Адаптационная способность разных форм сосны обыкновенной в стрессовых условиях (на примере Северо-Двинского бассейна) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Аганина Юлия Евгеньевна

• Аганина Юлия Евгеньевна
• кандидат наук
• 2024

Оглавление диссертации кандидат наук Аганина Юлия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ

2. СРЕДООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Рельеф и геоморфология

2.2 Климат

2.3 Лесные почвы

2.5 Материалы и методы исследований

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ХВОИ ТЕКУЩЕГО ГОДА У РАЗНЫХ ФОРМ СОСНЫ

3.1 Изменчивость биохимических показателей хвои, образованной в текущем году, у форм с разным цветом микростробилов

3.2. Изменчивость биохимических показателей хвои, образованной в текущем году, у форм сосны с разным типом апофиза семенных чешуй

4. АДАПТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ У ФОРМ СОСНЫ С РАЗНЫМ ЦВЕТОМ МИКРОСТРОБИЛОВ

4.1 Динамика биохимических показателей однолетней хвои

4.2 Изменчивость фотосинтетического пигментного комплекса хвои разного возраста

4.3 Изменчивость показателей стрессового метаболизма в хвое разного возраста

4.4 Поврежденность форм сосны с разным цветом микростробилов

5. АДАПТИВНЫЕ РЕАКЦИИ ФОРМ СОСНЫ С РАЗНЫМ ТИПОМ АПОФИЗА СЕМЕННЫХ ЧЕШУЙ

5.1 Динамика биохимических показателей однолетней хвои сосны

5.2 Изменчивость фотосинтетического пигментного комплекса хвои разного возраста

5.3 Изменчивость показателей стрессового метаболизма в хвое разного возраста

5.4 Поврежденность сосны с разной формой апофиза семенных чешуй

6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОЧЕК У РАЗНЫХ ФОРМ СОСНЫ

6.1 Изменчивость фотосинтетического пигментного комплекса почек у форм сосны с

разным цветом микростробилов

6.2 Изменчивость содержания стрессовых метаболитов у форм сосны с разным цветом микростробилов

6.3 Изменчивость показателей фотосинтетического пигментного комплекса у форм сосны с разным типом апофиза семенных чешуй

6.4 Изменчивость содержания стрессовых метаболитов у форм сосны с разным типом апофиза

ВЫВОДЫ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптационная способность разных форм сосны обыкновенной в стрессовых условиях (на примере Северо-Двинского бассейна)»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) является одним из главных лесообразующих древесных видов в таежной зоне России. Благодаря пластичности корневой системы сосна способна формировать устойчивые насаждения в условиях длительного избыточного увлажнения почв, которые занимают большие площади и играют важную средообразующую роль. В то же время, в этих условиях из -за корневой гипоксии она испытывает хронический стресс. При различном диапазоне биохимических реакций деревьев у внутрипопуляционных форм сосны на условия внешней среды, особенно в условиях изменения климата, они могут обладать разным адаптивным потенциалом. Это свидетельствует об актуальности работы и требует проведения дальнейших исследований в этом направлении.

Степень разработанности темы исследования. Теоретической и методологической основой для написания диссертации являлись фундаментальные труды по внутрипопуляционной изменчивости и биохимической адаптации хвойных Л.Ф. Правдина, С.А. Мамаева, J. Levitt, Н.Е. Судачковой, а также работах С.Н. Тарханова и др. Однако, в них не рассматривались вопросы сезонной адаптации сосны обыкновенной в связи с ее формовым разнообразием, что требует дополнительного изучения этой проблемы.

Цель работы: выявление особенностей биохимической адаптации разных форм сосны обыкновенной в условиях длительного избыточного увлажнения почв северной тайги.

Основные задачи:

1. Исследовать индивидуальную изменчивость показателей фотосинтетического пигментного комплекса и стрессового метаболизма внутрипопуляционных форм сосны обыкновенной в условиях длительного избыточного увлажнения почвы северной тайги;

2. Изучить сезонную динамику содержания фотосинтетических пигментов и стрессовых метаболитов в хвое вновь образованных побегов у форм сосны с разным цветом микростробилов и типом апофиза семенных чешуй;

3. Исследовать сезонные изменения биохимических показателей хвои разного возраста у желтопыльниковой и краснопыльниковой форм сосны и у форм сосны с выпуклым и плоским типом апофиза семенных чешуй, от которых зависит их адаптационнная способность в стрессовых условиях;

4. Выявить изменения биохимических показателей почек у форм сосны с разным цветом микростробилов и типом апофиза семенных чешуй.

Научная новизна. Автором внесен определенный вклад в исследование внутрипопуляционной изменчивости сосны (Pinus sylvestris L.) в изменяющихся климатических

условиях на севере Европейской части России. Изучение процессов адаптации хвойных к воздействию факторов внешней среды именно на основе этих наследственных форм можно отнести к новым аспектам исследования этого вопроса. Получены новые результаты, отражающие сезонную динамику фотосинтетического аппарата, стрессовых метаболитов и пероксидазной активности у желтопыльниковой и краснопыльниковой форм, а также сосны с выпуклым и плоским типом апофиза семенных чешуй с учетом погодных условий в разные годы, которая имеет адаптивное значение.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования способствуют расширению знаний о механизмах адаптации внутрипопуляционных форм сосны в стрессовых условиях. Результаты исследований могут быть использованы при разработке программ наземного мониторинга устойчивости лесных экосистем и представляют интерес для практической селекции, а также в учебном процессе по курсу лесоведения.

Методология и методы исследования. Методология заключается в изучении адаптивных реакций сосны обыкновенной на основе разнообразия ее внутрипопуляционных форм с использованием методов определения уже известных биохимических показателей -индикаторов стресса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сезонные изменения показателей фотосинтетического пигментного комплекса и стрессового метаболизма у желтопыльниковой и краснопыльниковой форм сосны, от которой зависит их адаптационная способность в стрессовых условиях;

2. Сезонная динамика содержания фотосинтетических пигментов и стрессовых метаболитов у форм сосны с выпуклым и плоским типом апофиза семенных чешуй в условиях длительного избыточного увлажнения почвы;

3. Особенности биохимической адаптации форм сосны с разным цветом микростробилов и типом апофиза семенных чешуй.

Личный вклад автора заключается в постановке цели и задач, разработке программы и методики исследования. Автором лично или с его участием был собран экспериментальный материал, проведены лабораторные исследования отобранных образцов, выполнены анализ, интерпретация полученных данных и сформулированы основные выводы. Автор являлся исполнителем работ в рамках государственных заданий ФИЦКИА УрО РАН: тема ФНИР № ГР 01.2.00952773 (2012 - 2014 гг.); тема ФНИР № ГР АААА-А16-116052710109-9 (2015 - 2017 гг.), проект по Комплексной программе УрО РАН № ГР АААА-А17-117032750150-0 (2015 - 2017 гг.), тема ФНИР № ГР 122011900129-4 (2018 - 2021 гг.), тема ФНИР № ГР 122011400384-2 (2022 - 2024 гг.).

Обоснованность и достоверность результатов исследований подтверждается большим объемом экспериментального материала, применением научно обоснованных методик, использованием статистических методов и оценкой достоверности полученных данных, обеспечивающих согласованность результатов и устойчивость решений. В процессе лабораторных анализов выполнено 8360 определений различных биохимических параметров.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывали на международных молодежных научно-практических конференциях (г. Архангельск, 2014, 2018, 2022 гг., Республика Беларусь, г. Гомель, 2021 г.); на всероссийской научной конференции с международным участием (г. Архангельск, 2019 г.); на всероссийских научных конференциях (г. Сыктывкар, 2016, 2017 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, 8 из них включены в текущий перечень ВАК, в том числе 3 статьи, индексируемые в информационно-аналитической системе цитирования Web of Science и 1 - в Scopus.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 132 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и заключения, списка литературы из 160 источников, в том числе 47 на иностранных языках. Работа содержит 29 таблиц, 35 рисунков.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. С.Н. Тарханову за помощь на всех этапах выполнения работы и консультации при выполнении диссертационного исследования, а также м.н.с. А.С. Пахову и всему коллективу лаборатории приарктических лесных экосистем за помощь в сборе и обработке материала.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ

Внутрипопуляционный полиморфизм определяет стратегию выживания вида в окружающей среде. Форма и экотип напрямую влияют на развитие и воспроизводство вида растения в новых экологических условиях. С 30-х годов ХХ века в результате интенсивного исследования лесообразующих пород была создана широкая таксономическая база, собраны сведения о различных формах деревьев и дана оценка их хозяйственной ценности. Однако анализ основывался, главным образом, на внешних контрастных признаках, таких как форма кроны и шишек, тип ветвления, окраска коры. Прорыв в изучении морфологических форм был осуществлен в 60 - 70-х годах ХХ века с внедрением популяционно-генетических методов исследования. Это вызвало резкое расширение базы данных о структуре индивидуальной изменчивости популяций в зависимости от их географического расположения. Большое внимание ученые стали уделять биохимическому строению древесных растений и их физиолого-экологическим свойствам (Молотков, 1982).

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) обладает свойством формировать устойчивые насаждения на почвах, бедных элементами минерального питания и в заболоченных условиях. Эта способность обусловлена многоярусностью корневой системы и распространением развитых корней в горизонтальном и вертикальном направлениях на значительные расстояния (Мамаев, 1972; Егоров, 2004; Ирошников, 1974). В условиях избыточного увлажнения важным является распределение корней на поверхности, их интенсивная регенерация и образование придаточных корней на стволе дерева для облегчения газообмена с окружающей средой (Пахомова, 1995). Хвоя сосны имеет жесткую ксероморфную структуру, которая в неблагоприятных условиях способствует сохранению влаги в тканях (Пахомова, Чернов, 1996). Вследствие того, что основными функциями хвои служат фотосинтез и транспирация, ее структура и биохимический состав играют важную роль при адаптации и выживании той или иной формы сосны. Исследования показывают, что возраст, форма и строение хвои сосны обыкновенной напрямую зависят от средообразующих факторов (Mohr, Shopfer, 1995; Schlee, 1986).

Наиболее надежными морфологическими маркерами наследственных форм у древесных являются признаки генеративных органов. Они характеризуются низкой изменчивостью в зависимости от условий окружающей среды и географического положения, они стабильны как в разных частях кроны дерева, так и со временем (Правдин, 1964; Мамаев, 1972; Попов, 1999; Путенихин, 2000; Абдуллина, Петрова, 2012). Считается (Видякин, 2001), что в этом случае в процессе онтогенеза признак независим по отношению к формирующим его условиям, а

развитие его определяется преимущественно генотипом особи (Тарханов и др., 2018). Этот подход широко применяется в последние годы в исследованиях фенотипической структуры популяций хвойных. К числу альтернативных дискретных вариаций морфологических признаков (присутствие особей только одной вариации признака) у видов семейства Pinaceae можно отнести, например, окраску мужских и женских стробилов, тип развития семенных чешуй шишек, цвет оболочки семян и другое. Изучение процессов адаптации хвойных к воздействию факторов внешней среды именно на основе этих наследственных форм можно отнести к новым аспектам исследования этого вопроса.

На основании различий в окраске мужских репродуктивных структур сосну обыкновенную подразделяют на две формы - Pinus sylvestris L.: f. (var.) sulfuranthera Kozubow (желтопыльниковая) и f. (var.) erythranthera Sanio (краснопыльниковая) (Правдин, 1964). Редко встречаются формы с переходной оранжевой или розовой окраской микростробилов (Тарханов, 2010). Согласно сведениям (Ефремов и др., 2010) с продвижением на север и снижением среднегодовой температуры увеличивается численность краснопыльниковой формы. Это связано с повышенным содержанием антоцианов в их пыльниках. Деревья сосны с такой физиологической особенностью лучше приспособлены к низким температурам, так как наиболее интенсивно прогреваются солнечными лучами, что немаловажно в экстремальных условиях Севера. Соответственно, краснопыльниковая форма зацветает раньше, и процесс пыления происходит при более низких температурах, чем у желтопыльниковой (Некрасова, 1959). Однако краснопыльниковая форма менее устойчива к промышленному загрязнению (Бабушкина и др., 1997). Деревья краснопыльниковой формы имеют куполообразную рыхлую крону с длинными выдающимися ветвями и сучьями, у них часто встречается деформированность ствола. В неблагоприятных условиях заметны ажурность габитуса, повреждение хвои, пожелтение вершины и усыхание кроны. По некоторым сведениям численность краснопыльниковой формы составляет 1 - 5 % деревьев (Правдин, 1964), но более новые данные свидетельствуют, что в условиях постоянного избыточного увлажнения (в сосняках сфагновой группы леса) северной подзоны тайги она может составлять до 40 %. (Тарханов, 2010). Отмечается снижение количества краснопыльниковой формы сосны с улучшением условий произрастания и увеличение доли желтопыльниковой формы. Желтопыльниковая сосна отличается конусовидной, узкоэллипсовидной или не имеющей определенных геометрических пропорций формой кроны. В отличие от краснопыльниковой формы, большее долевое участие желтопыльниковой сосны обнаруживается в густых насаждениях с благоприятными почвенными условиями (Тарханов, 2010). Сосна с желтой окраской микростробилов существенно опережает краснопыльниковую форму по высоте и

диаметру ствола, диаметру и протяженности кроны, годичному приросту бокового побега, а также длине хвои (Тарханов, Бирюков, 2013).

По типу апофиза семенных чешуй выделяют формы: f. gibba Christ - с выпуклым типом, f. plana Christ - с плоским типом (Правдин, 1964), а также f. reflexa Heer - с крючковатым типом (Луганский, 1961). Сосне присуще разделение по типу апофиза семенных чешуй, что свидетельствует о глубоких эволюционных корнях данной изменчивости (Царев и др., 2003; Benkman et al., 2010; Хамитова, 2012). Наиболее часто встречаются формы сосны обыкновенной с выпуклым щитком семенных чешуй, реже - с плоским. Наименьшую долю в древостое занимают Pinus sylvestris f. reflexa Heer с крючковатым типом апофиза. В лесах северной тайги доля такого типа составляет менее 10 % (Тарханов и др., 2014). Считается, что сосна с выпуклым апофизом опережает в росте форму с плоским апофизом на 3 - 10 % (Савченко, Поджарова, 1971).

Высокий уровень генетического полиморфизма лесообразующих хвойных видов, проявляющийся в их фенотипическом разнообразии, связывается с действием разнообразных механизмов адаптации к условиям среды. Адаптивные возможности растений выявляются по их ответным реакциям на внешнее воздействие (Аганина, Тарханов, 2016). Известно, что под действием стрессовых факторов растения испытывают комплексный адаптационный синдром. История представлений о стрессе как общем адаптационном синдроме широко освещена в литературе (Урманцев, Гудков, 1986; Пахомова, Чернов, 1996) и свидетельствует о некоторых затруднениях при попытке перенести концепцию, разработанную для животных организмов, на растительные. Тем не менее, постепенно накапливаются данные, позволяющие определить особенности стрессовых реакций растений. Поскольку растения неподвижны, именно у них возникло множество механизмов приспособления, позволяющих растениям выживать в стрессовых ситуациях. В этом участвует в первую очередь биохимическая адаптация и только как результат - анатомические и морфологические изменения. По мнению Н. Е. Судачковой (1998), можно допустить, что древесное растение, испытывающее стресс в экстремальных условиях местообитания в течение всей жизни, постоянно находится в состоянии стабилизации, то есть не на том уровне метаболизма, который определен дереву его генетическими возможностями, а на том, который позволяет компенсировать затраты на стрессовый метаболизм (болотные и притундровые леса) (Аганина, Тарханов, 2016). Признано, что наиболее распространенной стратегией развития устойчивости при адаптации растений к неблагоприятным условиям является выработка защитных механизмов (Mohr, Shopfer, 1995), связанных с изменениями в метаболизме (Zingarelli et al., 1999; Игамбердиев, 1994). Физиологические, биохимические, молекулярно-биологические аспекты стрессовых воздействий на растения интенсивно исследуются в последние десятилетия. В период, когда

отрабатываются методические подходы к решению проблемы индикации стрессового состояния, необходимо периодически анализировать новые данные об изменении метаболизма древесных растений под влиянием различных стрессовых факторов. Дальнейшей разработки в теоретическом плане также требует проблема специфичности и неспецифичности (Судачкова, 1998; Levitt, 1980; Gatenby et al., 1990). Специфичность, например, таких индикаторов как накопление пролина, подтверждается только для определенных видов, более того, пролин предлагают считать неспецифичным индикатором стрессового состояния древесных растений вообще (Tesche, 1978). В качестве неспецифических индикаторов стрессового состояния растений вне зависимости от типа стресса, может рассматриваться и синтез стрессовых белков (Судачкова, 1998; Большой практикум..., 2006). Наибольшее число сведений, касающихся стрессового метаболизма у древесных растений, относится к исследованиям по обнаружению низкомолекулярных метаболитов с защитной функцией. По разным оценкам, существует всего от 15 до 20 различных признаков неспецифической составляющей стресса у растений (Тарчевский, 2001; Лукаткин, 2002; Пятыгин, 2008; Тарханов и др., 2018). В неблагоприятных условиях среды у деревьев сосны наблюдается генетически детерминированный процесс активации защитных систем, что, в связи с сезонным развитием, обеспечивает повышение устойчивости деревьев и прохождение онтогенеза при воздействии стрессовых факторов в пределах нормы реакции. Реакции деревьев можно расценивать как адаптивные, позволяющие обеспечивать их устойчивость к воздействию стрессовых факторов в пределах нормы реакции (Тарханов и др., 2021; Тарханов и др., 2023). Для гипоксического стресса характерны реакции накопления аминокислот, белков, крахмала, сахаров, органических кислот анаэробной части цикла Кребса (Crawford, Baines, 1977; Huang, Johonson, 1995; Судачкова и др., 1997), этилена у устойчивых к затоплению древесных видов (Tang, Kozlowski, 1984), снижения содержания фосфосахаров, АДФ, АТФ (Topa, McLeod, 1986; Тарханов и др., 2018; 2021).

Процессы ассимиляции в растении в первую очередь связаны с фотосинтезом, а значит и с пигментным аппаратом (Шуляковская и др., 2005; Аганина, Тарханов, 2016). Они обеспечивают поглощение и запасание солнечной энергии. Количественное содержание и качественный состав пигментов, изменение их соотношения в листьях - важные и чувствительные показатели физиологического состояния растений и их фотосинтетического аппарата, направленности адаптивных реакций при воздействии стрессовых условий (Головко и др., 2010; Аганина, Тарханов, 2016; Аганина, 2018). Зеленые пигменты и каротиноиды обуславливают нормальную работу фотосинтезирующего аппарата у хвойных растений, и их содержание и соотношение в хвое коррелирует с резистентностью деревьев и может выступать индикатором устойчивости к неблагоприятным факторам среды (Есичев, 2018; Тарханов и др., 2022). Их динамика определяется генетическими свойствами и экологическими факторами (Тарханов и др., 2018).

Изменения в пигментном фонде отражают структурно-функциональную реорганизацию фотосинтетического аппарата (Софронова и др., 2014). Для древесных видов свойственна сезонная реорганизация фотосинтезирующей системы хлоропластов, количественного и качественного изменения пигментного фонда листьев (Новицкая, 1984; Ogust, Huner, 2003; Маслова и др. 2009; Яцко и др., 2009; Тарханов и др., 2023).

Литературные данные отражают роль пигментной системы растений в адаптации к климатическим условиям. В частности, показана связь содержания хлорофиллов и каротиноидов у вечнозеленых кустарничков с этапами сезонного развития. Уменьшение фонда зеленых пигментов начиналось при сокращении фотопериода и снижении температуры в сентябре, и в зимний период их концентрация была на 30 % ниже, чем летом (Софронова и др., 2014). В ряде работ сообщалось об уменьшении фонда зеленых пигментов в результате окислительной деградации части хлорофилла в листьях вечнозеленых и зимне-зеленых травянистых растений в неблагоприятный период года. Считается, что такое явление имеет адаптивное значение для выживания растений зимующих с зелеными листьями, поскольку оно позволяет снизить количество поглощенной и неиспользуемой на фотосинтез энергии (Софронова и др., 2014; Ogust, Huner, 2003; Demmig-Adams, Adams, 2006; Тарханов и др., 2023). Функционирование фотозащитных механизмов сопровождается выраженными изменениями количественного и качественного состава фотосинтетических пигментов (Софронова и др., 2014; Verhoeven, 2014). Известно (Крамер, Козловский, 1983), что насыщение почвы водой вокруг корней растений наиболее сильно воздействует на светособирающий хлорофилл a/b -белковый комплекс. Увеличение величины соотношения хлорофиллов a и b в августе -сентябре свидетельствует о негативном влиянии внешней среды на ССК хлоропластов хвои сосны (Аганина и др., 2018). Известно, что низкотемпературные условия подавляют фотосинтетический метаболизм и рост растений, но не влияют на способность хлорофиллов поглощать световую энергию (Софронова и др., 2014; Demmig-Adams, Adams, 2006). Предполагается, что при сезонном снижении температуры на ранних этапах закаливания снижение уровня хлорофилла способствует уменьшению количества поглощенной световой энергии (Софронова и др., 2016). Фотодеструкция хлорофилла является результатом избыточного образования кислорода (Dall'Osto et al., 2006; Тарханов и др., 2022).

Изменения соотношений пигментов - важные и чувствительные показатели физиологического состояния направленности адаптивных реакций растений в стрессовых условиях (Головко и др., 2010; Аганина и др., 2018). Общеизвестно (Шульгин, 1973), что с увеличением географической широты происходит уменьшение высоты солнцестояния, что приводит к снижению уровня солнечной радиации и изменению соотношения спектральных потоков. Показано (Ivanov et al., 2012), что вдоль широтного градиента происходит увеличение

соотношения хлорофиллов a/b (с 1,8 до 2,8) и снижение отношения хлорофиллы/каротиноиды (с 5,6 до 3,5). Это свидетельствует о том, что адаптация пигментного аппарата растений происходит путем трансформации светособирающего комплекса. Увеличение отношения хлорофилл a/хлорофилл b и хлорофиллы/каротиноиды указывают на активацию защитных реакций сосны (Калугина и др., 2018). В сезонном климате уменьшение фонда зеленых пигментов у хвойных растений также является характерным адаптивным признаком, что является результатом фотодеструкции и торможения процессов их биосинтеза de novo в условиях пониженных температур и избыточного света (Яцко и др., 2009; Софронова и др., 2014; 2016; Verhoeven, 2014; Тарханов и др., 2022). Обосновано предположение (Софронова и др., 2016), что при закаливании снижение уровня хлорофилла способствует уменьшению количества поглощенной световой энергии. По-видимому, одновременно повышается роль лютеина и неоксантина, которые выполняют специфические фотопротекторные функции в антенных пигмент-белковых комплексах на фоне постепенного снижения способности растений к тушению синглетной энергии возбужденного хлорофилла. Это свидетельствует об адаптивном характере наблюдаемых реакций и специфической роли отдельных пигментов в структурно-функциональной реорганизации фотосинтетического аппарата при формировании морозоустойчивого состояния хвои. Известно (Новицкая, 1984; Чернобровкина, 1999), что большую роль в адаптации хвои сосны к осенне-зимнему периоду имеет изменение ультраструктуры клеток мезофилла в сторону увеличения объема цитоплазмы и количества мембранных структур.

В условиях высокой инсоляции часто наблюдается повышение доли каротиноидов, выполняющих функцию защиты от фотоингибирования (Demming-Adams и др., 1996; Тарханов и др., 2023). Отмечается увеличение относительного содержания каротиноидов с продвижением на север, что указывает на повышение их защитной роли (Дымова, Головко, 2019).

Каротиноиды играют важную роль в фотосинтезе, выполняя функции светосборников и фотопротекторов (Lichenthaler, 1987; Аганина, Тарханов, 2016). В литературе анализируются сведения о синтезе и физико-химических свойствах каротиноидов, их защитных функциях при действии свободных радикалов. В процессе фотосинтеза выделяются их основные функции: антенная, антиоксидантная, фотопротекторная и структурная. Каротиноиды, которые находятся в тилакоидных мембранах, участвуют в световых реакциях фотосинтеза и обеспечивают структурную стабильность пигмент-белковых светособирающих комплексов (Cuttris et al., 2004; Cazzonelli, 2011; Тарханов и др, 2022). Антиоксидантная функция каротиноидов заключается в том, что они способны предотвращать повреждения, вызываемые образованием триплетного хлорофилла и синглетного кислорода (Красновский, 1994; Edge, Truscott, 2010; Смоликова, Медведев, 2015). Повышение их содержания рассматривается как адаптивная реакция,

направленная на повышение устойчивости фотосинтетического аппарата, предотвращение его фотодинамической деструкции в суровых северных условиях (Головко и др., 2010; Тарханов и

др., 2018).

По литературным данным, в опыте по индукции накопления антоцианов в растениях озимого рапса увеличение освещенности приведено к повышению их содержания в гипокотилях и семядолях рапса (Siefferman-Harms, 1987; Тарханов и др., 2023). Известно (Davies, Schwinn, 2006; Smillie, Hetherington, 1999), что антоцианы непосредственно участвуют в детоксикации свободных радикалов. Антоцианы смягчают действие ультрафиолета, обладают антиоксидантной активностью в условиях различных стрессовых воздействий (Smillie, Hetherington, 1999; Тарханов и др., 2023).

Реакция растений на экстремальные условия среды сопряжена с качественными и количественными изменениями ферментов. Повышение или снижение уровня активности ферментов в клетках может быть обусловлено изменениями скорости биосинтеза и продолжительности их биологического времени жизни, а также изменением физико -химических свойств ферментов (Тарханов и др., 2004). Супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидаза являются необходимым звеном противоокислительной системы и защиты клеток от токсичного действия кислорода (Polle et al., 1994). Пероксидаза - ключевой фермент окислительно-восстановительных процессов, быстро реагирующий на любые воздействия, оказываемые на растительный организм повышением своей активности, а также на различные нарушения метаболизма (Рубин, Ладыгина, 1974; Андреева, 1988). Она рассматривается как приспособительный фермент при кислородном голодании у растений (Gordon, Henderson, 1973; Тарханов, 2014).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Аганина Юлия Евгеньевна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1 Абдуллина, Д. С. Дифференциация популяций сосны обыкновенной по фенотипическим признакам на северо-восточном пределе ареала / Д. С. Абдуллина, И. В. Петрова // Аграрный вестник Урала. - 2012. - № 9. - С. 34-36.

2 Аганина, Ю. Е. Изменчивость биохимических показателей и адаптация краснопыльниковой и желтопыльниковой форм сосны (Pinus sylvestris L.) в условиях избыточного увлажнения / Ю. Е. Аганина, С. Н. Тарханов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2016. - Т. 18, № 2. - С. 10-14.

3 Аганина, Ю. Е. Изменчивость содержания аскорбиновой кислоты и водорастворимых белков в почках разных форм сосны в разные годы / Ю. Е. Аганина, С. Н. Тарханов // II Лавёровские чтения Арктика: актуальные проблемы и вызовы : Сборник научных материалов Всероссийской конференции с международным участием, Архангельск, 13-17 ноября 2023 года. - Архангельск: ООО «Типография № 2», 2023. - С. 364-367.

4 Алаудинова, Е. В. Особенности низкотемпературной адаптации хвойных Сибири: изменение содержания водорастворимых и нерастворимых компонентов клеток / Е. В. Алаудинова, П. В. Миронов // Хвойные бореальной зоны. - 2015. - Т. 33, № 1-2. - С. 9094.

5 Алексеев, В. Г. Криобелки и адаптация растений Севера к низким температурам / В. Г. Алексеев, Т. Д. Беленкова, Т. М. Щербакова // Физиология растений. - 1987. - Т. 34, вып. 6. - С. 140-148.

6 Андреева, В. А. Фермент пероксидаза. Участие в защитном механизме растений / В. А. Андреева. - Москва : Наука, 1988. - 127 с.

7 Анучин, Н. П. Лесная таксация / Н. П. Анучин. - М. : Лесная промышленность, 1982. - 552 с.

8 Атлас Архангельской области. - М.: Гл. упр-е геодезии и картографии при совете министров СССР, 1976. - 72 с.

9 Бабушкина, Л. Г. Изменчивость окраски микростробилов сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения / Л. Г. Бабушкина, Г. В. Зуева, Д. Р. Аникеев // Лесоведение. - 1997. - № 4. - С. 80-85.

10 Большой практикум «Биохимия». Лабораторные работы: учеб. пособие / сост. М. Г. Кусакина, В. И. Суворов, А. А. Чудинова. - Пермь : Перм. гос. нац. исслед. ун-т, 2012. -148 с.

11 Большой практикум по биоэкологии. Ч. 1: учеб. пособие / О. Л. Воскресенская, Е. А. Алябышева, М. Г. Половникова. Йошкар-Ола : Мар. гос. ун-т. 2006. 107 с.

12 Бояркин, А. Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы / А. Н. Бояркин // Биохимия. - 1951. - Вып. 1, № 4. - С. 352-357.

13 Бухарина, И. Л. Содержание низкомолекулярных органических соединений в листьях деревьев при техногенных нагрузках / И. Л. Бухарина, П. А. Кузьмин, А. М. Шарифуллина // Лесоведение. - 2014. - № 2. - С. 20-26.

14 Бухарина, И. Л. Характеристика элементов антиоксидантной системы адаптации древесных растений в условиях городской среды / И. Л. Бухарина // Вестник РУДН, сер. Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2008. - № 2. - С. 5-13.

15 Васфилов, C. П. Возрастная изменчивость хвои в кроне сосны обыкновенной / C. П. Васфилов // Лесоведение. - 2014. - № 6. - С. 41-48.

16 Васфилов, С. П. Использование рН гомогената хвои для оценки воздействия диоксида серы на сосну / С. П. Васфилов // Экология. - 1995. - № 5. - С. 347-350.

17 Веселова, Т. В. Стресс у растений / Т. В. Веселова, В. А. Веселовский, Д. С. Чернавский. - Москва : Изд-во МГУ. - 1993. - 144 с.

18 Видякин, А. И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) / А. И. Видякин // Экология. - 2001. - № 3. - С. 197-202.

19 Воскресенская, О. Л. Большой практикум по биоэкологии / О. Л. Воскресенская, Е. А. Алябышева, М. Г. Половникова. - Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2006. - Ч. 1. - 107 с.

20 Головко, Т. К. Пигментный комплекс растений природной флоры Европейского Северо-Востока / Т. К. Головко, И. В. Далькэ, О. В. Дымова, И. Г. Захожий, Г. Н. Табаленкова // Известия Коми научного центра УрО РАН. - 2010. - Т. 1. - С. 39-46.

21 Дорофеева, Л. М. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной по термостойкости / Л. М. Дорофеева // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. - Свердловск : ИЭРиЖ, 1981. - С. 84-90.

22 Дымова, О. В. Фотосинтетические пигменты в растениях природной флоры таежной зоны Европейского северо-востока России / О. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2019. - Т. 66, № 3. - С. 198-206.

23 Егоров, М. Н. Становление и развитие некоторых представлений в эволюции лесных биогеоценозов (микроэволюционный процесс, внутрипопуляционная и внутривидовая изменчивость и структура) / М. Н. Егоров // Вестник МГУЛ. Лесной вестник. - 2004. - № 2 (33). - С. 80-87.

24 Есичев, А. О. Корреляция признаков пигментного состава хвои представителей рода лиственница (Larix Mill.) в дендропарке Сергачского лесничества Нижегородской области / А. О. Есичев // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2018. - № 3(363). -С. 43-53.

25 Ефремов, С. П. Морфология и жизнеспособность пыльцы желто - и краснопыльниковой форм сосны обыкновенной на болотах и суходолах западной Сибири / С. П. Ефремов, А. В. Пименов, Т. С. Седельникова, И. В. Петрова, С. Н. Санников // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - № 1 - 2.

26 Загирова, С. В. Структура содержания пигментов и фотосинтез хвои лиственницы сибирской на Северном и Приполярном Урале / С. В. Загирова // Лесоведение, 2014. - № 3. -С. 3-10.

27 Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. - Наука, 1984. - 424 с.

28 Игамбердиев, В. М. К вопросу оценки состояния наземных экосистем импактных районов Севера / В. М. Игамбердиев // Доклады АН СССР. Серия биологическая. - 1994. - № 6. - С. 907-913.

29 Изотов, В. Ф. Влияние осушения на условия произрастания лесов Северной подзоны тайги / В. Ф. Изотов // Лесное хозяйство. - 1969. - № 1. - С. 3-36.

30 Ирошников, А. И. Структура популяций хвойных пород Южной Сибири / А. И. Ирошников // Труды ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. - 1974. - Вып. 90. - С. 30-35.

31 Калугина, О. В. Биохимическая адаптация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) к техногенному загрязнению / О. В. Калугина, Т. А. Михайлова, О. В. Шергина // Сибирский экологический журнал. - 2018. - Т. 25, № 1. - С. 98-110.

32 Кения, М. В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М. В. Кения, А. И. Лукаш, Е. П. Гуськов // Успехи современной биологии. - 1993. -Т. 113, вып. 4. - С. 456-470.

33 Климат Архангельска / Под ред. Ц. А. Швер, А. С. Егоровой. -Л. : Гидрометеоиздат, 1982. - 208 с.

34 Коновалов, В. Н. Особенности физиологических процессов хвойных в районе Архангельского промузла / В. Н. Коновалов, С. Н. Тарханов // Поморье в Баренц-регионе: экология, экономика, социальные проблемы, культура: Тез. докл. III Междунар. науч. конф., Архангельск, 24 - 29 июня 1997 г. - Архангельск, 1997. - С. 59.

35 Коновалов, В. Н. Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых землях / В. Н. Коновалов, Л. В. Зарубина. - Архангельск : С(А)ФУ, 2010. - 295 с.

36 Косаковская, И. В. Стрессовые белки растений / И. В. Косаковская. - Киев : Институт ботаники, 2008. - 154 с.

37 Крамер, П. Д. Физиология древесных растений / П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский. -Москва : Лесная промышленность, 1983. - 464 с.

38 Красновский, А. А. Синглетный молекулярный кислород. Механизмы образования и пути дезактивация в фотосинтетических системах / А. А. Красновский // Биофизика. - 1994. - Т. 39. - С. 236-250.

39 Кретович, В. Л. Обмен азота в растениях / В. Л. Кретович. - М. : Наука, 1972. -

525 с.

40 Кузнецов, В. В. Общие системы устойчивости и трансдукции стрессорного сигнала при адаптации растений к абиотическим факторам / В. В. Кузнецов // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия биологическая. Материалы выездной сессии общества физиологов растений РАН по проблемам биоэлектрогенеза и адаптации у растений. - Н. Новгород : изд-во ННГУ, 2001. - С. 65-70.

41 Кузнецов, В. В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция / В. В. Кузнецов, Н. И. Шевякова // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - С. 321-336.

42 Луганский, Н. А. Внутривидовая изменчивость кедра сибирского / Н. А. Луганский. - Свердловск, 1961. - 282 с.

43 Лукаткин, А. С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс / А. С. Лукаткин. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. - 208 с.

44 Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С. А. Мамаев. - М.: Наука, 1972. - 284 с.

45 Маслова, Т. Г. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата у зимневегетирующих хвойных растений в различные сезоны года / Т. Г. Маслова, Н. С. Мамушина, О. А. Шерстнева [и др.] // Физиология растений. - 2009. - Т. 56. - С. 672-681.

46 Милютина, И. Л. Реакция антиоксидантной системы светолюбивого и теневыносливого видов сосны на фитоценотический стресс / И. Л. Милютина, Н. Е. Судачкова, Л. И. Романова // Сибирский экологический журнал. - 2013. - Т. 20, № 2. - С. 187-194.

47 Миронов, П. В. Белки цитоплазмы меристемы почек ели: динамика аминокислотного состава / П. В. Миронов, Е. В. Алаудинова, Ю. С. Шимова, С. Ю. Симкина // Химия растительного сырья. - 2007. - № 4. - С. 95-100.

48 Молотков, П. И. Селекция древесных пород / П. И. Молотков, И. Н. Патлай, Н. И. Давыдова, и др. - М. : Лесная промышленность, 1982. - 222 с.

49 Муравьева, Д. А. Спектрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синего / Д. А. Муравьева, В. Н. Бубенчикова, В. В. Беликов // Фармакология. -1987. - Т. 36. - С. 28-29.

50 Некрасова, Т. П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Ртт / Т. П. Некрасова // Ботанический журнал. - 1959. - Т. XLIV, № 7. - С. 975-978.

51 Новицкая, Ю. Е. Азотный обмен на Севере / Ю. Е. Новицкая, П. Д. Чикина. -Ленинград : Наука, 1980. - 165 с.

52 Новицкая, Ю. Е. Физиолого-биохимические механизмы адаптации хвойных к экстремальным факторам среды / Ю. Е. Новицкая // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. - Петрозаводск : Карельский филиал АН СССР, 1984. - С. 4252.

53 ОСТ 56-69-83 Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки методами. -М., 1983. - 60 с.

54 Паршевников, А. Л. Руководство по полевому исследованию лесных почв / А. Л. Паршевников. - Архангельск: АИЛ и ЛХ, 1974. - 45 с.

55 Пахомова, В. М. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений / В. М. Пахомова, И. А. Чернов // Известия РАН. Серия биологическая. - 1996. - № 6. - С. 705-715.

56 Пахомова, В. М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В. М. Пахомова // Цитология. - 1995. -Т. 37, № /. - С. 66-91.

57 Петров, С. А. О генотипической обусловленности фенов в популяциях древесных растений / С. А. Петров // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюзного совещания. - Москва. - 1990. - С. 214-215.

58 Полевая геоботаника. Т. 3. - М., Л.: Наука, 1964. - 531 с.

59 Полесская, О. Г. Растительная клетка и активные формы кислорода / О. Г. Полесская. - Москва : КДУ, 2007. - 140 с.

60 Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири / П. П. Попов // Лесоведение. - 1999. - № 1. - С. 68-73.

61 Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л. Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 191 с.

62 Практикум по физиологии растений / под ред. Н. Н. Третьякова. - Москва : Агропромиздат, 1990. - 271 с.

63 Путенихин, В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. .д-ра. биол. наук. 06.03.01 / Путенихин Валерий Петрович. -Красноярск, 2000. - 48 с.

64 Пятыгин, С. С. Стресс у растений: физиологический подход / С. С. Пятыгин // Журнал общей биологии. - 2008. - Т. 69, № 4. - С. 294-298.

65 Рахманкулова, З. Ф. Содержание пролина и флавоноидов в побегах галофитов, произрастающих на территории Южного Урала / З. Ф. Рахманкулова, Е. В. Шуйская,

A. В. Щербаков, В. В. Федяев, Г. Я. Биктимерова, Р. Р. Хафизова, И. Ю. Усманов // Физиология растений. - 2015. - Т. 62, № 1. - C. 79-88.

66 Рубин, Б. А. Физиология и биохимия дыхания растений / Б. А. Рубин, М. Е. Ладыгина. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - 512 с.

67 Савченко, А. И. Повышение продуктивности лесов на селекционно -генетической основе / А. И. Савченко, З. С. Поджарова. - Минск: Ураджай, 1981.- 199 с.

68 Сазонова, Т. А. Эколого-физиологическая характеристика сосны обыкновенной / Т. А. Сазонова, В. К. Болондинский, В. Б. Придача. - М. : Verso, при поддержке РФФИ, 2011. -200 с.

69 Сапунов, В. Б. Количественная оценка пределов внутривидовой изменчивости /

B. Б. Сапунов // Журнал общей биологии. - 1986. - Т. 46, № 6. - С. 790-798.

70 Свалов, В. В. Вариационная статистика / В. В. Свалов. - Москва : Лесная промышленность, 1977. - 178 с.

71 Седельникова Т. С. Особенности генеративной сферы сосны обыкновенной болотных и суходольных популяций / Т. С. Седельникова, А. В. Пименов, С. П. Ефремов, Е. Н. Муратова // Лесоведение. - 2007. - № 4. - С. 44-50.

72 Смоликова, Г. Н. Каротиноиды семян: синтез разнообразия и функции / Г. Н. Смоликова, С. С. Медведев // Физиология растений. - 2015. - Т. 62, № 1. - C. 3-16.

73 Софронова, В. Е. Адаптивные изменения пигментного комплекса хвои Pinus sylvestris при закаливании к низкой температуре / В. Е. Софронова, О. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2016. - Т. 63, № 4. - С. 461-471.

74 Софронова, В. Е. Роль пигментной системы вечнозеленого кустарничка Ephedra monosperma в адаптации к климату центральной Якутии / В. Е. Софронова, В. А. Чепалов, О. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2014. - Т. 61, № 2. - С. 266-274.

75 Софронова, В. Е. Фотозащитные механизмы в фотосистеме II Ephedra monosperma в период формирования морозоустойчивого состояния / В. Е. Софронова, Т. К. Антал, О. В. Дымова, Т. К. Головко // Физиология растений. - 2014. - Т. 61. - С. 798-807.

76 Структура и изменчивость популяций лесных сообществ на приарктических территориях Севера Русской равнины : отчет о НИР (промежуточ.) : ФГБУН ФИЦИКИА УрО РАН; рук. С. Н. Тарханов; исполн. М. В. Сурсо [и др.]. - Архангельск, 2019. - 144 с. -№ ГР АААА-А18-118011690221 -0.

77 Структура и изменчивость популяций лесных сообществ на приарктических территориях Севера Русской равнины : отчет о НИР (промежуточ.) : ФГБУН ФИЦИКИА УрО РАН; рук. С. Н. Тарханов ; исполн. П. А. Феклистов [и др.]. - Архангельск, 2020. - 108 с. - № ГР АААА-А18-118011690221 -0.

78 Структура и изменчивость популяций лесных сообществ на приарктических территориях Севера Русской равнины : отчет о НИР (промежуточ.) : ФГБУН ФИЦИКИА УрО РАН; рук. С. Н. Тарханов ; исполн. М. В. Сурсо [и др.]. - Архангельск, 2018. - 121 с. - № ГР АААА-А18-118011690221 -0.

79 Судачкова, Н. Е. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н. Е. Судачкова, И. В. Шеин, Л. И. Романова. - Новосибирск : Наука, Сибирское предприятие РАН, 1997. - 174 с.

80 Судачкова, Н. Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины / Н. Е. Судачкова. - Новосибирск : Наука, 1977. - 228 с.

81 Судачкова, Н. Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения / Н. Е. Судачкова // Лесоведение. - 1998. - № 2. - С. 3-9.

82 Сукачев, В. Н. Методические указания к изучению типов леса. / В. Н. Сукачев, С. В. Зонн. - М.: АН СССР, 1961. - 144 с.

83 Табаленкова, Г. Н. Физиолого-биохимические характеристики побегов сосны обыкновенной и сосны скрученной в средней тайге республики Коми / Г. Н. Табаленкова, Р. В. Малышев, М. С. Атоян // Лесоведение. - 2019. - № 6. - С. 524-532.

84 Тарханов, С. Н. Адаптация и морфологическое состояние разных форм сосны в условиях постоянного избыточного увлажнения почв северной тайги / С. Н. Тарханов, Е. А. Пинаевская, Ю. Е. Аганина // Лесоведение. - 2022. - № 1. - С. 72-84.

85 Тарханов, С. Н. Адаптивные реакции морфологических форм сосны (Pinus sylvestris L.) в стрессовых условиях северной тайги (на примере Северо-Двинского бассейна) / С. Н. Тарханов, Е. А. Пинаевская, Ю. Е. Аганина // Сибирский экологический журнал. - 2018. -№ 4. - С. 425-437.

86 Тарханов, С. Н. Внутрипопуляционная изменчивость биохимических признаков и повреждаемость хвои у разных форм Pinus sylvestris (Pinaceae) в северотаежных сфагновых сосновых лесах при аэротехногенном загрязнении / С. Н. Тарханов // Растительные ресурсы. -2016. - Т. 52, вып. 4. - С. 79-100.

87 Тарханов, С. Н. Изменчивость биохимических признаков Pinus sylvestris (Pinaceae) при адаптации форм в условиях избыточного увлажнения / С. Н. Тарханов, Е. А. Пинаевская, Ю. Е. Аганина, А. С. Пахов // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2023. - № 4(394). - С. 58-75.

88 Тарханов, С. Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения: диагностика состояния / С.Н. Тарханов, Н.А. Прожерина, В.Н. Коновалов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 333 с.

89 Тарханов, С. Н. Морфоструктура и изменчивость биохимических признаков популяций сосны (Pinus sylvestris L.) в стрессовых условиях устья Северной Двины / С. Н. Тарханов, С. Ю. Бирюков // Сибирский экологический журнал. - 2014. - № 2. - С. 319327.

90 Тарханов, С. Н. Морфоструктурные особенности и изменчивость биохимических признаков форм Pinus sylvestris (Pinaceae) в условиях избыточного увлажнения почв северной тайги / С. Н. Тарханов, Е. А. Пинаевская, Ю. Е. Аншукова // Растительные ресурсы. - 2014. -№ 4. - С. 63.

91 Тарханов, С. Н. Особенности адаптации разных форм сосны обыкновенной в условиях длительного избыточного увлажнения почв / С. Н. Тарханов, Е. А. Пинаевская, Ю. Е. Аганина // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. - 2021. - № 2 (380). -С. 30-44.

92 Тарханов, С. Н. Сезонная изменчивость биохимических показателей и поврежденность разных форм сосны обыкновенной в условиях постоянного избыточного увлажнения почв северной тайги / С. Н. Тарханов, Ю. Е. Аганина, А. С. Пахов // Лесной вестник. - 2018. - Т. 22, № 1. - С. 5-10.

93 Тарханов, С. Н. Формовое разнообразие Pinus sylvestris (Pinaceae) в бассейне Северной Двины / С. Н. Тарханов, С. Ю. Бирюков // Растительные ресурсы. - 2013. - № 4. -С. 481-490.

94 Тарханов, С. Н. Формы внутрипопуляционной изменчивости хвойных в условиях атмосферного загрязнения (на примере Северо-Двинского бассейна) / С. Н. Тарханов -Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2010. - 230 с.

95 Тарчевский, И. А. Метаболизм растений при стрессе / И. А. Тарчевский. -Казань: Фэн. 2001. - 448 с.

96 Теребова, Е. М. Индивидуальная изменчивость метаболических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения / Е. М. Теребова, Н. А. Галибина, Т. А. Сазонова, Т. Ю. Таланова // Лесоведение. - 2003. - № 1.-С. 73-77.

97 Трулль, О. А. Математическая статистика в лесном хозяйстве / О. А. Трулль. -Минск: Высшая школа, 1966. - 232 с.

98 Урманцев, Ю. А. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающие воздействия / Ю. А. Урманцев, Н. Л. Гудков // Журнал общей биологии. - 1986. - Т. 47, № 3. - С. 337-350.

99 Физиологические основы селекции растений / под. ред. Г. В. Удовенко. - Спб. : ВИР, 1995. - Т. 2. - С. 55-60.

100 Фрейберг, И. А. Влияние пестицидов на морфологию и физиолого-биохимические показатели сеянцев сосны обыкновенной / И. А. Фрейберг, М. В. Ермакова, С. К. Стеценко // Лесоведение. - 2004. - № 2. - С. 55-60.

101 Хамитова, С. М. Особенности репродукции сосны кедровой сибирской в условиях интродукции (на примере Вологодской области): автореф. дис. на соискан. учен. степ. канд. сельскохоз. наук : 06.03.01 / Хамитова Светлана Михайловна. - Архангельск, 2012. - 20 с.

102 Характеристика современного состояния и прогноз изменения лесных почв и растительности в результате строительства и эксплуатации Архангельской ТЭЦ-2 : научный отчет / Мочалов Б. А. - Архангельск, 1993. - 108 с.

103 Хиров, А. А. Качественная оценка плюсовых сосен / А. А. Хиров // Лесное хозяйство. - 1972. - № 1. - С 38-41.

104 Царев, А. П. Селекция и репродукция лесных древесных пород / А. П. Царев, С. П. Погиба, В. В. Тренин. - М. : Логос, 2003. - 520 с.

105 Цветков, В. Ф. Леса в условиях аэротехногенного загрязнения / В. Ф. Цветков, И. В. Цветков - Архангельск : Соломбальская тип., 2003. - 354 с.

106 Чернобровкина, Н. П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной: Автореф. дис. .д-ра. биол. наук. 03.00.12 / Чернобровкина Надежда Петровна. - Санкт-Петербург, 1999. - 45 с.

107 Чибисов, Г. А. К районированию лесов Европейского Севера России / Г. А. Чибисов, В. Ф. Цветков // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура: Материалы международной конференции ИЭПС. - Архангельск, 2000. -С. 255-256.

108 Чупахина, Г. Н. Адаптация растений к нефтяному стрессу / Г. Н. Чупахина, П. В. Масленников // Экология. - 2004. - № 5. - С. 330-335.

109 Шлык, А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биологические методы в физиологии растений / А. А. Шлык - Москва, 1971. -С. 154-170.

110 Шульгин, И. А. Растение и солнце / И. А. Шульгин. - Ленинград : Гидрометеоиздат. - 1973. - 251 с.

111 Шуляковская, Т. А. Динамика содержания основных метаболитов в сеянцах сосны обыкновенной / Т. А. Шуляковская, Л. А. Чиненова, С. М. Шредерс, Г. К. Канючкова // Лесоведение. - 2005. - № 2. - С. 53-61.

112 Ярмишко, В. Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере / В. Т. Ярмишко. - Санкт-Петербург : НИИ химии СПбУ, 1997. - 210 с.

113 Яцко, Я. Н. Пигментный комплекс зимне- и вечнозеленых растений в подзоне средней тайги европейского Северо-Востока / Я. Н. Яцко, О. В. Дымова, Т. К. Головко // Ботанический журнал. - 2009. - Т. 94. - С. 1812-1820.

114 Aguil, S. Physiological and biochemical response of Albizzia lebbek (L.) Benth. to coal smoke pollution / S. Aguil, S. H. Ahmad, Z. Reshi [et al.] // Pollution Research. - 2003. - Vol. 22, № 4. - Р. 489-493.

115 Almagro, L. Class III peroxidases in plant defense reactions / L. Almagro, L. V. Gomez Ros, S. Belchi-Navarro [et al.] // Journal of Experimental Botany. - 2009. - Vol. 60. -P. 377-390.

116 Bates, L. S. Rapid determination of free proline for water-stress studies / L. S. Bates, R. P. Waldren, I. D. Teare // Plant and Soil. - 1973. - Vol. 39(1). - P. 205-207.

117 Benkman, Craig W. Patterns of coevolution in the adaptive radiation of crossbills / Craig W. Benkman, Thomas L. Parchman, Eduardo T. Mezquida // Annals of the New York Academy of sciences. - 2010. - Vol. 1206. - P. 1-16.

118 Bjorkman, O. Responses to different quantum flux densities / Editors. O. L. Lange, P. S. Nobel, С. В. Osmond, H. Ziegler // Encyclopedia of plant physiology. Vol. 12. Physiological plant ecology. Responses to the physical environment - Berlin: Springer-Verlag, 1981. - P. 57-107.

119 Black, А. R. Mechanisms of stress-induced thermo-and chemotolerances / А. R. Black, J. R. Subjeck // Stress protenis. Induction and functions. - Berlin : Springer, 1990. - P. 10-117.

120 Blokhina, O. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivative stress: a review / O. Blokhina, E. Virolainen, K. V. Fagerstdi //Annals of Botany. - 2003. - Vol. 91. - P. 179-194.

121 Cazzonelli, C. I. Carotenoids in nature: insights from plants and beyond / C. I. Cazzonelli // Functional Plant Biology. - 2011. - Vol. 38. - P. 833-847.

122 Crawford, R. M. Tolerance of anoxia and the metabolism of ethanol in tree roots / R. M. Crawford, A. M. Baines // New phytologist. - 1977. - Vol. 79, № 3. - P. 519-526.

123 Cuttris, A. J. Carotenoids, plant pigments and their manipulation / A. J. Cuttris, B. J. Pogson, Editor K M. Davies Boca Raton. - CRC Press, 2004. - P. 57-91.

124 Dall'Osto, L. Lutein is needed for efficient chlorophyll triplet quenching in the major LHCII antenna complex of higher plants and effective photoprotectionin vivo under strong light / L. Dall'Osto, C. Lico, J. Alric et al. // BMC Plant Biology. - 2006. - Vol. 6. - P. 32.

125 Davies, K. M. Molecular biology and biotechnology of flavonoid biosynthesis / K. M. Davies, K. E. Schwinn // Flavanoids: Chemistry, Biochemistry and Applications. - London : CRC Press, 2006. - P. 143-218.

126 Demming-Adams, B. Photoprotection in an ecological context: the remarkable complexity of thermal energy dissipation / B. Demming-Adams, W. W. Adams // New Phytologist. -2006. - Vol. 72. - P. 11-21.

127 Demming-Adams, B. In vivo function of carotenoids in higher plants / B. DemmingAdams, A. M. Gilmore, W. W. Adams // FASEB Journal. - 1996. - Vol. 10. - P. 403-412.

128 Edge, R. Properties of carotenoid radicals and excited states and their potential role in biological system / R. Edge, G. Truscott // Carotenoids: Physical, Chemical, and Biological Functions and Properties / Editor J. T. Landrum - Dordrecht : Kluwer Acad. Publ., 2010. - P. 283-307.

129 Gatenby, A. A. The cellular function of chaperonins / A. A. Gatenby, G. K. Donaldson, P. Golubinoff et al. // Stress proteins. Induction and functions. - Berlin: 1990. - P. 57-70.

130 Gordon, W. R. Isoperoxidases of (IAA oxidase) in oat coleoptiles / W. R. Gordon, J. H. Henderson // Canadian Journal of Botany. - 1973. - Vol. 51, № 11. - P. 2047-2052.

131 Green, B. R. Light-harvesting antennas in photosynthesis / B. R. Green, W. W. Parson -Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 2003. - Vol. 13. - P. 29-81.

132 Hanisch, B. Waldschaden erkennen Fichte und Kiefer / B. Hanisch, E. Kilz. - Stuttgart : Verlag Eugen Ulmer, 1990 - 334 p.

133 Hare, P. D. Dissecting the role of osmolyte accumulation during stress / P. D. Hare, W. A. Cress, J. Van Staden // Plant Cell Environment. - 1998. - Vol. 21. - P. 535-553.

134 Huang, B. J. Root respiration and carbohydrate status of two wheat genotypes in response to hypoxia / B. J. Huang, J. W. Johonson // Annals of Botany. - 1995. - Vol. 75, № 4. -P. 427-432.

135 Ivanov, L. A. Changes in the chlorophyll and carotenoid contents in the leaves of steppe plants along a latitudinal gradient in South Ural / L. A. Ivanov, L. A. Ivanova, D. A. Rochina, P. K. Yudina // Russian Journal of Plant Physiology. - 2013. - Vol. 60, № 6. - P. 812-820.

136 Levitt, J. Responses of plants to environmental stresses. V.I. Chilling, freezing, and high temperature stresses / J. Levitt. - N.Y. : Acad. Press, 1980. - 497 p.

137 Lichtenthaler, H. K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes / H. K. Lichtenthaler // Methods in Enzymology - 1987. - Vol. 148. - P. 350-382.

138 Matysik, J. Molecular mechanisms of quenching of reactive oxygen species by proline under stress in plants / J. Matysik, A. Alia, B. Bhalu, P. Mohanty // Current Science. - 2002. - Vol. 82.

- P. 525-532.

139 Mittler, R. Oxidative Stress, antioxidants and stress tolerance / R. Mittler // Trends in Plant Science. - 2002. - Vol. 7. - P. 405-410.

140 Mohr, H. Plant Physiology / H. Mohr, P. Shopfer. - Berlin : Springer, 1995. - 629 p.

141 Nikolaeva, M. K. Actividies of antioxidant and osmoprotective systems and photosynthetic gas exchange vin maize secdlings under drought conditions / M. K. Nikolaeva, S. N. Maevskaya, P.Y. Voronin // Russian Journal of Plant Physiology. - 2015. - Vol. 62, № 3. -P. 314-321.

142 Ogust, G. Photosynthesis of overwintering evergreen plants / G. Ogust, N. P. A. Huner // Annual Review of Plant Biology. - 2003. - Vol. 54. - P. 329-355.

143 Polle, A. Sulphate and antioxidants in needles of Scots pine (Pinus sylvestris L.) from three SO2-polluted field sites in eastern Germany / A. Polle, M. Eiblmeier, H. Rennenbergb // New Phytologist. - 1994. - Vol. 127, № 3 - P. 571-577.

144 Roohi, A. A critical review on halophytes: salt tolerant plants / A. Roohi, B. Nazish, A. Nabgha et al. // Journal of Medicinal Plants Research. - 2011. - Vol. 5(33). - P. 7108-7118.

145 Sakai, A. Frost survival of plants / A. Sakai, W. Larcher. - Berlin : Heidelberg, 1987. -

304 p.

146 Saradhi, P. P. Involvement of proline in protecting thylakoid membranes against free radical-induced photodamage / P. P. Saradhi, P. Mohanty // Journal of Photochemistry and Photobiology. - 1997. - Vol. 38. - P. 253-257.

147 Schlee, D. Wirkung von abiogenen stressoren auf proteinabbau und proteinsynthese in hoheren pflanzen // Biol. Rundsch. - 1986. - Vol. 24, № 5. - P. 293-313.

148 Schodel, R. Quenching of chlorophyll fluorescence by triplets in solubilized light-harvesting complex II (LHCII) / R. Schodel, K. Irrgang, J. Voigt [et al.] // Biophysical Journal. - 1999.

- Vol. 76. - P. 2238-2248.

149 Sicher, R. C. Impact of carbon dioxide enrichment on the responses of maize leaf transcripts and metabolites to water stress / R. C. Sicher, J. J. Barnaby // Physiology Plantarum. -2012. - Vol. 144. - P. 238-253.

150 Siefferman-Harms, D. The light - harvesing and protecting functions of carotenoids in photosynthetuc membranes / D. Siefferman-Harms // Physiogia Plantarum. - 1987. - Vol. 69. -P. 561-568.

151 Smillie, R. M. Photoabatement by anthocyanin shields photosynthetic systems from light strees / R. M. Smillie, S. E. Hetherington // Photosynthetica. - 1999. - Vol. 36. - P. 451-463.

152 Smirnoff, N. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multi-facetted molecule / N. Smirnoff // Current Opinion in Plant Biology. - 2000. - Vol. 3. - P. 229-235.

153 Szabados, L. Proline: a multifunctional amino acid / L. Szabados, A. Savoure // Trends in Plant Science. - 2010. - Vol. 15, № 2. - P. 89-97.

154 Tang, Z. C. Ethylene production and morphological adaptation woody plants to flooding / Z. C. Tang, T. T. Kozlowski // Canadian Journal of Botany. - 1984. - Vol. 62, №. 8. - P. 1659-1664.

155 Tesche, M. Geholze unter Stressbedingunger / M. Tesche // Wissenschaftlicher Vorlauf durch gerichte Grundlagenforschung - Beitrag zur Intensivirung der Forstwisstnschaft. - Dresden : Tharandt, 1978. - P. 11-21.

156 Topa, M. A. Responses of Pinus clausa, Pinus serotina and Pinus taeda seedings to anaerobic solution culture. Changes in growth and root morphology / M. A. Topa, K. W. McLeod // Physiologia Plantarum. - 1986. - Vol. 68, № 3. - P. 523-531.

157 Verhoeven, A. Sustained energy dissipation in winter evergreens / A. Verhoeven // New Phytologist. - 2014. - Vol. 201(1). - P. 57-65.

158 Volger, H. G. Cryoprotective leaf proteins / H. G. Volger, V. Heber // Biochimica et Biophysica Acta. - 1975. - Vol. 412, № 2. - P. 335-340.

159 Zhang, J. Drought-stress induced changes in activities of superoxide dismutase, catalase, and peroxidase in wheat species / J. Zhang, M. B. Kirkham // Plant Cell Physiology. - 1994. - Vol. 35. - P. 785-791.

160 Zingarelli, L. Effects of hyper-osmotic stress on K+ fluxes, H+ extrusion, transmembrane electric potential difference and comparison with the effects of fusicoccin / L. Zingarelli, T. Marre, F. Messardi, P. Lado // Physiologia Plantarum. - Vol. 106. - P. 287-295.