Морфологическая структура и изменчивость листьев березы (Betula L.) на высотном градиенте (Южный Урал) и в условиях антропогенной нагрузки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Рахмангулов, Руслан Султанович

• Рахмангулов, Руслан Султанович
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Рахмангулов, Руслан Султанович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Изменчивость как свойство живого

1.1. Классификация видов изменчивости

1.2. Проявление индивидуальной изменчивости листьев

1.3. Взаимосвязь общей и согласованной изменчивости в структуре изменчивости

1.4. Онтогенетические тактики в формировании отдельных признаков морфологической структуры

1.5. Онтогенетические стратегии в формировании морфологической структуры

1.6. Геометрическая морфометрия в изучении изменчивости форм

1.7. Симметрия как свойство живого и неживого

1.7.1. Классификация видов симметрии

1.7.2. Виды асимметрии как отклонение симметрии

1.7.3. Флуктуирующая асимметрия

1.7.4. Особенности методологии и некоторые затруднения в определении показателей флуктуирующей асимметрии

1.7.5. Генетическая основа флуктуирующей асимметрии

1.7.6. Применение показателей флуктуирующей асимметрии в оценке состояния окружающей среды

1.8. Проявление некоторых видов изменчивости при адаптации видов рода БвШ1а

1.8.1. Проявление морфологической изменчивости листьев видов рода БвШ1а

1.8.2. Проявление показателей флуктуирующей асимметрии видов рода БвШ!а

ГЛАВА II. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1.Объект исследования

2.1.1. Эколого-биологическая характеристика Betula pubescens

2.1.1.1. Жизненная форма и морфология

2.1.1.2. Экологическая характеристика и ареал распространения

2.1.2. Эколого-биологическая характеристика вида Betula pendula

2.1.2.1. Жизненная форма и морфология

2.1.2.2. Экологическая характеристика и ареал распространения

2.2. Материалы и методы исследования

2.2.1. Структура морфологической изменчивости

2.2.2. Определение онтогенетических тактик

2.2.3. Определение онтогенетических стратегий

2.2.4. Определение значений флуктуирующей асимметрии листовой пластинки

2.2.5. Определение усредненного образа листовой пластинки с помощью метода геометрической морфометрии

ГЛАВА III. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Южный Урал

3.2. Предуралье

ГЛАВА IV. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛИСТА

4.1. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры

4.1.1. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев

B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Иремель

4.1.2. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Шелом

4.1.3. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев

B. pendula контрольной выборки

4.1.4. Групповая изменчивость признаков морфологической структуры листьев

B. pendula на фоне антропогенной нагрузки

4.2. Структура морфологической изменчивости

4.2.1. Структура морфологической изменчивости листьев B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Иремель

4.2.2. Структура морфологической изменчивости листьев B. pubescens на высотном градиенте г. Большой Шелом

4.2.3. Структура морфологической изменчивости листьев B. pendula контрольной выборки

4.2.4. Структура морфологической изменчивости листьев B. pendula на фоне антропогенной нагрузки

4.3. Онтогенетические тактики

4.4. Онтогенетические стратегии

4.5. Усредненный образ листовых пластинок

4.6. Соотношение показателей флуктуирующей асимметрии и морфологической интеграции

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая структура и изменчивость листьев березы (Betula L.) на высотном градиенте (Южный Урал) и в условиях антропогенной нагрузки»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Изменчивость, как одно из основополагающих свойств живых организмов, является неотъемлемой составляющей в развитии особи и в последующем приспособлении к условиям окружающей среды. Исследование возможных путей стабильного развития организма проявляет потребность, как на индивидуальном уровне развития, так и для понимания механизмов гомеостаза на более высоких уровнях биологических систем. Интерпретация механизмов развития и адаптации возможно осуществить с помощью комплекса различных морфометрических методов оценки жизненного состояния. Некоторые морфометрические методы основаны на изучении групповой изменчивости, другие на анализе общей и согласованной изменчивости (структуры изменчивости), третьи на основе анализа групповой изменчивости и виталитета ценопопуляций, а также уровня согласованной изменчивости (морфологической интеграции), флуктуирующей асимметрии (Мамаев, 1973; Захаров, 1987; Злобин 1989; Ростова, 2002; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004; Захаров, Трофимов, 2014).

Одним из популярных методов изучения случайной фенотипической изменчивости является метод исследования флуктуирующей асимметрии парных признаков билатеральных организмов. Помимо анализа стабильности развития, флуктуирующая асимметрия (ФА) в последние годы широко используется в оценке экологических условий качества окружающей среды по уровню жизненного состояния изучаемых объектов. Работы по ФА, в своем большинстве, посвящены именно этому аспекту. Малая часть работ отведена модернизации методик получения достоверных показателей ФА (Захаров, 1987, Гелашвили и др, 2004; Глотов, Трубянов, 2006; Van Valen, 1962; Palmer, Strobeck, 2003; Graham et al., 2010).

Широкое распространение приобретает метод геометрической морфометрии, позволяющий проводить анализ изменчивости как в 2-х мерном, так и в 3-х мерном пространствах (Павлинов, 2000; Klingenberg, Badyaev et al., 2001).

Актуально и целесообразно при исследовании изменчивости ряда

морфологических признаков применять комплекс методик, поскольку каждая из них отображает определенный вид изменчивости, что в конечном итоге позволит получить более достоверное и ясное представление о механизмах развития и путей адаптации исследуемых объектов.

Цель и задачи исследования: Цель работы - выявление закономерностей адаптационной морфологической изменчивости структуры листьев берез (Betula spp.) на высотных градиентах г. Большой Иремель и г. Большой Шелом (Южный Урал), а также на фоне антропогенного загрязнения.

Задачи исследования:

1. Определить уровень групповой изменчивости признаков морфологической структуры листа;

2. Определить характер взаимосвязи согласованной и общей изменчивости признаков морфологической структуры листа;

3. Установить онтогенетические тактики и онтогенетические стратегии в формировании морфологической структуры листьев берез (Betula spp.);

4. Выявить характер воздействия высотного градиента и антропогенной нагрузки на структуру морфологической изменчивости листьев;

5. Определить характер устойчивости развития листьев берез (Betula spp.).

Научная новизна. Впервые выявлены закономерности взаимодействия

согласованной и общей изменчивости признаков в формировании морфологических структур листьев берез (Betula pubescens, B. pendula) на фоне высотного градиента и антропогенной нагрузки. Выявлены закономерности изменения форм листовых пластинок на высотном градиенте и в условиях антропогенной нагрузки. Установлено взаимодействие показателей стабильности развития ФА и морфологической интеграции (МИ) листьев видов берез.

Научно-практическая значимость работы. На основе полученных результатов работы возможно пополнить представления о закономерностях формирований морфологических структур растений, а также модифицировать

методы оценки состояния окружающей среды по растительным объектам. Результаты работы могут быть применены в преподавании дисциплин ботанического и экологического циклов в БашГУ.

Публикации и апробация результатов исследований. По теме диссертационного исследования опубликовано 5 статей, 3 из которых в рецензируемых журналах из списка ВАК. Результаты работы доложены на VIII ежегодной молодежной экологической Школы-конференции в усадьбе «Сергиевка» - памятнике природного и культурного наследия: «Современные проблемы сохранения биоразнообразия естественных и трансформированных экосистем» Санкт-Петербург, Старый Петергоф, 2013); всероссийской молодежной научно-практической конференции «Актуальные вопросы науки и образования» (Уфа, 2013).

Благодарности. Безмерная признательность научному руководителю за оказанную помощь - доктору биологических наук, профессору А.Р. Ишбирдину. Так же автор выражает благодарность заведующей кафедрой экологии и ботаники ФГБОУ ВО «Башкирский государственный университет» д. б. н., проф. Е. И. Новоселовой, а также д. б. н., проф. Б. М. Миркину, д. б. н., проф. М. Ю. Шариповой, д. б. н., проф. И. Е. Дубовик, ведущему инженеру Гардановой Л.Х. и всему коллективу кафедры. Особую благодарность выражаю к.б.н. Мулдашеву А.А. за консультации по вопросам таксономии берез, проф., д.б.н. Федорову Н.И. за ценные замечания по диссертации, а также директору Алибаеву Ф.Х. и сотрудникам ФГБУ «Южно-Уральский государственный природный заповедник» за помощь в организации работ. Бесчисленные слова благодарности родным и близким.

Объем и структура исследования. Диссертация изложена на 152 страницах, включает следующие разделы: введение, 4 главы (2 таблицы и 32 рисунка), список литературы (230 источников, в том числе 55 на иностранных языках), заключение, выводы и приложение (4 таблицы).

ГЛАВА I. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАК СВОЙСТВО ЖИВОГО

Отличительной чертой растительных объектов от животных является их прикрепленный образ жизни, что исключает изменение их местонахождения в случае усиления стресса (Grime, 1979; Уиттекер, 1980; Миркин и др., 2001; Усманов, 2001; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Растения обладают широким диапазоном защитных и адаптационных реакций, определяющих устойчивое развитие на фоне различных стресс-факторов окружающей среды (Шакирова, 2001), к которой растения вынуждены приспосабливаться, изменяя свои анатомические и морфологические структуры, чем и определяется их жизненная форма (Шмальгаузен, 1946; Пианка, 1981; Миркин и др., 2001 и др.). При этом, обычно, происходит снижение влияния негативного воздействия биотических, абиотических и антропогенных факторов среды при сохранении на определенном уровне адаптационного потенциала (Поплавская, 1948; Горышина, 1979; Культаисов, 1982; Бигон и др., 1989; Шакирова, 2001). На основе этих изменений разрабатываются и применяются различного рода методики для оценки состояния, как исследуемого объекта, так и окружающей среды в целом. Наиболее скорыми и информативными являются методики, основанные на изменении морфологических структур растительных организмов (Захаров, 1987; Злобин, 2009; Ростова, 2002; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

1.1. Классификация видов изменчивости

Вопросы изменчивости и формового разнообразия изучались еще К. Линнеем, Ч. Дарвином и Т. Морганом. Среди отечественных ученых, внесших весомый вклад в исследование вопросов изменчивости, стоит отметить Н. И. Вавилова и И. И. Шмальгаузена (Шмальгаузен, 1969; Вавилов, 1987).

Как правило, под изменчивостью понимается определенная совокупность различий среди объектов, групп объектов, по признакам структуры тела объекта и

их функций (Филипченко, 1929; Захаров, 1987; Тейлор и др., 2004). По Ю. А. Злобину (2009) изменчивость представляет собой свободное варьирование исключительно всех признаков растений: как отдельных структур, так и растения в целом. При этом размер объекта или же его отдельных морфологических структур носят гетерогенный характер (Злобин, 1989). Примеры обыкновенной изменчивости или простых вариаций известны со времен А. Уоллеса и Ч. Дарвина (Филипченко, 1915, Яблоков, 1966). Отмечается наличие внешних и внутренних источников изменчивости (Солбриг, Солбриг, 1982). Ю.А. Филипченко (1929) разделяет два понятия изменчивости. Первое, это изменчивость как состояние - непосредственная изменчивость и второе, изменчивость как процесс - изменения и вариации. Так же Ю.А. Филипченко разделяет изменчивость на индивидуальную (модификации) и групповую (мутации, комбинации).

Так, О. Н. Тиходеев (2012) отмечает, что устоявшееся классическое представление об изменчивости довольно противоречиво. Необходим пересмотр разделения наследственной и ненаследственной изменчивости, ввиду наличия переходных форм изменчивости. Имеются различные классификации изменчивости, большинство из которых вполне самостоятельны, однако имеются и те, которые в определенной степени перекрывают друг друга. По этой причине для каждого вопроса необходима своя классификация изменчивости.

Традиционно С. Г. Инге-Вечтомов (2010) разделяет изменчивость следующим образом:

1. Наследственная, генотипическая изменчивость, как способность изменения самого генома;

1.1. Комбинативная, гибридная изменчивость - перекомбинация генов и хромосом родительских форм, что приводит к большому разнообразию потомков без возникновения новых генов;

1.2. Мутационная изменчивость, мутации - возникновение нового генетического материала путем структурных изменений генов и хромосом. При этом, И. И. Шмальгаузеном (1946) отмечается негативная роль изменчивости, как дестабилизатора структурной организации особи;

2. Ненаследственная, или модификационная, фенотипическая изменчивость - реакция одного и того же генотипа при воздействии внешних условий;

2.1. Онтогенетическая - как способность производить изменения структур в рамках нормы реакции, заложенной генотипом. Направление модификационной изменчивости складывается исторически и зависит от условий, в которых развивается организм (Шмальгаузен, 1982). Отмечается, что в ходе онтогенеза происходит изменение генетического материала и по этой причине онтогенетическая изменчивость сводится к двум видам изменчивости, -наследственной и ненаследственной.

Парамоновой Н. П. (1979) представлена классификация изменчивости (Таб. 1) (по Тиходееву, 2012).

Таблица 1.

Разнообразие традиционных классификаций изменчивости

Принцип классификации изменчивости Конкретные варианты классификации Соответствующие формы изменчивости

По сопоставляемым биологическим единицам По таксономической принадлежности сопоставляемых единиц Внутривидовая Межвидовая

По объему сопоставляемых единиц Индивидуальная Групповая

По внешним проявлениям изменчивости По характеру исследуемых признаков Морфологическая Физиологическая Этологическая Молекулярная

По характеру проявления исследуемых признаков Прерывистая Непрерывная

По характеру связей между разными признаками Коррелятивная Некоррелятивная

По характеру проявления в пространстве Клинальная Дискретная

По характеру проявления во времени Направленная Ненаправленная

По наследуемости различий Наследств енная Ненаследственная

По причинам возникновения различий По факторам, определяющим фенотип По разнообразию генотипов По закономерностям индивидуального развития По воздействиям внешней среды

По молекулярным механизмам Мутационная и комбинативная Связанная с изменением экспрессии генов

По роли исследователя Спонтанная Индуцированная

Ю. А. Захаров (1987) классифицировал фенотипическую изменчивость, применив популяционно-феногенетический подход:

1. Подход популяционной морфологии:

1.1. Внутрииндивидуальная изменчивость - различия между структурами одного организма;

1.2. Индивидуальная изменчивость - различия между организмами;

1.3. Надиндивидуальная - различия между группами организмов;

2. Феногенетический подход:

2.1. Генотипическая изменчивость - изменение генотипа, нормы реакции;

2.2. Средовая изменчивость - изменение в пределах нормы реакции генотипа;

2.3. Случайная изменчивость развития - изменение в пределах нормы реакции генотипа.

Мамаев С.А. (1973) привел классификацию изменчивости для древесных растений на примере ряда видов Ртаевав:

1. Внутривидовая или межпопуляционная:

1.1. Половая изменчивость - наличие в популяциях особей, отличающихся по

полу;

1.2. Индивидуальная изменчивость - как явление генотипического разграничения особей в пределах вида, своего рода «..."компромисс" между наследственной программой особи и конкретными экологическими условиями»;

1.3. Хронографическая, или временная изменчивость - обусловлена возрастными (онтогенетическими) и сезонными влияниями, во время которых происходит трансформация морфологических структур и функций;

1.4. Экологическая изменчивость - отображает влияние разнообразных факторов среды на растение;

1.5. Географическая изменчивость - распределение вида в границах его ареала, что обусловливает приуроченность вариаций;

2. Внутриорганизменная, или эндогенная. Эндогенная или метам ерная изменчивость - представляет собой варьирование структур в пределах организма, таких как, листья, побеги, цветки, плоды, семена и др.;

3. Гибридогенная изменчивость - наблюдается в областях межвидовой гибридизации на границе ареалов различных видов.

При этом внутривидовая изменчивость обусловлена тремя главными причинами:

1. Различиями в условиях местообитания;

2. Генетическими различиями между деревьями;

3. Взаимодействиями между генотипами деревьев и условиями, в которых они растут (Мамаев, 1973).

Так же С. А. Мамаевым (1973) выделены категории изменчивости:

1. Структурная изменчивость - варьирование форм, размеров, а также количества органов, тканей и клеток;

2. Функциональная изменчивость - изменение физиолого-биохимических признаков;

3. Качественная, или химическая изменчивость - варьирование содержания различных элементов и веществ в тканях растений.

Большое разнообразие классификаций изменчивости показывает ее многогранность и различные подходы к вопросам ее изучения ввиду конкретных интересов в оценке исследуемого явления в прикладном аспекте (Тиходеев, 2012).

1.2. Проявление индивидуальной изменчивости листьев

Вопрос изучения уровня групповой изменчивости морфологических признаков и причин ее возникновения издавна является предметом исследования, например, при воздействии внешних средовых факторов, такие как высокая температура или дефицит влаги, у ряда растений происходит уменьшение площади листа, у других происходит их редукция (Федоров и др., 1956; Назаров, 1978; Givnish, 1984).

При ухудшении условий обеспечения влагой наблюдается эффект ксерофитизации листьев с уменьшением их размеров, большего рассечения, а так же изменение анатомической структуры путем усиления наружных стенок эпидермиса кутикулой и др. (Максимов, 1926; Лархер, 1978; Гамалей, Шийревдамба, 1988 и др.) В опытах показано, что эффект ксерофитизации может наблюдаться и при недостатке элементов питания при поливе дистиллированной водой (Шмальгаузен, 1946). Изменение морфологии листьев растений, как полагают многие авторы, связано с изменением условий произрастания (Махнев, 1969; Givnish, 1978).

Фактор зональности так же оказывает значительное влияние на признаки строения листа. Различия между растениями разных зон, в основном, проявляется в плотности жилкования, числа антиклинальных делений клеток эпидермы, слоев палисадной ткани и др. (Васильев, 1988). У некоторых видов в условиях повышенной влажности площадь листа так же может уменьшаться (Иванова, Пьянков, 2002). Для ряда растений влажных тропиков отмечена крупнолистность, которая связана с длительным ростом и развитием листьев (Васильев, 1988). Отмечена зависимость высотного градиента и размерного спектра Astragalus austrosibiricus Schischk. в условиях Горного Алтая (Жмудь, 2012).

Изменение условий освещения оказывает воздействие на растения, в результате чего у одних видов происходит увеличение размеров листьев (Лархер, 1978), у других наблюдается уменьшение (Nobel, Walker, 1985), тогда как

некоторым видам характерно сохранение исходных размеров листовой пластинки (Цельникер, 1978). Исследована и адаптация листьев тополей к сокращению вегетационного периода (Паутов, 2002).

Так же, отмечается сильное варьирование параметров листовой пластинки Malus bacata L. Borkh. в условиях Бурятии от среднего до высокого значения коэффициента изменчивости (Баханова, 2011). Увеличение варьирования признаков отмечено и при влиянии радиации на Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz. (Храмова, 2009). Отмечено уменьшение линейных размеров листа Platanus orientalis L. при негативных воздействиях окружающей среды (Асадулаев, Рамазанов, 2012).

Исследование уровня групповой изменчивости носит перманентный характер и данные по групповой изменчивости широко представлены во многих работах.

1.3. Взаимосвязь общей и согласованной изменчивости в структуре

изменчивости

Одним из распространенных методов оценки изменчивости является изучение взаимосвязи определенного ряда морфологических структур исследуемого объекта по показателям общей и согласованной изменчивости (Ростова, 2000, 2002; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004, 2005). Обусловлено это различным уровнем выраженности и направления изменчивости признаков (Ростова, 2002). Общую изменчивость представляет широко известный коэффициент вариации (CV), используемый для измерения амплитуды изменчивости. Обычно, диапазон варьирования наблюдается вокруг среднего значения изменчивости (Мамаев, 1970; Говоруха, 1971). Показателем согласованной изменчивости является средний коэффициент детерминации (r2m). C помощью данного показателя возможно оценить морфологическую целостность или степень интегрированности исследуемых структурных признаков (Ростова, 2002).

По характеру соответствия общей и согласованной изменчивости Н. С. Ростова (2000, 2002) выделяет 4 группы признаков:

1. Эколого-биологические системные индикаторы - сильно варьирующие признаки с высоким уровнем детерминированности, отображающие согласованную изменчивость в разнородной среде;

2. Биологические индикаторы - высоко детерминированные признаки с низким уровнем варьирования. Это «ведущие» показатели, при варьировании которых устанавливается общее состояние системы;

3. Генотипические (таксономические) индикаторы - признаки, которым характерен низкий уровень общей и согласованной изменчивости;

4. Экологические индикаторы, изменения которых слабо согласованы с общей системой организма. Им характерен высокий уровень общей изменчивости и низкий уровень согласованной. Изменчивость экологических признаков реализуется непосредственно под воздействием условий внешней среды.

Так, наиболее изменчивы и детерминированы показатели продуктивности. Определена закономерность, согласно которой непосредственное воздействие факторов окружающей среды слабее при высоких средних значений детерминации какого-либо признака и наоборот. При ухудшении условий произрастания наблюдается усиление уровня изменчивости и более жесткая взаимосвязь признаков, а также вызывает увеличение размаха изменчивости и повышение детерминированности. Тогда как в благоприятных условиях для роста и развития изменение системы взаимосвязей выражается в их ослаблении (Ростова, 2002).

Исследованиям структуры изменчивости растительных организмов посвящено много работ. Например, в структуре морфологической изменчивости Cephalantera rubra (L.) Rich. выявлены генотипические (число листьев), биологические (высота побега, длина и ширина второго листа), эколого-биологические индикаторные признаки (число бутонов, длина побега) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2005).

В структуре морфологической изменчивости ряда параметров Solanum tuberosum L. определены две группы индикаторных признаков: генотипические индикаторы (число клубней) и системные индикаторы (признаки структуры урожая) (Ишбирдин и др., 2011). В структуре изменчивости Triticum aestivum L. сорта Саратовская 35 выявлены генотипические индикаторы (длина подсоцветного междоузлия, длина и ширина подсоцветной листовой пластинки), биологические индикаторы (высота растения, длина междоузлий, длина колоса, число колосков, число зерен) и эколого-биологические (масса зерен с колоса) (Суфиева, Ишбирдин, 2012).

Для Hypericum perforatum L. характерны эколого-биологические (фитомаса побега), биологические (высота и диаметр побега), генотипические (длина и ширина листа, лепестка, чашелистика, а также другие линейные признаки) и экологические индикаторы (число боковых побегов 2-го порядка, число цветков и плодов) (Пархоменко, 2011). Для Alisma plantago-aquatica L. определены биологические (длина листовой пластинки, ширина листовой пластинки, ширина правой доли листа, ширина левой доли листа), генотипические (высота репродуктивного побега, длина листа, длина соцветия, число ярусов соцветия), эколого-биологические признаки (число листьев, длина черешка, диаметр основания генеративного побега, диаметр генеративного побега у основания соцветия) (Егошина и др., 2011). Для Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz. выявлены генотипические (высота растений, длина до подцветного листа, длина и ширина листа) и экологические признаки (число репродуктивных побегов, количество листьев, ширина средней доли листа) (Сафонова, Черосов, 2012).

Таким образом, определение взаимосвязи общей и согласованной изменчивости в структуре изменчивости позволяет получить представление распределения исследуемых признаков по четырем индикаторным группам, что в последующем положительно сказывается в интерпретации изучаемых явлений.

1.4. Онтогенетические тактики в формировании отдельных признаков

морфологической структуры

В развитии структур организма Ю.А. Злобиным (1989) определены направленные изменения признаков растений в ходе их онтогенеза в виде четырех типов онтогенетических тактик:

1. Тактика стабилизации - сохранение состояния растений, заложенного на генетическом уровне;

2. Тактика конвергенции - выравнивание различий;

3. Тактика дивергенции - расхождение признаков, увеличение варьирования;

4. Тактика неопределенного варьирования - переменное усиление и увеличение различий признаков объекта.

В зависимости от уровня морфологической целостности растительного организма в их структуре могут присутствовать признаки с различными типами онтогенетических тактик (Злобин, 1989, 2009; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Направления изменений признаков оцениваются и на экоклине, который моделируется в лабораторных экспериментах как ряд различных по объему экологических ниш (Усманов, 1986, 2001) или определяется по виталитету растений в ценопопуляциях (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). В этом случае онтогенетическая тактика определяется по направлению изменения вариабельности признака при ухудшении условий роста.

Так, для C. rubra отмечены дивергентная (высота соцветия) и конвергентная (число листьев) тактики (Ишбирдин, Ишмуратова, 2005). Снижение CV отмечается при дивергентно-конвергентных и конвергентных тактиках формирования морфологических структур Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt. (Сулейманова и др., 2007). Для Lilium martagon L. выявлены дивергентные (высота генеративного побега, ширина листа средней формации, ширина листа верхней формации, число

листьев в мутовке и длина долей околоцветника), дивергентно-конвергентные (длина первого листа, длина листа средней и верхней формации, длина соцветия, число цветков) и конвергентно-дивергентные тактики (ширина первого листа, диаметр цветка и ширина долей околоцветника) (Муллабаева, Фатыхова, 2009).

В образовании некоторых признаков морфологической структуры листьев S. tuberosum обнаружены конвергентные, дивергентные, а также неопределенные тактики. Дивергентная тактика характерна таким признакам, как признаки структуры урожая и число пар неразвитых долей листа, тогда как конвергентная тактика характерна для длины листа (Ишбирдин и др., 2011).

Для Phragmites australis L. отмечены конвергентные (длина и ширина соцветий, длина междоузлий), дивергентные (высота побега, длина листа и листового влагалища, ширина листа) и конвергентно-дивергентная тактики (число междоузлий, число листьев) (Мокин, 2009). Для H. Perforatum характерны неопределенные (фитомасса, число цветоносных паракладиев 1 -го порядка, число цветков и плодов, длина междоузлия), конвергентные (диаметр и высота побега, число паракладиев 1-го порядка, длина и ширина листа), конвергентно-дивергентные тактики (число паракладиев 2-го порядка) (Пархоменко, Кашин, 2010). Для Vaccinium vitis-idaea L. выявлены конвергентные (изменчивость числа листьев одноосного однолетнего вегетативного побега, длины вегетативного побега, длины одноосного однолетнего вегетативного побега и др.), неопределенные (длина трехосного вегетативного побега, длины четырехосного вегетативного побега, диаметра плода), дивергентно-конвергентные (длина первого годичного прироста одноосного двулетнего вегетативного побега, длина вегетативно-генеративного побега, длина одноосного двулетнего вегетативного побега, длина двухосного вегетативного побега), конвергентно-дивергентные тактики (число метамеров второго годичного прироста одноосного двулетнего вегетативного побега, длина соцветия) (Чиркова, 2008).

1.5. Онтогенетические стратегии в формировании морфологической

структуры

Злобиным Ю.А. выделено две компоненты изменчивости. Стрессовая, при которой происходит распад морфологической структуры исследуемого объекта, и защитная составляющая, включающая в себя адаптационные изменения, направленные на компенсацию негативных экологических и ценотических воздействий (Злобин, 1989). Стратегия защиты подразумевает под собой устойчивость объекта к различным факторам биотического и абиотического характера, сохранение своей целостности при возрастании неблагоприятных воздействий, потенциально приводящих к стрессу (Злобин, 1989).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рахмангулов, Руслан Султанович, 2016 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов, П.Л. Горчаковский, И.А. Губанов, И.Б. Гуфранова, Г.Г. Кузяхметов, Ю.З. Кулагин, Е.В. Кучеров, Р.Г. Минибаев, Л.Г. Наумова, З.М. Назирова, Е.А. Шурова, С.С. Хайретдинов. - М.: Наука, 1982. - 316 с.

2. Амосова И.Б. Асимметрия листовой пластинки березы повислой у особей разного возрастного состояния в пригородных лесах г. Архангельска / И.Б. Амосова, П.А. Феклистов // ИВУЗ. «Лесной журнал». - 2010. - № 2. - С. 60-66.

3. Андронов Н.М. Определитель древесных растений по листьям / Н.М. Андронов, П.Л. Богданов. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 127 с.

4. Аралбаева Л.С. Оценка относительного жизненного состояния и стабильности развития березы повислой (Betula pendula Roth.) города Салават / Л.С. Аралбаева, Р.В. Уразгильдин, А.Ю. Кулагин // Вестник ОГУ. Фундаментальные проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. - 2009. - № 6. - С. 39-42.

5. Асадулаев З.М. Фитоиндикационная оценка основных показателей морфолого-анатомических признаков побегов Platanus orientalis L. в условиях города Махачкалы / З.М. Асадулаев, З.Р. Рамазанов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т. 14. - № 1(9). - С. 21702173.

6. Атрохин В.Г. Древесные породы мира. Т. 3. Древесные породы СССР / В.Г. Атрохин, К.К. Калуцкий К.К., Т.Т. Федоров; Под. ред. К.К. Калуцкого. - М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 264 с.

7. Байзигитова Л.Н. О некоторых проявлениях стратегии жизни мягкой пшеницы (Triticum aestivum) сорта Саратовская 55 / Л.Н. Байзигитова, А.Р. Ишбирдин, Ф.Г. Юмагужин // Вестник ОГУ. - 2009. - № 6. - С. 1-3.

8. Баландайкин М. Э. Влияние Inonotus obliquus (Pers.) Pil. на радиальный

прирост ствола и индекс асимметрии флуктуаций фотосинтетических тканей березы повислой / М.Э. Баландайкин // Ярославский педагогический вестник. Естественные науки. - 2012. - № 3. - Т. 3. - С. 72-85.

9. Балашкевич Ю.А. Изменение флуктуирующей асимметрии листьев березы повислой на неиспользуемых сельскохозяйственных землях / Ю.А. Балашкевич // Нива Поволжья. Агрономия. - 2010. - № 1 (14). - С. 1-4.

10. Баранов В.Ю. Изменчивость формы костей скелета интродуцированного леща в популяциях Урала / В.Ю. Баранов // Вестник удмурт. ун-та. Биология. Науки о Земеле. - 2013. Вып. 2. - С. 62-71.

11. Баранов С.Г. Сравнение методов оценки флуктуирующей асимметрии листовых пластин Betula pendula Roth. [Электронный ресур] / С.Г. Баранов, Д. Е. Гавриков // Матер. междунар. науч. конф. «Наука XXI века». - Белгород. - 2008. -режим доступа: http://www.rusnauka.com/14 APSN 2008/Ecologia/32522.doc.htm.

12. Баранов. В.Ю. Исследование изменчивости формы тела речного окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1958) из зягрязненных радионуклидами водоемов методами геометрической морфометрии / В.Ю. Баранов, А.И. Смагин, М.В. Чибиряк // Известия Челябинского научного центра. - 2006. - Вып. 3 (33). - С. 104108.

13. Баханова. М.В. О некоторых особенностях полиморфизма морфологических признаков Malus baccata (L.) Borkh. в Бурятии / М.В. Баханова // Ученые записки ЗабГГПУ. - 2011. - № 1 (36). - С. 14-21.

14. Беляева Ю.В. Показатели флуктуирующей асимметрии Betula pendula Roth. в условиях антропогенного воздействия (на примере Г.О. Тольятти) / Ю.В. Беляева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т. 15. - № 3(7). - С. 2196-2200.

15. Бигон М. Экология: особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсед . - М.: Мир, 1989. - 667 с.

16. Бойко А.А. Дендроэкологическая характеристика березы повислой (Betula

pendula Roth.) в условиях смешанного типа загрязнения окружающей среды (уфимский промышленный центр) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Бойко Александр Анатольевич. - Уфа. - 2005. - 20 с.

17. Брагина Н.Н. Функциональные асимметрии человека / Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхина. - М.: Медицина, 1988. - 201 с.

18. Булыгин Н.Е. Дендрология. - 2-е изд., перераб. и доп. / В.А. Алексеева. -Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд, 1991. - 352 с.

19. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / И. А. Рапопорт. - Л.: Наука, 1987. - 256 с.

20. Василевская Н.В. Оценка стабильности развития популяции Pinus sylvestris L. в условиях аэротехногенного загрязнения (Мурманская область) / Н.В. Василевская, Ю.М. Тумарова // Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра РАН. - Петрозаводск, 2005. - Вып. 7. - С. 21-25.

21. Васильев А.Г. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения. Учебное пособие / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. - Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2007. - 279 с.

22. Васильев А.Г. Применение современных информационных технологий в экологическом анализе изменчивости формы тела и меланизированного рисунка покровов клопа-солдатика / А.Г. Васильев, Л.А. Сорокотягина, В.В. Бондаренко, О.А. Маканина // Вестн. Ом. ун-та. - 2011. - № 4. - С. 142-145.

23. Васильев Б. Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон : научное издание / Б.Р. Васильев; Под ред. В.М. Шмидта. -Л. : ЛГУ, 1988. - 208с.

24. Ветчинникова Л. B. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты) / Л.В. Ветчинникова; Отв. ред. А.Ф. Титов. - М.: Наука, 2004. - 183 с.

25. Вигнер Е. Этюды о симметрии / Перевод с англ. Данилова Ю.А. под ред. Я.А. Смородинского. - М.: Мир, 1971. - 320 с.

26. Виноградов П.М. Оценка качества среды обитания города Воронежа на основе интегрального показателя стабильности развития березы повислой (Betula pendula Roth.) и тополя пирамидального (Populus pyramidalis Borkh.) [Электронный ресурс] / П.М. Виноградов // Современные проблемы науки и образования. - 2014. - № 6.

- режим доступа: http://www.science-education.ru/120-16242.

27. Гавриков Д.Е. Методика оценки стабильного развития на примере березы (Betula pendula) / Д.Е. Гавриков, С.Г. Баранов // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. -2006. - № 2 (48). - С. 13-17.

28. Гамалей Ю. В. Структурные типы пустынных растений / Ю.В. Гамалей, Ц. Шийревдамба // Пустыни Заалтайской Гоби: характеристика растений-доминантов. - 1988. - С. 45-66.

29. Гареев А.М., Справочник по климату Республики Башкортостан (методические показания по расчету тепло- и влагообеспеченности территории). Часть I / А.М. Гареев, Р.Г. Галимова. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2010. - 93 с.

30. Гелашвили Д. Б. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta / Д.Б. Гелашвили, В.Н. Якимов, В.В Логинов, Г.В. Епланова // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сб. научных трудов. - Тольятти. - 2004. - Вып. 7. - С.45-59.

31. Гелашвили Д.Б. Влияние лесопатологического состояния березы повислой на величину флуктуирующей асимметрии листовой пластинки / Д.Б. Гелашвили, И.В. Лобанова, Е.А. Ерофеева, М.М. Наумова // Поволжский экологический журнал.

- 2007. - № 2. - С. 106-115.

32. Гелашвили Д.Б. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков разноцветной ящурки Eremias arguta как популяционная характеристика / Д.Б. Гелашвили, Нижегородцев А.А., Г.В. Епланова, В.Г. Табачишин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - Т. 9. - № 4. - 2007. С. 941-949.

33. Гераськина Н.П. Оценка стабильности развития дуба черешчатого на

территории национального парка «Орловское полесье» / Н.П. Гераськина // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Самарская Лука. -2009. - Т. 18. - № 3.- С. 240-244.

34. Глотов Н.В. Анализ показателей флуктуирующей асимметрии / Н.В. Глотов, А.Б. Трубянов // Особь и популяция - стратегии жизни, сб. матер. IX Всерос. популяционного семинара, Уфа. - 2006. - Ч. 2. - С. 82-87.

35. Глухов А.З. Оценка проявления флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листовой пластинки Acer pseudoplatanus L. в условиях придорожных экосистем промышленного города (на примере г. Донецка) / А.З. Глухов, Ю.А. Штирц, А.Е. Демкович, С.П. Жуков // Промышленная ботаника. -2011. - Вып. 11. - С. 90-96.

36. Говоруха Г. И. Закономерности внутривидовой изменчивости термостойкости Betula verrucosa Ehrh. и Betula pubescens Ehrh. на Урале: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Говоруха Г. И. - Свердловск, 1971. - 28 с.

37. Горбачев В.В. Концепции современного естествознания: Учеб. пособие для студентов вузов / В.В. Горбачев - 2-е изд., испр. и доп. - М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: ООО «Издательство «Мир и Образование», 2005. - 672 с.

38. Горичев Ю.П. Территориальная структура растительности лесной области Южного Урала / Ю.П. Горичев // Известия Самарского научного центра РАН. - 2013. - Т. 15. - № 3 (3). - С. 1046-1048.

39. Горчаковский П. Л. История развития растительности Урала (Второе издание, исправленное и дополненное) / П.Л. Горчаквский. - Свердловск.: Свердловское книжное изд-во, 1953. - 143 с.

40. Горчаковский П. Л. Растительный мир высокогорного Урала / П.Л. Горчаковский. - М.: Наука, 1975. - 283 с.

41. Горчаковский П. Л. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов - М.: Наука, 1985. -209 с.

42. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала / С.А. Мамаев. - Свердловск: Уральский филиал АН СССР, 1966. - 271 с.

43. Горышина Т. К. Экология растений: учеб. Пособие / Т. К. Горышина -М.: Высш. Школа, 1979. - 368 с.

44. Гроздова Н.Б. Деревья, кустарники и лианы: Справочное пособие / Н.Б. Гроздова, В.И. Некрасов, Д.А. Глоба-Михайленко - М.: Лесн. пром-ть,1986. - 349 с.

45. Гуртяк А.А. Экологическая оценка урбанизированных территорий с применением коэффициента флуктуирующей асимметрии : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Гуртяк Александр Анатольевич. - Тюмень. - 2013. - 18 с.

46. Гуртяк А.А. Оценка состояния среды городской территории с использованием березы повислой в качестве биоиндикатора / А.А. Гуртяк, В.В Углев // Известия Томского политехнического университета. - 2010. - Т. 317. - № 1. - С. 200-204.

47. Егорова Н.Н. Анатомические и морфологические особенности ассимиляционного аппарата и проводящих корней древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях / Н.Н. Егорова, А.А. Кулагин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2010. - Т. 10. -№ 2. - С. 310-324.

48. Егошина Т.Л. Особенности ценопопуляций Alisma plantago-aquatica L. (Alismataceae Vent.) в условиях антропогенно измененных околоводных экосистем / Т.Л. Егошина, Н.Ю. Чиркова, В.Н. Сулейманова, А.С. Жиряков // Вестник Удмуртского ун-та. Биология. Науки о Земле. - 2011. - Вып. 4. - С. 40-48.

49. Еремин А.В. О применении методов геометрической морфометрии для изучения крестца человека / А.В. Еремин // Украинский морфологический альманах. - 2008. Т. 6. - № 4. - С. 39-42.

50. Ерофеева А.А. Двуфазная зависимость некоторых эколого-морфологических и биохимических параметров листовой пластинки березы повислой от уровня автотранспортного загрязнения / А.А. Ерофеева, В.С. Сухов,

М.М. Наумова // Поволжский экологический журнал. - 2009. - № 4. - С. 288 - 295.

51. Ерофеева Е.А. Взаимосвязь физиолого-морфологических показателей листовой пластинки березы повислой с содержанием в ней тяжелых металлов / Е.А. Ерофеева, М.М. Наумова // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Биология. - 2010. - № 1. - С. 140-143.

52. Жданова Н.П. Анализ фенотипической изменчивости при оптимальных и неоптимальных условиях развития в эксперименте и в природных условиях на примере прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Жданова Надежда Павловна. - М., 2003. - 23 с.

53. Желудев И.С. Симметрия и ее приложения / И.С. Желудев. - М.: Атомиздат, 1976. - 288 с.

54. Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. - М.: Наука, 1991. - 271 с.

55. Жиров В.Х. Взаимодействе структур различных уровней организации и адаптационные стратегии растений / В.Х. Жиров, А.Х. Аитбаев, А.Ф. Говорова, О.Б. Гонтарь // Вестник МГТУ. - 2006. - Т.9. - № 5. - С. 725-728.

56. Жмудь Е.В. Изменчивость морфологических признаков Astragalus austrosibiricus Schischk. (Fadaceae) в Горном Алтае / Е.В. Жмудь // Растительный мир Азиатской России. - 2012. - № 2(10). - С. 49-55.

57. Жуков А.В. Оценка методами геометрической морфометрии морфологической изменчивости листовых пластинок Betula pendula Roth. в экосистемах с различной степенью антропогенной трансформации / А.В. Жуков, Штирц Ю.А., Жуков С.П. // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. - 2011. № 1 (11). - С. 128-134.

58. Захаров В. М. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров, А.Т. Чубинишвили, С.Г. Дмитриев, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Е.Ю. Крысанов, Н.Г. Кряжева, А.В. Пронин, Е.К. Чистякова. - М.: Центр экологической политики России, 2000. - 317 с.

59. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход) / А.В. Яблоков. - М.: Наука, 1987. - 216 с.

60. Захаров В.М. Гомеостатические механизмы биологических систем: гомеостаз развития / В.М. Захаров, И.Е. Трофимов // Онтогенез. - 2014. - Т. 45. - № 3. - С. 138-150.

61. Захаров В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили. - М.: Центр экологической политики Росии, 2000. - 68 с.

62. Захаров, В.М. Оценка стабильности развития березы в разных частях ареала / В.М. Захаров, Н.Ф. Шкиль, Н.Г. Кряжева // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского: материалы 8-го Всероссийского популяционного семинара «Популяции в пространстве и времени», 11-15 апреля 2005 г. - Нижний Новгород. - 2005. - Вып. 1(9). - С. 77-84.

63. Злобин Ю. А. Популяционная экология растений. Современное состояние, точки роста: монография / Ю.А. Злобин - Сумы: Университетская книга, 2009. - 263 [2] с.

64. Злобин Ю.А Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Учебно-методическое пособие / Ю.А. Злобин. - Казань: Изд-во Казанского Университета, 1989. - 147 с.

65. Зорина А. А. Методы статистического анализа флуктуирующей асимметрии / А.А. Зорина // Принципы экологии. - 2012. - № 3. - С. 23-45.

66. Ибрагимова Э.Э. Флуктуирующая асимметрия листьев Morus alba L. как биоиндикатор аэротехногенного загрязнения урбаноэкосистем / Э.Э. Ибрагимова, И.В. Бандак, А.С. Дрозд // Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Биология, химия. - 2011. - Т. 24 (63). - № 2. -С. 129-135.

67. Иванова Л. А. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа / Л.А. Иванова, В.И. Пьянков // Бот. журн. - 2002. - Т. 87. - № 12. - С. 17-28.

68. Ивантер Э.В. Введение в количественную биологию: Учебное пособие / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. - 304 с.

69. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — 2-е издание, перераб. и доп. — СПб.: Изд-во H-Л, 2010. — 720 с.

70. Ишбирдин А. Р. Адаптивный морфогенез и экологоценотические стратегии выживания травянистых растении / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова // Методы популяционной биологии. Материалы докладов VII Всероссийского популяционного семинара (часть 2), Сыктывкар, 2004. - С. 113 - 120.

71. Ишбирдин А.Р. Некоторые направления и итоги исследований редких видов флоры Республики Башкортостан /А.Р. Ишбирдин, М.М. Ишмуратова // Биология. Науки о Земле. - 2009. - Вып. 1. - С. 59-72.

72. Ишбирдин А.Р. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского Государственного заповедника / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова, Т. В. Жирнова // Вест. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. Н. Новгород: Изд-во ННГУ. - 2005. - Вып. 1(9). - С. 85-98.

73. Ишбирдин А.Р. Адаптивный морфогенез Solanum tuberosum / А.Р. Ишбирдин, Е.В. Кливаденко, М.М. Ишмуратова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2011. - Т. 13. -№ 5(2). - С. 76-78.

74. Калаев В.Н. Биоиндикация загрязнения районов г. Воронежа по величине флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой / В.Н. Калаев, И.В. Игнатова, В.В. Третьякова, В.Г. Артюхов, А.Д. Савко // Вестник ВГУ, Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2011. - № 2. - С. 168-175.

75. Калашникова И.В. Адаптация белых берез (Betula pendula Roth. и B.

pubescens Ehrh.) к условиям нарушенных земель (золоотвалов) / И.В. Калашникова // Аграрная Россия. - 2009. - Специальный выпуск. - С. 90-91.

76. Калашникова И.В. Структура фитомассы берез (Betula pendula Roth. и Betulapubescens Ehrh.) в условиях зольного субстрата : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Калашникова Ирина Викторовна. - Екатеринбург. - 2014. - 28 с.

77. Колонцов А.А. Схема статистической обработки результатов измерений флуктуирующей асимметрии на примере клевера ползучего (Trifolium repens L.), выращенного в почве, загрязненной ионами свинца / А.А. Колонцов, Н.А. Савельева, Е.Е. Белова // Вестник Московского государственного областного гуманитарного института. - 2012. - № 1. - С. 8-13.

78. Компанеец А.С. Симметрия в микро- и макромире / А.С. Компанеец. - М.: Наука, 1978. - 206 с.

79. Корона В. В. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории 2-е изд., испр. и доп. / В. В. Корона, А. Г. Васильев. -Екатеринбур.: УрО РАН, 2007. - 280 с.

80. Кузнецова Е.А. Оценка влияния ионов кадмия на флуктуирующую асимметрию листьев огурца посевного (Cucumis sativus L.) [Электоронный ресурс] / Е.А. Кузнецова, О.М. Челпанова, Е.Е. Белова, О.В. Хотулева, А.А. Колонцов // Электронный журнал «Вестник МГОУ». - 2013. - № 2. С. 1-9. - Режим доступа:www.evestnik-mgou.ru.

81. Кулагин А.Ю. Влияние стресса на морфологическую интеграцию в развитии признаков Salix alba L. (1753) / А.Ю. Кулагин, А.А. Мокин // Известия Саратовского университета. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2012. - Т. 12. -Вып. 2. - С. 86-91.

82. Культаисов И. М. Экология растений: учебник / И. М. Культаисов - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 384 с.

83. Куртяк Ф.Ф. Асимметрия билатеральных меристических признаков ужа водяного (Natrix tessellata L.) Закарпатской области / Ф.Ф. Куртяк, И.А. Синявская

// Вюник 3anopi3bKoro нацiонального ушверситету. Бiологiчнi науки. - 2009. - № 1.

- С. 57-66.

84. Лайус Д.Л. Флуктуирующая асимметрия и случайная фенотипическая изменчивость в популяционных исследованиях: история, достижения, проблемы, перспективы / Д.Л. Лайус, Д.Х. Грэм, М.В. Католикова, А.Ю. Юрцева // Вестник Санкт-Петербургского университета. - 2009. - Сер. 3. - Вып. 3. - С. 98-110.

85. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. специальностей вузов / Г.Ф. Лакин. - 4-е изд., перераб. и доп. - М. : Высшая школа, 1990. - 352 с.

86. Лархер В. Экология растений / В. Лархер. - М.: Мир, 1978. - 283-324 с.

87. Лашкова Е.И. Морфометрическая изменчивость лесных мышей Sylvaemus (Muridae), фауны Украины / Е.И. Лашкова // Вестник зоологии. - 2003. -Т. 37(3). -С. 31-41.

88. Легета У.В. Ощнка еколопчного стану територн Чершвецько! област за штегральним показником флуктуючо! асиметрн (на прикладi Tussilago farfara L.) / У.В. Легета, 1.О. Ситшкова // Зб. наук. праць «Природничий альманах». Сер. Бюл. науки. - Херсон, 2009. - Вип. 13. - С. 98-105.

89. Лозинская О.В. Сравнительный анализ состояния ценопопуляций березы повислой (Betula pendula Roth.), произрастающей в условиях с разным уровнем антропогенной нагрузки / О.В. Лозинская, А.И. Крижевская, С.Б. Мельнов // Экологический вестник. - 2013. - № 4 (26). - С. 103-108.

90. Лукина Ю.М. Влияние техногенного загрязнения комбината «Североникель» на рост и развитие древесных растений (на примере Betula czerepanovii Orlova) : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Лукина Юлия Михайловна.

- Петрозаводск. - 2011. - 21 с.

91. Лунев А.В. Анализ изменчивости формы М3 красно-серой полевки на Урале методами геометрической морфометрии / А.В. Лунев, А.Г. Васильев // Экология в меняющемся мире: Материалы конф. молодых ученых, 24 -28 апреля, 2006 г. ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во Академкнига, 2006. - С. 139-145.

92. Максимов Н. А. Физиологические основы засухоустойчивости растений / Н.А. Максимов. - Л., 1926. - 434 с.

93. Макунина А.А. Физическая география СССР / А.А. Макунина. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. - 296 с.

94. Мамаев С. А. Закономенрости внутривидовой изменчивости семейства Pinaceae на Урале: автореф. дис. ... докт. биол. наук 03.00.05 / Мамаев Станислав Александрович. - Свердловск, 1970. - 54 с.

95. Мандра Ю.А. Биоиндикационная оценка состояния окружающей среды города Кисловодска на основе анализа флуктуирующей асимметрии / Ю.А. Мандра, Р.С. Еременко // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2010. - Т. 12. - № 1(8). - С. 1990-1994.

96. Мартынова Л.В. Интродукция инорайонных сортов костреца безостого в остепненных условиях Центральной Якутии / Л.В. Мартынова, Н.С. Строева, В.Г. Дарханова // Интродукция, сохранение биоразнообразия и использование растений: Сб. науч. ст.: Материалы междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения чл.-кор. НАН КР, проф. Э. Гареева и Междунар. Году Биоразнообразия (2010). Ботан. сад им. Э. Гареева НАН КР. - Б. - 2010. - С. 112-115.

97. Матвеева Т.Б. Обоснования использования Corylus avellana L. как индикатора состояния среды по показателю коэффициента флуктуирующей асимметрии листовой пластинки / Т.Б. Матвеева // Наука и бизнес: пути развития. Раздел: Биологические науки. - 2014. - № 5 (35). - С. 25-30.

98. Махнев А. К. О внутрипопуляционной и географической изменчивости и морфогенезе листьев Betula verrucosa Ehrh. и Betula pubescens Ehrh. на Среднем Урале / Ред. П. Л. Горчаковский // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. - Свердловск, 1969. - С. 39-68.

99. Махнев А.К. Особенности лесообразующих видов белых берез на пределах распространения на уровне биологических свойств семян и вегетативных органов ювенильных растений / А.К. Махнев, С.В. Мигалина, В.Д. Горбунова // Аграрный

вестник Урала. - 2009. - № 12 (66). - С. 97-100.

100. Мелькумов Г.М. Флуктуирующая асимметрия листовых пластинок клена остролистного (Acer platanoides L.) как тест экологического состояния паркоценозов городской зоны / Г.М. Мельумов, Д.Э. Волков // Вестнк ВГУ. Сер. География. Геоэкология. - 2014. - № 3. - С. 95-98.

101. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур). Распоряжение Росэкологии от 16.10.2003. № 460-р. - М., 2003. - 28 с.

102. Мигалина С.В. Изменение листовых параметров древесных видов в субоптимальных условиях климата / С.В. Мигалина // Аграрная Россия. - 2009. -Специальный выпуск. - С. 125-126.

103. Мигалина С.В. Изменение морфологии листа Betulapendula Roth. и B. pubescens Ehrh. вдоль зонально-климатической трансекты Урала и Западной Сибири / С.В. Мигалина, Л.А. Иванова, А.К. Махнев // Экология. - 2010. - № 4. - С. 257-265.

104. Мигалина С.В. Размеры листа березы как индикатор ее продуктивности вдали от климатического оптимума / С.В. Мигалина, Л.А. Иванова, А.К. Махнев // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - № 6. - С. 948-953.

105. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР (издание второе, дополненное и переработанное) / Ф.Н. Мильков. - М.: Изд-во Мысль, 1977. - 296 с.

106. Миркин Б. М. Современная наука о растительности: учебник / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. И. Соломещ - М.: Логос, 2001. - 264 с.

107. Мрясова Л.Б. Онтогенетические реакции пшеницы сорта Башкирская 26 на применение гербицида вигосурон и стимуляторов роста гуми-М и арабиногалактан / Е.Д. Изотова // Современные тенденции в сельском хозяйстве. Сборник трудов I международной Интернет-конференции. Казань, 15 - 17 октября 2012 г. ГНУ Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, ФГОУ ВПО "Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.

Баумана", ГНУ Всероссийский научно - исследовательский институт риса, Сервис виртуальных конференций PaxGrid. - Казань: Изд-во "Казанский университет". -2012. - 268 с.

108. Мрясова Л.Б. Реакции растений пшеницы сорта Башкирская 26 на применение гербицида в сочетании со стимуляторами роста / Е.Д. Изотова // Современные тенденции в сельском хозяйстве. Сборник трудов I международной Интернет-конференции. Казань, 15 - 17 октября 2012 г. ГНУ Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, ФГОУ ВПО "Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана", ГНУ Всероссийский научно -исследовательский институт риса, Сервис виртуальных конференций PaxGrid. -Казань: Изд-во "Казанский университет". - 2012. - 268 с.

109. Назаров С. К. Структурно-функциональные особенности листа у трех экотипов Rubus chamaemorus L. / С. К. Назаров // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. - Свердловск, 1978. - С. 108-112.

110. Павлейчик В.М. Условия и факторы высотной дифференциации ландшафтов в среднегорьях Южного Урала / В.М. Павлейчук // География и природные ресурсы. - 2014. - № 1. - С. 75-81.

111. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией / И.Я. Павлинов // Журнал общей биологии. - 2000. - Т. 61. - № 6. -С. 583-600.

112. Павлинов И.Я. Принципы и методы геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов, Н.Г. Микешина // Журнал общей биологии. - 2002. - Т. 63. -№ 6. -С. 473-493.

113. Пархоменко В.М. Биологические особенности и структура ценопопуляций зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в условиях саратовской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Пархоменко Василий Михайлович. - Саратов, 2012. - 20 с.

114. Пархоменко В.М. К изучению состояния ценопопуляций Hypericum

perforatum L. в правобережье саратовской области: оптимум и стратегия выживания вида / В.М. Пархоменко // Структурно-функциональная организация и динамика растительноо покрова: материалы Всерос. науч.-практич. конф. с междунар. участием, посвящ 100-летию со дня рожд. д.б.н., проф. В.Е. Тимофеева - 1-3 февраля 2012 года, Самара. - Самара: ПГСГА, 2012. - 243 с.

115. Пархоменко В.М. Состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. (Hypericaceae) в саратовской области: изменчивость морфологических признаков и стратегия выживания / В.М. Пархоменко // Растительные ресурсы. - 2011. - Т. 47. -Вып. 4. С. - 1-18.

116. Пархоменко В.М. О некоторых характеристиках стратегии выживания Hypericum perforatum L. в условиях саратовской области / В.М. Пархоменко, А.С. Кашин // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сборник научных статей по материалам IX международной научно-практической конференции (25-27 октября 2010 г., Барнаул). - Барнаул: ДЯТИКА, 2010. - 285 с.

117. Паршина Т.Ю. Рентгеноморфометрические показатели черепа наземных беличьих как критерий адаптогенеза в условиях Южного Приуралья / И.В. Тихонов // Ветеринарная медицина. - 2010. - № 5-6. - С. 37-38.

118. Паутов А.А. Структура листа в эволюции тополей / А.А. Паутов. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та , 2002. - 164 с.

119. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. / Перевод Гилярова А. М., Матвеева В. Ф., под ред. и с предисл. С. М. Гилярова - М.: Мир, 1987. - 400 с.

120. Поздняков А.А. Морфологическая изменчивость животных (методы, результаты изучения на примере разных таксонов) / В.Н. Большаков // Сообщества и популяции животных: экологический и морфологический анализ. Труды ИСиЭЖ СО РАН - 2010. - Вып. 46. - С. 133-157.

121. Полонский В.И. Сирень венгерская - перспективный биоиндикатор для сравнительной оценки степени загрязнения городской среды / В.И. Полонский, И.С. Полякова // Вестник КрасГАУ. - 2014. - № 2. - С. 89-92.

122. Полонский В.И. Увеличение размеров эпидермальных клеток меньшей стороны листа Syringa josikaea Jacq. Как адаптивный механизм снижения его асимметрии / В.И. Полонский, Полякова И.С. // Онтогенез. - 2015. - Т. 46. - № 6.

- С. 402-408.

123. Поплавская Г. И. Экология растений / Г. И. Поплавская - М.: Гос. изд-во «Советская наука», 1948. - 294 с.

124. Рахмангулов Р.С. Флуктуирующая асимметрия - показатель дестабилизации или поиск путей адаптивного морфогенеза? / Р.С. Рахмангулов, А.Р. Ишбирдин, А.С. Салпагарова // Вестник Башкирского университета. - 2014. - Т. 19.

- № 3. - С. 831-834.

125. Рахмангулов Р.С. Адаптивный морфогенез листьев Betula pubescens Ehrh. на высотном градиенте (Южный Урал) / Р.С. Рахмангулов, А.Р. Ишбирдин // Вестник Башкирского университета. - 2015. - Т. 20. - № 3. - С.857-860.

126. Рахмангулов Р.С. Влияние антропогенной нагрузки на адаптацию Betula pendula Roth. / Р.С. Рахмангулов // Аграрная Россия. - 2016. - № 8. - С. 24-26.

127. Рахмангулов Р.С. Онтогенетическая стратегия в формировании листьев Betula pendula Roth. на высотном градиенте (горный массив Большой Иремель, Южный Урал) / Р.С. Рахмангулов // Современные проблемы сохранения биоразнообразия естественных трансформированных экосистем, Санкт-Петербург. -2013. - С. 270-273.

128. Рахмангулов Р.С. Анализ показателей жизненности и устойчивости развития Betula pendula Roth. на высотном градиенте (г. Большой Иремель) / Р.С. Рахмангулов // Актуальные вопросы науки и образования, Уфа. - 2013. - С. 216-217.

129. Рахмангулов Р.С. Структура изменчивости морфологических прзнаков Betula pubescens Ehrh. на высотном градиенте Южного Урала / Р.С. Рахмангулов // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - 2016. - № 10 (93). - Ч. 1. - С. 41-43.

130. Романов Н.С. Флуктуирующая асимметрия лососей заводского и

естественного воспроизводства / Н.С. Романов // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука, 2001. - Вып. 1. - С. 328-335.

131. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость / Н.С. Ростова, А. К. Дондуа. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 308 с.

132. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: автореф. дис. ... докт. биол. наук / Ростова Наталья Семеновна. - СПб., 2000. - 40 с.

133. Савинцева Л.С. Экологический анализ адаптивных механизмов растений в урбанизированной среде : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Савинцева Лариса Сергеевна. - Петрозаводск, 2015. - 24 с.

134. Савинцева Л.С. Оценка качества урбаносреды г. Кирова на основе анализа флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth.) / Л.С. Савинцева, Т.Л. Егошина, В.В. Ширяев // Вестник удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. - 2013. - Вып. 2. - С. 31-37.

135. Сафонова Е.А. Структура изменчивости морфологических признаков Pulsatilla multifida (G. Pritzel) Juz. в Якутии / Е.А. Сафонова, М.М. Черосов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т.14. -№ (9). - С. 2295-2298.

136. Скрипальщикова Л.Н. Биоиндикационные показатели стабильности развития насаждений в нарушенных ландшафтах / Л.Н. Скрипальщикова, В.В. Стасова // Сибирский лесной жунал. - 2014. - № 2. - С. 62-72.

137. Собчак Р.О. Оценка экологического состояния рекреационных зон методом флуктуирующей асимметрии листьев Betula pendula Roth. / Р.О. Собчак, Т.Г. Афанасьева, М.А. Копылов // Вестник Томского государственного университета. - 2013. - № 368. - С. 195-199.

138. Соколов С.Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР. В трех томах. Т. 1. / С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли, А.К. Скворцов, И.А. Грудзинский, Г.Н. Огуреева. - Л.: Наука, 1977. - 164 с.

139. Солбриг О. Популяционная биология и эволюция: Пер. с англ. / Перевод Т. И. Штилькинда. Под ред. и с предисл. А. Д. Базыкина. - М.: Мир, 1982. - 488 с.

140. Солдатова, В.Ю. Биоиндикационная оценка состояния городской среды по величине флюктуирующей асимметрии березы плосколистной Betula platyphylla Sukacz. (на примере Якутии): автореф. дис. ... канд. биол. наук / Солдатова Виктория Юрьевна. - Якутия, 2006. - 19 с.

141. Сулейманова В.Н. Экологические характеристики и стратегии жизни Maianthemum bifolium в лесах европейского сектора подзоны южной тайги / В.Н. Сулейманова, М.М. Ишмуратова, А.Р. Ишбирдин // Вестник Башкирского университета. - 2007. - Т.12. - № 4. - С. 41-42.

142. Суфиева Э.А. Структура морфологической изменчивости Triticum aestivum L. сорта Саратовская 55 в условиях башкирского Зауралья / Е.Д. Изотова // Современные тенденции в сельском хозяйстве. Сборник трудов I международной Интернет-конференции. Казань, 15 - 17 октября 2012 г. ГНУ Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, ФГОУ ВПО "Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана", ГНУ Всероссийский научно -исследовательский институт риса, Сервис виртуальных конференций PaxGrid.-Казань: Изд-во "Казанский университет". - 2012. - 268 с.

143. Суюндуков И.В. Эколого-фитоценотические и демографические характеристики ценопопуляций Orchis militaris L. на Южном Урале / И.В. Суюндуков, А.С. Шамигулова, М.М. Ишмуратова, А.Р. Ишбирдин // Бюл. моск. о -ва испытателей природы. Отд. Биол. - 2009. - Т. 114. - Вып. 5. - С. 30-35.

144. Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т. 3.: Пер. с англ. / Под ред. Р. Сопера. - 3-е изд., - М.: Мир, 2004. - 451 с.

145. Тиходеев О. Н. Кризис традиционных представлений об изменчивости: на пути к новой парадигме / О. Н. Тиходеев // Экологическая генетика. Механизмы модификационной изменчивости. - 2012. - Т. 10. - № 4. - С. 56-65.

146. Трубянов А.Б. Анализ показателей флуктуирующей асимметрии:

автореф. дис. ... канд. биол. наук / Трубянов Алексей Борисович. - Н. Новгород, 2010. - 24 с.

147. Тхазаплижева Л.Х. Стратегия выживания видов рода Allium L. в условиях Кабардино-Балкарии // Л.Х. Тхазаплижева, В.А. Чадаева, В.Х. Шхагапсоев. - Международный журнал экспериманетального образования. - 2009. -№ 6. - С. 34-36.

148. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Л. Б. Бабинцева. - М.: изд-во «Прогресс», 1980. - 328 с.

149. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии: философские и естественнонаучные аспекты. 3-е изд. / Ю.А. Урманцев. - М.: Мысль, 2012. - 232 с.

150. Усманов И. Ю. Экологическая физиология растений: учебник / И. Ю. Усманов, З. Ф. Рахманкулова, А. Ю. Кулагин - М.: Логос, 2001. - 224 с.

151. Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений / П. А. Баранов - М.Л.: изд. акад. наук СССР, 1956. - 312 с.

152. Фейгин А.А. Анализ морфофизиологической изменчивости листьев растений в экологическом мониторинге среды / отв. редактор Изотова Е.Д. // Проблемы общей ботаники - традиции и перспективы. Сборник трудов международной Интернет-конференции. Казань, 10-12 Ноября 2011 г. - ФГАОУ ВПО "Казанский (Приволжский) Федеральный Университет, 2011. - С. 29-30.

153. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю. А. Филипченко. - М. Л.: Государственное изд-во, 1929. - 275 с.

154. Филипченко Ю. А. Изменчивость и эволюция / Ю. А. Филипченко. -Петроград: Изд-во А. С. Панафидовой, 1915. - 92 с.

155. Хикматуллина Г.Р. Сравнение морфологических признаков листа Betula pendula в условиях урбаносреды / Г.Р. Хикматуллина // Вестник удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. - 2013. - Вып. 2. - С. 48-56.

156. Хорошеньков Е.А. Оценка состояния некоторых водоемовсеверо-западного Предкавказья по стабильности развития серебряного карася [Электронный ресур] / Е.А. Хорошеньков // Электронный журнал «Вестник МГОУ». - 2013. - № 2. С. 1-12. - режим доступа: www.evestnik-mgou.ru.

157. Храмова Е. П. Влияние радиационного фактора на изменчивость биохимических показателей на примере растений Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz. / Е.П. Храмова, О.В. Тарасов, Е. И. Крылова // Растительный мир Азиатской России. - 2009. - № 2(4). - С. 72-78.

158. Хузина Г.Р. Характеристика флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листа липы мелколистной (Tilia cordata L.) / Г.Р. Хузина // Вестник удмуртского университета. Биология. Науки о Земле. - 2011. - Вып. 3. -С. 47-52.

159. Цветаев А. А. Горы Иремель (Южный Урал). Физико-географический очерк / А.А Цветаев. - Уфа.: Географическое общество СССР. Башкирский филиал, 1960. - 82 с.

160. Цельникер Ю. Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений / Ю.Л. Цельникер. - М.: Наука, 1978. - 215 с.

161. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) Русское издание / С.К. Черепанов. - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

162. Четанов Н.А. Статистический анализ флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков живородящей ящерицы Zootoca vivipara / Н.А. Четанов, Г.В. Епланова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2011. - Т. 13. - №.1. - С. 144-152.

163. Шабалина О.М., Демьяненко Т.Н. Оценка влияния загрязнения среды и почвенных факторов на показатели флуктуирующей асимметрии листа березы повислой (Betulapendula Roth.) в г. Красноярске / О.М. Шабалина, Т.Н. Демьяненко // Вестник КрасГАУ. - 2011. - № 12. - С. 134-139.

164. Шакирова Ф. М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф. М. Шакирова - Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

165. Шафрановский И.И. Симметрия в природе / Т.Г Петров, Л.Я. Русакова. - Л.: Недра, 1968. - 184 с.

166. Шемберг М. А. Береза каменная (систематика, география, изменчивость) / И. Ю. Коропачинский. - Новосибирск: изд-во «Наука», 1986. - 174 с.

167. Шмальгаузен И. И. Вопросы дарвинизма (издание второе, переработанное и дополненное) / А. В. Иванов, И. М. Медведева. - Л.: Наука, 1969. - 494 с.

168. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развити. Избранные труды / М. С. Гиляров. - М.: Наука, 1982. - 383 с.

169. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И. И. Шмальгаузен. - М., Л., изд-во Академии наук Союза ССР, 1946. -396 с.

170. Штирц Ю.А. Морфологическое разнообразие листовых пластинок Populus nigra L. в условиях промышленных отвалов / Ю.А. Штирц // промышленная ботаника. - 2013. - Вып. 13. - С. 116-124.

171. Штирц Ю.А. Флуктуирующая асимметрия линейных билатеральных признаков листовой пластинки Betula pendula Roth. в экосистемах с различной степенью антропогенной трансформации / Ю.А. Штирц // Вестник Днепропетровского государственного университета. - 2011. - № 2. - С. 36-39.

172. Шубников А.В. Симметрия / С.И. Вавилов, М.Я. Выгодский; под общ. ред. С.И. Вавилова. - М.: Академия наук СССР, 1939. - 176 с.

173. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих / Н. В. Кокшайский. - М.: изд-во «Наука», 1966. - 364 с.

174. Янбаев Ю.А. Адаптация древесных растений к техногенному загрязнению: Популяционно-генетические аспекты (итоги 20-летних исследований)

/ Ю.А. Янбаев // Аграрная Россия. - 2009. - Специальный выпуск. - С. 147-148.

175. Abramoff M.D. Image processing with ImageJ / M.D. Abramoff, P.J. Magalhaes, S.J. Ram // Biophotonics international. - 2004. - Vol. 11 (7). - P. 36-42.

176. Ambo-Rappe R. Heavy metal impact on growth and leaf asymmetry of seagrass, Halophila ovalis / R. Ambo-Rappe, D.L. Lajus, M.J. Schreider // Journal of Environmental Chemistry and Ecotoxicology. - 2011. - Vol. 3(6). - P. 149-159.

177. Bates T.C. Fluctuating asymmetry and intelligence / T.C. Bates // Intelligence. - 2007. - Vol. 35. - P. 41-46.

178. Bize P. Parasitism, developmental plasticity and bilateral asymmetry of wing feathers in alpine swift, Apus melba, nestlings / P. Bize, A. Roulin, H. Richner // Oikos. - 2004. - Vol. 106. - P. 317-323.

179. Carter A.J.R.. Artificial selection reveals heritable variation for developmental instability / A.J.R. Carter, D. Houle // Evolution. - 2011. - Vol. 65-12. -P. 3558-3564.

180. Chapman J.W. Environmental versus genetic influences on fluctuating asymmetry in the house fly, Musca domestica / J.W. Chapman, D. Goulson // Biological Journal of the Linnean Society. - 2000. - Vol. 70. - P. 403-413.

181. Cope J.S. Plant Species Identification using Digital Morphometrics: a Revie / J.S. Cope, D. Corney, J.Y. Clark, P. Remagnino, P. Wilkin // Bot.Morph.Review. - 2011. - P. 1-31.

182. Debat V. Mapping phenotypes: canalization, plasticity and developmental stability / V. Debat, P. David // Trends in Ecology&Evolution. - 2001. - 16 (10). - P. 555561.

183. Dillen A. Characteristics of different populations of the gudgeon (Gobio gobio L.) in Flanders, Belgium / A. Dillen, L. Bervoets, G. De Boeck, M. Eens, R. Blust // Belg. J. Zool. - 2001. - Vol. 131 (2). - P. 29-38.

184. Dworkin I. A study of canalization and developmental stability in the sternopleural bristle system of Drosophila melanogaster / I.A. Dworkin // Evolution. -

2005. - Vol.59 (7). - P. 1500-1509.

185. Elkington T.T. Introgressive hybridization between Betula nana L. and B. pubescens Ehrh. In north-west Iceland / T.T. Elkington // New Phytologist. - 1968. - Vol. 67. - P. 109-118.

186. Enescu C.M. Is Quercus virgiliana a distinct morphological and genetic entity among European white oaks? / C.M. Enescu, A.L. Curtu, N. Sofletea // Turk. J. Agric. For. - 2013. - Vol. 37. - P. 632-641.

187. Faure P.A. Auditory symmetry analysis / P.A. Faure, R.R. Hoy // The Journal of Experimental Biology. - 2000. - Vol. 203. - P. 3209-3223.

188. Franiel I. Fluctuating asymmetry of Betula pendula Roth leaves - an index of environment quality / I. Franiel // Biodiv. Res. Conserv. - 2008. - Vol. 9-10. - P. 7-10.

189. Fuller R.C. Detecting genetic variation in developmental instability by artificial selection on fluctuating asymmetry / R.C. Fuller, D. Houle // J. Evol. Biol. -2002. - Vol. 15. - P. 954-960.

190. Givnish T. J. Ecological aspects of plant morphology: leaf form in relation to environment / T.J. Givnish // Acta Biotheoretica. - 1978. - Vol. 27. - P. 83-142.

191. Givnish T. J. Leaf and canopy adaptations in tropical forests / T.J. Givnish // Physiological ecology of plants of the wet tropics. Eds. E. Medina, H. A. Mooney, C. Vasquez-Yanes. Mexico, - 1984. - P. 51-84.

192. Graham J.H. Fluctuating Asymmetry: Methods, Theory and aplications / J.H. Graham, S. Raz, H. Hel-Or, E. Nevo // Symmetry. - 2010. - № 2. - P. 566-540.

193. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes / J.P. Grime // Chihester: J. Wiley. publ. - 1979. - 222 pp.

194. Hoelzel A.R. Impact of a population bottleneck on symmetry and genetic diversity in the northern elephant seal / A.R. Hoelzel, R.C. Fleischer, C. Campagna, B.J. Le Boeuf, G. Alvord // J. Evol. Biol. - 2002. - Vol. 15. - P. 567-575.

195. Iriarte P.F. Quantitative-genetic analysis of wing form and bilateral asymmetry in isochromosomal lines of Drosophila subobscura using Procrustes methods /

P.F. Iriarte, W. Cespedes, M. Santos // Journal of Genetics. - 2003. - Vol. 82. - №. 3. -P. 95-113.

196. Karvonen E. Geography of fluctuating asymmetry in the greenfinch, Carduelis chloris / E. Karvonen, J. Merila, P.T. Rintamaki, S. Van Dongen // Oikos. -2003. - Vol. 100. - P. 507-516.

197. Klingenberg C.P. Inferring Developmental Modularity from Morphological Integration: Analysis of Individual Variation and Asymmetry in Bumblebee Wings / C.P. Klingenberg, A.V. Badyaev, S.M. Sowry, N.J. Beckwith // The american naturalist. -

2001. - Vol. 157. - № 1. - P. 11-23.

198. Klingenberg C.P. Developmental plasticity, morphological variation and evolvability: a multilevel analysis of morphometric integration in the shape of compound leaves / C.P. Klingenberg, S. Duttke, S. Whelan, M. Kim // J. Evol. Biol. - 2012. - Vol. 25. - P. 115-129.

199. Kowner R. Human fluctuating asymmetry: what does it mean for psychologistst? / R. Kowner // Symmetry: Culture and Science. - 1998. - Vol. 9. - №. 2-4. - P. 334-345.

200. Kozlov M.V. How reproducible are the measurements of leaf fluctuating asymmetry? / M.V. Kozlov // PeerJ. - 2015. - DOI 10.7717/peerj.1027. - P. 1-12.

201. Kozlov M.V. Confirmation bias in studies of fluctuating asymmetry / M.V. Kozlov, E.L. Zvereva // Ecological Indicators. - 2015. - Vol. 57. - P. 293-297.

202. Leamy L.J. The genetics and evolution of fluctuating asymmetry / L.J. Leamy, C.P. Klingenberg // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. - 2005. - Vol. 36. - P. 1-21.

203. Lens L. Fluctuating asymmetry as an indicator of fitness: can we bridge the gap between studies? / L. Lens, S. Van Dongen, S. Kark, E. Matthysen // Biol. Rev. -

2002. - Vol. 77. - P. 27-38.

204. Markow T.A. Evolutionary ecology and developmental instability / T.A. Markow // Annu.Rev. Entomol. - 1995. - Vol. 40. - P. 105-120.

205. Martin O.Y. Longevity and developmental stability in the dung fly Sepsis

cynipsea, as affected by the ectoparasitic mite, Pediculoides mesembrinae / O.Y. Martin, D.J. Hosken // Journal of Insect Science. - 2009. - Vol. 9(66). 9 pp.

206. Mitteroeckera P. Heterochrony and geometric morphometrics: a comparison of cranial growth in Pan paniscus versus Pan troglodytes / P. Mitteroeckera, P. Gunza, F. Booksteina // Evolution&Development. - 2005. - Vol. 7(3). - P. 244-258.

207. Nagamitsu T. Phenotypic variation and leaf fluctuating asymmetry in isolated populations of an endangered dwarf birch Betula ovalifolia in Hokkaido, Japan / T. Nagamitsu, T. Kawahara, M. Hotta // Plant Species Biology. - 2004. - Vol. 19. - P. 1321.

208. Nobel P. Structure of leaf photosynthetic tissues / P.S. Nobel, D. Walker, Ed. Barber J., Baker N. R // Photosynthetic mechanisms and the environment. Elsevier Science Publishers. - 1985. - P. 501-536.

209. Palmer A. R. Fluctuating asymmetry analyses revisited / A.R. Palmer, C. Strobeck // Developmental instability: causes and consequences. N.Y.: Oxford Univ. Press. - 2003. - P. 279-319.

210. Palmer A. R. Fluctuating asymmetry and developmental stability: heritability of observable variation vs. heritability of inferred cause / A.R. Palmer, C. Strobeck // J. evol. boil. - 1997. - Vol. 10. - P. 39-49.

211. Palmer A. R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobeck // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1986. - Vol. 17. - P. 391-421.

212. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry as a measure of developmental instability: Implication and non-normal distribution and power of statistical tests / A.R. Palmer, C. Strobeck // Acta zool. Fennica. - 1992. - Vol. 191. - P. 57-72.

213. Palmer, A. R. Fluctuating asymmetry analyses: A primer. Pp. 335-364 in Developmental Instability: Its Origins and Evolutionary Implications, T. A. Markow, ed. Kluwer, Dordrecht. - 1994.

214. Pavlinov I.Ya. Geographic variation of skull traits in the Libyan jird, Meriones libycus (Rodentia: Gerbillinae), over its entire distribution area / I. Ya. Pavlinov,

A.A. Lissovsky, E.V. Obolenskaya // Russian J. Theriol. - 2010. - Vol. 9(1). - P. 19-26.

215. Pelabon C. Variational and genetic properties of developmental stability in Dalechampia scandens / C. Pelabon, T.F. Hansen, M.L. Carlson, W.S. Armbruster // Evolution. - 2004. - Vol. 58(3). - P. 504-514.

216. Penin X. Ontogenetic Study of the Skull in Modern Humans and the Common Chimpanzees: Neotenic Hypothesis Reconsidered With a Tridimensional Procrustes Analysis / X. Penin, C. Berge, M. Baylac // American journal of physical anthropology. - 2002. - Vol. 118. - P. 50-62.

217. Prokosch M.D. Intelligence tests with higher g-loadings show higher correlations with body symmetry: Evidence for a general fitness factor mediated by developmental stability / M.D. Prokosch, R.A. Yeo, G.F. Miller // Intelligence. - 2005. -Vol. 33. - P. 203-213.

218. Rowe L. Size-depended asymmetry and its relevance to condition-depending scaling / L. Rowe, R.R. Repasky, A.R. Palmer // Evolution. - 1997. - Vol. 51 (5). - P. 1401-1408.

219. Stige L.C. Individual fluctuating asymmetry in pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) persists across moults, but is not heritable and not related to fitness / L.C. Stige, T. Slagsvold, A. Vollestad // Evolutionary Ecology Research. - 2005. - Vol. 7. - P. 381-406.

220. Van Dongen S. The evolutionary potential of developmental instability / S. Van Dongen, L. Lens // J. Evol. Biol. - 2000. - Vol.13. - P. 326-335.

221. Van Dongen S. Developmental instability in relation to stress and fitness in birds and moths studied by the Laboratory of Animal Ecology of the University of Antwerp / S. Van Dongen, L. Lens, E. Matthysen // Belg. J. Zool. - 2001. - Vol. 131 (2). -P. 59-64.

222. Van Dongen S. Hand Asymmetry Does Not Relate to Key Life History Traits in Post-Menopausal Contemporary Finnish Women / S. Van Dongen, E. Sprengers, S. Helle // PLoS ONE. - 2012. - Vol. 7(4). - e34661. doi:10.1371/journal.pone.0034661.

223. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. - 1962. - Vol. 16. - P. 125-142.

224. Vangestel C. Relating phenotypic and genetic variation to urbanization in avian species: a case study on House Sparrows (Passer domesticus) / C. Vangestel. PhD thesis, Ghent University. - 2011. - Pp. 182.

225. Vijendravarma R.K. Adaptation to larval malnutrition does not affect fluctuating asymmetry in Drosophila melanogaster / R.K. Vijendravarma, S. Narasimha, T.J. Kawecki // Biol. J. of the Lin. Soc. - 2011. - Vol. 104 (1). - P. 19-28.

226. Viscosi V. Leaf Morphology, Taxonomy and Geometric Morphometrics: A Simplified Protocol for Beginners / V. Viscosi, A. Cardini // Simplified Geometric Morphometrics for Taxonomists. - 2011. - Vol. 6. (10). - P. 20.

227. Viscosi V. Leaf morphological analyses in four European oak species (Quercus) and their hybrids: A comparison of traditional and geometric morphometric methods / V. Viscosi, O. Lepais, S. Gerber, P. Fortini // Plant Biosystems. - 2009. - P.1-11.

228. Viscosi V. Geometric morphometric analysis as a tool to explore covariation between shape and other quantitative leaf traits in European white oaks / V. Viscosi, A. Loy, P. Fortini // Tools for Identifying Biodiversity: Progress and Problems. -2010. - P. 257-261.

229. Wilsey B.J. Leaf fluctuating asymmetry increases with hybridization and elevation in tree-line birches / B.J. Wilsey, E. Haukioja, J. Koricheva, M. Sulkinoja // Ecology, by the Ecological Society of America. - 1998. - Vol. 79(6). - P. 2092-2099.

230. Wojcik J. M. Epigenetic variation of the common shrew, Sorex araneus, in different habitats / J.M. Wojcik, P.D. Polly, A.M. Wojcik, M.D. Sikorski // Russian J. Theriol. - 2007. - Vol. 6 (1). - P. 43-49.