Epipactis helleborine (L.) Crantz. на Южном Урале: особенности биологии, эколого-фитоценотические и популяционные характеристики, стратегия жизни тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Пушкарёва, Олеся Викторовна

• Пушкарёва, Олеся Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пушкарёва, Олеся Викторовна

Оглавление

Введение

Глава 1. История изучения, особенности биологии Ер1расШ Не1еЬогте

(обзор литературы)

1 .¡.История систематического изучения

1.2.Морфологические характеристики, особенности биологии

1.3 .Распространение

1.4.Фитоденотические и экологические характеристики мест обитания

1.5.Популяционные характеристики

1.6.Изменчивость признаков и стратегия жизни

1.7.Устойчивость вида к антропогенному воздействию. Охрана

Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования.

Материал и методы исследования

2.1. Объект исследования

2.2. Природно-климатические характеристики района исследования

2.2.1. Природно - климатические характеристики г. Уфы

2.2.2. Природно - климатические характеристики Янаульского района

2.2.3. Природно - климатическая характеристика территории Башкирского государственного природного заповедника (БГПЗ)

2.2.4. Природно - климатическая характеристика территории Южноуральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ)

2.2.5. Природно - климатическая характеристика территории Баймакского района (Хребет Ирендык)

2.2.6. Природно - климатическая характеристика территории Хайбуллинского района (Хребет Шайтан-Тау)

2.3. Методы исследования

Глава 3. Распространение и эколого-фитоценотические характеристики

Ер'ьрасйз ИеПеЬогте

3.1 Фитоценотические характеристики Epipactis hellebor ine

3.2 Экологическая оценка местообитаний

3.3 Экологическая валентность и толерантность вида

Глава 4. Популяционные характеристики Epipactis helleborine на

Южном Урале

4.1 Демографические характеристики

4.2. Жизненность и виталитетный тип ценопопуляций

Глава 5. Изменчивость качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

Стратегия жизни

5.1. Изменчивость количественных морфологических признаков

вегетативных органов

5.2.1 Изменчивость количественных и качественных морфологических признаков репродуктивных органов

5.3.1 Онтогенетические тактики морфологических признаков вегетативных органов

5.3.2 Онтогенетические тактики морфологических признаков репродуктивных органов

5.4 Стратегия жизни

Глава 6. Устойчивость вида к антропогенному воздействию

Список литературы

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Epipactis helleborine (L.) Crantz. на Южном Урале: особенности биологии, эколого-фитоценотические и популяционные характеристики, стратегия жизни»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования.

Представители семейства Orchidaceae Juss. в силу своей биологии и чувствительности к воздействию внешних факторов по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения и включены в разного ранга Красные книги (Аверьянов, 2000; Варлыгина, 2007, 2011; Larsen et al., 2008, Охрана и культивирование 1980-2011). Все виды сем. Orchidaceae включены в список SITES (2009).

Однако некоторые представители сем. Orchidaceae обладают относительно высокой устойчивостью к антропогенному воздействию, расширяют свой ареал и часто не рассматриваются в качестве вида, подлежащего охране. К таким видам на Южном Урале относится Epipactis helleborine (L.) Crantz.

Epipactis helleborine характеризуется широким дизъюнктивным ареалом, распространен в умеренном поясе Евразии, в Африке и Северной Америке, встречается в Скандинавии, в Средней Европе, в Западном и Восточном Средиземноморье, на Кавказе, в Турции, в Средней Азии, на юге Тибета, в Монголии и Гималаях (Vakhrameeva et al., 2010). На территории Южного Урала встречается повсеместно отдельными экземплярами или небольшими группами.

По мнению многих исследователей Е. helleborine является наиболее полиморфным видом рода Epipactis (Вахрамеева и др., 1997; Ефимов, 2004; Мамаев и др., 2004; Куликов, 2005; Vakhrameeva et al., 2010), вид образует наибольшее число межвидовых гибридов внутри рода (Ефимов, 2004), а также межродовой гибрид с Cephalanthera rubra (Rothmaler, 1976). Известно (Vij et all., 1995; Vakhrameeva, 2010), что E. helleborine имеет различное число хромосом: 2n = 20, 34, 38, 40, 44. Все эти видовые особенности определяют особый интерес в изучении Е. helleborine (Мамаев и др., 2004;

Куликов, 2005; Набиуллин и др., 2006, Жирнова и др., 2008, Ишмуратова и др., 2010 и др.).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление эколого-биологических, популяционных особенностей Е. ке11еЬогте на Южном Урале (в пределах Республики Башкортостан).

Задачи исследования:

1. Изучить фитоценотические характеристики Е. кеНеЬог'те.

2. Оценить экологические валентности и толерантность вида.

3. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

4. Оценить влияние климатических и антропогенных факторов на популяционные (численность, возрастной спектр) и индивидуальные (жизненность особей) характеристики Е. ИеНеЪогте. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида.

5. Провести мониторинговые исследования и дать оценку состояния ценопопуляций Е. ИеПеЬоппе на Южном Урале.

6. Оценить устойчивость вида к антропогенным воздействиям.

Научная новизна. Впервые с применением комплекса методов

(эколого-фитоценотических, популяционно-онтогенетических, анатомо-морфологических) исследованы особенности биологии, популяционные характеристики, изменчивость морфологических признаков, устойчивость к антропогенным воздействиям Е. ИеНеЬоппе на Южном Урале. Установлено, что вид обладает широкой эколого-фитоценотической амплитудой, но является гемистенобионтным по отношению к комплексу факторов. На исследованной территории описано две морфологические формы и девять цветовых вариаций Е. ИеНеЬогте.

Практическая значимость. Материалы диссертационной работы дают

оценку состояния ценопопуляций Е. ИеНеЬогте на Южном Урале и являются

основой для проведения мониторинговых исследований, а также расширяют

5

наши представления об особенностях биологии и экологии вида. Результаты исследований используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», включены в Летопись природы БГПЗ и ЮУГПЗ (2009 - 2010 гг.).

Апробация исследований. Результаты исследований докладывались на международной конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010), на IX Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Экобиотех - 2011» (Уфа, 2011), на региональной научно-практической конференции «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (154 наименования) и приложений. Диссертация изложена на 135 стр., включает 18 рисунков и 12 таблиц.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному

руководителю д.б.н., проф. Ишмуратовой Майе Мунировне, и д.б.н., проф.,

Ишбирдину Айрату Римовичу за неоценимую помощь и поддержку в

написании работы. Автор глубоко признательна сотрудникам Башкирского

государственного природного заповедника: директору БГПЗ к.б.н.

Яныбаевой Василе Ахатовне, зам. директора БГПЗ, к.б.н. Набиуллину Марсу

Ишдавлетовичу, к.б.н. Жирновой Татьяне Васильевне, Гущиной Нине

Ивановне, а также зам. директору Южно-Уральского государственного

природного заповедника к.б.н Горичеву Юрию Петровичу за помощь и

поддержку во время полевых работ на территории заповедников. Искренне

6

благодарю д.б.н., проф., Ямалова Сергея Маратовича, к.б.н. Верещак Евгению Владимировну, к.б.н. Кривошеева Михаила Михайловича за помощь в проведении полевых исследований и при написании отдельных глав. Выражаю благодарность моей семье: Пушкарёвым Виктору Александровичу, Наталье Викторовне, Николай Викторовичу, а так же Бикбулатовой Алине Раилевне и Несговорову Дмитрию Владимировичу за поддержку и понимание.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Пушкарёва, Олеся Викторовна

Выводы

1. ЕрграсШ ИеИеЬоппе на территории Республики Башкортостан обитает в сообществах 4 классов растительности: Querco-Fagetea Вг.-В1. & УНе§ег т Vlieger 1937 (широколиственные леса); Уасстю-Псее1еа Вг.-В1. т Вг.-В1., Sissing е1 Vlieger 1939 (бореальные леса); ВгаскуросНо ртпай-ВеШШеа репс1и1ае Егтакоу, КогоЦик е1 Ьа^Ыпэку 1991 (светлохвойно-мелколиственные леса сибирского типа), ЕезЫсо-Вготегеа Вг.-В1. е1 Тх. 1943 (варианты горных степей).

2. Ер1расИя кеПеЬогте обладает относительно широкой экологической амплитудой. На Южном Урале произрастает на полуоткрытых пространствах или в светлых лесах, на обеспеченных азотом, слабокислых или нейтральных, довольно богатых почвах с режимом умеренного переменного увлажнения. По отношению к комплексу экологических факторов вид является гемистенобионтным (/,=0,32), т.е. может произрастать в узком диапазоне климатических и эдафических факторов.

3. Изменчивость качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов высокая. Наиболее изменчивыми признаками являются длина соцветия, число цветков, длина завязи. Относительно стабильными признаками являются число листьев, параметры эпихилия и гипохилия, а также длина лепестков околоцветника. Структура изменчивости вегетативных и репродуктивных признаков индивидуальна для каждой популяции. Описаны две морфологические формы и девять цветовых вариаций вида.

4. Ценопопуляции малочисленные, неполночленные, нормальные. Возрастные спектры двух типов: одновершинные и двувершинные. Состояние ценопопуляций изменяется от «молодых» до «зрелых», большинство ценопопуляций, независимо от года исследования, находится в «зреющем» состоянии. Виталитетный тип большинства изученных ЦП депрессивный.

5. Стратегия жизни Е. ИеИеЬогте смешанная - С57?-типа. В благоприятных условиях усиливается проявление С- компоненты. Признаки стратегии проявляются при усилении стресса, а ^-стратегии в условиях урбанизированной среды.

6. Ер1расШ РгеПеЬогте на Южном Урале относится к группе относительно устойчивых видов к комплексному антропогенному воздействию: чаще обитает в не выносящих сильного антропогенного воздействия олиго-мезогемеробных сообществах, но может встречаться во вторичных ценозах и на урбанизированных территориях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пушкарёва, Олеся Викторовна, 2013 год

Список литературы

Аверьянов JI.B. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia. -2000.-В. 1.-Т.З.-С. 30-53.

Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л., 1969. С. 1 -275.

Атлас Республики Башкортостан. Уфа, 2005. С. 18.

Балаханова Н.С. Особенности ценопопуляций Дремлика широколистного на юго-западе города Москвы // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7(35). С. 23-27.

Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. 156 с.

Биологическая флора Московской области. Вып. 13. Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. - М.: Изд-во Полиэкс, 1997. - 237 с.

Блинова И.В. Жизненность популяций Орхидных на северном пределе их распространения в Европе // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 34-37.

Блинова И.В. Особенности опыления Орхидных в северных широтах // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы, 2008. Отд. Биология. Т. 113(1). С. 39 -46.

Бордзшовський Е. I. Коручка - Epipactis Adans. // Флора УРСР. Т. III. -Кшв. Видавництво Академп Наук Украшсько1 PCP, 1950. - С. 336 - 344.

Бускунова Г.Н. Онтогенетические тактики и стратегии выживания Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) в условиях стресса // Популяции в пространстве и времени: Сб. материалов VIII Всерос. популяц. сем., 11-15 апреля 2005, Нижний Новгород. Н.Новгород, 2005. С 40 -41.

Быченко Т.М. Экологический мониторинг Орхидных на техногенно

нарушенных территориях Южного Прибайкалья // Вест. Тверск. гос-ого ун-та.

2007. Сер. Биология и экология. № 7(35). С. 55-59.

юз

I

i

Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А.Ю. Кулагина. - Уфа: Гилем, 2007. -448 с.

Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Баталов А.Е., Тимченко И.А., Богомолова Т.И. Род Дремлик // Биол. флора Московской области. М., 1997. Вып. 13. С. 50-87.

Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В., Литвинская С.А., Загульский М.Н., Блинова И.В. Виды евразиатских наземных орхидных в условиях антропогенного воздействия и некоторые проблемы их охраны // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1997. Т. 102. Вып. 4. С. 35-43.

Вахрамеева М.Г., Денисова JI.B. Динамика численности ценопопуляций трех видов из семейства орхидных // Вестник МГУ, 1980. Сер. 16. Биология, №1. С. 58-63.

Вахрамеева М.Г., Татаренко И.В., Быченко Т.М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 4. С. 75-82.

Волкова О.М., Нотов A.A. Орхидные в усадебных парках Тверской области // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7(35).С. 100-103.

Галкина М. А., Орхидные Московской области и некоторые проблемы их охраны // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7(35). С. 101-107.

Галушка Е.С., Середа М.М. Состояние ценопопуляций некоторых видов сем. Orchidaceae низкогорной части бассейна р. Белой (Северо-Западный Кавказ) // Материалы IX Международной конференции (26 - 30 сентября 2011г.) -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 120 - 123.

Глотов В.Н. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. 4.1. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 146-149.

104

Гроссгейм A.A. Epipactis L. С. Richard // Флора Кавказа. Изд. 2. T. 2. (Cyperaceae-Orchidaceae). - Баку: Изд-во АзФАН, 1940. - С. 252 - 253.

Ефимов П.Г. К вопросу о видовом составе рода Epipactis (Orchidaceae) в Восточной Европе и на Кавказе // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7(35). С. 148-150.

Ефимов П.Г. Род Epipactis Zinn (Orchidaceae) на территории России // Turczaninowia, 2004 7 (3). С. 8 - 42.

Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3 - 7.

Жирнова Т.В., Гайсина Р.К., Мартыненко В.Б. Особенности биологии Epipactis helleborine (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике (Южный Урал) // Природный комплекс Южно-Уральского государственного природного заповедника и сопредельных территорий / Труды Южно-Уральского государственного природного заповедника. Вып. 1. Уфа: Принт, 2008. С. 254 -261.

Жирнова Т.В. Орхидные Башкирского заповедника (Южный Урал) // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс, 1999 б. С. 141-160.

Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Башкирское книжное издательство. Уфа, 1966. 83 с.

Жукова JI.A. Биоиндикационные оценки экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. матер. Всероссийской науч. конф. Йошкар - Ола, 2004. С. 13-15.

Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников М., «Наука», 1978 г., с. 152.

Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. С. 67 - 94.

Зукопп Г., Эльверс Г., Маттес Г. Изучение экологии урбанизированных территорий (на примере Западного Берлина) // Экология, 1981. № 6. С. 15-21. .

Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру // Мат. IV Всероссийск. популяц. семинара. Нижний Тагил, 2004 а. С. 80 - 85 (Учен. зап. НТГСПА)

Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-фитоценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяц. биологии: Матер. VII Всероссийский популяц. семинара. Сыктывкар, 2004 б. Ч. 2. С. 113-120.

Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляций Cephalantera rubra (L) Rich, на территории Башкирского государственного природного заповедника // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. Вып. 1 (9). Н. Новгород, 2005. С. 85-89.

Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Состояние и вопросы охраны Орхидей в республике Башкортостан // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7(35). С. 175-178.

Ишмуратова М.М., Набиуллин М.И., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи Башкирского заповедника и сопредельных территорий. Уфа. Гилем, 2010. 176с.

Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В. Использование показателя гемеробии для оценки уязвимости некоторых видов орхидей Южного Урала и устойчивости растительных сообществ // Биологический вестник, 2003, т. 7, № 1-2. С. 33-35.

Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. К вопросу изученности орхидей флоры Башкортостана // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона: Материалы конф. Уфа, 2005. С. 80-87.

Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Орхидеи в Башкортостане: состояние и вопросы охраны // Вестник АН РБ. 2006. Т. 11, №2. С. 19-23.

Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Ишбирдин А.Р. Состояние и вопросы охраны орхидей в Республики Башкортостан // Вестн. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 7 (35). С. 175-178.

Ишмуратова М.М., Суюндуков И.В., Набиуллин М.И. Об изучении орхидей Башкирского заповедника // Изучение заповедной природы Южного Урала. Сб. науч. трудов. Уфа, 2006. С. 117-122.

Кириллова И.А. Орхидные Печеро-Илычского заповедника (Северный Урал). Сыктывкар, 2010. 144 с.

Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург - Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.

Красная книга Архангельской области: официальное издание / Администрация Арханг. обл., Ком. по экологии Арханг. обл., М-во окружающей среды Финляндии — Архангельск: Администрация Архангельской обл., 2008. — 351 с

Красная книга Мурманской области / Упр. природ, ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Мурм. обл.. — Мурманск, 2003. — 400 с.

Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Барнаул: ОАО "ИПП"Алтай", 2006. - 262 с.

Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. - Брянск, 2004. - 272 с

Красная книга Волгоградской области. Комитет охраны природы Администрации Волгоградской области. — В.: Волгоград, 2006. — Т. 2. Растения и грибы. — 236 с.

Красная книга Иркутской области. - Иркутск: ООО Издательство «Время странствий», 2010,480 с.

Красная книга Кемеровской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. - Кемерово, 2000. - 248 с.

107

Красная книга Курганской области. - Курган, Зауралье, 2002. - 424. Красная книга костромской области растения. - ДПРиООС Костромской области, Костромской государственый университет Кострома, 2009. - 387.

Красная книга Орловской области. Грибы. Растения. Животные. / Отв. ред. О.М. Пригоряну. Орел: Издатель - A.B. Воробьёв, 2007. - 260 с.

Красная книга Пермского края / науч. ред. А.И. Шепель. - Пермь: Книжный мир, 2008. - 256 с.

Красная книга Ростовской области. Т. 2. - Ростов-на-Дону, 2004. - 333 с. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники, Растения. Животные. Саратов: Издательство Торгово-промышленной палаты Саратовской области, 2006. - 528 с.

Красная книга Свердловской области. Животные, растения, грибы. — Екатеринбург: Баско, 2008.

Красная книга Смоленской области: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Издательство Смоленского государственного педагогического института, 1997.

Красная книга Тамбовской области: Растения, лишайники, грибы. Тамбов, 2002.

Красная книга Тверской области / Ред. A.C. Сорокин. — Тверь: ООО "Вече Твери" , ООО "Издательство АНТЭК" . — 2002— 256 с.

Красная книга Тюменской области: Животные, растения, грибы / Отв. ред. О. А. Петрова. — Екатеринбург: Издательство Уральского университета, 2004.— 496 с.

Красная книга Ярославской области / Под ред. Л. В. Воронина.

Ярославль: Издательство Александра Рутмана, 2004. 384 с.

Красная книга Республики Бурятия: редкие и исчезающие виды растений

и грибов - Новосибирск: Наука, 2002 - 340 с.

Красная книга Усть-Ордынского Бурятского автономного округа. -

Иркутск: ООО «Время странствий», 2003. - 164 с.

108

Красная книга Республики Коми: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. М.; Сыктывкар, 1998. 528 с.

Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы) Казань, 2006. 832 с.

Красная книга Чувашской Республики. Том 1. Часть 1. Растения и грибы.

— Чебоксары: РГУП «ИШС Чувашия», 2001 — 275с.

Красная книга Красноярского края. Растения и грибы. - Красноярск: Поликом, 2005.-368.

Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. - Ставрополь: ОАО Полиграфсервис, 2002. - 99 с.

Красная книга Иркутской области: Сосудистые растения // Под ред. A.M. Зарубина - Иркутск, 2001.- 200 с.

Маевский П.Ф. Флора Средней полосы Европейской части СССР. Изд. 9.

- Л.: Колос, 1964. - С. 678 - 680.

Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. -М.: Наука, 1973.-282 с.

Мамаев С.А., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Распространение редких видов сем. Orchidaceae на Урале в связи с проблемами их охраны // Экология и акклиматизация растений. Сб. статей Екатеринбург: УрО РАН. 1998. С. 26 - 38.

Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология, охрана. Екатерибург: УрО РАН, 2004г. - 123с.

Маракаев O.A., Горохова В.В. Состояние и охрана Орхидных Ярославской области // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 14-19.

Мартыненко В.Б., Жирнова Т.В. Редкие и нуждающиеся в охране виды растений Южного Урала в лесах Башкирского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. С. 203210.

Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа, 2003. 203 с.

Мельник В.И. Популяции Орхидных в равниной части Украины // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 27-30.

Миркин Б.М. Основы фитоценологии. Уфа, 1986. С. 13-18.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 222 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2001. 264 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности.-М.: Логос, 2002. с. 221.

Набиуллин М.И. Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Башкирском государственном природном заповеднике : Автореф. дис...канд. биол. наук. Пермь, 2008.

Набиуллин М.И., Ишмуратова М.М. Стратегии жизни видов рода Cypripedium и Epipactis на популяционном и организменном уровнях // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов. Вып.З. Уфа: Информреклама, 2008. С. 79-90.

Набиуллин М.И., Ишкинина P.M., Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Изменчивость структуры побега как показатель репродуктивной стратегии у Орхидных различных жизненных форм // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 32-34.

Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Том IV.-Йошкар-Ола: МарГУ,2004.-240 с.

Определитель высших растений Башкирской АССР // Алексеев Ю.В., Алексеев Е.Б., Габбасов К.К. и др. М., 1989. 316 с.

Пинчук В.В., Тихомиров В.Н. Изменчивость Epipactis helleborine и Epipactis atrorubens (Orchidaceae) при их гибридизации // Вестник Беларусского государственного университета. Сер. 2, Химия. Биология. География. №1, 2010. С. 39-44.

Плотникова И.А. Орхидные Печеро-Илычского заповедника: распространение, численность и структура ценопопуляций (стеблекорневые виды) // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8 (36). С. 69-73.

Плотникова И.А. Состояние ценопопуляций некоторых видов орхидных в Печоро-Илычском заповеднике // Особь и популяция — стратегии жизни: Сб. матер. IX Всерос. популяц. сем., Уфа, 2-6 октября, 2006. Уфа. 2006. Ч. 2. С. 296300.

Плотникова И.А. Эколого-биологические особенности и состояние ценопопуляций редких видов орхидных (Orchidaceae) в Пычеро-Илычском заповеднике: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2005. С.18.

Прядко Е.И., Арап Р.Я. Охрана орхидных в национальном природном парке «Голосеевский» (г. Киев) // Материалы IX Международной конференции (26 - 30 сентября 2011г.) - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 391 -395.

Пучнина Л.П., Баталов А.Е. Охраняемые Орхидеи Архангельской области // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 9396.

Пушай Е.С. Орхидные урбанизированных территорий г. Твери // Вестник Твер/ун-та. 2007. Сер/ Биология и экология. Вып. 4 № 8(36). С. 97-100.

Пушай Е.С., Дементьева С.М. Современное состояние популяций Орхидных в пределах Вышневолоцко-Новоторжского вала Тверской области //

Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 100104.

Пушай Е.С., Разумова И.С. Изучение и оценка современного состояния популяции Epipactis palustris (L.) Crantz. На территории г. Тверь // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 105-108.

Работнов Т.А. Методы определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 141 - 149.

Рамзевич Д.В. Семейство Orchidaceae Juss. на территории Севера и Северо-Запада Европейской части России. Курсовая работа. - С.-Пб., 1995. - С. 34-43.

Решетникова Н.М., Крылов A.B. Орхидеи отвалов известняковых карьеров Калужской области // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 111-115.

Ростова Н.С. Корреляция: структура и изменчивость. СПб., 2002. 308 с.

Скворцов A.K. Epipactis Sw. - Дремлик // Определитель растений Московской области. - М.: Наука, 1966. - С. 122 - 123.

Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. - М.: Гринписс России, 2000. - С. 127.

Смольянинова JI.A. Дремлик - Epipactis Zinn // Флора Европейской части СССР. Т. И. - Л.: Наука, 1976. - С. 24 - 27.

Стецук Н.П. Орхидные на охраняемых природных территориях Южного Приуралья // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 133-137.

Суюндуков И.В. Изученность видов сем. Orchidaceae на Южном Урале // Проблема сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Уфа, 2004. С. 175.

Суюндуков И.В. Особенности биологии, состояние ценопопуляций некоторых видов семейства Orchidaceae на Южном Урале (Башкортостан): Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 2002 а. С. 19.

Суюндуков И.В. Численность популяций некоторых видов сем. ОгсЫёасеае на градиенте ухудшения условий роста // Особь и популяция стратегии жизни: Сб. матер. IX Всерос. популяц. сем., Уфа, 2-6 октября, 2006. Уфа. 2006. 4.1. С. 230-233.

Суюндуков И.В. Онтогенетические тактики и стратегии, антропотолерантность видов семейства ОгсЫс1асеае на Южном Урале // Охрана и культивирование орхидей: Материалы IX Международной конференции (26 -30 сентября 2011г.) - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 379 -384.

Суюндуков И.В. Устойчивость некоторых видов семейства ОгсЫйасеае к антропогенным воздействиям на Южном Урале // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, Т. 13 № 5 (3), 2011. С. 108 - 112.

Тарасов В.В., Барановский Б.А., Манюк В.В., Александрова А.А. Охрана и культивирование орхидей: Материалы IX Международной конференции (26 -30 сентября 2011г.) - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 391 -395.

Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. 207 с.

Татаренко И.В., Вахрамеева М.Г. Жизненные стратегии наземных евроазиатских орхидных // Охорона \ культивування орхщей: Матер1али м1жнароджн науково1 конференцп (Кшв, вересень 1999 р.). Кшв: наук, думка, 1999. С. 82-83.

Татаренко И.В. Биоморфология орхидных (ОгсЫс1асеае Тшб.) России и Японии. Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук // М.: МПГУ. 2007. 50с.

Татаренко И.В. Циклы развития и продолжительность жизни побегов

орхидных умеренного климата // Охрана и культивирование орхидей:

Материалы IX Международной конференции (26 - 30 сентября 2011г.) - М.:

Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 405 - 409.

из

Тимченко И.А. Структура ценопопуляцш вид!в трибы Neottieae Lindl. (Orchidaceae Juss.) флори Украши i тенденцн ii змши в умовах синантрошзацп. Автореф. дис. канд. бюл. наук. Кшв, 1996. 21 с.

Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 65. Вып. 3. С. 77 - 92.

Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7 -34.

Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. Онтогенез дремлика широколистного (Epipactis helleborine (L.) Crantz). // Онтогенетический атлас лекарственных растений: Научное издание. Том IV. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2004.-С. 169-174.

Фардеева М.Б., Чижикова H.A., Корчебокова О.В. Динамика пространственно-возрастной структуры клубнеобразующих Орхидей // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 172-176.

Фардеева М.Б., Чижикова H.A., Пространственно-возрастная динамика популяций корневищных орхидей // Охрана и культивирование орхидей: Материалы IX Международной конференции (26 - 30 сентября 2011г.) - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 442 - 447.

Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника // Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. - Уфа: Гилем, 2008. - 528 с.

Флора СССР, Т. 6. М.-Л., 1936. С. 620 - 629.

Хомутовский М.И. Эффективность опыления некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности // Охрана и культивирование орхидей: Материалы IX Международной конференции (26 - 30 сентября 2011г.) - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 456 - 461.

Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура). М., 1976. 217

с.

Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения), 1977. 131 с.

114

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) М., 1988.

184 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 992 с.

Чиркова Н.Ю., Егошина Т.Д. Проявление черт эксплерентности у некоторых видов семейства Orchidaceae Juss. в антропогенно измененных экосистемах // Охрана и культивирование орхидей: Материалы IX Международной конференции (26 - 30 сентября 2011г.) - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 466-468.

2003*Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). Часть 3.2. Семенные растения. - Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы. Отв. ред. В.Е. Присяжнюк. -М., 2004(2005).-360 с.

Batousek A., Epipactis helleborine a Epipactis palustris па secundarnim stanovisty v okreze Gottwaldov // Zpr. Cs.Bot.Spolec.Praha, 1985. N.20. P. 234 -236.

Bergfeld D., Sischka N. Epipactis helleborine subsp. moratoria A. Riechelmann & A. Zirnsack auch für Rheinland-Pfalz nachgewiesen (SW-Deutschland) II Ber. Arbeitskrs. Heim. Orhid. 28 (1); 2011: 116 - 121 p.

Blinova I.V., Petri Uotila. Chamorhis alpina and Epipactis helleborine in the Murmansk Region, Russia, and assessments of the orchids in the region using the IUCN Red List Categories // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica 87: 21 - 28p, 2011.

Brunton D. The Epipactis helleborine (Orchidaceae) in Nothern Ontario // Can. Field. - Natur, 1986, N 100, N. 1. P. 127 - 130.

Burns-Balogh P., Szlachetko D.L., Dafni A. Evolution, pollination, and systematics of the tribe Neottieae (Orchidaceae) // PI. Syst. Evol., 1987. - Vol. 156. -P. 91-115.

Dressler R. L. The Orchids. Natural history and classification. Cambradge: Harv. Univ. Press, 1981. 332p.

Frank D., Klotz S. Biologisch-oekologische Daten zur Flora der DDR. / HalleWittenberg: Martin-Luther-Universitaet, 1990.

Grime, J. Philip strategies, vegetation processes. Chichester etc.: Wiley, 1979.

222 p.

Jalas J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein terminologischer Reformversuch. - Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 1955, 72 (11). S. 1-15.

Malinovä Т., Jarsäkovä J. Germination rate in situ and habitat preferences of four Epipactis species Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 8 - 14.

Nilsson L.A. 1978. Pollination ecology of Epipactis palustris (Orchidaceae). BotaniskaNotiser 131: P. 355-368.

Parnikoza I. Yu., Shevchenko M.S. Current state of Epipactis helleborine (L) Crantz, and Dactylorhyza incarnata (L.) SOO populations in Kyiv and its vicinities, Ukraine // Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 59 - 62.

Peterek М. Epipactis helleborine (L) Crantz subsp. moratoria A. Riechelmann & A. Zirnsack im SDntel / Weserbergland - Niedersachsen II Ber. Arbeitskrs. Heim. Orhid. 28(1); 2011: 122-126 p.

Reinhardt J. Epipactis veridiflora REICHENBACH („GrDnblDthige SumpfwurzD) - das Schicksal Taxsons im Wechselspiel der sich ändernden taxonomischen Betrachtungsweisen (Orchidaceae). Teil 1: Die Geschichte des Taxsons im 19. Jahrhundert//Ber. Arbeitskrs. Heim. Orhid. 28 (1); 2011: 5 - 65 p.

Rotmaler W. Exkursionsflora / Volk und Wissen Volkseigener Verlag Berlin, 1976. 626-632 p.

Talalaj I, Brozko E Breeding system potential in three Epipactis species Вест. Тверск. гос-ого ун-та. 2007. Сер. Биология и экология. № 8(36). С. 141 - 148.

Vakhrameeva M.G., Tatarenko I.V., Varlygina T.I., Torosyan G.K., Zagulskii M.N. Orchids of Russia and adjacent countries, 2010. P. 157 - 162.

Vij S.P., Vaidya N., Kondo K. Chromosomes and their bearing on species diversification in Epipactis (Orchidaceae) // La Kromosomo, 1995. - II (77). - P. 2646-2659.

Wood J., Robbins S. Plant Portraits / Plate 214: Epipactis royleana II The Kew Magazine.-V. 10.Northampton, 1993.-P. 18. http://www.orchidspecies.com http://pogoda.ru.net/climate/28722.htm http://yanaul.narod.ru/geo.html http://www.haibulla.ru/about/geograf/ http://ru.wikipedia.org/wiki/