Эколого-биологические показатели хвойных пород деревьев в условиях аэротехногенного воздействия городской среды: на примере г. Оренбурга тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Рябухина, Мария Владимировна

• Рябухина, Мария Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Рябухина, Мария Владимировна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДУЕМОГО ВОПРОСА

1.1 Физиологические, анатомо-морфологические и цитогенные 10 изменения хвойных деревьев.

1.2 Характеристика пигментных систем и интенсивность фотосинтеза

1.3 Изменение биометрических показателей, ритмов роста и развития

1.4 Факторы, влияющие на газоустойчивость растений

1.5 Поражения, стимулирующее действие токсических соединений. 24 Устойчивость и адаптация растений

1.6 Общая характеристика хвойных растений 3

Глава 2 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ 41 ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Общая характеристика Оренбургской области

2.2 Особенности природных условий г. Оренбурга

2.3 Обзор погодных условий г. Оренбурга в период исследований

2.4 Экологическая ситуация района исследования

2.5 Воздействие отраслей экономики на окружающую среду

2.6 Объекты исследований

2.7 Методы исследований

Глава 3 ЗЕЛЕНЫЕ НАСАЖДЕНИЯ ГОРОДА ОРЕНБУРГА И 83 ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

3.1 Общая характеристика растительности

3.2 Аннотированный список растений

3.3 Систематическая структура

3.4 Биоморфологическая и экологическая структура

Глава 4 ОЦЕНКА ОБЩЕГО ЖИЗНЕННОГО СОСТОЯНИЯ ХВОЙНЫХ 112 ПОРОД ДЕРЕВЬЕВ В УСЛОВИЯХ АЭРОТЕХНОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

4.1 Жизненное состояние хвойных пород деревьев в зависимости от 113 степени аэротехногенного воздействия

4.2 Биометрические особенности хвойных пород деревьев

Глава 5 НАКОПЛЕНИЕ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ В ХВОЕ 136 ИССЛЕДОВАННЫХ ПОРОД ДЕРЕВЬЕВ

5.1 Уровень аскорбиновой кислоты в хвое Larix sukaczewii Djil

5.2 Уровень аскорбиновой кислоты в хвое Pinns sylvestris L

5.3 Уровень аскорбиновой кислоты в хвое Picea abies L

5.4 Сравнительный анализ средних значений уровня аскорбиновой 147 кислоты в хвое изученных видов

Глава 6 СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПИГМЕНТНОГО 151 КОМПЛЕКСА ХВОЙНЫХ ПОРОД ДЕРЕВЬЕВ

6.1 Пигментный комплекс Larix sukaczewii Djil

6.2 Пигментный комплекс Pinns sylvestris L

6.3 Пигментный комплекс Picea abies L

6.4 Обобщение результатов исследования фотосинтетических пигментов

6.5 Корреляционный анализ 169 РЕКОМЕНДАЦИИ 172 ВЫВОДЫ 175 Библиографический список 177 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические показатели хвойных пород деревьев в условиях аэротехногенного воздействия городской среды: на примере г. Оренбурга»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение приспособления растений к условиям городской среды и связанные с ними теоретические и прикладные общебиологические проблемы необычайно актуальны, так как в условиях города часто отмечается интенсификация промышленного производства, увеличение числа автотранспорта повышенный уровень загрязнения окружающей среды.

Абиотический прессинг приводит к ослаблению растительности, снижению продуктивности, поражению вредителями, болезнями, преждевременному старению и выпадению из культурных фитоценозов (Мозговая, 2008; Культиасов, 1982; Сергеева, 1971). В связи с этим чрезвычайно важное значение приобретает изучение комплексного воздействия урбанизированной среды на растительные сообщества (Рябинина и др., 2011). Поэтому одной из наиболее актуальных проблем является исследование защитно-адаптационных механизмов, общего жизненного состояния растений (Кулагин, 2010; Неверова, 2000), геоботанических параметров растительного сообщества в урбофитоценозах.

Исследование реакции растений на комплекс экологических факторов в частности на загрязнение атмосферы и изменение климата имеет большое значение не только для выявления степени угнетения отдельных видов и насаждений, но и для обоснования ПДК для отдельных ингредиентов, организации мониторинга, разработки тестов для общей оценки состояния атмосферы (Израэль и др., 1982; Еремин, 1991; Сергейчик и др., 1998). Изучение эколого-биологических особенностей древесных растений, в том числе хвойных, является составляющим звеном информационно-аналитического обеспечения при проведении мониторинга природной среды и растительного покрова

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение эколого-биологических и биохимических показателей хвойных пород деревьев в

условиях аэротехногенного воздействия городской среды. Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

• Изучение флоры района исследования и прилегающей территории;

• Определение общего жизненного состояния хвойных пород деревьев, произрастающего в различных условиях воздушного загрязнения;

• Изучение влияния загрязнения воздушного бассейна на накопление аскорбиновой кислоты в хвое исследованных видов растений в различных условиях произрастания;

• Исследование накопления зеленых пигментов и каротиноидов в хвое, в зависимости от степени нарастания урбанизации среды;

• Выбор критериев для оценки качества городской среды по эколого-биологическим показателям хвойных пород деревьев.

Изучение эколого-биологических особенностей древесных растений, в том числе хвойных, является составляющим звеном информационно-аналитического обеспечения.

Комплексный анализ эколого-биологических показателей хвойных пород деревьев в свете их принадлежности к разным вариантам онтогенетического развития (лиственница - летнезеленый вид, сбрасывающий листву каждый год; сосна, ель - зимнезеленый вид, сохраняющий листву в течение нескольких вегетационных сезонов) является важным звеном изучения устойчивости хвойных к действию неблагоприятных факторов среды.

Изучение биохимических, фенологических аспектов, а также изучение влияния комплекса экологических факторов на некоторые эколого-биологические показатели хвойных пород деревьев в условиях г. Оренбурга необходимо для оценки возможности использования ели обыкновенной (Picea abies (L.) Н. Karst.), лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Djil), сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) в локальном

мониторинге, прогноза развития растений и их приспособленности к условиям существования.

Хвойные породы деревьев, обладая высокой чувствительностью к промышленным поллютантам, могут служить моделями для изучения процессов, происходящих под влиянием условий городской среды, и использоваться в качестве тест-объектов для оценки ее состояния (Кирпичникова, Шавнин, Кривошеева, 1995; Петункина и др., 1997; Петункина. Филиппова, Степанова, 2002, 2003; Дегтярева, 2003; Кухта, 2003).

Наиболее перспективным в плане поиска новых методических подходов и тест-систем может быть использование не только эколого-биологических, но и физиолого-биохимических методов анализа древесных растений, особенно касающихся содержания физиологически активных соединений, таких как аскорбиновая кислота, которая обладает разносторонним действием на физиологические процессы, участвуя в клеточном иммунитете, обуславливающем устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды (Чупахина,1997).

Интерес к изучению хвойных пород деревьев возрастает в связи с расширением их ассортимента в озеленении.

Научная новизна. Впервые изучено влияние аэротехногенного воздействия на состояние хвойных пород деревьев г. Оренбурга. Проведен комплексный анализ биологических и биохимических показателей хвойных пород деревьев с учетом их принадлежности к разным вариантам онтогенетического развития. Выявлены: наиболее информативные показатели жизненности хвойных деревьев; закономерности динамики уровня аскорбиновой кислоты и пигментов в хвое под влиянием климатических, сезонных (лето-осень) экологических факторов. Проведена оценка воздействия экологических факторов на общее жизненное состояние, биохимический состав, годовой прирост побега и хвои хвойных пород деревьев городской зоны.

Положения, выносимые на защиту.

1. Видоспецифичность комплекса эколого-биологических показателей хвойных пород деревьев определяет их жизненное состояние в условиях урбанизированной среды;

2. Загрязнение воздушного бассейна города Оренбурга стимулирует накопление пигментов, каротиноидов и аскорбиновой кислоты у исследованных видов;

3. Для проведения локального мониторинга урбанизированной среды возможно использование биохимических и физиологических показателей.

Практическая и научная значимость. Полученные данные могут использоваться для разработки вопросов касающихся адаптации и повышения устойчивости хвойных деревьев к комплексу экологических факторов, организации и проведения урбомониторинга, экологического картирования, организации оптимальной структуры, ухода и омоложения насаждений, решения задач по озеленению и оптимизации условий среды г. Оренбурга и других городов области.

Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе для студентов биологических специальностей при чтении спецкурсов «Экология растений», «Физиология растений», «Мониторинг окружающей среды», «Дендрология», а также при проведении занятий в школе, детском экологическом центре.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 12статей в журналах рекомендованных ВАК и приравненных к ним.

Апробация. Материалы диссертации представлялись и обсуждались на конференциях: V Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010); Международной научно-практической конференции молодых ученых (Москва, 2011); VI Международной научно-

практической конференции молодых ученых «Экологический интеллект-2011» (Днепропетровск, 2011); VI Международной научно-практической конференции «Наука в современном мире» (Москва, 2011); Молодежном инновационном форуме молодых ученых Приволжского федерального округа (Ульяновск, 2011), Международной молодежной конференции «Человек. Природа. Общество. Актуальные проблемы» (Воронеж, 2012); 2 International Scientific Conference European Applied Sciences: modern approaches in scientific researches (Stuttgart, Germany, 2013); Baumgarten I. Manipulations In Social Networks // II Science, Technology and Higher Education (Westwood, Canada, 2013).

Работа выполнялась в рамках соглашения №23-г на предоставление областного гранта в сфере научной и научно-технической деятельности «Исследования влияния загрязнения воздушного бассейна г. Оренбурга на эколого-биологические и биохимические показатели древесных растений» от 28.11.2010г.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, рекомендаций и выводов, включает 176 страниц, 53 таблицы, 75 рисунков и 6 приложений. Список литературы включает 309 наименований, из них 63 на иностранном языке.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н., профессору Рябининой З.Н. за руководство, поддержку, ценные советы и всестороннюю помощь при выполнении работы, а также сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ОГПУ за моральную поддержку.

Глава 1 СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДУЕМОГО ВОПРОСА

Загрязнение окружающей среды представляет собой одну из самых древних проблем человечества. Она возникла с появлением первых поселений и развивалась в геометрической прогрессии (Андерсон, Тершоу, 1998).

Концентрация и продолжительность воздействия загрязняющего комплекса на растения постоянно изменяются и зависят от розы ветров, топографии и расположения источников выбросов. Особенно велики колебания концентрации загрязняющих веществ в воздухе вблизи одиночных источников (Amor, Haigler, Johnson, Wainscott, Delmer, 1995; Aroca, Irigoyen, Sanchez-Diaz, 2001). По мере удаления от источника уменьшается концентрация ингредиентов и продолжительность воздействия на биоценоз. Предельно допустимые концентрации (ПДК) для древесной растительности не устанавливали, так как предполагалось, что они существенно не отличались от принятых для человека. Однако фотосинтетическая деятельность определяет большую чувствительность растений к воздействию многих фитотоксикантов (Илькун, 1978; Николаевский, 1983; Сергейчик, 1984; Пастернак, Ворон, Мазепа, 1985; Николаевский, 1988 а, б). Данные о ПДК часто противоречивы, что объясняется разными методами и критериями оценки, исследованиями в разных природно-климатических условиях, существенными различиями в возрасте исследуемых растений, а также действием сложных комбинаций токсикантов. По различным данным, максимально безвредной концентрацией сернистого ангидрида в воздухе может считаться 0,007-0,020мг/м3, что значительно ниже, чем санитарно-гигиеническая норма, установленная для населенных мест (Надеин и др., 2001).

Поскольку физиологические и экологические нормативы допустимого для растительности загрязнения воздуха более жесткие, чем гигиенические ПДК, а уровни современного загрязнения воздуха в промышленных регионах и странах превышают последние, то,

несомненно, главной причиной ослабления и усыхания хвойных является длительное действие промышленных поллютантов (Николаевский, 1996).

Городская среда характеризуется экстремальными условиями для жизнедеятельности живых организмов: высокими концентрациями загрязнителей в воздухе, почве и воде; повышенными температурами воздуха (в городах «теплее» на 1-3 °С); снижением интенсивности солнечной радиации и относительной влажности воздуха и почвы (в городе «суше» примерно на 5%); высокой запыленностью, резкими суточными колебаниями температуры воздуха и почвы (Горышина, 1991). В атмосфере города всегда находятся целые комплексы загрязняющих веществ, концентрации которых постоянно изменяются (Смит, 1985).

В результате в городах складывается особый мир урбанизированной природы, частью которого являются зеленые насаждения, выполняющие санитарно-гигиенические, структурно-планировочные, декоративно-художественные функции (Израэль и др., 1982; Горышина, 1991).

Экстремальные условия городской среды все больше усугубляются возрастающими поступлениями отработанных газов автотранспорта. Влияние дороги на растительность ограничено и с удалением от дороги влияние выхлопных газов снижается, хотя и прослеживается на расстоянии до 60 м (Сердикова, Мартынюк, 1983; Башин, 1999; Брянцева, Барахтенова, 1990). В городах широкая сеть транспортных артерий сопровождается большим фоновым загрязнением.

Воздействие газообразных поллютантов на древесные растения в условиях урбанизированной среды проявляется на всех уровнях организации растительного организма и затрагивает в первую очередь физиолого-биохимические процессы, нарушение которых приводит к изменению ультраструктурной организации и появлению видимых повреждений. Последствия действия газов отражаются на снижении

устойчивости растений к засухе, морозу, засолению почв, вредителям, болезням (Израэль и др., 1989; Черненькова, Макаров, 1996).

1.1 Физиологические, анатомо-морфологнческие и цитогенные изменения древесных растений

Воздушные поллютанты по отношению к растению следует рассматривать в качестве химических стрессоров, отрицательное воздействие которых, в первую очередь, обнаруживается на физиолого-биохимическом уровне, затем оно распространяется на ультраструктурный и клеточный ypoBHH(Brumelis, Brown, Nikodemus, Tjarve, 1999; Burkhardt, Eiden, 1990; Cherbuy, Joffre, Gillon, Rambai, 2001).

И лишь после этого развиваются видимые признаки повреждения (Мальхотра, Хан, 1988; Барахтенова, 1991; Григорьев, Бучельников, 1999). Проявление определенного адаптационного синдрома в растительном организме в ответ на действие раздражителя проходит известные стадии: шок, резистентность, истощение, гибель (Барахтенова, 1991). Общеизвестны факты, как постепенного отмирания, так и быстрого катастрофического распада древостоев (Николаевский, 1979; Абалаков, Малышев, Полюшкин, 1999; Лузанов, 2002).

Поглощение газов происходит круглосуточно, хотя ночью, вследствие закрывания устьиц, менее интенсивно; оно происходит во все сезоны, в том числе и зимой (Барахтенова, 1980; Николаевский, 1979). Скорость поступления газа в растения определяется интенсивностью газообмена, а токсический уровень воздействия - концентрацией его в окружающей среде и летальным уровнем накопления в тканях (Харчистова, 1981). Степень повреждения зависит от типа обмена веществ, то есть от соотношения скоростей поступления и удаления токсических соединений из организма (Илькун, 1971; Николаевский, 1979; Харчистова, 1981; Сергейчик, Сидорович, 1998). Повреждаемости растений газами способствуют факторы, повышающие газообмен и поглощение

токсических газов: повышенная температура, влажность воздуха и солнечная радиация, скорость ветра (Николаевский, 1964; Николаевский, Харчистова, 1987; Ситникова, 1990).

Диагностика жизненного состояния древостоев в условиях атмосферного загрязнения осуществляется на основе данных, характеризующих, с одной стороны, уровень токсикантов в тканях дерева, а с другой - его физиологический потенциал.

Общей неспецифической реакцией действия токсичных газов является процесс ускоренного старения отдельных систем организма, прежде всего энергетических, а потом и целого растения (Пащенко, 1984). Повреждение клеток мезофилла, например, искусственным кислотным дождем, начинается прежде, чем станут очевидными визуальные повреждения дерева (НаБетапп, 1990). Повреждение клеток мезофилла заключается в их разрушении, уменьшении их содержимого, увеличении проницаемости мембран.

Таким образом, определяющим фактором повреждения растений является метаболитическая активность тканей, которая определяется сезоном года, возрастом растения и его принадлежностью к определенному типу фенологического развития. Наиболее токсичными для растений являются кислые газы, среди которых подробно изучены диоксид серы, соединения азота (Петункина, 2001; Биохимические индикаторы..., 1997; СоЬеп-8Иое1, 2002). Поглощенные токсические вещества растворяются в пленочной воде оболочек мезофилла и в виде ионов кислот проникают через липопротеидные мембраны в клетку. Поступившие токсиканты обладают свойствами свободных радикалов и поэтому разрушают клеточные мембраны. Кислые газы аккумулируются в основном в хлоропластах, вызывая депрессию или полное прекращение фотосинтеза и разрушение внутриклеточных структур. Токсическое действие газообразных поллютантов на растения заключается в неспецифическом нарушении деятельности ферментных систем

(Красинский, 1950 а, б; Рачковская, Ким, 1977; Ким, 1981; Негруцкая, Салогуб, 1988). Это происходит из-за подкисления протоплазмы (Николаевский, 1979; Сидорович, 1990; Сис1епап, 1997) и нарушения ионного режима (Илькун, 1971; Биоиндикация загрязнений..., 1988). Изменение метаболизма и накопление балластных и токсических продуктов (Шевякова, 1979; Барахтенова, Николаевский, 1988) приводит к разрушению фотосинтетических структур (Фомин и др., 2001) и электронно-транспортных путей миграции энергии от пигментов к центрам их использования (Илькун, 1971; Барахтенова, Николаевский, 1988; Сергейчик, 1994; Сис1епап, 1997).

Происходит изменение водного режима (Николаевский, 1964; Илькун, 1971), метаболизма углеводов, органических кислот, белков, жиров, (Николаевский, 1979; Барахтенова, Николаевский, 1988; Барахтенова, 1991, 1992; Сергейчик, 1994) и других компонентов растительной клетки.

Повреждение фитотоксикантами обычно носит неспецифический характер. Токсичные газы, проникающие в клетки тканей листа, подавляют буферную емкость цитоплазмы и понижают кислотность ее содержимого (Негруцкая, Синелыцикова, 1972; Илькун, 1978; Петрушенко, Иванишева, Пиндиченко, 1980; Калинин, Фимушин, 1986; Сергейчик, Сидорович, 1998; ЬиМ^е е1 а1., 1972). Под воздействием токсикантов в тканях хвойных растений происходят изменения в составе и содержании веществ вторичного метаболизма: фенолов, эфирных масел, смол и нейтральных веществ (Новоселова, Степанова, Крючков, 1990; Фуксман, 1999). По мнению И. Л. Фуксман (1999), у сильно ослабленных растений сосны резко возрастает содержание альфапинена и общее содержание смол, что можно расценивать только как временную защитную реакцию (за счет интенсивного использования резервных веществ) на стрессовые повреждения. Взаимодействие газообразных поллютантов с поверхностью

хвои отражается на структуре эпикутикулярных восков (Hasemann, Jung, Wild, 1990).

Действие техногенных эмиссий изменяет процессы перераспределения органических и минеральных соединений по элементам структуры дерева. Например, содержание сульфатов в кроне падает, но относительно возрастает в тканях ствола и репродуктивных органах. В условиях антропогенного загрязнения атмосферы из хвои вымывается значительное количество калия, магния, кальция, марганца, цинка (Сергейчик, Сергейчик, Сидорович, 1998), а также углеводов (Forschner, Wild, 1989), однако идет накопление большого количества тяжелых металлов и других токсических веществ (Зайковская, 1990; Зайковская, Фролов, 1990 а, б; Фуксман, Шуляковская, Канючкова, 1998).

Изменение физиолого-биохимических процессов отражается на ультраструктуре растительной клетки (Завьялова, 1990; Барахтенова, 1991; Тужилкина, Ладанова, Плюснина, 1998; Плюснина, 2002; Hasemann, Jung, Wild, 1990). Отмечено изменение формы ядра, исчезновение крист в митохондриях, дезинтегрирование мембранной системы, уменьшение содержания крахмальных гранул в пластидах у сосны и увеличение их количества и размеров у ели. В хвое в зоне загрязнения снижается содержание хлорофилла и каротина (Cudlin, Chmelikova, 1996; Dobrowolska, Kurczynska, Dmuchowski, 2001; Dwianto, Norimoto, Morooka, 1998).

A. M. Луговский и В. M. Еремин (1991) в исследованиях структурных особенностей стебля сосны обыкновенной показали, что на загрязнения более чутко реагирует древесина, чем кора, что связано с разной продолжительностью функционирования проводящих элементов и необходимостью транспорта определенного количества веществ; структурная реакция выражена в изменении количественных показателей, не затрагивая качественных параметров; более подвержена влиянию фитотоксикантов структура двухлетних стеблей, и в меньшей мере

влияние сказывается на структуре взрослого стебля; в основе структурной реакции лежит дестабилизация структуры и функций ассимиляционного аппарата листа, поставляющего пластичные вещества для построения стебля.

Проявление визуальных признаков повреждения при действии поллютантов растянуто во времени (Барахтенова, Кузьмина, 1991). Так, появление некрозов вызвано развитием скрытых повреждений (на уровне обменных процессов), о чем, в частности, можно судить по снижению концентраций важнейших соединений в клетке (Сергейчик, Сергейчик, Сидорович, 1998). При изменении анатомической структуры клеток впоследствии развиваются видимые повреждения, которые проявляются в ухудшении жизненного состояния насаждений, определяемого по внешним признакам, и служат показателями начала гибели фитоценоза.

С ухудшением жизненного состояния в хвое сосны наблюдается снижение числа макроэргических соединений, сахарофосфатов, зеленых пигментов и увеличение неорганического фосфора, крахмала и глюкозы (Теребова и др., 2003). Снижение содержания высокоэнергетических соединений в хвое ослабленных деревьев, вероятно, связано с уменьшением сопряженности между электронным транспортом, фотофосфорилированием и темновыми реакциями фотосинтеза (Барахтенова, 1992 а, б). По сравнению со здоровыми деревьями, хвоя ослабленных сосен, произрастающих в зоне деградации экосистем, на 40 % повреждена хлорозами, некрозами (Ярмишко, 1997) и содержит в 1,5 раза меньше зеленых пигментов (Теребова и др., 2003). Нарушение функции фотосинтетического аппарата может вызвать несогласованность в процессах фосфорного и углеводного обменов. Последнее может сопровождаться накоплением неорганического фосфора и крахмала.

Наблюдается в хвое сосны в районах с различной степенью аэротехногенного загрязнения значительное снижение содержания аскорбиновой кислоты (более чем на 60 %), увеличение проницаемости

клеточных мембран в хвое исследуемых деревьев (от 34 до 90 % относительно контроля) (Неверова, 2003).

Физиологический и геномный стрессы - это две реакции, которые, осуществляясь на разных уровнях и имея в своей основе разные механизмы, действуют в одном направлении и ведут к увеличению генетической изменчивости (Маркель, 2000).

Отсутствие у сосны обыкновенной, произрастающей в загрязненных условиях, видимых патологических отклонений в кариотипе (исследовалась суммарная длина диплоидного набора хромосом и их морфометрические параметры: абсолютная и относительная длина, центромерный индекс), несмотря на наблюдаемый высокий уровень хромосомных нарушений, свидетельствует о наличии эффективных защитных механизмов, обеспечивающих данному виду сохранность наследственного материала в потомстве (Шафикова, Калашник, 2000).

1.2 Характеристика пигментных систем и интенсивность фотосинтеза

Некрозы, уменьшение прироста, усыхание являются следствием нарушения комплекса физиологических процессов (Falbel, Meehl, Staeheli, 1996).

Первым звеном на биохимическом уровне, на которое воздействуют токсиканты, являются хлоропласты. Накопление токсических газов в них ведет к их деструкции и распаду пигментов. Изменения в содержании пигментов, в частности, хлорофиллов, часто используются в качестве индикаторной реакции повреждения, происходящего под действием загрязняющих воздух веществ, в основном SO2 (Суслова, Николаевский, 1971; Николаевский, 1979; Гетко, 1989; Негруцкий и др., 1984; Сергейчик, Шахнович, 1988; Сидорович, Гетко, 1979). Изучается как их валовое содержание, так и отношение хлорофилла (а) к хлорофиллу (в). Пониженное отношение хлорофилла (а)/(в) является типичным при

хроническом загрязнении (Сухоруков, 1957; Игнаева, Быков, 1969; Широбокова, 1972; Харчистова, 1981; Конгур, 1986). При этом ученые отмечают большую устойчивость хлорофилла (в), что согласуется с отмеченной его большей устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды (Аллен, 1962). Однако в некоторых случаях (Боева, 1981) обнаружено увеличение отношения хлорофилла (а) к (в) после воздействия загрязняющих атмосферу веществ за счет большей устойчивости хлорофилла (a) (Grossoni, Bussotti, Mori, Magalotti, Mansuino, 1998).

Исследовано воздействие SO2, H2S и NH3 и их смесей на количественные изменения пигментов в хвое сосны обыкновенной методом экспериментальной обработки веток сосны газами в лабораторных условиях (Дончева-Бонева, 1996). Результаты проведенных исследований позволили определить следующее:

1) под действием испытанных газов количество хлорофилла (а) и каротиноидов уменьшается. Воздействие на хлорофилл (в) более слабое, а в ряде случаев наблюдается его рост. В результате значительно меняется соотношение между пигментами;

2) самое сильное влияние на количество хлорофилла и каротиноидов оказывает смесь газов. При этом количество хлорофилла (а) и каротиноидов меняется в среднем от 45 до 55 %, а хлорофилла (в) - от 15 до 35 %;

3) при воздействии на сосновые ветви каждого из газов по отдельности самые большие отклонения в количестве пигментов в хвое по отношению к контролю получаются при воздействии двуокиси серы;

4) не установлено определенной зависимости между концентрацией газов и изменениями в количестве пигментов.

В ряде других исследований установлено, что изменения в пигментном комплексе под влиянием загрязнения происходят главным образом за счет снижения содержания хлорофилла (в), количество же

хлорофилла (а) уменьшается в меньшей степени (Тужилкина и др., 1998). Так, концентрация хлорофилла (а) в хвое опытных деревьев в сосняках лишайниковых уменьшается на 16,2 и 31,4 %, хлорофилла (в) - на 34,8% -37,9%, по сравнению с контролем. О преобладающем разрушении хлорофилла (в) под влиянием загрязнения свидетельствует и соотношение компонентов зеленых пигментов, которое увеличилось до 3,90. Это, в свою очередь, свидетельствует о том, что в хлоропластах хвои уменьшается светособирающий комплекс, играющий важную роль в образовании гран. (Тарбаева, Ладанова, 1994).

Неоднозначность ответной реакции пигментного аппарата сосны и ели на хроническое загрязнение воздуха промышленными выбросами отмечается в работе К.С. Бобковой с соавторами (Бобкова и др., 1999). При общем снижении продолжительности жизни хвои, нарушения в ней, содержание и соотношение отдельных элементов минерального питания, изменения в содержании пигментов определяются видовой принадлежностью. С увеличением степени загрязнения в хлоропластах хвои сосны Pinns sylvestris L., происходит снижение общего количества хлорофиллов и каротиноидов. В пластидах хвои ели Picea obovata Ledeb., наоборот, наблюдается некоторое усиление процессов пигментообразования. Этот процесс следует расценивать как адаптацию пигментной системы к условиям среды путем изменения пигментного комплекса (Warren, Livingston, Turpin, 2003).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рябухина, Мария Владимировна, 2013 год

Библиографический список

1. Абалаков А.Д., Малышев Ю.Н., Полюшкин Ю.В. Анализ остроты

экологических проблем в зоне техногенного воздействия // Сиб. экологический журн. - 1999. -№ 6. - С. 15-21.

2. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и

древостоев. // Лесоведение. - 1989. - № 4. - С. 51-57.

3. Алексеева - Попова Н.В., Косицын A.B. Физиолого-биохимические

аспекты толерантности растений к тяжелым металлам // Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений. Всесоюзная конференция / 3-5 декабря 1986 г./ 4.2. - Таллин, 1986 . - С. 55-57.

4. Аплен М. Возможные функции хлорофилла // Структура и функция

фотосинтетического аппарата. - М., 1962. - С. 12- 20.

5. Андерсон Ф. К., Трешоу М. Загрязнения воздуха и жизнь растений.

-Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 129 с.

6. Арманд А.Д., Ведюшкин М.А., Тарко A.M. Модель воздействия

промышленных загрязнений на лесной биоценоз. // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - М.: Наука, 1987. - С.291-296.

7. Баканов A.B. Использование методов фитоиндикации для оценки

состояния окружающей среды вблизи городов и промышленных центров // Изв. Жил. - коммун, акад. Гор. х - во и экол. - 1996. - № 2. - С. 39.

8. Балыбина A.C., Филиппов С.Х. Климатические факторы и прирост

деревьев в районе активной антропогенной нагрузки (на примере Братского района) // Экологический риск: Материалы 2 всеросссийской конференции, Иркутск, 2001. - Иркутск, 2001. - С. 227-228.

9. Барахтенова JI. А. Действие сернистого газа на растения

(реферативный обзор) // Газоустойчивость растений. Новосибирск, 1980. - С. 186-232.

10. Барахтенова Л. А. Диагностика устойчивости сосновых лесов при

техногенном загрязнении. Ч. II. Физиологический тест // Сиб. экологический журн. - 1991а.-Вып. З.-С. 46-55.

11. Барахтенова Л. А. Фосфорный обмен и повреждаемость сосны

обыкновенной техногенными эмиссиями // Сиб. биол. журн. - 1992.

- Вып. 2.-С. 29-36.

12. Барахтенова Л. А., Кузьмина Г. Н. Диагностика устойчивости

сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. I. Лесоводственный тест // Сиб. экологический журн. -1991.6 - Вып. 6.

- С. 38-46.

13. Барахтенова Л. А., Николаевский В. С. Влияние сернистого газа на

фотосинтез растений. - Новосибирск: Наука, 1988. - 86 с.

14. Башкин В. Н. Оценка степени риска при критических нагрузках

загрязняющих веществ на экосистемы // Геогр. и природ, ресурсы. -1999.-№ 1,-С. 35-39.

15. Безель B.C., Позолотина В.Н., Вельский Е.А. и др. Изменчивость

популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды // Экология. - 2001. - № 6. - С. 447-453.

16. Белоголова Г. А., Матяшено Г.В., Арсентьева А.Г.

Биогеохимическая индикация ответных реакций растений на техногенное загрязнение (Южное Прибайкалье) // 11 Международный симпозиум по биоиндикаторам Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга I, Сыктывкар, 17-21 сент., 2001. - Сыктывкар, 2001. - С. 226-227.

17. Белоус В. К. О температурной зависимости фотосинтеза у хвойных

древесных растений // Физиол. раст. - 1986. - Т. 33. - № 3. - С. 477483.

18. Бельчинская Л.И. Биоиндикация промышленных токсикантов

древесными растениями / Л.И. Бельчинская.- Воронеж: ВГЛТА, 2000. 93 с.

19. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. М., 1983. 750с.

20. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: Пер. с нем. /Под

ред. Р.Шуберта. - М.: Мир, 1988. - 350 с.

21. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных

растений // H. Е. Судачкова, И. В. Шеин, JL И. Романова и др. -Новосибирск: Наука, 1997.- 176 с.

22. Блохин Е.В. «Экология почв Оренбургской области. (Почвенные

ресурсы, мониторинг, агроэкологическое районирование)» -Екатеринбург: УрО РАН, Институт степи, 1997 г.

23. Блохин Е.В., Грошев И.В. Эколого-геохимическое состояние

почвенного покрова Оренбургской области / Охрана окружающей среды Оренбургской области: Информационно-аналитический ежегодник / Под ред. В.Ф. Куксанова. - Оренбург: ИГЖ ОГУ, 2002 г.

24. Бобкова К.С., Загирова C.B. Некоторые аспекты структурно-

функциональной организации сосновой хвои разного возраста // Лесоведение. 1999. №4. С. 58 63.

25. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Мартынюк З.П. Трансформация

хвойных экосистем в зоне действия крупных лесопромышленных производств // Экологический мониторинг лесных экосистем: Тезисы докладов Всероссийского совещания, Петрозаводск, 6-10 сент., 1999. - Петрозаводск, 1999. - С. 39.

26. Боева Т.Г. Некоторые морфо-физиологические показатели хвои

сосны обыкновенной в районе задымления // Научн. труды МЛТИ - 1981. - вып. 120.-С. 105- 109.

27. Болондинский В. К. Экофизиологические исследования динамики

фотосинтеза у сосны обыкновенной // Эколого-физиологические

исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. - Иркутск, 1983.-С. 27-37.

28. Брянцева 3. Н., Барахтенова JL А. Биологические основы

устойчивости хвойных к промышленному загрязнению природной среды в Кемеровской области. - Новосибирск, 1990. - 15 с.

29. Бугаев В.А. Лесоводственно-экологические аспекты в проблеме

развития городов / В.А. Бугаев, М.Т. Сериков // Развитие малых городов ЦЧР: Материалы первой Рос. конф. Воронеж, 1996. - С. 8586.

30. Булгаков М.В. Опыт озеленения г. Красноуральска в условиях

загазованности // Озеленение населенных мест. - М.: ЦБТИ МКХ РСФСР, 1969. - Вып. 7. - С. 3-19.

31. Бутусов О.Б., Степанов A.M. Анализ экологического состояния

лесных экосистем в районах атмосферного химического загрязнения // Лесоведение. - 2000. - № 1. - С. 32-38.

32. Бутусов О.Б., Степанов A.M. Определение интегральных индексов

техногенной деградации лесов // Лесоведение. - 1999. - № 1. - С. 17 -22.

33. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е. Эколого-

биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде. - Ижевск: Ижевская ГСХА, 2007. -216 с.

34. Быков A.A., Неверова O.A. Моделирование загрязнения атмосферы

и экологическое зонирование территории г. Кемерово // Инженерная экология, 2002. № 6. - С.25 -32.

35. Василевская Н.В., Тумарова Ю.М. Оценка стабильности развития

популяций Pinus sylvestris L. в условиях аэротехногенного загрязнения (Мурманская область)// Труды Карельского научного центра РАН. Серия Б. Биогеография Карелии. Вып. 7. -Петрозаводск, 2005. - С. 7-11.

36. Васфилов С. П. Динамика pH гомогената листьев у березы, осины и

тополя в условиях загрязнения // Экология. - № 1. - 1997. - С. 14-18.

37. Влияние техногенных факторов на ростовые показатели древесных

растений городских систем / Е. А. Сидорович, А. П. Яковлев, Н. М. Арабей и др. Проблемы озеленения городов: альм. - М.: Прима, М, 2004.-Вып. 10.-С. 165-168.

38. Вознесенский В. JI. Некоторые методологические основы

исследования углекислотного газообмена растений // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. -Л.: Наука, 1989.-С. 5-13.

39. Ворон В.П. Влияние промышленного загрязнения атмосферы на

состояние лесных насаждений Прикарпатья // Лесоведение и Агролесомелиорация. - Киев. - 1979. - № 53. - С. 53-57.

40. Гавриленко В. Ф., Ладыгина М. Е., Хандобина Л. М. Большой

практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. - М.: Высш. шк., 1975.-392 с.

41. Галибина H.A., Теребова E.H. Исследование физиологического

состояния сосны обыкновенной в условиях слабого загрязнения // Материалы Международной научной конференции "Биологические ресурсы и устойчивое развитие", Пущино, Моск. обл., 29 окт. - 2 нояб., 2001. - М., 2001. - С. 43.

42. Гацков В.Г., Лукиных Э.Н., Донецкова A.A. и др. Оценка состояния

природной среды на территории деятельности ОАО «Оренбургнефть». Оренбург, 1999.

43. Гендлер С.Г., Домпальм Е.И., Кузнецов B.C., Авраамова Н.С.,

Карионова Д.В. Оценка влияния загрязнений атмосферы предприятиями топливно - энергетического и автотранспортного комплексов в районах плотной городской застройки // Горн. инф. -анал. бюл. / Моск. гос. горн. ун-т. - 2002. - № 8. - С. 145-148.

44. Географический атлас Оренбургской области. М., ДИК, 1999.

45. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: структура и функция

ассимиляционного аппарата. - Минск: Наука и техника, 1989. - 208 с.

46. Гире Г. И. Физиология ослабленного дерева. - Новосибирск: Наука,

1982.-255 с.

47. Гире Г. И. Физиология ослабленного дерева. - Новосибирск: Наука,

1982.-255 с.

48. Голдовская Л.Ф. Химия окружающей среды: Учебник для вузов. -

М.: Мир, 2005. - 296 е., ил., с. 158-165

49. Голутвин Г.И., Кондратов В.И., Поповичев Б.Г. Динамика

состояния сосняков в зоне интенсивных промышленных выбросов // Экология и защита леса: Межвуз. сб. научн. тр. - Л.: ЛТА, 1980. -Вып. 5 .-С. 104-110.

50. Города и районы Оренбургской области. Статистический сборник.

Территориальный орган федеральной службы государственной статистики по Оренбургской области. Оренбург. 2010.

51. Горышина Т. К. Растения в городе. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.- 148 с.

52. Горышина Т. К. Фотосинтетический аппарат и условия среды. - Л.:

Изд-во ЛГУ, 1989.-204 с.

53. ГОСТ 24556-89 Продукты переработки плодов и овощей. Методы

определения витамина С. ИПК Изд-во стандартов Москва., 1989г.

54. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей

среды Оренбургской области в 2010 году/ Главное управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Оренбургской области. - Оренбург, 2011.

55. Государственный доклад о состоянии и об охране окружающей

среды Оренбургской области в 2011 году/ Главное управление природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Оренбургской области. - Оренбург, 2012.

56. Григорьев Ю. С, Бучельников М. А. Биоиндикация загрязнений

воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла листьев и феллодермы деревьев // Экология. - 1999. -№ 4. - С. 303-305.

57. Григорьев Ю. С, Пахарькова И. В. Влияние техногенного

загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной // Экология. - 2001. - № 6. - С. 471-473.

58. Гроздова Н.Б., Некрасов В.И., Глоба - Михайленко Д.А. Деревья,

кустарники и лианы.- М.:Лесная пром-ть., 1986.-475с.

59. Груздев C.B., Груздева Л.П. Трансформация экосистем лесопарков

в зоне влияния металлургических предприятий // Устойчивое развитие административных территорий и лесопарковых хозяйств. Проблемы и пути их решения; Материалы научно - практической конференции, Москва, 30-31 окт., 2002. - М., 2002. - С. 173-175.

60. Гудериан Г. Загрязнение воздушной среды. - М.: Мир, 1979. - 198 с.

61. Гурьев Т.А., Тутыгин Г.С., Филимонкова Е.Ю. Техногенное

загрязнение полосы отвода автомобильных дорог и его воздействие на прилегающие лесонасаждения // Автомоб. дороги / Инф. центр по автомоб. дорогам. - 1999. - № 1. - С. 24-40.

62. Дегтярева О. И. Состояние видов Pinaceae Lindl, на

урбанизированных территориях Республики Алтай: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Томск, 2003.-23 с.

63. Деслер Х.Г. Влияние загрязнения воздуха на растительность. - М.:

Лесная промышленность, 1981.- 184 с.

64. Дмитриев П.П., Комлев Г.Г. Леса Оренбуржья /П.П. Дмитриев, Г.Г.

Комлев. Федеральная служба лесного хозяйства России. Оренбургское управление лесами./Юренбургское книжное издательство, 2000. 241с.

65. Добровольский И.А. Ассортименты древесных растений для

озеленения техногенных ландшафтов // Газоустойчивость растений. - Новосибирск: Наука, 1980. - С. 182.

66. Дончева - Бонева М. Воздействие токсических газов на содержание

пигментов в хвое сосны обыкновенной // Междунар. науч. конф. Влияние атмосф. загрязнения и др. антропог. и природ, факторов на дестабилиз. состояния лесов Центр, и Вост. Европы, [Москва, 1996]: Тез. докл. Т.1. - М., 1996. - С. 56.

67. Дорофеева J1.M. Индивидуальная изменчивость сосны

обыкновенной по термостойкости // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: Ин - т экологии растений и животных УНЦ АН СССР, 1981. - С. 84-90.

68. Жизнь растений. В 6-ти т./Гл. ред. А. А. Федоров.-М.:Просвящение,

1978.-Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосемянные растения. Под ред. И. В. Грушвидского и С. Г. Жилина.-С.361-364.447с.

69. Журкова Н.В. Сравнительный анализ состояния древесных пород в

условиях большого города и пригорода // Актуал. пробл. экол. и природопольз. - 2003. - № 3. - С. 47-50.

70. Заболотнова З.И. Устойчивость хвойных пород к загрязнению

воздуха // Лесное хозяйство. - 1970. - № 6. - С. 87-90.

71. Забусова Н.В., Степень P.A. Ель - индикатор загрязнения городской

среды // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края: 6 региональная научно -методическая конференция, Красноярск, 24 апр., 2001: Тезисы докладов. - Красноярск, 2001. - С. 46.

72. Завьялова Н. С. Активность пероксидазы у сосны и лиственницы в

зоне промышленного загрязнения // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления и сохранения. -Екатеринбург, 1992.-С. 47-52.

73. Завьялова Н. С. Воздействие выбросов медеплавильного комбината

на пигментную систему и активность пероксидазы лесообразующих видов // Промышленная ботаника. Состояние и перспективы развития. — Киев, 1990. - С. 117-118.

74. Загирова С. В. Ультраструктура клеток мезофилла, фотосинтез и

дыхание хвойных растений // Тр. II Межд. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб., 2002. - С. 335-336.

75. Загрязнение воздуха и жизнь растений: Пер. с англ. / Под ред. М.

Трешоу. JL: Гидрометеоиздат, 1988. - 535 с.

76. Зайковская Е. А. Аккумуляция свинца городскими растениями в ус-

ловиях высокой автотранспортной нагрузки // Вест. ЛГУ. - Сер. 3.

— 1990 а.-Вып. 3.-№17.-С. 29-37.

77. Зайковская Е. А., Фролов А. К. Особенности аккумуляции хлоридов

городскими растениями // Вест. ЛГУ. - Сер. 3.- 1990 б. - Вып. 2. - № 10.- С. 35-38.

78. Зайковская Е. А., Фролов А. К. Особенности миграции хлора в

системе почва-растения в городских экосистемах // Вест. ЛГУ. -Сер. 3. - 1990 а. - Вып. 1. - № 3. - С. 45-49.

79. Зелепухин В.Д. Изменение содержания хлорофилла в листе при

экстремальных воздействиях // Физиология растений. - 1969. - Т. 16. В.З.-С. 425-431.

80. Зеликов В.Д. Влияние уплотнения почвы на насаждения в

лесопарках / В.Д. Зеликов, В.Г. Пшоннова // Лесн. хоз-во. 1961. - N 12. - С. 34-37.

81. Зиганшин P.A. Загрязнение воздуха и прирост деревьев / P.A.

Зиганшин // Реакция растений на глобальные и регион, изменения природной среды: Тез. докл. Всерос. совещ., 25-29 сент. 2000 г. Иркутск, 2000. - С. 40.

82. Злобин Ю. А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология.

- 1980.-№2.-С. 22-30.

83. Золотарева Б.Н., Скрипниченко И.Н. Возможность использования

данных по химическому составу растений для оценки их антропотолерантности // Экологические и физиолога биохимические аспекты антропотолерантности растений. Всесоюзная конференция /3-5 декабря 1986 г./ 4.1. - Таллин, 1986. -С. 139-141.

84. Зотикова А. П., Воробьева Н. А., Соболевская Ю. С. Динамика

содержания и роль каротиноидов хвои кедра сибирского в высокогорье // Вест. Башкирского ун-та. - 2001. - № 2. - С. 67-69.

85. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: Введение в

статистический анализ биологических явлений и процессов. Петрозаводск, Изд-во Петрозаводск, гос. Ун-та, 1992. 168 с.

86. Игнаева О.С., Быков И.П. Влияние микроэлементов на некоторые

физиологические процессы и урожай зерновых и овощных культур // Микроэлементы в биосфере и их применение в сельском хозяйстве и медицине Сибири и Дальнего Востока. - Улан - Уде, 1969.-С. 107.

87. Игнатьев JI. А., Ильичев Ю. К. Физиологические показатели как

дополнительный критерий оценки состояния сосновых насаждений после пожара // Антропогенное воздействие на лесные экосистемы. - Барнаул, 2002. - С. 27-29.

88. Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды. -

М.: Гидрометеоиздат, 1984. - 560 с.

89. Израэль Ю. А., Назаров И. М., Ирессман А. Я. и др. Кислотные

дожди. - JL: Гидрометеоиздат, 1989. - 270 с.

90. Израэль Ю. А., Назаров И. М., Прессман А. Я. и др. Кислотные

дожди. - JL: Гидрометеоиздат, 1989. - 270 с.

91. Израэль Ю. А., Филиппова Л. М., Инсаров Г. Э. и др. Влияние

фонового загрязнения природной среды на биоту: проблемы оценки и прогноза // Проблемы экологического мониторинга и

моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - Т. V. - С. 6-18.

92. Израэль Ю.А. Мониторинг фонового загрязнения природных сред /

Ю.А. Израэль. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 284 с.

93. Илькун Г. М. Газоустойчивость растений. - Киев: Наукова Думка,

1971.- 146 с.

94. Илькун Г. М. Загрязнители атмосферы и растения. - Киев: Наукова

думка, 1978.-247 с.

95. Кабата-Пендиас А., Пендиас Л. Микроэлементы в почвах и

растениях. М.: Мир. 1989. - 439 с.

96. Кавтарадзе Д.Н. Урбанизация биосферы// Проблемы окружающей

среды и природных ресурсов. ВИНИТИ, 2005.-Выпуск№7.-37с.

97. Калинин В. А., Фимушин Б. С. Исследование газоустойчивости

древостоев сосны биофизическими таксационными методами // Вклад молодых специалистов в развитие химической и лесной промышленности. - Красноярск, 1986. - 186 с.

98. Ким Л. О. Физиологическая оценка газоустойчивости растений в

условиях промышленного региона на примере Кузбасса: Автореф. дисс.... канд. биол. наук. - Казань, 1981. - 24 с.

99. Кирпичникова Т. В., Шавнин С. А., Кривошеева А. А. Состояние

фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях//Физиол. раст. Д.: Гидрометеоиздат, 1982. - Т. V. - С. 618.

100. Кищенко И. Т. Сезонный рост хвои представителей рода Picea

(Pinaceae) в условиях интродукции // Ботан. журн. - 1998. - Т. 83. -№ 1. —С. 103-109.

101. Козина Л. В. Метаболизм фотоассимилятов и передвижение веществ

у хвойных. - Владивосток: Дальнаука, 1995. - 129 с.

102. Конгур A.K. Изменения хлорофиллов при техногенной нагрузке //

Экологические и физиолого - биохимические аспекты антропотолерантности растений. Всесоюзная конференция /3-5 декабря 1986 г./4.2. - Таллин, 1986 . - С. 32-34.

103. Кондратюк E.H. , Тарабрин В.П., Бакланов В.И. и др.

Промышленная ботаника. - Киев: Наукова думка, 1980 . - 260 с.

104. Коновалов В.Н., Тарханов С.Н., Костина Е.Г. Состояние

ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях аэрального загрязнения // Лесоведение. - 2001. - № 6. - С. 43-46.

105. Коплан-Дикс В.А., Алехова М.В. К вопросу разработки

экологических нормативов качества атмосферного воздуха // Труды НИИ Атмосфера 2002 г.

106. Коршиков И.И., Котов B.C., Михеенко И.П. и др. Взаимодействие

растений с техногенной загрязненной средой: Устойчивость. Фитоиндикация. Оптимизация. Под ред. K.M. Сытника. Киев: Наукова думка, 1995. - 192 с.

107. Кочуров Б.И., Гречушкина Л.И. Прогноз поведения элементов

техногенеза в степных и лесных геосистемах Минусинской котловины Западного Саяна // Охрана окружающей среды и географический прогноз. - Иркутск, 1979. - С. 141-152.

108. Красинский Н. П. Методы изучения газоустойчивости //

Дымоустойчивость растений и газоустойчивость ассортимента. -М.; Горький, 1950 а. - С. 260-273.

109. Красинский Н. П. Теоретические основы построения ассортиментов

газоустойчивых растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. - Горький, 1950 б. - С. 9-109.

110. Кудашова Ф.Н. Особенности азотного обмена пихты сибирской при

адаптации к воздушному загрязнению // Флора, растит, и растит, ресурсы Забайкалья : Матер. Междунар. конф., Чита, 11-12 нояб., [1997]. Т. 2. - Чита, 1997. - С. 138-140.

111. Кулагин Ю. 3. Древесные растения и промышленная среда. - М.:

Наука, 1974. -127 с.

112. Кулагин Ю. 3. Лесообразующие виды, техногенез и

прогнозирование. - М., 1980.-116 с.

113. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. -

М.: Наука, 1985.- 120 с.

114. Кухта А. Е. Линейный прирост деревьев как индикатор состояния

среды // Сиб. экологический журн. - 2003. - Т. 10. - № 6. - С. 161111.

115. Климатическая характеристика Оренбургской области [Электронный ресурс]. URL: http://www.orenburg-gov.ru (Дата обращения: 18.02.2013).

116. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте

степей/ Е.М. Лавренко// Растительный покров СССР.-М; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.Т.2.С.595-730.

117. Лавренко Е.М. Степи СССР// Растительность СССР. М.-Л., 1940

Т.2. С. 1-265с.

118. Леман A.B. Влияние аэротехногенного загрязнения на

пространственную структуру сосняков Волынского Полесья // Сб. науч. тр. / Ин-т леса HAH Беларуси. - 2001. - № 53. - С. 167-168.

119. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г. Физиология древесных растений. -

М.: Лесн. пром-сть, 1974. - 424 с.

120. Луговский А. М., Еремин В. М. Структурная реакция стебля сосны

обыкновенной на загрязнение атмосферы // Современные проблемы экологической адаптации растений. - Владивосток, 1991. - С. 91-92.

121. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах

Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Ч. 1 - Апатиты: Кол. науч. центр, 1996а. —216 с.

122. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах

Севера в условиях аэротехногенного загрязнения / Под ред. Зонна

B.C. Апатиты: Изд - во Кольского фил. АН СССР, 19966. 4.2. 196 с.

123. Лянгузова И.А., Чертов О.Г. Химический состав растений при

атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. С. 75 86.

124. Мальхотра С. С, Хан А. А. Биохимическое и физиологическое

действие приоритетных загрязняющих веществ // Загрязнение воздуха и жизнь растений. - Л, 1988.-С. 141-190.

125. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных

растений (на примере сем. Pinaceae). М.: Наука, 1972. - 284 с.

126. Маркель А.Л. Стресс и эволюция: концепция Д.К.Беляева и ее

развитие // Современные концепции эволюционной генетики. Сб. науч. тр.: Институт цитологии и генетики СО РАН. - Новосибирск, 2000.-С. 103-113.

127. Мартынюк A.A. О влиянии выбросов промышленных предприятий

на сосновые насаждения // Повышение устойчивости и средоохранной роли лесов. - М.: ВНИИЛМ, 1983. - С. 95-104.

128. Матвеев С.М. Рекомендации по повышению устойчивости

пригородных лесов к воздействию антропогенных нагрузок / С.М. Матвеев // Лесн. проблемы Центрального Черноземья и Северного Кавказа: Тез. докл. науч. конф. Воронеж: ВГЛТА, 2000. - С. 15-17.

129. Маховская М.А., Илькун Г.М. Приспособление растений к

условиям загрязненного воздуха промышленными и автотранспортными выбросами // Теория и методы интродукции растений и зеленого строительства. Материалы респ. Конференции /Киев, 1978/.-Киев, 1980.-С. 151-153.

130. Мезенцева В. Т, Дерюжкин Р. И. Содержание хлорофилла и

микроэлементов в хвое лиственниц географических культур // Лесоведение. - 1984.-№6. -С. 61-65.

131. Методика организации и проведения работ по мониторингу лесов

европейской части россии по программе icp-forest (методика ЕЭК ООН). Инструкция. Федеральная служба лесного хозяйства России 1995 г.

132. Михайлова Т.А. Диагностика жизненного состояния древостоев в

условиях техногенного загрязнения. II. Токсикологическая характеристика и физиологические особенности древостоев разной степени угнетения; Сиб. ин-т физиол. и биохимии раст. СО РАН. -Иркутск, 1998. - 14 с. - Деп. в ВИНИТИ 02.07.98, № 2031 - В98.

133. Надеин А.Ф., Тарханов С.Н., Прожерина H.A. Накопление

токсикантов в лесных фитоценозах на территории Архангельской области // Экол. человека. - 2001 в. - № 3. - С. 49-50.

134. Неверова О. А. Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного

воздуха по состоянию древесных растений. - Новосибирск: Наука, 2001.- 119 с.

135. Неверова O.A. Эколого - физиологическая оценка состояния

ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в условиях антропогенного загрязнения г. Кемерово // Сибирский экологический журнал. - 2003. - № 6. - С. 773-779.

136. Негруцкая Г. М., Салогуб О. В. Влияние диоксида серы на

активность окислительно-восстановительных ферментов некоторых растений // Актуальные вопросы ботаники в СССР. -Алма-Ата, 1988. - 592 с.

137. Негруцкая Г. М., Синелыцикова 3. А. Окисляемость содержимого

клеток и проницаемость цитоплазмы как признак газоустойчивости растений // Физиология и биохимия культурных растений. - 1972. -Т.. 4. - № 6. - С. 625-629.

138. Негруцкий С.Ф., Приседский Ю.Г., Еремка Е.В. Устойчивость

некоторых древесных пород к фототоксикантам // Влияние промышленного загрязнения на лесные экосистемы и мероприятия

по повышению их устойчивости. Тезисы докладов к Всесоюзному научно - практическому совещанию (Лит. НИИЛХ 26 - 27 июня 1984 г.) - Каунас - Гирионис,1984. - С. 49.

139. Нестерович Н. Д., Дерюгина Т. Ф., Лучков А. И. Структурные осо-

бенности листьев хвойных. - Мн.: Наука и техника, 1986. - 143 с.

140. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости расте-

ний. - Новосибирск: Наука, 1979. - 280 с.

141. Николаевский В. С. Влияние сернистого ангидрида на древесные

растения в условиях Свердловской области // Охрана природы на Урале. - Свердловск, 1964.-С. 123-132.

142. Николаевский В. С., Харчистова Е. А. Роль температуры воздуха в

реакции растений на действие сернистого газа // Науч. тр. Московского лесотехнического ин-та. - 1987. — № 188. - С. 44-48.

143. Николаевский B.C. Влияние промышленных газов на

растительность // Региональный экологический мониторинг. - М.: Наука, 1983. - С. 202-222.

144. Николаевский B.C. Роль загрязнения воздуха в ослаблении и

усыхании лесов // Междунар. науч. конф. Влияние атмосф. загрязнения и др. антропог. и природ, факторов на дестабилиз. состояния лесов Центр, и Вост. Европы I,: Тез. докл. Т. 1. - М., 1996.-С. 45-47.

145. Николаевский B.C., Николаевская Т.В. Методика определения

предельно допустимых концентраций вредных газов для растительности. - М., 1988а. - 16 с.

146. Николаевский B.C., Николаевская Т.В. Теория и методы повышения

газоустойчивости растений // Региональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов и экологическое воспитание: Тез. Респ. конф. (27 - 29 сент. 1988). - Запорожье, 19886.-С. 64-68.

147. Новицкая Ю. Е. Особенности физиолого-биохомических процессов

в хвое и побегах ели в условиях севера. - JL: Наука, 1971. - 116 с.

148. Новоселова Г. Н., Степанова И. П., Крючков В. А. Летучие

метаболиты растений в зоне действия промышленных токсикантов // Фитонциды. Бактериальные болезни растений. - Киев, 1990. - С. 56.

149. Общая характеристика ели обыкновенной [Электронный ресурс]. URL: http://akalina.ru (Дата обращения: 20.07.2012).

150. Павлов И.Н. Влияние выбросов Красноярского алюминиевого

завода на изменение радиального прироста тополя бальзамического. «Проблемы химико-лесного комплекса». Научные труды Всесоюзной конференции. - Т.П. - Павлов И.Н. Глобальные изменения среды обитания древесных растений. -Красноярск: СибГТУ, 2003. -156 с.

151. Пастернак П.С., Ворон В.П., Мазепа В.Г. Влияние промышленного

загрязнения атмосферы на лесные экосистемы и повышение их устойчивости. Обзорная информация. - М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1985. - 36 с.

152. Пащенко В.Н. Комплексная устойчивость растений к химическому

загрязнению окружающей среды // Экология. 1984. - № 1. - С. 6263.

153. Петрушенко В. В., Иванишева Т. Н., Пиндиченко Т. А. О некоторых

показателях ответной реакции на воздействие сернистым газом // Ботан. журн.- 1980. -Т. 65.-№9. - С. 1164-1173.

154. Петункина Л. О., Есмагамбетов М. Д., Лыбина Л. М. Комплексная

оценка состояния городских зеленых насаждений // Физиология. Перспективные исследования. - Тамбов, 2001. - С. 167-170.

155. Петункина Л. О., Ковригина Л. Н., Тарасова Л. П., Толстихина Е. В.

Сосна обыкновенная как средство мониторинга состояния среды //

Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. - Кемерово, 1997.-С. 234-235.

156. Петункина JI. О., Филиппова А. В., Степанова Н. В. Зеленые

насаждения как компонент городской среды // Ботанические исследования в Азиатской России. - Барнаул, 2003. - Т. 3. - С. 219221.

157. Петункина JI. О., Филиппова А. В., Степанова Н. В.

Фитодиагностика качества городской среды // Проблемы строительства, инженерного обеспечения и экологии городов. -Пенза, 2002.-С. 116-118.

158. Петункина JI. О., Филиппова А. В., Чертова О. М., Сарсацкая А. С.

Состояние хвойных пород в городских насаждениях // Сборник докладов научно-практического семинара «Зоны экологического бедствия: пути выхода их чрезвычайной экологической ситуации». - Кемерово, 2002. - С. 48-50.

159. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: МГУ, 1970. -

367 с.

160. Плюснина С.Н. Хвоя ели сибирской при аэротехногенном

загрязнении выбросами целлюлозно-бумажного производства // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения: Материалы международной конференции, Архангельск, 17 - 22 июня, 2002. Т. 2. -Архангельск, 2002. - С. 490-494.

161. Погода Оренбургской области [Электронный ресурс]. URL:

http://www.pogoda.ru (Дата обращения: 20.06.2012).

162. Попов Б.А., Негруцкая Г.М., Шишмарева А.Т. Сравнительная

газоустойчивость древесных растений (путем фумигации в камере) // Газоустойчтвость растений. - Новосибирск: Наука, 1980. - С. 4151.

163. Попова И. А., Маслова Т. Г., Попова О. Ф. Особенности

пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. - Л.: Наука, 1989.-С. 115-139.

164. Продукционный процесс в сообществах горной тундры Хибин // Н.

Ю. Шмакова, JI. М. Лукьянова, Т. М. Булычева и др. - Апатиты, 1996. - 125 с.

165. Промышленная ботаника // Е. Н. Кондратюк, В. П. Тарабрин, В.И.

Бакланов и др. - Киев: Наукова думка, 1980. - 260 с.

166. Протопопова E.H., Павлов И.Н., Козинцева Н.И. Состояние сосны

обыкновенной в Красноярске // Флора и растит. Сибири и Дал. Вост.: Тез. докл. конф., посвящ. памяти Л.М. Черепнина, -Красноярск, 1991. - 195 с.

167. Пугачевский A.B., Моложавский A.A., Ермохин М.В., Судник A.B.,

Вознячук И.П., Роговой А.П. Изменчивость радиального прироста хвойных пород в зоне влияния Новополоцкого промузла // Сб. науч. тр. / Ин - т леса HAH Беларуси. - 2001. - № 53. - С. 453-456.

168. Разумовский С.М. закономерности динамики биоценозов.-М.:

наука, 1981.230с.

169. Растительный покров Оренбургской области [Электронный ресурс]. URL: http://www.protown.ru (Дата обращения: 7.09.2012).

170. Рачковская М.М., Ким Л.О. Микроэлеметы и газоустойчивость

растений // Физиолого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. - Иркутск, 1977. - С. 204-212.

171. Рожков A.C., Соков М.К. Влияние фтористых выбросов

алюминиевых заводов на хвойные растения // Газоустойчивость растений. - Новосибирск: Наука, 1980. - С. 169-170.

172. Рост и газообмен С02 у лесных деревьев // Ю. Л. Цельникер, И. С.

Малкина, А. Г. Ковалев и др. - М.: Наука, 1993. - 256 с.

173. Рябинин В.М. Лес и промышленные газы. - М.: Лесн. пром - сть,

1965. - 83 с.

174. Рябинина 3. Н. Вельмовский В. П. «Древесно-кустарниковая флора

Оренбургской области», УрО РАН, Екатеринбург, 2000 г.

175. Рябинина З.Н. «Растительный покров степей Южного Урала», УрО

РАН, Екатеринбург, 2003 г.

176. Рябинина З.Н. Водные и прибрежно-водные растения / З.Н.

Рябинина, Е.Г. Раченкова. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2007. 130 с.

177. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области / З.Н.

Рябинина. Екатеринбург: Наука, 1998, 163с.

178. Рябинина З.Н., Князев. М.С. Определитель сосудистых растений

Оренбургской области / З.Н. Рябинина, М.С.Князев. М.: Товарищество научных изданий КМКЮ, 2009. - 758с.

179. Рябинина, 3. Н. Древесно-кустарниковая флора Оренбургской

области: иллюстрированный справ. / РАН, УрО, Ин-т степи, ОГПУ; РАН. УрО, Ин-т степи, ОГПУ. - Екатеринбург: Б.и., 1999. -125 с.

180. Сазонова Т.А., Теребова E.H., Придача В.Б. и др. Физиологическое

состояние сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Международная конференция и выездная научная сессия Отделения общей биологии Российской академии наук, Петрозаводск, 6-10 сент., 1999: Тезисы докладов. - Петрозаводск, 1999.-С. 200, 301.

181. Сергеев Л.И. Выносливость растений. - М., 1953. - 282 с.

182. Сергейчик А. А. Эколого-физиологическая оценка устойчивости

ассимиляционного аппарата хвойных лесообразующих пород Беларуси в техногенной среде: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. -Гомель, 2001.-41 с.

183. Сергейчик С. А. Древесные растения и оптимизация промышленной

среды. - Мн.: Наука и техника, 1984. - 168 с.

184. Сергейчик С. А. Устойчивость древесных растений и оптимизация

промышленной среды. - Мн.: Наука и техника, 1994. - 279 с.

185. Сергейчик С. А., Сергейчик А. А., Сидорович Е. А. Экологическая

физиология хвойных пород Беларуси в техногенной среде. - Мн., 1998.- 199 с.

186. Сергейчик С.А., Шахнович Е.А. Влияние азотосодержащих

газообразных токсикантов на пигменты пластид различных видов деревьев и кустарников // Труды ИНГ. Вып. 72. Основы биологического контроля загрязнения окружающей среды. - М.: Гидрометеоиздат, 1988. - С. 25-38.

187. Сердикова A.B., Мартынюк A.A. Роль древесных насаждений в

поглощении выхлопных газов автотранспорта // Повышение устойчивости и спелоохранной роли лесов. - М.:ВНИИЛМ, 1983. -С. 110-114.

188. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высш.

шк, 1962.-378 с.

189. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений//Полевая

ботаника .-М.;Л.: Наука, 1964.-№3.-С. 149-205.

190. Сидорович Е. А. Влияние техногенных воздействий на

функционирование лесных экосистем // Второй съезд Всесоюзного общества физиологов растений. -М., 1990. - С. 83.

191. Сидорович Е.А., Гетко Н.В. Устойчивость интродуцированных

растений к газообразным соединениям серы в условиях Белоруссии. - Минск: Наука и техника, 1979. - 72 с.

192. Синькевич С.М. Антропогенная динамика прироста ельников в

зеленой зоне промышленного центра // Всерос. совещ. и выезд, науч. сес. Антропог. воздействие на природу Севера и его экол.

последствия !, Апатиты, 22 - 25 июня, 1998: Тез. докл. - Апатиты, 1998.-С. 181-182.

193. Ситникова А. С. Влияние промышленных загрязнений на

устойчивость растений. - Алма-Ата, 1990. - 87 с.

194. Смит У. X. Лес и атмосфера. - М.: Прогресс, 1985. - 429 с.

195. Степанчик В.В. Основные закономерности функционирования

сосновых фитоценозов в условиях техногенного пресса // Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины: Материалы международной научно - практической конференции, Воронеж, 13 - 16 июня, 2000. Т. 2. - Воронеж, 2000. - С. 88-91.

196. Суслова В.В., Николаевский B.C. Влияние кислых газов на

пигментный состав листьев древесных и газонных растений // Уч.зап. Пермск. ун-та. - 1971. - № 256. Вып.2. - С. 93-132.

197. Сухарева Т.А., Лукина Н.В. Химический состав и орфометрические

характеристики хвои ели сибирской на Кольском полуострове в процессе деградационной сукцессии лесов // Лесоведение. - 2004. -№ 2. - С. 36-43.

198. Сухорукое В.Т. О действии ядов на плазму и физиологические

процессы растений // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. - 1957. -Вып.28. - С. 54-56.

199. Тарбаева В.М., Ладанова Н.В.Влияние аэротехногенного

загрязнения на репродуктивную и вегетативную сферу хвойных. Сыктывкар, 1994. 30 с.

200. Тарчевский И. А. Основы фотосинтеза. - М., 1977. - 253 с.