Анализ изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в связи с дифференциацией популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Лебедев, Алексей Геннадьевич

• Лебедев, Алексей Геннадьевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Лебедев, Алексей Геннадьевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы: внутривидовая изменчивость морфофенотипических признаков, маркеры популяций и методы их выявления, дифференциация популяций

древесных растений

Глава 2. Район, объекты и методы исследований

2.1 .Район исследований, лесорастительные условия

2.2. Объекты и методы исследований

Глава 3. Фенотипическая и генетическая гетерогенность хорологически смежных

морфофенотипически выделенных популяций сосны обыкновенной

Глава 4. Анализ изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной в связи с дифференциацией популяций и

выделением их маркеров

4.1. Эндогенная и временная изменчивость абсолютных количественных признаков хвои

4.2. Эндогенная и временная изменчивость относительных количественных признаков хвои

4.3. Особенности временной и эндогенной изменчивости абсолютных и относительных количественных признаков хвои сосны обыкновенной

4.4. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость абсолютных количественных признаков хвои

4.5. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость относительных признаков хвои

4.6. Особенности изменчивости количественных признаков хвои сосны

обыкновенной на верховом болоте и пространственно смежном суходоле

Глава 5. Анализ временной и эндогенной изменчивости количественных признаков

шишек и хвои сосны обыкновенной, являющихся маркерами популяций

Заключение

Список литературы

Приложение 1

Приложение 2

Приложение 3

Приложение 4

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в связи с дифференциацией популяций»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Решение многих кардинальных проблем современной биологии, включая сохранение биологического разнообразия лесов на экосистемном, видовом и генетическом уровнях, обеспечение дальнейшего прогресса в области микроэволюционного учения и эволюционной систематики, селекции и семеноводства древесных растений, возможно только при условии изучения популяционно-хорологической структуры вида, выделения и картирования элементарных популяций (Правдин, 1964; Ирошников, 1978; Л. Семериков, 1986; Мамаев, Махнев, 1996; Алтухов, 2003; Санников, Петрова, 2003). Карты-схемы пространственного размещения элементарных популяций и надпопуляционных подразделений видов древесных растений являются основой для мониторинга и восстановления их природной генетической изменчивости, генетической структуры и первоначально существовавших эволюционно-генетических процессов, а также выделения генетических резерватов, разработки концепции длительного и неистощительного использования лесов (Политов, 2007; Видякин, 2011).

Лесные древесные растения Российской Федерации имеют очень большие ареалы и многообразие лесорастительных условий в них. Это обусловило формирование сложной популяционно-хорологической структуры видов, включающей все многообразие встречающихся в природе уровней структурной организации популяций. В связи с этим природные популяции на данной территории являются уникальными научными объектами, позволяющими выявить факторы и закономерности формирования популяционно-хорологической структуры вида у древесных растений и таким образом, решить важнейшую проблему современной популяционной биологии и биогеографии.

Однако под влиянием возрастающего антропогенного воздействия многие природные популяции древесных растений в настоящее время находятся в состоянии биологического регресса, а некоторые - на грани практически полного уничтожения (Видякин, 2011). Это постоянно уменьшает возможности решения

указанной проблемы, в том числе картирования границ элементарных популяций. Поэтому необходима разработка системы новых, более эффективных методических подходов, принципов и методов исследования.

В конце XX, начале XXI веков были проведены широкомасштабные исследования древесных растений с помощью методов молекулярной и биохимической генетики (Gullberg et al., 1982, 1985; Шурхал и др., 1988; Крутовский и др., 1988, 1989; Гончаренко, Потенко, 1991; Гончаренко и др., 1993; Политов, 1989, 2007; Pasagiannis et al., 2000; Prus-Glowacki et al., 2003; Семерикова, В.Семериков, 2006, 2007; Абдуллина, 2009; Scaltsoyiannes et al., 2009; Полежаева, 2010; Орешкова, 2012). В этот же период времени на примере сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) была разработана система методов выделения фенов и количественных морфофенотипических признаков-маркеров генотипа дерева, их ранжирования по уровням структурной биохорологической организации вида и применения в феногеографии (Видякин, 1991 а,б, 2001, 2003, 2010). В результате изучения этих маркеров на Русской равнине было показано, что в пределах определенных географических районов их частоты отличаются внутрипопуляционной однородностью и специфичностью. Это позволило выделить и картировать статистически значимо различающиеся между собой популяции и группы популяций на востоке европейской части России (Видякин, 2004 а,б), в Среднем Поволжье (Видякин, 2013), в Южном Зауралье (Видякин, Кантор, 2013).

Разработанная система методов феногеографического исследования сосны обыкновенной очень эффективна, так как позволяет за короткое время, при минимальных финансовых и трудовых затратах формировать базу данных о специфике географической изменчивости морфофенотипических маркеров на обширной части ареала и изучать популяционно-хорологическую структуру вида, выделять элементарные популяции и их группы.

Выделяемые с помощью данной системы методов ареальные подразделения вида характеризуются внутрипопуляционной однородностью и межпопуляционной гетерогенностью фенофондов (Видякин, 2004а, 2013;

Видякин, Кантор, 2013). Однако, известно, что основным пространственным критерием выделения популяций является специфика их генофондов (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, 1977; Алтухов, 1989), изучить которую можно с помощью молекулярно-генетических, в том числе биохимических методов (Политов, 2007). Поэтому морфофенотипически выделенные хорологически смежные подразделения вида можно считать популяциями только при наличии внутренней однородности каждого из них и различий между ними по показателям генетической изменчивости и генетической структуры. Мерой оценки специфики генофондов на внутри- и межпопуляционном уровнях могут являться частоты аллелей изоферментных локусов (Политов, 2007).

При изучении популяционно-хорологической структуры Р. sylvestris в качестве маркеров популяций применяются морфофенотипические признаки генеративных органов - фены и индексы шишек, семян, семенных крылышек, а также число семядолей (Видякин, 1991а, б; 1995, 2004а, б; 2010; Видякин, Глотов, 1999; Видякин, Кантор, 2013). Использование их в феногеографии вида ограничивается периодичностью семеношения деревьев, непродолжительностью сезона возможной заготовки шишек, отсутствием действующих лесосек в пунктах отбора популяционных выборок. Эти ограничения можно устранить при условии выделения высокоинформативных маркеров среди количественных признаков вегетативных органов. Поиск этих маркеров целесообразно начать с изучения количественных морфофенотипических признаков хвои, так как некоторые из них давно и успешно применяются в таксономии, систематике и селекции сосны обыкновенной (Правдин, 1964; Мамаев, 1973).

Цель и задачи исследования. На основании изложенного целью настоящей диссертационной работы является изучение изменчивости количественных признаков хвои сосны обыкновенной в связи с дифференциацией популяций и выделением их морфофенотипических маркеров.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Подобрать объекты исследований, представляющие собой хорологически смежные элементарные популяции сосны обыкновенной, ранее выделенные исследователями по комплексу морфофенотипических маркеров.

2. Оценить однородность и специфичность фенотипической и генетической структуры этих популяций по классовым частотам аллометрических индексов формы шишек (ИФШ) и частотам аллелей изоферментных локусов.

3. Установить изменчивость мерных, счетных признаков и аллометрических индексов хвои в хорологически смежных популяциях сосны и выделить их морфофенотипические маркеры.

4. Оценить специфику изменчивости морфофенотипических маркеров популяций у количественных признаков генеративных и вегетативных органов сосны обыкновенной.

Научная новизна. Впервые проведен сопряженный анализ классовых частот аллометрических индексов формы шишек и частот аллелей изоферментных локусов в хорологически смежных популяциях сосны обыкновенной и показана однородность и специфичность их феногенетической структуры.

Изучена эндогенная, временная, индивидуальная (внутрипопуляционная) и географическая (межпопуляционная) изменчивость количественных анатомо-морфологических признаков хвои сосны обыкновенной в связи с дифференциацией популяций. Впервые разработана эмпирическая шкала уровней временной изменчивости количественных признаков у сосны обыкновенной. Впервые среди количественных признаков хвои выявлены высокоинформативные маркеры популяций и показана специфика их изменчивости на внутри- и межпопуляционном уровнях. Установлены общие и специфические особенности изменчивости признаков-маркеров популяций генеративных и вегетативных органов Р. sylvestris.

Практическая значимость. Результаты исследований могут использоваться в процессе дальнейшего изучения популяционно-хорологической

структуры вида Р. sylvestris, факторов и закономерностей ее формирования, а выявленные признаки-маркеры при выделении и картировании популяций, идентификации генотипов на лесосеменных плантациях и в архивах клонов плюсовых деревьев. Теоретические и практические результаты исследований могут использоваться при преподавании учебных дисциплин «География растений» и «Экология популяций и сообществ».

Положения, выносимые на защиту.

1. Изучаемые хорологически смежные популяции сосны обыкновенной статистически значимо различаются по классовым частотам аллометрических индексов формы шишек и частотам аллелей изоферментных локусов, что свидетельствует о специфике их генофондов и возможности использования в качестве модельных объектов при изучении изменчивости количественных признаков хвои в связи с дифференциацией данных ареальных подразделений вида и выявлением их морфофенотипических маркеров.

2. Хорологически смежные, генетически гетерогенные популяции статистически значимо различаются по аллометрическим индексам h/1 и Nj/L, отражающим форму отдельных элементов, а также пропорции развития счетных и мерных признаков анатомо-морфологического строения хвои, что позволяет использовать их в качестве маркеров при изучении феногенетической пространственной дифференциации населения вида Р. sylvestris на сплошном ареале.

3. Выявлены некоторые общие особенности изменчивости морфофенотипических признаков-маркеров популяций, относящихся к генеративной и вегетативной сферам деревьев сосны, знание которых повышает эффективность поиска маркеров.

Обоснованность выводов и достоверность результатов обеспечена наличием большого количества фактического материала, собранного по единой методике, применением научно обоснованных методик исследования, обработки и анализа полученных данных, согласованностью полученных результатов с данными других исследователей.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены на Всероссийской молодежной научно-практической конференции с международным участием «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 26-27 апреля 2011), на Всероссийской научно-практической конференции-выставке экологических проектов с международным участием «Бизнес. Наука. Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 18-20 апреля 2013), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 22-24 апреля 2014), на научно-практической конференции «Лесовосстановление в Поволжье: состояние и пути совершенствования» (Йошкар-Ола, 22-24 октября 2013), на II Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы науки и хозяйства: новые вызовы и решения» (Санкт-Петербург, 26-27 сентября 2014), на VII Всероссийском с международным участием Конгрессе молодых биологов (Екатеринбург, 6-11 октября 2014).

Личный вклад автора. Лично автором проведены: выбор пунктов отбора популяционных выборок шишек и хвои сосны обыкновенной в природных популяциях; сбор шишек, их биометрия, описание морфофенотипических признаков; сбор хвои и исследование ее анатомо-морфологического строения; статистическая обработка и анализ результатов, их интерпретация и обобщение, написание научных статей и диссертационной работы. При участии автора выполнены: изоферментный (аллозимный) анализ вегетативных почек, статистическая обработка и анализ полученных данных, подготовка научной публикации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК России.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 146 страницах, состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы, содержит 36 таблиц и 14 рисунков. Список литературы включает 214 наименований, в том числе 45 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. А.И. Видякину; д.б.н. Т.Д. Егошиной за всестороннюю поддержку.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке проекта РФФИ № 12-04-00062-а «Генофеногеографический анализ популяций сосны обыкновенной на Русской равнине».

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОФЕНОТИПИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ, МАРКЕРЫ ПОПУЛЯЦИЙ И МЕТОДЫ PIX ВЫЯВЛЕНИЯ, ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Изучение любой научной проблемы начинается всегда с анализа полученных ранее результатов по направлениям, имеющим непосредственное отношение к ней. Так как цель и задачи наших исследований тесно связаны с проблемами: 1) внутривидовой изменчивости морфофенотипических признаков вегетативных и генеративных органов древесных растений; 2) выявления морфофенотипических маркеров популяций; 3) дифференциации популяций древесных растений, то нам необходимо изучить и проанализировать имеющиеся литературные данные по этим научным направлениям.

Эти направления взаимосвязаны. С.А. Мамаев (1973) отмечает, что изучение популяционной структуры вида невозможно провести без познания закономерностей внутривидовой изменчивости, а проблемы внутривидовой изменчивости не решаемы без наличия сведений о структурных подразделениях вида. При этом общепризнанным считается, что изучение всех форм внутривидовой изменчивости является основным этапом популяционно-экологических исследований структуры и единиц вида (Вавилов, 1931; Синская, 1948; Завадский, 1968; Мамаев, 1973; Л. Семериков, 1986).

Данные представления имеют важное значение для наших исследований, так как из них следует, что изучение изменчивости признаков во всех формах ее проявления на внутри- и межпопуляционном уровнях представляет собой основу решения всего комплекса поставленных задач и достижения конечной цели диссертационной работы, обозначенной как выявление маркеров популяций среди количественных признаков хвои.

На основании этого положения представляется целесообразным начать анализ литературных источников по внутривидовой изменчивости морфофенотипических признаков древесных растений, в том числе сосны

обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и близкородственных видов, сделав акцент на работах, посвященных изучению: 1) форм, уровней и закономерностей изменчивости морфофенотипических признаков генеративных и вегетативных органов (преимущественно хвои) на дереве, в группе деревьев, между географически удаленными группами деревьев; 2) изменчивости морфофенотипических признаков древесных растений в связи с дифференциацией популяций, исследованием популяционно-хорологической структуры вида и выделением маркеров.

В настоящее время общепризнанной считается классификация проявлений изменчивости древесных растений, разработанная С.А. Мамаевым (1973). Он отмечает, что внутривидовая изменчивость по своей природе может быть генотипической и модификационной. По уровню организации он выделяет три типа изменчивости: в пределах организма, индивидуальная и групповая. Типы изменчивости могут быть представлены в виде следующих форм: эндогенной, индивидуальной, экологической, географической, хронографической (временной), половой, гибридогенной. Каждая форма в зависимости от роли, выполняемой признаком, характеризуется тремя категориями изменчивости: структурная, качественная, функциональная. Первая категория (изменчивость структурных признаков) относится к форме, размерам или количеству органов, вторая (изменчивость качественных признаков) - к содержанию различных элементов и веществ в тканях растений, третья (изменчивость функциональных признаков) - к физиолого-биохимическим свойствам (Мамаев, 1973). С.А. Мамаев (1973) разработал следующую эмпирическую шкалу оценки уровней изменчивости признаков древесных растений по коэффициенту их вариации (CV, %): очень низкий - CV <7%; низкий - CV=8-12%; средний - CV=13-20%; повышенный -CV=21-30%; высокий - CV=31-40%; очень высокий - CV>40%.

Наши исследования связаны с анализом и учетом наличия эндогенной, индивидуальной (внутрипопуляционной), экологической, географической (межпопуляционной) и хронографической (временной) изменчивости признаков. Поэтому, используя материалы имеющихся фундаментальных исследований,

отметим наиболее важные особенности проявления этих форм у древесных растений, непосредственно относящиеся к нашей работе.

Эндогенная изменчивость - это изменчивость в пределах организма, обусловленная варьированием признаков метамерных органов. Например, это изменчивость в кроне дерева размеров шишек, семян, семенных чешуй, хвои. Она обусловлена в основном разной обеспеченностью отдельных частей дерева теплом, светом, водой, элементами питания, а также наличием коррелятивных отношений между органами в процессе их роста и развития (Мамаев, 1973). В частности, известно, что хвоя сосны обыкновенной с южной стороны кроны длиннее и шире, чем с северной (Правдин, 1964; Бастаева и др., 2013). Аналогичная особенность выявлена у дугласии (Pseudotsuga menziesii var. glauca) (Иванов, 2009). Эти различия обусловлены различной освещенностью кроны. Поэтому по своей природе эндогенная изменчивость является модификационной. Она характерна для многих древесных растений, в том числе сосны обыкновенной, образующих большое количество метамеров.

Эндогенная изменчивость одноименных структурных признаков у разных видов древесных растений характеризуется практически одинаковыми значениями коэффициента вариации (CV, %), но она различна у каждого признака (Мамаев, 1973; Фарукшина, 1998; Путенихин, 2000; Путенихин, Фарукшина, 2004; Путенихин и др., 2005). Например, коэффициент эндогенной изменчивости длины шишек у деревьев сосны обыкновенной, ели сибирской, пихты сибирской, лиственницы Сукачева равен 8-14 % (Мамаев, 1973; Путенихин, 2000), а у сосны обыкновенной по длине шишек он изменяется в пределах 7-14 %, диаметру шишек - 6-11 %, высоте апофиза семенных чешуй - 17-36 % (Видякин, 2006), длине хвои -11-18%, числу смоляных каналов на поперечном срезе хвои — 11-13 % (Мамаев, 1973).

Особенно низкой эндогенной изменчивостью характеризуются аллометрические индексы генеративных органов. Например, коэффициент эндогенной изменчивости индекса формы шишек сосны обыкновенной варьирует в пределах 3-4 % (Путенихин, 2000; Видякин, 2004а). Предполагается, что низкая

эндогенная изменчивость признака может свидетельствовать о высокой генотипической детерминированности его развития (Петров, 1990; Видякин, 2004а). Окраска шишек, семян, семенных крылышек специфична для каждого дерева сосны, и она устойчиво сохраняется в онтогенезе (Правдин, 1964; Мамаев, 1973; Путенихин, 2000).

Индивидуальная изменчивость количественных признаков у древесных растений характеризуется непрерывностью. Например, в популяциях сосны обыкновенной на индивидуальном уровне наблюдается непрерывный вариационный ряд по длине, ширине и высоте поперечного сечения хвои, числу смоляных каналов (Мамаев, 1973; Видякин, 1981; Путенихин, 2000). При этом уровни эндогенной и индивидуальной изменчивости признаков у сосны обыкновенной совпадают. Например, длина хвои в кроне дерева и на индивидуальном уровне варьирует соответственно в пределах 11-18 % и 11-16 % (Мамаев, 1973). Средняя амплитуда индивидуальной изменчивости признаков сосны обыкновенной и других видов древесных растений одинакова в различных географических районах. Например, коэффициент индивидуальной изменчивости (СУ, %) длины шишек в подзоне северной тайги варьирует в пределах 7-13 %, средней тайги - 7-13 %, южной тайги - 7-14 %, в подзоне хвойно-широколиственных лесов - 7-12 % (Видякин, 2006). В нашей работе на эти особенности следует обратить внимание при оценке индивидуальной изменчивости количественных признаков хвои на внутри- и межпопуляционном уровнях, так как они могут быть полезными при выделении морфофенотипических маркеров популяций.

Индивидуальная изменчивость количественных и качественных признаков видов древесных растений анализируется в многочисленных работах, посвященных изучению, выделению и селекционной оценке морфологических форм. Например, у сосны обыкновенной по размеру и особенностям строения кроны выделены узко- и ширококронная форма (Жилкин, 1960; Коновалов и др., 1978), по окраске микростробилов - краснопыльниковая, желтопыльниковая и переходная формы (Сукачев, 1934; Некрасова, 1959; Козубов, 1962; Правдин,

1964; Мамаев, Семкина, 1977). В популяциях Р. sylvestris выделяют также формы с мелкими, средними, крупными и очень крупными шишками, а также с мелкими, средними и тяжелыми семенами (Кузьмина, 1978). Лесные селекционеры по изменчивости морфологических признаков выделили большое количество аналогичных форм. Е.А. Пугач (1982) установил, что по изменчивости окраски семян у сосны обыкновенной к концу 80-х годов XX века было выделено более 50 вариаций этого признака. Разнообразие форм лесных древесных растений показано в сводках лесных селекционеров (Правдин, 1964; Молотков и др., 1982).

Морфологические формы древесных растений выделены в основном путем глазомерного расчленения непрерывного вариационного ряда изменчивости признака на составляющие его части. Поэтому они субъективны. Оценки частот распределения деревьев по формам изменчивости признака, получаемые разными исследователями на одном и том же участке соснового леса, как правило, различаются.

Совершенно иной подход при выделении вариаций по форме шишек применил С.А. Мамаев (1973). Он выделил в популяциях сосны обыкновенной по данному признаку вариации с узкоконусовидными, конусовидными и ширококонусовидными шишками путем измерения длины и наибольшего диаметра шишек, вычисления индекса формы каждой шишки, среднего индекса дерева и последующей группировки индивидуальных индексов по 3 классам, соответствующим указанным вариациям признака. При этом пределы изменчивости каждого класса строго фиксированы и постоянны на всем ареале вида. Данный методический подход оказался очень эффективным при изучении популяционно-хорологической структуры вида Р. sylvestris (Видякин, 2004а).

Экологическая изменчивость признаков древесных растений обусловлена неоднородностью факторов среды. В частности, она выражается в том, что абсолютные размеры большинства признаков древесных растений зависят от почвенно-гидрологических условий их произрастания. Например, сосна обыкновенная, в кисличном типе леса на влажных и относительно богатых почвах по сравнению с лишайниковым типом леса, характеризующимся бедными и

сухими почвами, формирует более длинную хвою и крупные шишки (Молчанов, 1960; Правдин, 1964; Мамаев, 1973). Эта форма изменчивости хорошо прослеживается у сосны обыкновенной, которая произрастает в различных экологических условиях, включая богатые дренированные почвы, сухие пески, сфагновые болота, маломощный элювий горных пород (Побединский, 1979).

Поэтому для устранения влияния этой изменчивости на абсолютные размеры количественных признаков хвои отбор популяционных выборок следует проводить в однородных почвенно-гидрологических условиях одного типа леса, наиболее характерного для района наших исследований.

В то же время необходимо обратить внимание на наличие некоторых признаков и особенно аллометрических индексов хвои, которые характеризуются высокой стабильностью и устойчивостью в различных экологических условиях. Например, С.А. Мамаев (1973) отмечает, что у сосны обыкновенной абсолютные размеры поперечного сечения хвои и отношение ее высоты (толщины) к ширине практически остаются одинаковыми в наиболее распространенных типах леса, за исключением деревьев, произрастающих на болотах, где в условиях их свободного стояния хвоя формируется по световому типу.

За последние два десятилетия наблюдается значительное увеличение числа публикаций по изучению экологической изменчивости количественных и качественных признаков вегетативных и генеративных органов хвойных древесных растений в связи с влиянием на состояние лесных экосистем техногенного загрязнения атмосферы и почв (Bäck, Huttunen, 1992; Коновалов и др., 2001; Lin et al., 2001; Tervahattu et al., 2001; Nadein, 2003; Денисова и др., 2004; Денисова и др., 2005; Щекалев, Тарханов, 2007; Тарханов и др., 2007а,б; Теребова и др., 2008; Собчак, 2009; Соболева, 2009; Колясникова, Паршакова, 2010; Lukjanova, Mandre, 2010; Вишнякова, Аткина, 2011; Тарханов, 2011а,б; Колясникова и др. 2011; Mandre, Lukjanova, 2011; Неверова и др., 2012; Легощина и др., 2013; Мохначев и др., 2013). Например, Y. Nuhoglu (2005) выявил увеличение диаметра смоляных каналов в хвое Pinus brutia Ten. в зоне влияния ТЭЦ вблизи турецкого города Еникёя. Исследование анатомических параметров

хвои ели колючей показали, что чем дальше от автодороги находится древостой, тем больше длина, ширина, толщина хвоинки, диаметр центрального проводящего пучка и площадь поверхности хвои (Вишнякова, Аткина, 2011). И.Н. Агиков (2012) установил, что наибольшей чувствительностью к аэротехногенному воздействию обладает длина хвоинки.

А. П. Зотикова с соавторами (2007) выявила, что в условиях атмосферного загрязнения у хвои Pinus sylvestris возрастает площадь мезофилла, уменьшается толщина эпидермы и кутикулы, у Picea obovata Ledeb. увеличиваются толщина кутикулы, площадь мезофилла и центрального цилиндра, площадь поверхности и длина хвои.

По данным O.A. Неверовой с соавторами (2012) у Pinus eldarica Ten. в примагистральных посадках г. Худжанда (Таджикистан) наблюдаются как негативные изменения анатомической структуры хвои (уменьшение диаметра смоляных каналов и толщины кутикулы), так и ее адаптивные перестройки (увеличение длины хвои и площади ее поперечного сечения, площади центрального цилиндра и мезофилла).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лебедев, Алексей Геннадьевич, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абатурова, М. П. Исследование элементарных морфологических признаков ели обыкновенной / М.П. Абатурова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. - М.: Наука, 1978. - С. 87-98.

2. Абдуллина, Д. С. Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Абдуллина Динара Сиргажеевна. - Екатеринбург, 2009. - 20 с.

3. Абдуллина, Д. С. Дифференциация популяций сосны обыкновенной по фенотипическим признакам на северо-восточном пределе ареала / Д.С. Абдуллина, И.В. Петрова // Аграрный вестник Урала. - 2012. - № 9 (101). - С. 34-36.

4. Агиков, И. Н. Влияние атмосферных выбросов комбината цветной металлургии на насаждения сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / И.Н. Агиков // Вестник удмуртского университета. - 2012. - Вып. 2. - С. 24-30.

5. Алисов, Б. П. Климат СССР / Б.П. Алисов. - М.: изд-во МГУ, 1956. -

127 с.

6. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. -М.: Наука, 1989.-328 с.

7. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях: учебное пособие / Ю.П. Алтухов; под ред. Л.А. Животовского. - М.: Академкнига, 2003. -431 с.

8. Атлас лесов СССР. - М.: Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1973. - 222 с.

9. Барченков, А. П. Морфологическая изменчивость лиственницы в Средней Сибири / А.П. Барченков, Л.И. Милютин // Хвойные бореальной зоны. -2007.-Т. 24, № 1.-С. 28-36.

10. Барченков, А. П. Изменчивость лиственницы в Северном Забайкалье (Становое нагорье) / А.П. Барченков // Вестник ТГУ. - 2008. - № 3 (4). - С. 7-15.

11. Бастаева, Г. Т. Морфологические различия климатипов сосны обыкновенной в географических культурах Самарской области / Г.Т. Бастаева, А.Ю. Скрыльникова, Д.Ю. Мячина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2013. -№ 1 (39).- С. 189-190.

12. Бендер, О. Г. Морфоанатомические и ультраструктурные характеристики хвои сосны (Pinus sibirica Du Tour) в Горном Алтае: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Бендер Ольга Григорьевна. - М., 2003. - 20 с.

13. Бендер, О. Г. Особенности водного обмена и состояния пигментного комплекса хвои кедра сибирского {Pinus sibirica Du Tour) в горах северовосточного Алтая / О.Г. Бендер, А.П. Зотикова, С.Н. Велисевич // Вестник ТГУ. -2009. - №3 (7). - С. 63-72.

14. Вавилов, Н. И. Линнеевский вид как система / Н.И. Вавилов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1931. - Т. 26, вып. 3. - С. 109-134.

15. Вересин, M. М. Влияние происхождения семян сосны обыкновенной на рост культур / М.М. Вересин // Докл. ученых - участников Междунар. симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород (1925 июня 1972, Новосибирск. Пушкино). - 1972. - С. 38-48.

16. Ветрова, В. П. Изменчивость семенных и кроющих чешуй шишек пихты сибирской / В.П. Ветрова // Лесоведение. - 1992. - № 2. - С. 67-71.

17. Ветрова, В. П. Фенотипическая изменчивость Pinus pumila (Pinaceae) на Камчатке / В.П. Ветрова // Хвойные бореальные зоны. - 2012. - Т. 30, № 1/2. -С. 39-45.

18. Видякин, А. И. Изменчивость анатомо-морфологического строения хвои сосны в географических культурах Кировской области / А.И. Видякин // Лесоведение. - 1981.- №5. -С. 18-25.

19. Видякин, А. И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной / А.И. Видякин // Лесоведение. - 1991а. - № 1. -С. 57-62.

20. Видякин, А. И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР / А.И. Видякин // Лесоведение. - 19916. - № 3. - С. 45-52.

21. Видякин, А. И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части России / А.И. Видякин // Экология. - 1995. - № 5. - С. 356-362.

22. Видякин, А. И. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке европейской части России / А.И. Видякин, Н.В. Глотов // Экология. - 1999. - № 3. - С. 170-176.

23. Видякин, А. И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) / А.И. Видякин // Экология. - 2001. - № 3. - С. 197-202.

24. Видякин, А. И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной / А.И. Видякин // Лесоведение. - 2003. - № 2. - С. 69-73.

25. Видякин, А. И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части России: автореф. дис. ... д-ра. биол. наук: 03.00.16 / Видякин Анатолий Иванович. - Екатеринбург, 2004а. - 48 с.

26. Видякин, А. И. Изучение популяционной структуры сосны обыкновенной на основе индексной оценки признаков генеративных органов / А.И. Видякин // Методы популяционной биологии: Сб. матер. VII Всерос. популяц. семинара (16-21 февраля 2004, Сыктывкар). Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН. - 20046. - 4.1. - С. 35-37.

27. Видякин, А. И. Эколого-географическая изменчивость размеров шишек сосны обыкновенной на востоке европейской части России / А.И. Видякин // Проблемы биологии растений: Материалы междун. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой (22-24 ноября 2006 г., Санкт-Петербург) С-П., -2006.-С. 30-36.

28. Видякин, А. И. Методические основы выделения фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.) / А.И. Видякин // Коми научный центр УрО РАН. Сыктывкар, 2010. - Вып. 65.-28 с.

29. Видякин, А. И. Эволюционно-генетические и лесоводственные основы рациональной эксплуатации и восстановления лесов европейской части России / А.И. Видякин // Известия Самарского научного центра РАН. -2011. - Т. 13 (39), №1 (4). - С. 982-985.

30. Видякин, А. И. Распространение гаплотипов митохондриальной ДНК в популяциях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на севере европейской России / А.И. Видякин, B.JI. Семериков, М.А. Полежаева, О.С. Дымшакова // Генетика. - 2012. - Т. 48, № 12. - С. 1440-1444.

31. Видякин, А. И. Популяционно-хорологическая структура сосны обыкновенной на Приволжской возвышенности: организация, факторы и специфика формирования, фундаментальное и прикладное значение / А.И. Видякин // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана: Сб. статей междунар. научн. конф. посвящ. 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (10-13 июня 2013 г., г. Пенза). Пенза: Изд-во ПТУ. - 2013. - С. 66-67.

32. Видякин, А. И. Пространственная организация и факторы формирования групп популяций сосны обыкновенной в Южном Зауралье / А.И. Видякин, Г.Я. Кантор // Вестник Оренбургского государственного университета. -2013.-№ 10.-С. 34-39.

33. Видякин, А. И. Эндогенная и временная изменчивость числа смоляных каналов в хвое деревьев сосны обыкновенной / А.И. Видякин, А.Г. Лебедев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2013.-Т. 15, №3 (1). С. 371-375.

34. Видякин, А. И. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость относительного показателя числа смоляных каналов к длине хвои у сосны обыкновенной / А.И. Видякин, А.Г. Лебедев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16, № 5. С. 210-213.

35. Вишнякова, С. В. Влияние выбросов автотранспорта на анатомические параметры хвои ели колючей / С.В. Вишнякова, Л.И. Аткина // Хвойные бореальные зоны. - 2011. - Т. 28, № 1/2. - С. 134-136.

36. Ган, П. А. Экологические основы интродукции и лесоразведения в поясе еловых лесов Тянь-Шаня / П.А. Ган. - Фрунзе, 1970. - 311 с.

37. Гашева, Н. А. Изменчивость адаптивных признаков ели сибирской в связи с генетической структурой ее популяций на Среднем Урале / H.A. Гашева // Вестник ТюмГУ. - 2003. - № 2. - С. 8-14.

38. Геоботаническое районирование СССР. - М. Л.: Изд-во АН СССР, 1947.- 152 с.

39. Глотов, Н. В. Биометрия / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, H.H. Хромов-Борисов. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 263 с.

40. Гончаренко, Г. Г. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, В.В. Потенко // Гомель: Полеспечать, 1989. - 163 с.

41. Гончаренко, Г. Г. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Pisea abies L. Karst.) и ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) / Г.Г. Гончаренко, B.B, Потенко // Генетика. -1991. - Т. 27, №10. - С. 1759-1772.

42. Гончаренко, Г. Г. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин, В.Е. Падутов // Генетика. - 1993. - Т. 29, № 12. - С. 2019-2037.

43. Гончаренко, Г. Г. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат / Г.Г. Гончаренко, Р.Т. Волосянчук, А.Е. Силин, P.M. Яцык // Докл. АН Беларуси. - 1995.-Т. 39, № 1.-С. 71-76.

44. Грант, В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. Пер. с англ. / В. Грант. М.: Мир, 1991. - 488 с.

45. Демаков, Ю. П. Хвоя как индикатор состояния сосновых молодняков на олиготрофных болотах / Ю.П. Демаков, М.Г. Сафин, Р.И. Винокурова, В.И, Таланцев, С.М. Швецов // Вестник МарГТУ. - Йошкар-Ола. - 2010. - №3 (10). -С. 95-107.

46. Денисова, О. Н. Аккумуляция тяжелых металлов фотосинтезирующими органами хвойных растений / О.Н. Денисова, Н.Д. Акмолина // Химия и лес: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004. - С. 26-28.

47. Денисова, О. Н. Накопление свинца в хвое ели обыкновенной и пихты сибирской в условиях аэрозольного накопления / О.Н. Денисова, Р.И. Винокурова, Н.Д. Акмолина // Химия и лес: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2005. - С. 51-53.

48. Доспехов, В.А. методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - М.: Колос, 1979. - 416 с.

49. Духарев, В. А. Микроэволюционный процесс в популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев, Г.П. Морозов // Микроэволюция: тез. I Всесоюз. конф. По проблемам эволюции. М., 1984. - С. 38-40.

50. Егоров, М. Н. Введение в фенетику древесных растений / М.Н. Егоров. - Воронеж: ВГУ, 2004. - 120 с.

51. Жилкин, Б. Д. Об узко- и ширококронных соснах в Белорусской ССР. / Б.Д. Жилкин // ИВУЗ. Лесной журнал. - 1960. - № 3. - С. 19-20.

52. Завадский, К. М. Вид и видообразование / K.M. Завадский // Л.: Наука, 1968.-404 с.

53. Зотикова, А. П. Сравнительная оценка структурно-функциональной организации листового аппарата хвойных растений на территории г. Горно-Алтайска / А.П. Зотикова, О.Г. Бендер, P.O. Собчак, Т.П. Астафурова // Вестник ТГУ. - 2007. - № 299 (1). - С. 197-200.

54. Иванов, А. В. Изменчивость признаков хвои дугласии в различных условиях роста [Электронный ресурс] / A.B. Иванов // Вестник ИГУ. — 2012. - № 33. - Режим доступа: arch.kyrlibnet.kg>uploads/Ivanov.

55. Ильинов, А. А. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ели финской Picea х fennica (Regel) Кот. в Карелии: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.03.01 / Ильинов Алексей Алексеевич. - Петрозаводск, 1998. -25 с.

56. Ильинов, А. А. Сравнительная оценка фенотипического и генетического разнообразия северотаежных малонарушенных популяций ели финской (Picea х fennica) / A.A. Ильинов, Б.В. Раевский, O.A. Рудковская, JI.B. Топчиева // Труды Карельского научного центра РАН. - 2011. - № 1. - С. 37-47.

57. Ирошников, А. И. О генотипическом составе популяций сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала / А.И. Ирошников // Селекция хвойных пород Сибири. - Красноярск, 1978. - С. 76-85.

58. Каган, Д. И. Популяционно-генетическая структура дуба черешчатого в лесосеменных плантациях и насаждениях Белорусского Полесья: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.03.01 / Каган Дмитрий Ильич. - Гомель, 2012. - 24 с.

59. Князева, С. Г. Морфолого-анатомические особенности хвои можжевельника обыкновенного {Juniperus communis L.) / С.Г. Князева // Хвойные бореальной зоны. - 2012. - Т. 30, № 1/2. - С.92-96.

60. Ковалевич, О. А. Геногеография дуба черешчатого на территории Беларуси по данным анализа хлоропластной ДНК: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.03.01 / Ковалевич Ольга Александровна. - Гомель, 2013. - 24 с.

61. Козубов, Г. М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной / Г.М. Козубов // Ботанический журнал. - 1962. - Т. 47, № 2. - С. 276-280.

62. Кокорин, Д. В. Формовое разнообразие пихты сибирской в южных районах средней Сибири / Д.В. Кокорин, Л.И. Милютин // Лесоведение. - 2003. -№4.-С. 32-35.

63. Колясникова, Н. Л. Структурно-функциональные изменения хвои сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения / Н.Л. Колясникова, К.А. Паршакова // Технические и естественные науки. - 2010. - № 3. - С. 65-68.

64. Колясникова, Н. Л. Влияние аэротехногенного загрязнения на морфологические и эмбриологические признаки сосны обыкновенной / Н.Л. Колясникова, Т.Д. Карнажицкая, К.А. Паршакова // Вестник удмуртского университета.-2011.-Вып. 2.-С. 31-35.

65. Коновалов, В. H. Состояние ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях аэрозольного загрязнения / В.Н. Коновалов, С.Н. Тарханов, Е.Г. Костина // Лесоведение. - 2001. - № 6. - С. 43-46.

66. Коновалов, Н. А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства / H.A. Коновалов, Е.А. Пугач // М.: Лесная промышленность, 1978. - 176 с.

67. Корочкин, Л. И. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин и др. - М.: Наука, 1977. - 275 с.

68. Крутовской, К. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 2. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. - 1988. - Т. 24, № 1. - С. 118-125.

69. Крутовской, К. В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 4. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов и др. // Генетика. - 1989. - Т. 25, № 11. - С. 2009-2032.

70. Кузьмин, С. Р. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков хвои у сосны обыкновенной в географических культурах Приангарья / С.Р. Кузьмин, H.A. Кузьмина, Л.И. Милютин, E.H. Муратова // Вестник ТГУ. -2004. -№ 10.-С. 41-44.

71. Кузьмин, С. Р. Влияние происхождения на анатомические признаки древесины сосны обыкновенной / С.Р. Кузьмин // Матер. Конф. Молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири». Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2007. - С. 48-50.

72. Кузьмина, Н. А. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Приангарье / H.A. Кузьмина // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1978. - С. 96-120.

73. Кузьмина, Н. А. Особенности генеративных органов сосны обыкновенной разного происхождения в географических культурах / H.A.

Кузьмина, С.Р. Кузьмин // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24, № 2/3 - С. 225-234.

74. Куровский. А. В. Влияние некоторых гидрохимических показателей вод р. Иртыш на анатомо-морфологические параметры хвои сосны обыкновенной, произрастающей на надпойменных террасах / A.B. Куровский, JI.B. Куровская // Вестник ТГУ. - 2008. - № 3. - С. 62-72.

75. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1973. -

343 с.

76. Лебедев, А. Г. Количество и распределение смоляных каналов в хвое сосны обыкновенной на верховом болоте и суходоле / А.Г. Лебедев // Аграрный вестник Урала. - 2013. - № 3 (109). - С. 18-19.

77. Лебедев, А. Г. Анализ изменчивости количественных признаков хвои в популяциях сосны обыкновенной {Pinus silvestris L.) / А.Г. Лебедев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2014. - Т. 16, № 5. - С. 205-209.

78. Легощина, О. М. Изменчивость анатомической структуры хвои Picea obovata Ledeb. в условиях влияния выбросов промзоны г. Кемерово / О.М. Легощина, O.A. Неверова, A.A. Быков // Сибирский экологический журнал. -2013.- №5.-С. 733-739.

79. Леса СССР: в 5 т. - М.: Наука, 1965-1970. - 1 т. - 458 с.

80. Мамаев, С. А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений / С.А. Мамаев // Экология. - 1970. - № 1. - С. 39-49.

81. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1973.-283 с.

82. Мамаев, С. А. Использование вариаций по окраске генеративных органов древесных растений в качестве генетических маркеров при изучении дифференциации популяций / С.А. Мамаев, Л.А. Семкина // Проблемы генетики и

селекции на Урале. Свердловск: Институт экологии растений и животных УНЦ АН СССР, 1977.-С. 16-17.

83. Мамаев, С. А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров / С.А. Мамаев,

A.К. Махнев // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 140-150.

84. Мамаев, С. А. Рост географических культур ели на Среднем Урале и его связь с погодно-климатическими факторами / С.А. Мамаев, А.Н. Тишечкин,

B.JI. Купчинский // Лесоведение. - 1982. - № 6. - С. 55-62.

85. Мамаев, С. А. Проблемы биологического разнообразия и его поддержания в лесных экосистемах / С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Лесоведение. -1996.-№5.-С. 3-10.

86. Махнев, А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секций Albae и Nanae / А.К. Махнев. - М.: Наука, 1987. - 128 с.

87. Милютин, Л. И. Исследования популяций методами фенетики / Л.И. Милютин // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 255-260.

88. Милютин, Л. И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов рода Larix) / Л.И. Милютин // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 82-88.

89. Милютин, Л. И. Географические культуры ели в Красноярском крае / Л.И. Милютин, В.И. Терентьев // Лесоведение. - 1999. - № 4. - С. 16-22.

90. Молотков, П. И. Селекция лесных пород / П.И. Молотков, И.Н. Патлай, Н.И. Давыдова и др. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 224 с.

91. Молчанов, А. А. Сосновый лес и влага / A.A. Молчанов. - М.: Изд-во АН СССР, 1960.-140 с.

92. Мохначев, П. Е. Особенности репродукции сосны обыкновенной {Pinus silvestris L.) в условиях загрязнения магнезитовой пылью / П.Е. Мохначев,

C.Г. Махнева, С.Л. Менщиков // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2013. - № 3 (41). - С. 8-9.

93. Наквасина, Е. Н. Географические культуры хвойных на Европейском Севере СССР / E.H. Наквасина, С.Н. Тарханов, Н.В. Улиссова, И.И. Сизов //

Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: материалы междун. симп. (25-30 сентября 1989, Воронеж) -М., 1989. - С. 137-139.

94. Наквасина, Е. Н. Географические культуры сосны и ели на Европейском Севере / E.H. Наквасина, С.Н. Тарханов, Н.В. Улиссова и др. // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие: материалы междун. симп. (16-29 июля 1990, Архангельск)-М., 1990.-Ч. 2.-С. 131-139.

95. Неверова, О. А. Изменение анатомических показателей хвои Pinus eldarica Ten., произрастающей в примагистральных посадках г. Худжанда [Электронный ресурс] / O.A. Неверова, О.М. Легощина, P.C. Зокиров // Современные проблемы науки и образования. - 2012. - № 4. - Режим доступа: http://www.science-education.ru/104-6676.

96. Некрасова, Т. П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Pinus / Т.П. Некрасова // Ботанический журнал. - 1959. - Т. 44, № 7. - С. 975-978.

97. Нестеров, Н. С. Влияние местопроисхождения семян на рост насаждений / Н.С. Нестеров // Лесопромышленный вестник. - 1912. - № 4. - С. 37-46.

98. Огиевский, В. Д. К вопросу о происхождении семян / В.Д. Огиевский // Сб. статей по лесному хозяйству в честь 25-летия деятельности проф. М.М. Орлова. - Пг., 1916. - С. 207-226.

99. Орешкова, Н.В. Генетическая дифференциация сибирских видов лиственниц по данным изоферментного анализа / Н.В. Орешкова // Растительный мир Азиатской России. - 2012. - № 2(10). - С. 33-42.

100. Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. — М.: Наука, 1984.- 128 с.

101. Петров, С. А. О генотипической обусловленности фенов в популяциях лесных древесных растений / С.А. Петров // Фенетика природных популяций: Матер. IV Всесоюз. Совещ. Ноябрь 1990. Борок. - М.: Институт биологии развития АН СССР, 1990. - С. 214-215.

102. Петрова, И. В. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири / И.В. Петрова, С.Н. Санников, С.М. Рябоконь и др. // Экология. - 1989. - № 6. - С. 39-44.

103. Петрова, И. В. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников. - Екатеринбург: УрО РАН, 1996. -158 с.

104. Петрова, И. В. Градиентный анализ хорогенетической структуры равнинных и горных популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников, Т.В. Филиппова // Экология. - 2000. - № 4. - С. 281-286.

105. Петрова, И. В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии): автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.16 / Петрова Ирина Владимировна -Екатеринбург. - 2002. - 48 с.

106. Побединский, А. В. Сосна / A.B. Побединский. - М.: Лесная промышленность, 1979. - 125 с.

107. Полежаева, М. А. Генетическая изменчивость цитоплазматических маркеров и биогеография лиственниц (Larix Mill., Pinaceae) Дальнего Востока России: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Полежаева Марина Алексеевна. - Екатеринбург, 2010. - 20 с.

108. Политов, Д. В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны pinus sibirica Du Tour: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / Политов Дмитрий Владиславович. -М., 1989.- 190 с.

109. Политов, Д. В. Метод электрофоретического анализа изоферментных систем: изучение генетического полиморфизма белков в популяциях: методическое пособие к Большому практикуму по генетике на кафедре генетики и селекции Биологического факультета МГУ / Д.В. Политов, Е.А. Салменкова, В.М. Глазер. - М.: Диалог-МГУ, 2000. - 22 с.

110. Политов, Д. В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) северной Евразии: автореф. дис.

... докт. биол. наук: 03.00.15 / Политов Дмитрий Владиславович. - М., 2007. - 47 с.

111. Попов, П. П. Ель сибирская в западной части ареала (изменчивость и популяционная структура): автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.16 / Попов Петр Петрович. -Красноярск, 1991. -35 с.

112. Попов, П. П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций / П.П, Попов // Экология. - 1992. - № 5. - С. 27-32.

113. Попов, П. П. Географическая изменчивость формы семенной чешуи ели в Восточной Европе и Западной Сибири / П.П. Попов // Лесоведение. - 1999. -№ 1. - С. 68-73.

114. Попов, П. П. Структура и дифференциация популяций ели на востоке Европы и в Западной Сибири / П.П. Попов // Экология. - 2003. - № 1. - С. 30-36.

115. Попов, П. П. Ель европейская и сибирская / П.П. Попов. -Новосибирск: Наука, 2005. - 230 с.

116. Правдин, Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость. Внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1964. - 190 с.

117. Правдин, Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975. - 200 с.

118. Придня, М. В. Принципы выявления фенов и анализа структуры популяций лесообразующих видов Кавказа: восточного бука и кавказской пихты / М.В. Придня // Физиологическая и популяционная экология. - Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1983. - С. 44-45.

119. Пугач, Е. А. К методике изучения морфологических признаков генеративных органов у сосны обыкновенной / Е.А. Пугач // Генетические основы лесной селекции и семеноводства: Тр. Центр, науч.-иссл. ин-та лесной генетики и селекции. - Воронеж. - 1982. - С. 85-95.

120. Пугачев, П. Г. популяционная структура сосны обыкновенной островных боров Тургайской впадины / П.Г. Пугачев // Проблемы восстановления Наурзумского бора. - Алма-Ата: Кайнар, 1991. - С. 14-30.

121. Путенихин, В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: дис. ... д-ра биол. наук: 06.03.01 / Путенихин Валерий Петрович. - Красноярск, 2000. - 480 с.

122. Путенихин, В. П. Внутривидовая фенотипическая изменчивость лиственницы Сукачева на Южном Урале / В.П. Путенихин, Г.Г. Фарукшина // Лесоведение. - 2004. - № 1. - С. 38-47.

123. Путенихин, В. П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье / В.П. Путенихин, З.Х. Шигапов, Г.Г. Фарукшина. - М.: Наука, 2005. - 180 с.

124. Рубцов, В. В. Форма шишки / В.В. Рубцов, М.П. Абатурова, Г.А. Абатурова // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. - М.: Наука, 1984.-С. 42-49.

125. Самофал, С. А. Климатические расы обыкновенной сосны (pinus sylvestris L.), их значение в организации семенного хозяйства СССР / С.А. Самофал // Тр. По лесному опытному делу. - М., 1925. - Вып. 1. - С. 5-50.

126. Санников, С. Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной / С.Н. Санников // Экология. - 1993. - № 1. - С. 4-11.

127. Санников, С. Н. Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в Карпатах и на Русской равнине / С.Н. Санников, В.Л. Семериков, И.В. Петрова, Т.В. Филиппова // Экология. - 1997. - № 3. - С. 163-167.

128. Санников, С. Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. - Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 248 с.

129. Светлакова, Т. Н. Молекулярно-генетический анализ и оценка состояния генофондов популяций Populus tremula L. в Пермском крае: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.07 / Светлакова Татьяна Николаевна. - Уфа, 2012. -20 с.

130. Семериков, Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа) / Л.Ф. Семериков. — М.: Наука, 1986.- 140 с.

131. Семериков, В. J1. Дифференциация сосны обыкновенной по аллозимным локусам: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15/ Семериков Владимир Леонидович. - М., 1992. - 20 с.

132. Семериков, В. Л. История и филогения видов Larix Mill / В.Л. Семериков // Особь и популяции - стратегия жизни: сб. матер. IX всерос. популяционного семинара, (2-6 октября 2006, Уфа). - Уфа: Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006. - С. 470-475.

133. Семериков, В. Л. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill.: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05 / Семериков Владимир Леонидович. - Екатеринбург, 2007. - 42 с.

134. Семерикова, С. А. Генетическая изменчивость и дифференциация популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) по аллозимным локусам / С.А. Семерикова, В.Л. Семериков // Генетика. - 2006. - Т. 32, № 6. - С. 783-792.

135. Семерикова, С. А. Популяционно-Таксономическая структура видов пихт (Abies Mill., Pinaceae) северо-востока Евразии: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 — Семерикова Светлана Александровна. - Екатеринбург, 2008. - 24 с.

136. Сидорова, Н. С. Сосна обыкновенная в географических культурах Северного Казахстана / Н.С. Сидорова // Агролесомелиорация в Западной Сибири. - Новосибирск, 1982. - С. 130-147.

137. Силин, А. Е. Использование метода произвольно амплифицированной полиморфной ДНК (RAPD-PCR) для изучения генетической изменчивости основных лесообразующих пород Беларуси / А.Е. Силин, В.Е. Падутов, О.Ю. Баранов, А.Е. Падутов // Проблемы лесоведения и лесовоства: Сб. науч. Тр. Вып. 55. - Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2002. - С. 151-161.

138. Синская, Е. Н. Динамика вида / E.H. Синская. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1948.-526 с.

139. Соболева, О. М. Эколого-физиологическая адаптация сосны обыкновенной на урбанизированных территориях Кемеровской области: автореф.

дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Соболева Ольга Михайловна. - Кемерово, 2009.- 17 с.

140. Собчак, Р. О. Диагностика состояния видов хвойных в зонах техногенного загрязнения Республики Алтай / P.O. Собчак // Вестник Томского государственного университета. - 2009. - № 325. - С. 185-190.

141. Сукачев, В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. - JL: Гослестехиздат, 1934. - 614 с.

142. Тарханов, С. Н. Внутриорганизменная и внутрипопуляционная изменчивость количественных признаков pinus sylvestris L. в северной тайге Северо-Двинского бассейна при атмосферном загрязнении / С.Н. Тарханов, Р.В. Щекалев // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2007а. - № 5. - С. 116-122.

143. Тарханов, С. Н. Эндогенная и внутривидовая изменчивость полигенных признаков Picea obovata Ledeb. х p. abies L. Karst. В бассейне Северной Двины при атмосферном загрязнении / С.Н. Тарханов, Р.В. Щекалев // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 20076. - № 5. - С. 125-131.

144. Тарханов, С. Н. Индивидуальная изменчивость биохимических признаков и состояние форм сосны обыкновенной в условиях аэротехногенного загрязнения / С.Н. Тарханов // Лесоведение. - 2011а. - № 2. - С. 62-69.

145. Тарханов, С. Н. Состояние лесных экосистем в условиях атмосферного загрязнения на европейском севере: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.02.08 / Тарханов Сергей Николаевич. - Сыктывкар, 20116. - 40 с.

146. Теребова, Е. Н. Состояние хвои Pinus sylvestris (Pinaceae) в условиях промышленного загрязнения (Костомукшский горно-обогатительный комбинат, Республика Карелия) / E.H. Теребова, Т.А. Сазонова, H.A. Галибина // Растительные ресурсы. - 2008. - Т. 44, вып. 2. - С. 56-68.

147. Тимофеев, В. П. Особенности роста сосны разного происхождения в Лесной опытной даче Тимирязевской академии / В.П. Тимофеев // Изв. ТСХА. -1973.-Вып. 2.-С. 130-146.

148. Тимофеев, В. П. Старейший опыт географических культур сосны обыкновенной / В.П. Тимофеев // Лесное хозяйство. - 1974. - № 8. - С. 30-38.

149. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. - М.: Наука, 1973. - 278 с.

150. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский. - М.: Наука, 1977. - 300 с.

151. Тихонова, И. В. Сопряженная изменчивость морфологических признаков сосны обыкновенной на юге Средней Сибири / И.В. Тихонова, М.А. Шемберг // Лесоведение. - 2004. - № 1. - С. 48-55.

152. Тюкин, Н. Т. Изменчивость признаков хвои сосны обыкновенной / Н. Т. Тюкин // Лесное хозяйство. - 1974. - № 8. - С. 39-42.

153. Фарукшина, Г. Г. Морфологическая и кариотипическая изменчивость лиственницы Сукачева и ели сибирской на Урале: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.01 / Фарукшина Гульфия Глюсовна. - Красноярск, 1998. - 25с.

154. Филиппова, Т. В. Феногеногеография популяций сосны обыкновенной на Урале / Т.В. Филиппова, С.Н. Санников, И.В. Петрова, Н.С. Санникова. -Екатеринбург: УрО РАН, 2006. - 123 с.

155. Фомин, Ф. И. Опыт районирования семенного хозяйства обыкновенной сосны на основе изучения ее климатических экотипов / Ф.И. Фомин // Исследования по лесосеменному делу. Тр. центр, науч.-иссл. Ин-та лес. хозяйства. Л., 1940. - С. 5-126.

156. Чернодубов, А. И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины / А.И. Чернодубов // Лесоведение. - 1994. - № 2. - С. 28-35.

157. Чернодубов, А. И. сосна обыкновенная в островных борах юга Русской равнины. - Воронеж: ИПЦ ВГПУ, 1998. - 68 с.

158. Чернышев, В. Д. Интенсивность транспирации и содержание воды в листьях растений в горах Сихоте-Алиня / В.Д.Чернышев, A.C. Коляда // Ботанический журнал. - 1982. - Т. 67, № 9. - С. 1276-1280.

159. Цандекова, О. Л. Анатомо-морфологические особенности хвои Pinus sylvestris L. в условиях кедрового угольного разреза [Электронный ресурс] / О.Л.

Цандекова // Современные проблемы науки и образования. - 2013. - № 3. - Режим доступа: http://www.science-education.ru/109-9202

160. Шварц, С. С. Экологические закономерности эволюции. / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-277 с.

161. Шигапов, З.Х. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) / З.Х. Шигапов, P.M. Бахтиярова, Ю.А. Янбаев // Генетика. - 1995. - Т. 31, № 10. - С. 1386-1393.

162. Шульгин, В. А. Географическая изменчивость некоторых признаков и свойств сосны обыкновенной в условиях Коми АССР / В.А. Шульгин // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. - М., 1975. -С. 163-176.

163. Шурхал, А. В. Изучение генетической изменчивости крымской сосны {Pinus pallasiana Asch., Graebn.) / A.B. Шурхал А. В., A.B. Подогас, Jl.A. Животовский, Ю.К. Подгорный // Генетика. - 1988. - Т. 24, № 2. - С. 311-315.

164. Щекалев, Р. В. Радикальный прирост сосны обыкновенной при аэротехногенном загрязнении в бассейне Северной Двины / Р.В. Щекалев, С.Н. Тарханов // Лесоведение. - 2007. - № 2. - С. 47-51.

165. Яблоков, А. В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. / A.B. Яблоков. -М.: Наука, 1980. - 136 с.

166. Яблоков, А. В. Введение в фенетику популяций: Новый подход к изучению природных популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина. - М.: Высшая школа, 1985.- 159 с.

167. Яблоков, А. В. Популяционная биология / A.B. Яблоков. - М.: Высш. шк., 1987.-303 с.

168. Янбаев, Ю. А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / Янбаев Юлай Аглямович. - Минск, 1989. - 16 с.

169. Aguinagalde, I. Relationships among five populations of European Black pine {Pinus nigra Arn.) using morphometric and isozyme markers / I. Aguinagalde, F. Llórente, С. Benito // Silvae Genet. - 1997. - V. 46. - P. 1-5.

170. Apple, M. Needle anatomy changes with increasing tree age in Douglas-fir / M. Apple, K. Tiekotter, M. Snou, J. Young, A. Soeldner, D. Phillips, D. Tingey, B.J. Bond // Tree Physiology. - 2002. - V. 22. - P. 129-136.

171. Bäck, J. Structural responses of needles of conifer seedlings to acid rain treatment / J. Bäck, S. Huttunen // New Phytol. - 1992. № 120 (1). - P. 77-88.

172. Bergmann, F. Genetic distance between populations. Determining the genetic distance between European populations of isozyme gene frequencies / F. Bergmann // Silv. Genet. - 1974. - V. 23. - P. 28-32.

173. Bergmann, F. Herkunfts-Identifizierung von Forstsaatgut auf der Basis von Isoenzym-Genhäuftigkeiten / F. Bergmann // Allgemeine-Forst. Und Jagdztg., 1975. -Bd 146.-H. 10.-S. 191-195.

174. Conkle, M. T. Isozyme variation and linkage in six conifer species / M.T. Conkle // Proc. of Sympos. on Isozymes of North American Forest Tees and Forest Insects. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. PSW-48, 1981. - P. 11-17.

175. Echt, C. S. Chloroplast microsatellites reveal population genetic diversity in red pine, Pinns resinosa Alt. / C.S. Echt, L.L. De Verno, M. Anzidei, G.G. Vendramin//Mol. Ecol. - 1998. - V. 7.-P. 307-316.

176. Edwards, K. J. Microsatellite libraries enriched for several microsatellite sequences in plants / K.J. Edwards, J.H.A. Barker, A. Daly, C. Jones, A Karp // BioTechniques. - 1996. - V. 20, № 5. - P. 758-760.

177. Gullberg, U. Genetic differentiation between adjacent populations of Pinus sylvestris L. / U. Gullberg, R. Yazdani, D. Rudin // Silvae Fennica. - 1982. - V. 16, № 2.-P. 205-214.

178. Gullberg, U. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden / U. Gullberg, R. Yazdani, D. Rudin, N. Ryman // Silvae genetic. - 1985. - V. 34, №6. -P. 193-201.

179. Hamrick, J. L. Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants / J.L. Hamrick, Y.B. Linhart, J.B. Mitton // Am. Rev. Ecol. Syst. - 1979. - V. 10. - P. 173-200.

180. Han, S. U. Seed characteristics and height growth of open-pollinated progenies of Pinus koraiensis / S.U. Han, J.S Yi // Res. Rep. Forest Genetics Res. Inst. - 1994.- №30.-P. 3-10.

181. Holzer, K. Das Wachstum der Baumes in Seiner Anpassung an Zunehmende Seehjhe / K. Holzer // Forstl. Bundes Versuchsanst. Wien. - 1967. - V. 75, №5.-P. 427^156.

182. James, J. C. Growth and photosynthesis of Pinus sylvestris at its altitudinal limit in Scotland / J.C. James, J. Grace, S.P. Hoad // Journal of Ecology. - 1994. - V. 82.-P. 297-306.

183. Kajimoto, T. Shoot dynamics of Pinus pumila in relation to altitudinal and wind exposure gradients on the Kiso mountain range, central Japan / T. Kajimoto // Tree Physiology. - 1993. - V. 13. - P. 41-53.

184. Kaya, Z. Genetic source of marginally located Pinus nigra var. pallasiana populations in central Turkey / Z. Kaya, A. Temerit // Silvae Genet. - 1994. - V. 43. -P. 65-69.

185. Knowles, P. Genetic heterozygosity and radial growth variability in Pinus contorta / P. Knowles, J.B. Mitton // Silvae Genet. - 1980. - V. 29. - P. 114-117.

186. Langlet, O. Proveniensförsok med olika Trädslag. Översikt och discussion av hittils erhallna résultat. (Provenienzversuche mit verschiedenen Holzarten. Eine Zusammenfassung und Diskussion der bisherigen Ergebnise). Särtryck ur Svenska skogsvardsföreningens tidskrift, H.I-II. - Stockholm, 1938. - S.55-278.

187. Lefort, F. Microsatellite profiling of phenotypically selected clones of Irish oak (Quercus spp.) and ash (Fraxinus excelcior L.) / F. Lefort, G.C. Douglas, D. Thompson // Silvae Genetica. - 2000. - V. 49. - P. 21-28.

188. Lin, J. Stomatal density and needle anatomy of Scots pine (Pinus sylvestris) are affected by elevated CO2 / J. Lin, M.E. Jach, R. Ceulemans // Journal of New Phytologist. - 2001. - V. 150. - P. 665-674.

189. Lukjanova, A. Effects of alkalization of the environment on the anatomy of Scots pine {Pinus sylvestris L.) needles / A. Lukjanova, M. Mandre // Water Air Soil Pollut. - 2010. - V. 206, № 1/4. - P. 13-22.

190. Mandre, M. Biochemical and structural characteristics of Scots pine {Pinus sylvestris L.) in an alkaline environment / M. Mandre, A. Lukjanova // Estonian Journal of Ecology. - 2011. - V. 60, №4.-P. 264-283.

191. Manchenko, G. P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / G. P. Manchenko. - CRC Press, 1994. - 574 p.

192. Matziris, D. Genetic variation in morphological and anatomical needle characteristics in the black pine of Peloponnesos / D. Matziris // Silvae Genetica. -1984.-V. 33. - P.164-169.

193. Morgante, M. PCR-amplified microsatellites as markers in plant genetics / M. Morgante, A.M. Olivieri // The Plant J. - 1993. - V. 3. - P. 175-182.

194. Muona, O. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: allozyme variation in seeds and planted seedings / O. Muona, R. Yazdani, D. Rudin // Silvae Genet. - 1987. - V. 36. - P. 30-42.

195. Nadein, A. F. Biogeochemical estimation of airtechnogen pollution in forest ecosystems on the territory of the Arkhangelsk region / A.F. Nadein, S.N. Tarkhanov, O.A. Lobanova // Environment and Human Health: The complete wors of International Ecologic Forum. - St. Petersburg, 2003. - P. 798-799.

196. Nuhoglu, Y. The harmful effects of air pollutants around the Yenikoy thermal power plant on architecture of Calabrian pine {Pinus brutia Ten.) needles / Y. Nuhoglu // J. Environ Biol. - 2005. - V. 26. - P. 315-322.

197. Pasagiannis, G. Contribution of isozyme analysis in the interpretation of postglacial evolution of Scots pine {Pinus sylvestris L.) and Black pine {Pinus nigra Arnold) in the Balkan Peninsula / G. Pasagiannis, M. Tsaktsira, A. Scaltsoyiannes // Proceedings of the 9th conference of the Greek forestry society: 2000. - P. 701-711.

198. Prus-Glowacki, W. Genetic differentiation of autochthonous populations of Pinus sylvestris L. (Pinaceae) from the Iberian Peninsula / W. Prus-Glowacki, B.R. Stephan, E. Bujas, R. Alia, A. Marciniak // Plant systematics and evolution. - 2003. -V. 239.-P. 55-66.

199. Rubner, K. Kiefernrassenstudien in der deutschen Bundesrepublik. / K. Rubner // Forstarchiv, 1959. - 30, Hannover, H. 9. - S. 165-174; H. 11. - S. 205-213.

200. Rudin, D. Studies of allele frequencies and inbreeding in Scots pine populations by the aid of the isozyme technique / D. Rudin, G. Eriksson, I. Ekberg, M. Rasmuson // Silvae Genet. - 1974. - V. 23. - P. 10-13.

201. Scaltsoyiannes, A. Allozyme variation of European Black (Pinus nigra Arnold) and Scots pine {Pinus sylvestris L.) populations and implications on their evolution: A comparative study / A. Scaltsoyiannes, M. Tsaktsira, G. Pasagiannis, P. Tsoulpha, P. Zhelev, I. Iliev, R. Rohr // J. of Biological Research-Thessaloniki. - 2009. -V. 11.-P. 95-106.

202. Schoettle, A. W. The interaction between leaf longevity and shoot growth and foliar biomass per shoot in Pinus contorta at two elevations / A.W. Schoettle // Tree Physiology. - 1990. - V. 7. - P. 209-214.

203. Schoettle, A. W. Morphological variation of Pinus flexilis (Pinaceae), a berddispersed pine, across a range of elevations / A.W. Schoettle, S.G. Rochelle // American J. of Botany. - 2000. - V. 87, № 12. - P. 1797-1806.

204. Schott, P. K. Rassen der gemeinen Kiefer {Pinus sylvestris L.) II Forstwissenschaftliches Centralblatt / P.K. Schott II Bd. 29 - Hamburg: 1907. - S. 199218, 262-279.

205. Seghai, R. N. Variation in cone, seed and nursery characters in high resin yielding trees selected in Himachal Pradesh / R.N. Seghai, S.K. Chauchan, P.K. Khosla // Indian Journal of Forests. - 1994. - V. 17. - P. 105-111.

206. Semerikov, V. L. Genetic relationship among Eurasian and American Larix species based on allozymes / V.L. Semerikov, M. Lascoux // Heredity. - 1999. - V. 83. - P. 62-70.

207. Sheue, C. R. Altitudinal variation of resin ducts in Pinus taiwanensis Hayata (Pinaceae) needles / C.R. Sheue, Y.P. Yang, L.L.K. Huang // Botanical Bulletin Academia Sinica. - 2003. - V. 44. - P. 305-313.

208. Si vers, M. Dendrologische Mitteilungen aus den Baltischen Provinzen (mit Berücksichtigungen der Provenienz Frage) / M. Sivers // Mitteilungender Deutschen Dendrologischen Gesellschaft, 1911. - S. 150-164.

209. Steinkellner, H. Identification and characterization of (GA/CT) -microsatellite loci from Quercus petraea / H. Steinkellner, S. Fluch, E. Turetschek, C. Lexer, R. Streiff, A. Kremer, K. Burg, J. Glossi //Molecular Plant Biology. - 1997. - V. 33.-P. 1093-1096.

210. Streiff, R. Within-population genetic structure in Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. Assessed with isozymes and microsatellites / R. Streiff, T. Labbe, R. Bacilieri, H. Steinkellner, J. Glossi, A. Kremer // Mol. Ecol. - 1998. - V. 7.-P. 317-328.

211. Tervahattu, H. Effects of the reduction of cement plant pollution on the foliar and bark chemical composition of Scots pine / H. Tervahattu, M. Lodenius, E. Tulisalo // Boreal Env. - 2001. - R.6. - P. 251-259.

212. Tiwari, S. P. Comparative morphological, epidermal, and anatomical studies of Pinus roxburghii needles at different altitudes in the North-West Indian Himalayas / S.P. Tiwari, P. Kumar, D. Yadav, D.K. Chauhan // Turkish J. of Botany. -2012.-V. 37.-P. 65-73.

213. Wang X.-Q. Phylogeny and divergence times in Pinaceae: Evidance from Three Genomes / X.-Q. Wang, D. Tank, T. Sang // Mol. Biol. Evol. - 2000. - V. 17. -P. 773-781.

214. Yazdani, R. Genetic structure of a Pinus sylvestris L. seed-tree stand and naturally regenerated understory / R. Yazdani, O. Muona, D. Rudin, A.E. Szmidt // Forest Sci. - 1985. - V. 31. №2.-P. 430-436.