Зрительные и экранирующие пигменты Crustacea в адаптации спектральной чувствительности к окружающей световой среде тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат биологических наук Демчук, Юлия Владимировна

• Демчук, Юлия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Демчук, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Морфология и оптика глаз ракообразных.

Типы фоторецепторов ракообразных.

1.2. Зрительные пигменты.

Хромофоры зрительных пигментов.

Спектры поглощения зрительных пигментов.

Использование математических шаблонов зрительных пигментов для идентификации хромофоров.

Фотохимия и фототрансдукция зрительных пигментов.

Эволюг\ия зрительных пигментов.

Локализация зрительного пигмента.

1.3. Экранирующие пигменты ракообразных.

Классификация и локализация экранирующих пигментов.

Контроль светового потока.

Экранирующие пигменты внутри омматидиев.

Физико-химические свойства экранирующих пигментов.

1.4. Виды световой фильтрации в глазах ракообразных.

Светоэкранирующие пигменты, разделяющие кристаллические конусы сложных аппозиционных глаз ракообразных.

Световая фильтрация на уровне сетчатки: латеральная фильтрация коротковолнового света; внутрирабдомная самофгтьтрация метародопсин/'родопсин.

Боковые фильтры.

Многослойные фоторецепторные, внутрирабдомные и другие виды последовательных фильтров.

1.5. Соответствие зрительных пигментов спектральным свойствам среды обитания.

Спектральная чувствительность в различной среде обитания: сравнение морской и пресной воды.

Спектральная чувствительность в различных средах обитания: сравнение пресной воды, береговой линии, и открытого океана.

Спектральная чувствительность в открытом океане и глубоководных морях.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зрительные и экранирующие пигменты Crustacea в адаптации спектральной чувствительности к окружающей световой среде»

Класс Ракообразные (Crustacea) является одним из наиболее древних типов существующих животных. Их зрительная система прошла; длительный путь эволюции и хорошо приспособлена к окружающей* световой среде обитания. На клеточно-молекулярном, уровне, адаптация; глаз ракообразных построена на сочетании зрительных пигментов и светофильтрующих (экранирующих) пигментов; (Wald 1968, Goldsmith: 1978, Cronin et al; 1988 - 2009). Изучение механизмов зрительной; адаптации представляет большой; естественнонаучный интерес в сравнительно эволюционном плане. Ракообразные являются наиболее массовыми обитателями водоемов- и их роль в поддержании' экологического баланса трудно переоценить. Поэтому любые современные, исследования? в области биофизики и, молекулярной», физиологии; органов; чувств этих животных являются; актуальными: В этой? связи; креветки Балтийского региона Европы M.relicta вызывают повышенный, интерес у. современных исследователей; Эти массовые мелкие креветки в заметной степени определяют стабильность экосистемы водоемов Балтийского бассейна, сформировавшихся< всего лишь 9 ООО лет назад. При этом зрительная/ система M.relicta оказалась очень лабильной; способной подстраиваться под самые разные условия световой среды; Так, у озерных популяций; M.relicta, обитающих в длинноволновой; среде красновато-, коричневых торфянистых озер, спектральная: чувствительность глаза отнесена- в красную область спектра; а балтийская' популяция этих же креветок, проживающая в зеленоватой:воде, имеет максимум спектральной чувствительности в зелено-желтой области спектра- (Lindstrom and Nilsson 1988, Lindstrom 2000); Исследование механизмов таких подстроек спектральной чувствительности глаза у M.relicta>■ и является основной; темой настоящей- диссертации. Спектральная чувствительность любой*. зрительной системы определяется в первую очередь спектральными характеристиками зрительных пигментов. Первоосновой поглощения света зрительными пигментами являются хромофоры: витамин AI (ретиналь) и А2 (дегидроретиналь). На основе этих хромофоров в живой природе существует широкий набор* зрительных пигментов со спектрами1 поглощения от ультрафиолетовой до дальней красной- областей спектра. Положение спектра поглощения конкретного зрительного пигмента формируется аминокислотным окружением хромофора со стороны видоспецифичного белка,опсина. Коротковолновые зрительные пигменты, т.н. родопсины, основаны на витамине AI, который сам по себе имеет коротковолновый максимум спектра поглощения» - 365 нм. Длинноволновые зрительные пигменты (порфиропсипы) используют в качестве хромофора витамин-А2* с максимумом спектра поглощения около 385 нм. При этом у многих водных животных (амфибии; ракообразные) существуют обратимые замены А1/А2- хромофоров, сопровождающиеся изменениями их спектральной г чувствительности, (Suzuki et al. 1984, Zeiger and Goldsmith 1989). У позвоночных животных видимые спектры поглощения темноадаптированных фоторецепторов, сформированы преимущественно родопсином, таю как спектры поглощения продуктов его обесцвечивания (белок и свободный ретиналь) сдвинуты в ультрафиолетовую область спектра. При микроспектрофотометрических исследованиях спектров поглощения фоторецепторов позвоночных j животных успешно используются математические шаблоны зрительных пигментов AI и А2 (Govardovskii et al. 2000, Stavenga 2010), которые позволяют по форме спектра определить какой, именно из витаминов- А является хромофором данного зрительного пигмента. В* случае ракообразных, прямое применение этих шаблонов оказывается невозможным по техническим причинам. Так, у ракообразных обесцвечивание зрительного пигмента родопсина заканчивается на стадии метародопсина (Hamdorf 1979). Спектр поглощения метародопсина находится в видимой области и при измерениях суммируется со спектром темнового пигмента. В существующей литературе приведены многочисленные попытки применения А1/А2 шаблонов к микроспектрофотометрическим спектрам рабдомов ракообразных путем совмещения шаблона с длинноволновым плечом спектра поглощения. Результаты такого анализа имеют исключительно интерпретационный характер, но не доказательны. При этом вопрос о применимости шаблонов зрительных пигментов позвоночных к зрительным пигментам ракообразных до сих пор остается открытым. В дополнение к возможностям зрительных пигментов в спектральной настройке могут участвовать окрашенные структуры глаза (Lythgoe 1972). Чаще всего такими окрашенными структурами являются оксикаротиноиды или же ряд продуктов окисления триптофана - оммохромы. Эти светофильтрующие вещества имеют преимущественное поглощение света в синей области, и суммарная спектральная чувствительность, обусловленная спектрами поглощения зрительных и экранирующих пигментов, может иметь более длинноволновое положение, чем собственно спектры поглощения самих зрительных пигментов. У ракообразных наиболее значимым светоэкранирующим пигментом является продукт окисления триптофана -ксантомматин, поглощающий свет синего диапазона (Denys 1982, Cronin and Marshall 1989, Frank et al. 2009).

В целом, настоящая диссертационная работа направлена на выявление механизмов, формирующих различия в спектральной чувствительности креветок M.relicta, обитающих при разных спектральных условиях освещения.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Демчук, Юлия Владимировна

5. ВЫВОДЫ.

1. Показано, что в спектрах поглощения зрительных клеток М.ге1Ша присутствуют спектры 2-х зрительных пигментов, вероятнее всего родопсина А1 и порфиропсина А2, причем у озерной популяции креветок преобладает длинноволновый пигмент с максимумом около 560 нм и у балтийской популяции коротковолновый пигмент с максимумом около 530 нм.

2. С помощью специально разработанной методики, позволяющей очищать зрительные клетки от примеси метародопсина, показано, что спектры зрительных пигментов ракообразных М.ге1Ша (Мг81с1а) и Ь.тойеъШз (Бесароёа) могут быть в полной мере описаны тем же математическим аппаратом, что и спектры зрительных пигментов позвоночных животных.

3. Установлено, что в глазах креветок М.ге1Ша свет, попадающий на фоторецепторные клетки, предварительно ослабляется в синей области спектра желто-коричневым пигментом (предположительно оммохромом-ксантомматином А.макс.450 нм).

4. Согласно проведенным математическим расчетам, длинноволновое положение спектральной чувствительности глаз М.ге1Ша по отношению к спектрам их зрительных пигментов основано на предварительной фильтрации света через светофильтрующий пигмент.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В работе впервые показано, что зрительные клетки креветок M.relicta могут содержать смесь двух спектральных форм зрительного пигмента. Форма спектров поглощения зрительных пигментов ракообразных может быть описана тем же математическим аппаратом (шаблоны А1- и А2-зрительных пиментов), что и спектры поглощения позвоночных животных в полосе длин волн от 350 до 900 нм. Показано, что длинноволновое положение спектральной чувствительности глаз креветок M.relicta определяется светофильтрующим пигментом с коротковолновым ослаблением света. Приспособительные отличия зрительных пигментов креветок M.relicta к разным видам световой среды обитания основаны на смеси 2-х форм зрительного пигмента с разными процентными соотношениями.

В целом совокупность данных, полученных в проведенной работе, свидетельствует о том, что длинноволновая настройка спектральной чувствительности креветок M.relicta к световой среде обитания сформирована на 2-х спектральных формах зрительного пигмента, в сочетании с предварительной коротковолновой фильтрацией света через слой экранирующего пигмента.

При проведении исследования были усовершенствованы методы идентификации зрительных пигментов ракообразных при микроспектрофотометрических измерениях зрительных клеток. Разработанные методики используются в исследовательской практике Института биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН и Департамента биологии окружающей среды Биоцентра Хельсинского Университета.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Демчук, Юлия Владимировна, 2011 год

1. Бритиш Г. 1986. Биохимия природных пигментов, М.: Мир.

2. Говардовский В. И., Зуева JL В. Скоростной микроспектрофотометр для исследования фотолиза зрительных пигментов in situ // Сенсорные системы 2000. № 14. С. 288-296.

3. Зак П.П., Демчук Ю.В., Абу Хамидах А.Е., Трофимова Н.Н., Островский М.А. Идентификация хромофоров зрительных пигментов ракообразных при микроспектрофотометрических измерениях. 2009 // Сенсорные системы, том 23, к 4, с. 311-317.

4. Шуколюков С.А., Федорович И.Б., Зак П.П., Каламкаров Г.Р., Калишевич О.О., Островский М.А., Федоров А.И. Спектральная чувствительность и зрительные пигменты краба Hemigrapsus sanguineus. 1980. // Биофизика. 25: 510-514.

5. Arikawa К. and Stavenga D.G. Random array of colour filters in the eyes of butterflies. 1997 // J Exp Biol 200: 2501-2506.

6. Audzijonyte A., Pahlberg J., Vainola R., Lindstrom M., 2005. Spectral sensitivity differences in two sibling Mysis species (Crustacea, Mysida): adaptation or phylogenetic constraints? J. Exp. Mar. Biol. Ecol. V. 325, 228-239.

7. Beaudet L. and Hawryshyn D.W. Ecological aspects of vertebrate visual ontogeny. 1999 // Adaptive mechanisms in the ecology of vision. Dordrecht: Kluwer Academic, pp. 413-437.

8. Bhosale P., Serban В., Zhao D.Y., Bernstein P.S. Identification and metabolic transformations of carotenoids in ocular tissues of the Japanese quail Coturnix japonica. 2007 // Biochemistry. 7; 46 (31): 9050-7.

9. Bowmaker J.K., Govardovskii V.I., Zueva L.V., Hunt D.M., Sideleva V. Visual pigments and the photic environment: the Cottoid fish of Lake Baikal. 1994. // Vision Res. 34: 591-605.

10. Bridges C.D.B. Spectroscopic properties of porphyropsin. 1967 // Vision Res. 7:349.

11. Briscoe A.D. Functional Diversification of Lepidopteran Opsins Following

12. Gene Duplication. 2001 // Molecular Biology and Evolution 18:2270-2279.

13. Bridges, C. D. B. The rhodopsin-porphyropsin visual system.// In Handbook of General Physiology / Ed. H. J. A. Dartnall. Berlin, New-York: Springer, 1972, V. VII/1. P. 417-480).

14. Cheroske A.G., Cronin T.W., Caldwell R.L. Adaptive color vision in Pullosquilla litoralis (Stomatopoda, Lysiosquilloidea) associated with spectral and intensity changes in light environment. 2002. // The Journal of Experimental Biology 206, 373-379.

15. Cronin T.W. 1985. The visual pigment of stomatopod crustacean, Sguilla empusa. J. Comp. Physiology. A. V. 156. P. 679-687.

16. Cronin T.W. 1994. Polychromatic vision in mantis shrimps. Sensornie Systemy V. 8. P. 95-106

17. Cronin T.W., Caldwell R.L. Tuning of photoreceptor function in three mantis shrimp species that inhabit a range of depths. II. Filter pigments. 2002 // J. Comp. Physiol. A 188. P. 187-197.

18. Cronin T.W., Forward R.B. Jr. 1988. The visual pigment of crabs, I. Spectral characterictics. J. Comp. Physiology A. V. 163. P. 463-478.

19. Cronin T.W., Frank T.M. 1996. A short-wavelength photoreceptor class in a deep-sea shrimp. Proc. R. Soc. Lond. B 263. P. 861-865.

20. Cronin T.W., Hariyama T. Spectral sensitivity in crustacean eyes. 2002 // The Crustacean Nervous System (ed. K. Wiese), pp. 499-511. Berlin: Springer.

21. Cronin T.W., Jinks R.N. Ontogeny of vision in marine crustaceans. 2002 // Am. Zool.41: 1098-1107.

22. Cronin, T. W., King C. A. 1989. Spectral sensitivity of vision in the mantis shrimp, Gonodactylus oerstedii, determined using non-invasive optical techniques. Biological Bulletin 176. P. 308-316.22.

23. Cronin T.W., Marshall N.J. Multiple spectral classes of photoreceptors in the retinas of gonodactyloid stomatopod crustaceans. 1989a. // J. Comp. Physiol. A 166,261 -275.

24. Cronin T.W., Marshall N.J. A retina with at least ten spectral types of photoreceptors in a mantis shrimp. 1989b.//Nature 339,137 -140.

25. Cronin T.W., Marshall N.J., Caldwell R.L. The intrarhabdomal filters in the retinas of mantis shrimps. 1994a. // Vision Res. 34. P. 279 -291.

26. Cronin T.W., Marshall N.J., Caldwell R.L. The retinas of mantis shrimps from low-light environments (Crustacea; Stomatopoda; Gonodactylidae). 1994b. // J. Comp. Physiol. A 174. P. 607-619.

27. Cronin T.W., Marshall N.J., Caldwell R.L. Photoreceptor spectral diversity in the retinas of squilloid and lysiosquilloid stomatopod crustaceans. 1993. // J. Comp. Physiol. A 172. P. 339-350.

28. Cronin, T.W., Marshall N.J., Caldwell R.L. 1996. Visual pigment diversity in two genera of mantis shrimps implies rapid evolution (Crustacea: Stomatopoda). J. Comp. Physiol. A, 179. P. 371-384.

29. Cronin T.W., Marshall N.J., Caldwell R.L. Spectral tuning and the visual ecology of mantis shrimps. 2000. // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 355. P. 1263 -1267.

30. Cronin T.W., Marshall N.J., Caldwell R.L., Shashar N. Specialization of retinal function in the compound eyes of mantis shrimps. 1994c. // Vision Res. 34. P. 2639 -2656.

31. Cronin T.W., Marshall N.J., Land M.F. 1994. Vision in mantis shrimps. Am. Sci. 82. P. 356-365.

32. Cronin T.W., Marshall N. J., Quinn C. A., King C. A. 1994. Ultraviolet photoreception in mantis shrimp. Vision Research 34. P. 1443-1452.

33. Cronin, T. W, Nair J. N., Doyle R. D., Caldwell R. L. 1988. Ocular tracking of rapidly moving visual targets by stomatopod crustaceans. J. Exp. Biol. V.138. P. 155-79.

34. Dartnall H.J.A. The interpretation of spectral sensitivity curves. 1953. // British Medical Bulletin. 9, 24-30.

35. Denys C.J. 1982. Ommochrome pigments in the eyes of Euphausia superba (Crustacea, Euphausiacea). Polar Biology. №1. C.69-76.

36. Ebrey T.G. and Honig B. New wavelength dependent visual pigment nomograms. // Vision Res. 1977. V17. P. 147-151.

37. Gartner W. Invertebrate visual pigments. 2000 // eds. Handbook of biological physics. Elsevier, Amsterdam. Pp. 298-387 (Stavenga D.G., DeGrip W.J., and Pugh E.N. Jr.).

38. Goldsmith T.H. The effects of screening pigments on spectral sensitivity of some crustacea with scotopic eyes. 1978. //Vision Research. 18: 475-482.

39. Govardovskii V.I., Fyhrquist N., Reuter T., Kuzmin D.G., Donner, K. In search of the visual pigment template // Vis Neurosci. 2000. V17. P. 509-528.

40. Hagins, F. M. Purification and Partial Characterization of the Protein Component of Squid Rhodopsin // The Journal Of Biological Chemistry. 1973. V248, N.9. P. 3238-3304.

41. Hamdorf K. and Hoglund G. Light induced retinal screening pigment migration independent of visual cell activity. 1981 // Journal of Comparative Physiology. 143: 305-309.

42. Harling C. Reexamination of eye design in the classification of stomatopod crustaceans. 2000. // J. Crust. Biol. 20,172 -185.

43. Hope A., Partridge J.C., Dulai K.S. and Hunt D.M. Mechanisms ofwavelength tuning in the rodopsins of deep-sea fishes. 1997.1I Proc. R. Soc. Lond. B 264,155 -163.

44. Horridge G.A. and Henderson I. The Ommatidium of the Lacewing Chrysopa

45. Neuroptera). 1976. // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, Vol. 192, No. 1108 (Feb. 17, 1976), pp. 259-271.

46. Horridge G.A. and McLean M. The Dorsal Eye of the May fly Atalophlebia (Ephemeroptera). 1978. // Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, Vol. 200, No. 1139, pp. 137-150.

47. Hunt D.M., Fitzgibbon J., Slobodyanyuk S., Bowmaker J.K. Spectral tuning and molecular evolution of rod visual pigments in the species of Cottoid fish in Lake Baikal. 1996. // Vision Res 36: 1217-1224.

48. Jordao J.M., Cronin T.W., Oliveira R.F. 2007. Spectral sensitivity of for species of fidller crabs (Uca pugnax, Uca pugilator, Uca vomeris, Uca tangery). Journal of Experimental Biology. V. 210. P. 447-453.

49. Jerlov N.G. Marine Optics. 1976. // Elsevier, Amsterdam Jinks R.N., Markley T.L., Taylor E.E., Perovicg G., Dittel A.I., Epifanio C.E., Cronin T.W. Adaptive visual metamorphosis in a deep-sea hydrothermal vent crab. 2002. // Nature. 420: 68-70.

50. Kayser H. Pigments. 1985. // Comprehensive Insect Physiology, Biochemistryand Pharmacology. Vol.10, Biochemistry, Pergamon Press, Toronto, ON, Canada, 367-415.

51. Kennedy D. and Bruno M.S. The spectral sensitivity of crayfish and lobster vision. 1961. // Journal of General Physiology. 44: 1089-1102.

52. Kroger R.H.H., Braun S.C. and Wagner H.-J. Rearing in different photic andchromatic environments modifies spectral responses of cone horizontal cells in adult fish retina. 2001. // Vis. Neurosci. 18: 857-864.

53. Lall A.B., Cronin T.W. 1987. Spectral sensitivity of the compound eyes in the purple land crab Gecarnicinus lateralis (Freminville). Biol.Bull. V. 173. P. 398-406.

54. Lamb T.D. Photoreceptor spectral sensitivities: common shape in the long-wavelength region. 1995. Vision Res 35:3083-3091.

55. Langer H. Properties and functions of screening pigments in insect eyes. 1975 // Photoreceptor Optics, pp. 429-455. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag.

56. Lindstrom M. Eye function of Mysidacea (Crustacea) in the northern Baltic Sea. 2000. // J. Exp. mar. Biol. Ecol. 246: 85-101.

57. Lindstrom M. and Nilsson H.L. Eye function of Mysis relicta Loven (Crustacea) from two photic environments. Spectral sensitivity and light tolerance. 1988. // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 120: 23-37.

58. Lipetz L.E., Cronin T.W. Application of an invariant spectral form to the visual pigments of crustaceans-Implications regarding the binding of the chromophore. 1988. Vision Res 28:1083-1093.

59. Loew E.R. and Govardovskii V.I. Photoreceptors and visual pigments in the red-eared turtle, Trachenys scripta elegans // Vis Neurosci. 2001. VI8. P. 753-757.

60. Loew E.R. Light and photoreceptor degeneration in the Norway lobster Nephropod norvegicus. 1976. //Proc. R. Soc. B. Lond. B. 193: 31-44.

61. Lythgoe J.N. The adaptation of visual pigments to the photic environment. 1972. // Handbook of Sensory Physiology. 1972. Vol. VII/1: 566-603.

62. Lythgoe J.N. Light and vision in the aquatic environment. 1988 // Sensory

63. Biology of aquatic Animals. Springer, Berlin, Heidelberg, New York, pp 57-82.

64. Lythgoe J.N. The Ecology of Vision. 1990. // Oxford: Clarendon Press.

65. MacNichol E.F. A unifying presentation of photopigment spectra. 1986 // Vision Research. 26, 1543-1556.

66. MacNichol E.F., Jones G.J., Cornwall M.C., Mansfield R.J.W. On the relation between the spectral absorbance functions of visual pigments. 1987. // Biophysical Journal. 51,267a.

67. Mansfield R.J.W., Levine J.S., Lipetz L.E., Oleszko-Szuts S.S. and MacNichol E.F. Vertebrate visual pigments: Canonical form of the absorbance spectra x-band. 1986. // Investigative Ophthalmology and Visual Science. 27, 193.

68. Marshall N.J. A unique colour and polarization vision system in mantis shrimps. 1988. //Nature 333: 557-560.

69. Marshall N.J., Jones J.P., Cronin T.W. 1996. Behavioural evidence for colour vision in stomatopod crustaceans. J. Comp. Physiol. A 179. P. 473-481.

70. Marshall N.J., Land M.F., Cronin T.W. The 'six-eyed' stomatopod. 1994 // Endeavour 18: 17-26.

71. Marshall N.J., Oberwinkler J. The colourful world of the mantis shrimp. 1999 // Nature 401: 873 -874.

72. Matsui S., Seidou M., Uchiyama I., Sekiya N., Hiraki K., Yoshihara K., Kito Y. 4-Hydroxyretinal, a new visual pigment chromophore found in the bioluminescent squid, Watasenia scintillans. 1988 // Biochim Biophys Acta. 966(3). P. 370-374.

73. McFarland W.N., Munz F.W. The evolution of photopic visual pigments in fishes. 1975.//Ibid. 15:1071-1080.

74. Meyer-Rochow V.B., Tiang K.M. The effect of light and temperature on the structural organization of the eye of the Antarctic amphipod Orchomene plebs. 1979. Proc. R. Soc. B. Lond. B. 206: 353-368.

75. Nillson H.L. and Lindstrom M. Retinal damage and sensitivity loss of a light-sensitive crustacean compound eye (Cirolana borealis): electron microscopy and electrophysiology. 1983 // J. Exp. Biol. 107:277-292.

76. Olivio R.F., Chrismer K.L. Spectral sensitivity of screening pigment migration in retinula cells of the crayfish Procambarus. 1980//Vision Research. 20: 385-389.

77. Osorio D., Marshall N.J., Cronin T.W. Stomatopod photoreceptor spectral tuning as an adaptation for colour constancy in water. 1997 // Vision Res. 37: 3299-3309.

78. Partridge J.C., De Grip W.J. A new template for rhodopsin (vitamin A1 based) visual pigments. 1991 // Vision Res. 31(4): 619-630.

79. Seki T., Vogt K. Evolutionary aspects of the diversity of visual pigment chromophores in the class Insecta. 1998 // Comp Biochem Physiol B. 119: 53-64.

80. Shand J., Hart N.S., Thomas N, Partridge J.C. Developmental changes in the cone visual pigments of black bream Acanthopagrus butcheri. 2002. // Journal of Experimenal Biology. 199: 441-450.

81. Shand J., Archer M.A. and Collin S.P. Ontogenetic changes in the retinal photoreceptor mosaic in a fish, the black bream, Acanthopagrus butcheri. 1999 // J. Comp. Neurol. 412: 203-217.

82. Shaw S.R., Stowe S. Photoreception. 1982 // The Biology of Crustacea Vol III. Academic Press, New York. pp. 292-363.

83. Stavenga D.G., Zantema A. And Kuiper J.W. Rhodopsin processes and the function of the pupil mechanism in ies. 1973. // Biochemistry and Physiology of Visual Pigments. Springer-Verlag, Berlin . 175-180.

84. Stavenga D.G., Smiths R.P., Hoenders B.J. Simple exponential functions describing the absorbance bands of visual pigment spectra. 1993. // Vision research 33(8): 1011-7.

85. Stavenga D.G., Schwemer J. Visual pigments of invertebrates. 1984 // Photoreception and vision of invertebrates (ed. Ali,M.A.). Plenum, New York, pp. 11-61.

86. Stavenga D.G. Colour in the eyes of insects. 2002 // Journal of comparative physiology. A, Neuroethology, sensory, neural, and behavioral physiology 2002; 188(5): 337-48.

87. Stavenga D.G. On visual pigment templates and the spectral shape of invertebrate rhodopsins and metarhodopsins. 2010 // Journal of comparative physiology A, 196: 869-878.

88. Stowe S. Spectral sensitivity and retinal pigment movement in the crab Leptograpsus variegatus (Fabricius). 1980 // Journal of Experimental Biology. 87: 73-98.

89. Suzuki T., Arikawa K. and Eguchi E. The effects of light and temperature on the rhodopsin-porphyropsin visual system of the crayfish, Procambarus clarkii. 1985.//Zool. Sci. 2: 455-46.

90. Suzuki T., Makino-Tasaka M., Eguchi E. 3-Dehydroretinal (vitamin A2 aldehyde) in crayfish eye. 1984 // Vision Res. 24(8):783-7.

91. Tsin A.T.C. and Beatty D.D. Visual pigments changes in rainbow trout in response to temperature. 1997. // Science 195: 1358-1359.

92. Wagner H.J. and Kroger R.H.H. Effects of long-term spectral deprivation on the morphological organization of the outer retina of the blue acara (Aequidens pulcher). 2000 // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 355: 1249-1252.

93. Warrant E.J., Nilsson D-E. Invertebrate vision. 2006 // Cambridge University Press, p. 547.

94. Warrant E.J. and Mclntyre P.D. The visual ecology of pupillary action in superposition eyes. 1996 // J. Comp. Physiol. A 178: 75-90.

95. Whitehill E.A.G. Visual adaptations of ontogenetically migrating deepsea crustaceans. MS thesis. 2007. // Florida Atlantic University, Boca Raton, U.S.A.

96. Yokoyama S., Tada T. Adaptive evolution of the African and Indonesian Coelacanths to deep-sea environments. 2000 //Gene 261: 35-42.

97. Yokoyama S., Yokoyama R. Comparative molecular biology of visual pigments. 2000 // Handbook of Biological Physics, Vol. 3, Molecular Mechanisms in Visual Transduction, pp. 257-296. (D.G. Stavenga, W.J. deGrip, E.N. Pugh, Jr., Eds.)

98. Zak P. P. Ostrovsky M. A., Bowmaker J. K. Ionochromic properties of long-wave-sensitive cones in the goldfish retina: an electrophysiological and microspectrophotometric study // Vision Research .2001. V41. P. 1755-1763.