Сравнительное исследование зрения брюхоногих легочных моллюсков на основе фотоориентационного поведения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Ваколюк, Ирина Анатольевна

• Ваколюк, Ирина Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ваколюк, Ирина Анатольевна

Введение.

Глава 1. Световая чувствительность и поведение брюхоногих моллюсков (обзор литературы).:.

1.1. Общая характеристика природного света.

1.2. Фоточувствительные органы брюхоногих моллюсков.

1.3. Камерный глаз с позиций физиологической оптики.

1.4. Строение и оптика камерного глаза брюхоногих моллюсков.

1.5. Зрительные пигменты.

1.6. Формы поведения, зависящие от света и светового режима.

Глава 2. Материал и методы исследования.

2.1. Экспериментальные животные и условия их содержания.

2.2. Условия проведения и ход экспериментов.:.

2.2.1. Определение знака фототаксиса.

2.2.2. Определение порога двигательной реакции на зрительные стимулы.

2.2.3. Способность к различению пространственной ориентации зрительных объектов.

2.2.4. Исследование чувствительности к направлению поляризации света.

2.2.5. Исследование спектральной зависимости фототаксиса.

2.3. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Роль зрения в организации ориентационного поведения брюхоногих моллюсков (результаты исследования и обсуждение).

3.1. Контрольные опыты.

3.2. Взаимосвязь между знаком фототаксиса и световыми условиями среды обитания.

3.3. Установление дифференциального порога двигательной реакции на зрительные стимулы.

3.4. Способность к различению пространственной ориентации зрительных объектов.

3.5. Ориентация в пространстве по положению плоскости поляризации света.

3.6. Спектральная зависимость световой чувствительности.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное исследование зрения брюхоногих легочных моллюсков на основе фотоориентационного поведения»

Фотосенсорная система является одним из наиболее адаптированных к среде обитания и образу жизни животного отделов нервной системы. Диапазон структуры световоспринимающих органов среди беспозвоночных животных очень широк — от фоточувствительных клеток у гидры до камерных глаз головоногих моллюсков и сложных глаз членистоногих. Особый интерес представляют брюхоногие моллюски, являющиеся классическими объектами нейробиологических исследований (напр., Кэндел,1980; Балабан, Захаров, 1992; Зайцева, 2000; Chase, 2002 и мн. др.) и демонстрирующие большое разнообразие специализированных светочувствительных органов (Cronin, 1988; Land, 1984, 1988; Messenger, 1981).

Характерный для большинства брюхоногих глаз камерного типа, способен оценивать и сравнивать световую обстановку одновременно в различных направлениях, что дает право определять его как орган пространственного зрения (Land, Nilsson, 2002). Имея в распоряжении обширный материал по морфологии и ультраструктуре глаз брюхоногих моллюсков, а также сведения об оптических свойствах их диоптрического аппарата, можно предположить, что животные этой группы располагают развитым в той или иной степени зрением и способны решать более сложные задачи, чем оценка уровня освещенности.

Несмотря на существующий интерес к исследованиям в области сенсорной биологии и поведения животных этой группы, роль зрения для брюхоногих моллюсков остается невыясненной. Большинство выполненных в этом направлении работ сосредоточены на оценке влияния отдельных свойств видимого излучения на различные формы активности, включая формирование ассоциативного поведения. Многие из этих форм могут обеспечиваться экстраокулярными фоторецепторами или просто устроенным глазом. Так, для реализации теневого рефлекса не требуется органов зрения, тем более сложно организованных, с большим количеством фоторецепторов в сетчатке и диоптрическим аппаратом, способным создавать изображение.

Выполненные к настоящему времени исследования влияния различных параметров светового излучения на поведение брюхоногих моллюсков фрагментарны, затрагивают ограниченное число видов и носят несистематический характер. Это затрудняет анализ и оценку роли зрения в организации различных форм активности данной - группы животных. Сопоставление данных о структуре и оптических свойствах глаз с результатами этологических наблюдений позволит оценить степень использования брюхоногими моллюсками световой информации для ориентации в пространстве и степень реализации их зрительных возможностей.

Данная работа не ставит задачей решение вопроса о роли зрения в организации всего репертуара поведения брюхоногих моллюсков. Ее цель — провести сравнительное исследование зрительных способностей нескольких видов брюхоногих моллюсков, относящихся к двум отрядам подкласса Pulmonata и различающихся по среде обитания и образу жизни. С этой целью мы провели по возможности полное исследование влияния основных характеристик светового стимула на ориентационное поведение шести видов брюхоногих легочных моллюсков: пресноводных (Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus) и наземных (Trichia hispida, Cepaea nemoralis, Arion rufus, Deroceras agreste). На основе изучения их двигательных реакций решали следующие экспериментальные задачи:

- установить знак фототаксиса и соотнести его с образом жизни моллюсков;

- установить дифференциальный порог различения по размеру зрительных стимулов;

- исследовать способность к дискриминации пространственной ориентации зрительных объектов; исследовать способность различать положение плоскости поляризации света; описать спектральную зависимость их двигательной реакции.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Ваколюк, Ирина Анатольевна

Выводы

1. Фототаксис брюхоногих легочных моллюсков, независимо от их среды обитания и образа жизни, опосредован специализированными фоторецепторными органами - глазами. Удаление глаз лишает моллюсков способности ориентироваться относительно светового стимула.

2. Пресноводные виды L. stagnalis и P.corneus проявляют положительный фототаксис, наземные виды Т. hispida, С. nemoralis, D. agreste и A. rufus — отрицательный. Эти различия в реакции на свет не имеют морфологической основы на уровне структурной организации афферентного отдела зрительной сенсорной системы, не зависят от жизненной формы моллюсков (улитки или слизни), но связаны со средой обитания.

С* 3. Каждый из исследованных в настоящей работе видов моллюсков, имеет, скорее всего, один зрительный пигмент с максимумом поглощения около 500 нм. Характер полученных кривых относительной спектральной чувствительности позволяет предположить существование пигментной фильтрации у исследованных видов моллюсков.

4. Использование легочными моллюсками положения плоскости поляризации света для ориентации в пространстве остается недоказанным. Поляротаксис возможен у D. agreste, что может иметь своим основанием структурную организацию сетчатки дополнительного глаза этого вида.

5. Водные виды L. stagnalis и P. corneus обладают более острым зрением по сравнению с наземными Т. hispida, С. nemoralis, D. agreste и A. rufus и наряду с С. nemoralis способны различать простые объекты.

6. Как у водных, так и у наземных видов легочных моллюсков зрительная сенсорная система является важной дистантной сенсорной системой, участвующей в организации пространственной ориентации этих животных.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 00-04-48556.

Заключение

Большое число видов моллюсков класса Gastropoda и разнообразие мест обитания, занимаемых ими, неизбежно влекут за собой многообразие приспособлений, которые затрагивают, наряду с другими видовыми признаками, различные формы активности животных. Некоторые проявления активности могут осуществляться независимо от ориентации относительно объектов окружающей среды. В других случаях — и их большинство — животные организуют свое поведение, ориентируясь на окружающие объекты, что обеспечивается потоками сенсорной информации различных модальностей. Первостепенное значение имеет информация о направлении, откуда поступает сигнал, поскольку она позволяет животному сориентироваться в пространстве относительно источника стимуляции.

Моллюски имеют рецепторы всех основных видов модальностей и обладают рядом хорошо развитых органов чувств (Зайцева, 1992; 2000; Chase, 2001). Наиболее информативными для ориентации в пространстве являются хемо- и фоторецепторные органы. Значение хеморецепторных органов для жизнедеятельности моллюсков подчеркивается многими авторами, в то время как глаза, по мнению ряда исследователей, не играют особой роли в пространственной ориентации моллюсков (Зайцева, 1998; Максимова, Балабан, 1983; Chase, 2001; Cook, 2001; Croll, 1983).

Однако наиболее распространенный среди брюхоногих моллюсков камерный тип глаз являет собой пример сенсорного органа с хорошо выраженными дирекционными свойствами. Кроме того, развитые камерные глаза этой группы моллюсков содержат все необходимые структурные компоненты для формирования изображения на сетчатке, что позволяет сделать предположение о способности различать объекты окружающей среды и использовать эту зрительную информацию для ориентации в пространстве.

Выполненное нами исследование влияния отдельных характеристик светового стимула на ориентационное поведение ряда брюхоногих моллюсков аргументирует большое значение световой информации для пространственной организации их поведения.

Совпадение характера фототаксических реакций L. stagnalis, P. corneus, A. rufus, D. agreste, Т. hispida и С. nemoralis с их световыми предпочтениями в естественной среде иллюстрирует адаптивный характер фотоориентационного поведения и служит косвенным свидетельством важности информации, получаемой моллюсками при помощи глаз. Потребность этих животных в глазной фоторецепции для ориентации в пространстве убедительно доказана экспериментами по определению знака фототаксиса, проведенными на интактных и оперированных моллюсках. Следует, однако, признать, что степень использования моллюсками световых сигналов может быть неодинаковой. Обнаруженные нами различия в фотоориентационном поведении наземных и пресноводных видов подтверждают это. Локомоторная активность пресноводных L. stagnalis и P.corneus не изменяется по достижении освещенного окна лабиринта. Животные могут даже повернуть назад, но затем все же возобновят движение к источнику света. Иначе обстоит дело у наземных видов. Локомоторная активность слизней A. rufus и D. agreste, равно как и наземных улиток Т.hispida и С. nemoralis, резко снижается после достижения ими темного сектора экспериментальной камеры: во многих случаях животные замирали, достигнув аттрактивной зоны. Эти факты позволяют предположить, что световой стимул оказывает более выраженное модулирующее действие на двигательную активность наземных видов, чем водных, что подтверждает и обнаруженная зависимость скорости перемещения животного от силы раздражителя (на примере С. nemoralis). Потребность в световой информации для моллюсков этой группы подтверждается и работами по модуляторному влиянию света на циркадианные ритмы локомоторной активности и реализацию вегетативных функций (например, Rollo, Wellington, 1981; Rollo, 1991).

Наличие световых предпочтений известно и у других организмов, стоящих на более низких ступенях филогенетической лестницы, чем моллюски, например, у инфузорий (Cadetti et al., 2000), кишечнополостных (Taddei-Ferretti, Musio, 2000). Однако эти организмы имеют сравнительно просто организованные фоторецепторные органы. Пара глаз камерного типа с бокаловидной сетчаткой, характерных для большинства брюхоногих моллюсков, позволяет оценивать уровень освещенности одновременно в различных направлениях. Такие глаза определяют как органы пространственного зрения (Land, Nilsson, 2002). Качество изображения будет зависеть от плотности расположения фоторецепторов на сетчатке и их свойств как светоприемников, а также от оптических характеристик диоптрической системы глаза. Определяемые теоретически зрительные возможности брюхоногих моллюсков реализуются в их ориентационном поведении у видов, проявляющих дневную активность ' (улитки L.stagnalis, P.corneus и C.nemoralis). Различия в пространственном разрешении глаз у моллюсков разных видов, обнаруженные нами по проявлениям фототаксиса, имеют морфологическую основу

Bobkova et al., 2004; Gal et al., 2004) и ' коррелируют со световыми условиями в местах

Рис. 23. Дифференциальный порог двигательной реакции четырех видов улиток. По горизонтальной оси виды распложены по возрастанию уровня освещенности в местах их обитания. По вертикальной оси - угловая шиоина полосы (гоалЛ. обитания видов (рис.23).

Среди брюхоногих моллюсков глаза L. stagnalis, P. corneus и С. nemoralis занимают по числу фоторецепторных клеток как бы промежуточное положение. Несколько сотен рецепторов кажутся избыточным количеством для решения таких относительно простых задач как оценка освещенности или определение направления на источник света, которые решаются у Hermissenda crassicornis на основе сенсорной информации от нескольких клеток (Alkon, Fuortes, 1972). Поэтому, несмотря на отсутствие выраженных предпочтений в отношении вертикально и горизонтально расположенных полос у L. stagnalis и P. corneus, есть основания полагать, что глаза этих видов моллюсков обеспечивают функцию зрения.

Такие характеристики природного света, как спектральный состав и поляризация, также могут находить свое отражение в особенностях ориентационного поведения в форме полихроматичности зрения и поляротаксиса соответственно. Все из исследованных нами видов моллюсков имеют сходные спектры фоточувствительности и являются, по-видимому, монохроматами. Однако, окончательный ответ на вопрос о фотопигментах требует, безусловно, более тонких и точных методов исследования.

Изменение положения плоскости поляризации света, как показали выполненные нами наблюдения, не влияет на характер поведенческих

С* реакций большинства использованных в данной работе видов. Результаты опытов соответствуют морфологическим данным по структуре глаз этих видов (Gal et al., 2004; Bobkova et al., 2004). Исключение составляет D. agreste. У этого наземного слизня обнаружены добавочные глаза, функциональное значение которых пока не выяснено. Не исключено, что эти добавочные глаза, не приспособленные к выполнению зрительной функции, служат для оценки иных, чем освещенность, параметров светового потока, например, положения плоскости поляризации света. Основанием для исследования поляризационной чувствительности у моллюсков послужил факт пространственной упорядоченности пучков микровилл добавочного глаза D. agreste. Полученные нами результаты поиска поляротаксиса у брюхоногих позволяют полагать, что виды моллюсков L. stagnalis, P. corneus, Т. hispida, С. nemoralis, A. rufus, независимо от среды обитания и жизненной формы, не используют положение плоскости поляризации света для ориентации в пространстве. Упомянутые выше особенности строения сетчатки дополнительного глаза D. agreste, так же как и результаты наблюдения его поведения, не позволяют полностью отвергнуть мысль о существовании у этого слизня поляризационной чувствительности. Выяснение ответа на этот вопрос, несомненно, требует дополнительных исследований.

Таким образом, выполненные нами исследования фотоориентационного поведения пресноводных и наземных видов брюхоногих легочных моллюсков дают основание говорить об использовании этими животными зрительной информации в их ориентационном поведении. Остается, однако, неясным, используют ли брюхоногие моллюски зрительную информацию при реализации других форм поведения, например, защитного, пищевого или репродуктивного. Открытым остается вопрос о функциях дополнительных глаз, встречающихся у наземных улиток и слизней. Много нерешенных проблем связано с центральной переработкой зрительной информации и межсенсорным взаимодействием с потоками других сенсорных модальностей в ЦНС. Зрение брюхоногих моллюсков - всего лишь фрагмент целостной картины эволюции зрительной системы, которую необходимо воссоздать, чтобы понять, как создавалась та или иная часть, как развивалась та или иная функция глаза в процессе эволюционного развития. Будущие исследования должны помочь найти ответы на вопросы, остающиеся пока нерешенными.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ваколюк, Ирина Анатольевна, 2005 год

1. Балабан П. М., Захаров И. С. Обучение и развитие: общая основа двух явлений. М.: Наука, 1992.

2. Биненко В.И. Об аэрозольном поглощении солнечного излучения атмосферой над водной поверхностью // Метеорол. и гидролог. 2000. - № 7.- с. 42-49.

3. Бобкова М.В. Форма сетчатки, структура хрусталика и природа экранирующего пигмента глаза Lymnaea stagnalis // Ж. эвол. биохим. физиол.- 1996.-№ 1.-с. 109-112.

4. Бобкова М.В. Структурно-функциональная организация периферического отдела зрительной системы прудовика обыкновенного // Ж. эвол. биохим. физиол. 1998. - т. 34. -№ 6. - с. 716-731.

5. Винников Я.А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и молекулярный уровни. — JL: Наука, 1979. 140 с.

6. Волков, Краснобаева Суточная периодичность двигательной активности большого прудовика и влияние на нее некоторых экологических факторов // ЯГУ. 1982. - с. 24-31.

7. Вязилов Е.Д. Информационные ресурсы о состоянии природной среды.- М: «Эдиториал» УРСС, 2001. 311 с.

8. Говардовский В.И. О возможном приспособительном значении положении максимума поглощения зрительного пигмента // Ж. эвол. биохим. физиол. 1972. - т. VIII. - № 1. - с. 8-16.

9. Говардовский В.И. Зрение рыб и свет под водой // Океанология. 1976. -T.16.-c. 912-917.

10. Грибакин Ф.Г. Функциональная эволюция фоторецепторов. // В кн.: Эволюционная физиология, ред. акад. Крепе Е.М. JL: Наука, 1983. — с. 211226.

11. Грибакин Ф.Г., Поляновский А.Д., Уханов К.Ю., Алексеев Е.Н., Говардовский В.И. Поляризационный сенсор насекомых: оптика, устройство, физиология // Сенс. сист. 1998. - т. 12. - № 4. - с. 389-405.

12. Грибакин Ф.Г., Шуколюков С. А. Механизмы фоторецепции беспозвоночных // В кн.: Физиология зрения, ред. Вызов A.JI. М.: Наука, 1992.-с. 59-109.

13. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952.-374 с.

14. Жуков В.В. Некоторые оптические свойства хрусталиков пресноводных моллюсков Lymnaea stagnalis и Planorbarius corneus // Сенс. сист. 1993. - т. 7.-№2.-с. 17-24.

15. Жуков В.В. Зрительная система брюхоногих моллюсков // Теор. прикл. (4 асп. биол. Калининград, 1997 - с. 50-58.

16. Жуков В.В., Байкова И.Б. Влияние зрительных стимулов на выбор направления движения у Achatina fulica // Сенс. сист. 2001. - т. 15. - № 2. -с.136-142.

17. Жуков В.В., Бобкова М.В. Что может видеть глаз моллюска Lyvnaea stagnalis? // Теор. прикл. асп. биол. Калининград, 1999. - с.83-91.

18. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных систем улитки // Журн. ВНД 1992. - т. 42. - вып. 6. - с. 1132-1149.

19. Зайцева О.В. Структурная организация рецепторных элементов и органов наземного моллюска Pomatias elegans (Prosobranchia) // Морфология. 1996. - т. 110. - № 4. - с.83-89.

20. Зайцева О.В. Структурная организация сенсорных органов и иннервация кожных покровов моллюска Pomacea paludosa (Prosobranchia) // Ж. эвол. биохим. физиол. 19986. - т. 34. - № 3. - с. 352-363.

21. Зайцева О.В. Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков: принцип структурно-функционального параллелизма развития: Автореф. дисс. докт. биол. наук. — Санкт-Петербург, 2000. — 32 с.

22. Кэндел Э. Клеточные основы поведения: пер. с англ. М.: Мир, 1980. -599 с.

23. Лихарев И.М., Виктор А.И. Слизни фауны СССР и сопредельных стран // В сер.: Фауна СССР. Моллюски, т. III. вып. 5. Д.: Наука, 1980. -384с.

24. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 520с.

25. Максимов В.В. Аппроксимация спектров поглощения зрительных пигментов // Сенс. сист. 1988. - т. 2. - № 1.-е. 5-9.

26. Максимова О.А., Балабан П.М. Нейронные механизмы пластичности поведения. — М.: Наука, 1983. 126 с.

27. Меледин А.Б., Журба Ю.И., Анцев Г.В. Свет и цвет. М.: Высш. школа, 1989.-86 с.

28. Одум Ю.П. Экология: в 2 т./ пер. с англ. М.: Мир, 1986. -.31. Розенберг Г.В. Сумерки. - М.: Физматгиз, 1963. - 380 с.

29. Родионов С.А. Основы оптики. СПб: СПбГИТМО (ТУ), 2000. - 167 с.

30. Сивухин Д.В. Общий курс физики: Оптика (т. 4). М.: Наука, 1980. -751с.

31. Сидоров А.В. Температурная зависимость параметров функциональной активности нервной системы Lymnaea stagnalis: Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск, 2001.-21 с.

32. Соколов В.А. Условный рефлекс у брюхоногого моллюска Physa acuta // Вестник ЛГУ. 1959. - № 9. - с. 82-85.

33. Старобогатов Я. И. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 453 с.

34. Троян П. Экологическая биоклиматология: пер. с пол. М.: Высш. шк., 1988.-207 с.

35. Францевич Л.И. Зрительный анализ пространства у насекомых. К.: Наукова думка, 1980. - 387 с.

36. Францевич Л.И. Пространственная ориентация животных. К.: Наукова думка, 1986.-205 с.

37. Францевич Л.И., Мокушов П.А., Юшина Л.А., Супрунович А.В. Особенности оптомоторной реакции жуков навозников Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) // Вест. зоол. - 1970. - № 6. - с. 3-7.

38. Францевич Л.И., Мокушов П.А., Юшина Л.А., Супрунович А.В. Роль оптомоторной реакции жуков навозников - Geotrupes (Coleoptera, Scarabaeidae) - в естественных условиях // Вест. зоол. - 1971. - № 2. - с. 71-75

39. Хайнд Р. Поведение животных: пер. с англ. М.: Мир, 1975. - 855 с.

40. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // В сер.: Фауна СССР. Моллюски, т. III. вып. 6. Л.: Наука, 1978. - 384 с.

41. Шуколюков С.А. Транс-цис изомеризация хромофора зрительного пигмента у позвоночных и беспозвоночных: три способа решения проблемы // Сенс. сист. 1997. - т. 11. - № зс. 294-299.

42. Шуколюков С.А. Ключевые реакции зрительного цикла позвоночных и беспозвоночных: активация и регенерация // Ж. эвол. биохим. физиол. 1999. -т. 35. - № 6. - с. 441-452.

43. Arey L.B. The influence of light and temperature upon the migration of the retinal pigment of Planorbis trivolvis // J. Сотр. Neurol. 1916. - v. 26. -N 4. -p. 359-389.

44. Alkon D., Fuortes M.G.F. Responses of photoreceptors in Hermissenda // J. Gen. Physiol. 1972. - v. 60. - p. 631-649.

45. Asano Y., Nakamura S., Ishida S., Azuma K., Shinozawa T. Rhodopsin-like proteins in planarian eye and auricle: detection and functional analysis // J. Exp. Biol. 1998.-v. 201.-p. 1263-1271.

46. Baker A.H. Factors controlling towards the initiation of slug activity in the field // Proc. Malac. Soc. Lond. 1973. - v. 40. - p. 329-333.

47. Batschelet E. Circular statistics in Biology (Mathematics in biology). L.-New-York: Acad. Press, 1981. - 371 p.

48. Baylor E.R. The responses of snails to polarized light // J. Exp. Biol. 1959. -v. 36.-N2.-p. 369-376.

49. Berg J.C. A comparative ethological study of strombid gastropods // Behav. — 1974.-v. 51.-p. 274-322.

50. Block G.D. Behavioral evidence for extraoptic entrainment in Aplysia //The <* Physiollogist. 1971. -v. 14.- 112.

51. Block G.D., Smith J.T. Cerebral photoreceptors in Aplysia // Сотр. Biochem. Physiol. 1973. - v.46A. - 115-121.

52. Blumer M. The ultrastructure of eyes in the veliger-larvae of Aporrhais sp. and Bittium reticulatum (Mollusca, Caenogastropoda) // Zoomorfol. 1994. - v.114.-p. 149-159.

53. Blumer M. The ciliary photoreceptor in the teleplanic veliger larvae of Smaragdia sp. and Strombus sp. (Mollusca, Gastropoda) // Zoomorfol. 1995. - v.115. -p. 73-81

54. Bobkova M., UdaFcov M., Zhukov V., Jarvileh M. Structure and physiology of the eye in Viviparus sp.: Abstr. VI East Europ. Conf. ISIN "Simpl. Nerv. Syst.". Moscow-Pushchino, Russia, Sept. 22-25, 2000. - p. 33.

55. Bogart B.L. The effect of light and temperature on circadian system of marine mollusc Bulla gouldiana: PhD Thesis. University of Virginia. Charlottesville. Va. USA, 1992.

56. Bowmaker M.A., Games K., Hunt D.M. The molecular basic of the spectral shift in the rhodopsins of tow species of squid from different photic environments //Prog. Roy., Soc. London B. 1993. - v. 254. -N 1341. - p. 233-240.

57. Brandenburger J.L. Two new kinds of retinal cells in the eye of a snail, Helix aspersa//J. Ultrastruct. Res. 1975. - v. 50. -p. 216-230.

58. Briscoe A.D. Molecular diversity of visual pigments in the butterfly Papilio glaucus //Naturwiss. 1998. - v. 85. - p. 33-35.

59. Britton G., Farley J. Behavioural and neural bases of noncoincidence learning in Hermissenda // J. Neurosci. 1999. - v. 19.-N20.-p. 9126-9132.

60. Burdon-Jones C., Charles G.H. Light reactions of littoral gastropods // Natur. 1958.-N 4602.-p. 129-131.

61. Cadetti L., Marroni F., Marangoni R., Kuhlmann H. -W., Gioffre D., Colombetti G. Phototaxis in the ciliated protozoan Ophryoglena flava: dose-effect curves and action spectrum determination // J. Photochem. Photobiol. 2000. -v.57.-iss.l.-p. 41-50.

62. Cain A.J. Ecology and ecogenetics of terrestrial molluscan populations // The Mollusca. 1983. - v. 6. - p. 597-633.

63. Charles G.H. The orientation of Littorina species to polarized light // J. Exp. Biol. 1961.-v. 38.-p. 189-202.

64. Charles G.H. The mechanism of orientation of freely moving Littorina littoralis (L.) to polarized light // J. Exp. Biol. 1961. - v. 38. - p. 203-212.

65. Charles G.H. Orientational movements of the foot of Littorina species in relation to the plane of vibration of polarized light // J. Exp. Biol. 1961. - v. 38. -p.213-224.

66. Charles G.H. Sense organs (less cephalipods) // In: Physiology of Mollusca, eds. Wilbur K.M. and Yonge C.M.-New-York: Acad. Press, 1966. v.II. - p. 455521.

67. Chase R. The electrophysiology of photoreceptors in the nudibranch molluscs, Tritonia diomedia // J. Exp. Biol. 1974. - v. 60. - p. 707-719.

68. Chase R. Sensory organs and the nervous system // In: The biology of terrestrial molluscs, ed. Baker G.M. CAB International, 2001. - p. 179-211.

69. Chase R. Behavior and its neural control in Gastropod mollusks. Oxf. Un. Press.-2002.-314 p.

70. Clark A.W. Fine structure of tow invertebrate photoreceptor cells // J. Cell. Biol.- 1963.-v. 19.-14A.

71. Cook A. Behavioural ecology: on doing the right thing, in the right place at the right time // In: The biology of terrestrial molluscs, ed. Baker G.M. CAB International, 2001. - p. 447-487.

72. Croll R. P. Gastropod chemoreception // Biol. Rev. 1983. - v. 58. - p. 293319.

73. Cronin T.W. Vision in marine invertebrates // In: Sens. Biol. Aquat. Anim., eds. Atema J., Fay K.R., Popper A.N., Tavolga W.N. New-York: Springer-Verlag, 1988.-p. 403-418.

74. Cronin T.W., Hariyama T. Spectral sensitivity in Crustacean eyes // In: The Crustacean nervous system, ed. Wiese K. Berlin: Springer-Verlag, 2002. - p. 499-512.

75. Cronin T.W., Jarvilehto M, Weckstrom M, Lall A.B. Tuning of photoreceptor spectral sensitivity in fireflies (Coleoptera: Lampyridae) // J Comp Physiol А. 2000. - v. 186.-p. 1-12.

76. Cronin T.W., Shashar N. The linearly polarized light field in clear, tropical marine waters: spatial and temporal variation of light intensity, degree of polarization and e-vector angle // J. Exp. Biol. 2001. - v. 204. - p. 2461-2467.

77. Dainton B.H. The activity of slugs: I. Induction of activity by changing temperatures // J. Exp. Biol. 1954. - v. 31. - p. 165-187.

78. Dainton B.H. The activity of slugs: II. The effect of light and air currents // J. Exp. Biol. 1954. - v. 31. - p. 188-197.

79. Dainton B.H. Field and Laboratory observations on slug and snail behaviour // BCPC MONO 1989. - N 41. - p. 201-207.

80. Dainton B.H., Wright J. Falling temperature stimulates activity in the slag Arion ater // J. Exp. Biol. 1985. - v. 118. - p. 439-443.

81. Dyer A.G. Ocular filtering of ultraviolet radiation and spectral spacing of photoreceptors benefit von Kries color constancy // J. Exp. Biol. 2001. — v. 204. -p. 2391-2399.

82. Eakin R.M. Structure of invertebrate photoreceptors // In: Handbook of sensory physiology Berlin - Springer-Verlag - 1972 - VII/I. - p. 625-684.

83. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Differentiation in the eye of a pulmonate snail, Helix aspersa // J. Ultrastr. Res. 1967. - v. 18. - p. 391-421.

84. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Retinal differences between light-tolerant and light-avoiding slags (Mollusca: Pulmonata) // J. Ultrastr. Res. 1975. - v.53. — p.382-394.

85. Eakin R.M., Brandenburger J.L. Understanding a snail's eye at a snail's pace // Amer. Zool. 1975. - v.l 5. - p. 851-863.

86. Eguchi E. Eyes and darkness evolutionary and adaptational aspects // Zool. Sci. - 1986. - v. 3. - p. 931-943.

87. Eskin A., Harcombe E. Eye of Navanax: optic activity, circadian rhythm and morfology // Сотр. Biochem. Physiol. 1977. - v. 57A. - p. 443-449.

88. Flari V., Lazaridow-Dimitriadow H. The impact of nocturnal light pulses on the activity pattern of terrestrial snails (Helix lucorum) entraind to photoperiod of 12h light: 12h dark//Can. J. Zool. 1995. - v. 73.-N7.-p. 1214-1220.

89. Ford D.J.G., Cook A. Responses to pulsed stimuli in a pulmonate slug (Limax pseudoflavus) // J. Zool., Lond. 1988. - v. 214. - p. 663-672.

90. Ford D.J.G., Cook A. The modulation of rhythmic behaviour in the pulmonate slug Limax pseudoflavus by season and photoperiod // J. Zool., Lond. — 1994.-v. 232-p. 419-434.

91. Foh H. Der Schattenreflex bei Helix pomatia nebst Bemercungen uber den Schattenreflex bei Mytilus edulis,Lymnaea stagnalis und Testudo ibera // Zool. Jb. 1932. -H. 52.-S. 1-78.

92. Gal J., Bobkova M., Zhukov V., Shepeleva I., Meyer-RochowV.B. Fixed focal-length optics in pulmonate snails (Mollusca, Gastropoda): squaring phylogenetic background and ecophysiological needs (II) // Invert. Biol. 2004. -v. 123.-iss. 2.-p. 116-127.

93. Gillary H L. Light-evoked electrical potenials from the eye and optic nerve of Strombus: response waveform and spectral sensitivity // J. Exp. Biol. — 1974. — v. 60.-p. 383-396.

94. Gillary H.L., Gillary E.W. Ultrastructural features of the retina and optic nerve of Strombus luhuanus, a marine gastropod // J. Morphol. 1979. - v. 159. -p. 89-116.

95. Geusz M.E., Page T.L. An opsin-based photopigment mediates phase shifts of the Bulla circadian pacemaker // J. Сотр. Physiol. A 1991. - v. 168. - p. 565570.

96. Geusz M, Foster R., De- Grip W., Block G. Opsin-like immunoreactivity in the circadian pacemaker neurons and fotoreceptors of the eye of opisthobranch mollusc Bulla gouldiana // Cell. Tissue Res. 1997. - v. 287. - p. 203-210.

97. Govardovskii V.I., Fyhrquist N., Reuter Т., Kuzmin D.G. and Donner K. In search of the visual pigment template // Visual neurosci. 2000. - v. 17. - p. 509528.

98. Gribakin FG, Ukhanov KYu. Light scattering in the eye of the blowfly chalky mutant: the effect on spectral sensitivity of photoreceptors Rl-6 // Vision Res.- 1993.-v. 33.-p. 1185-91.

99. Hamilton P.V. Daily movements and visual location of plant stems by Littorina irrorata (Mollusca: Gastropoda) // Mar. Behav. Physiol. 1977. - v. 4. - p. 293-304.

100. Hamilton P.V. Adaptive visually-mediated movements of Littorina irrorata (Mollusca: Gastropoda) when displaced from their natural habitat // Mar. Behav. Physiol. 1978. - v. 5. - p. 225-271.

101. Hamilton P.V. Variation in sense organ design and associated sensorycapability among closely related molluscs // Amer. Malacolog. Bull. 1991. — v. 9(1).-p. 89-98.

102. Hamilton P.V., Ardizzoni S.C., Penn J.S. Eye structure and optics in the intertidal snail Littorina irrorata // J. Сотр. Physiol. 1983. - v. 152A. - p. 435 -445.

103. Hamilton P.V., Russell B.J. Field experiments on the sense organs and directional cues involved in off-shore-oriented swimming by Aplysia Brasiliana (Mollusca: Gastropoda) // J. Exp. Biol. 1982. - v. 56. - p. 123-143.

104. Hamilton P.V., Russell B.J. Celestial orientation by surface-swimming

105. Aplysia brasiliana (Mollusca: gastropoda) // J. Exp. Biol. 1982. - v. 56. - p. 145152.

106. Hamilton P.V., Winter M.H. Behavioural responses to visual stimuli by the snail Littorina irrorata //Anim. Behav. 1982. - v. 30. - p. 752-760.

107. Hamilton P.V., Winter M.A. Behavioural responses to visual stimuli by the snails Tectarius muricatus, Turbo castanea and Helix aspersa // Anim. Behav. -1984.-v. 32.-p. 51-57.

108. Нага Т., Нага R., Takeuchi J. Rhodopsin and retinochrome in the Octopus retina//Natur.- 1967.-v. 214.-N 5.-p. 572-573.

109. Нага Т., Нага R. Rhodopsin and retinochrome in the squid retina // Natur. — 1967. v. 214. - N 5. - p. 573-575.

110. Нага Т., Нага R. Retinochrome and rhodopsin in the extraocular photoreceptor of the squid Todarodes // J. Gen. Physiol. — 1980. v. 75. - p. 1-75

111. Нага Т., Нага R. Retinochrome and its function // In: Retinal proteins. Utrecht: VNU Sci., 1987. p. 457-466.

112. Hermann H.T. Optic guidance of locomotor behavior in the land snail, Otala lactea//VisionRes. 1968.-v. 8.-p. 601-612.

113. Herman R.G., Strumwasser F. Regional specialisation in the eye of Aplysia, a neuronal circadian oscillator // J. Сотр. Neurol. 1984. - v. 230. - p. 593-613.

114. Hildebrand E., Schimz A. The rhodopsin-like sensory pigments of halobacteria // TIBS 1986. - v. 11. - p. 402.

115. Hillman P., Hochstein S., Minke B. Transduction in invertebrate photoreceptors: role of pigment bistability // Physiol. Rev. 1983. - v. 63. - N 2. -p. 668-772.

116. Hodasi J.K.M. The effects of different light regimes on the behaviour of Achatina achatina (Linne) // J. Moll. Stud. 1982. - v. 48(3). - p. 283-293.

117. Hommay G., Lorvelec O., Jacky F. Daily activity rhithm and use of shelter in the slugs Deroceras reticulatum and Arion distinctus under laboratory conditions // Ann. appl. Biol. 1998. - v. 132. -N 1. -p. 167-185.

118. Hughes H.P.L. The spectral sensitivity and absolute threshold of Onchidoris fusca // J. Exp. Biol. 1970. - v. 52. - p. 609-618.

119. Jacklet J.W., Alvares R., Berstein B. Ultrastructure of the eye of Aplysia // J. Ultrastr. Res. 1972. - v. 38. - p. 246-261.

120. Jacobsen H.P., Stabell O.B. Predator-induced alarm responses in the common periwinkle Littorina littorea: dependence on season, light conditions, and chemical labelling of predators// Mar. Biol. 1999.-v. 134.-N3.-p. 551-557.

121. Kartelija G., Nedeljkovic M., Radenovic L. Photosensitive neurons in mollusks // Сотр. Biochem Physiol. 2003. - v.134A. - iss.3. - p. 483-495.

122. Katagiri N., Katagiri Y., Shimatani Y. Formation of the dorsal eye of juvenile Onchidium (marine gastropod) // Zool. Sci. 1993. - v. 10. - N 6. - p. 86.

123. Katagiri N., Katagiri Y. Fine structure of dioptric appratus in the stalk eye of Onchidium verruculatum (Gastropoda, Stylommatophora): a distinct lamellar substructure of the lens // Zoomorph. 1998. - v. 118. - p. 13-21.

124. Katagiri N., Katagiri I., Shimatani Y., Ohkuma M., Chohata Y., Tsuda M. Localization of rhodopsin and retinochrome in stalk eye of Onchidium sp. Abstr.70thAnnu.Meet.Zool.Soc.Jap., Yamagata, Sept.27-29, 1999. // Zool.Sci. 1999. V.16 Suppl. p. 120.

125. Katagiri Y., Katagiri N., Fujimoto K. Morphological and electrophysiological studies of a multiple photoreceptive system in marine gastropod, Onchidium // Neurosci. Res. 1985. - Suppl. 2.-p. 510-515.

126. Kataoka S. Fine structure of the retina of a slug, Limax flavus // Vision Res. 1975. - v. 15.-p. 681-686.

127. Kataoka S. Ultrastructure of the cornea and accessory retina in a slug Limax flavus (L.) // J. Ultrastr. Res. 1977. - v. 60. - p. 296-305.

128. Kojima D., Terakita A., Ishikawa Т., Tsukahara Y., Maeda A., Shichida Y. A novel Go-mediated phototransduction cascade in scallop visual cells // J. Biol. Chem. 1997. - v. 272. - N 37. - p. 22979-22982.

129. Lall А. В., Strother G. K., Cronin T. W., Seliger H. H. Modification of spectral sensitivities by screening pigments in the compound eyes of twilightactive fireflies (Coleoptera, Lampyridae) // J. Сотр. Physiol. 1988. V. 162. N 1. P. 23-33.

130. Land M.F. Optics and Vision in Invertebrates // In: Handbook of Sensory Physiology, ed. H.Autrum. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1981. -v. VII/6B.-p. 471-592.

131. Land M.F. Molluscs // In: Photoreception and vision in invertebrates, ed. M.A.Ali. New-York: Plenum Press, 1984. - p. 699-725.

132. Land M.F. The optics of animals eyes // Contemp. Phys. 1988. - v. 29. - N 5.-p. 435-455.

133. Land M., Nilsson D.-E. Animal eyes. Oxford University Press, 2002. — 221p.

134. Lee R.M. Effects of contingent water level variation // Commun. Behav. Biol. — 1969. — v. 3. — p. 157-164.

135. Lee R.M. Aplysia behaviour: operant response differentiation // Proc. Am. Psychol. Assoc., Div. - 1970. - v. 6. - p. 249-250.

136. Matsui Sh., Seidou M., Horiuchi Sh., Uchiyama I., Kito Y. Adaptation of deep-see cephalopod to the photic environment // J. Gen. Physiol. 1988. - v. 92. -p. 55-66.

137. Menzel R. Spectral sensitivity and color vision in invertebrates // In: Handbook of Sensory Physiology, 1979. v. VII/6A. - p. 503-580.

138. Messenger J.B. Comparative Physiology of Vision in Molluscs // In: Handbook of Sensory Physiology, ed. H.Autrum. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1981. - v. VII/6C. - p. 93-200.

139. Michinomae M., Masuda H., Seidou M., Kito Y. Structural basis for wavelength discrimination in the banked retina of the firefly squid Watasenia scintillans // J.Exp.Biol. 1994. - v. 193.-p. 1-12.

140. Musio C., Santillo S., Taddei-Ferretti C., Robles L.J.,- Vismara R., Barsanti L., Gualtieri P. First identification and localization of visual pigment in Hydra (Cnidaria, Hydrozoa) // J. Сотр. Physiol. A. 2001. - v. 187. - p. 79-81.

141. Nakaoka Y., Tokioka R., Shinozawa Т., Fujita J.,Usukura J. Photoreception of paramecium cilia: localization of photosensitivity and binding with anty-frog-rhodopsin IgG // J.Cell.Sci. 1991. - v. 99. - p. 67-72.

142. Newell G.E. The eye of Littorina Littorea // Prog. Zool. Soc. Lond. 1965. -v. 144.-p. 75-86.

143. Newell P.F. The measurement of light and temperature as factors controlling the surface activity of slug Agriolimax reticulatus // In: The measurement ofenvironmental factors in the terrestrial ecology (Symp. Br. Ecol. Soc.). Oxford:

144. Blackwell, 1968.-N8.-p. 141-146.

145. Newell P.F., Newell G.E. The eye of the slug, Agriolimax reticulatus (Mull) // Symp. zool. Soc. Lond. 1968. - N 23. - p. 97-111.

146. Nilsson D.E. Vision optics and evolution // Bioscience. — 1989. v. 39. — N 5.-p. 298-307.

147. Nilsson D.E. From cornea to retinal image in invertebrate eyes // TINS. — 1990.-v. 13.-N2.-p. 55-64.

148. Nishi Т., Gotow T. A light-induced decrease of cyclic GMP is involved in the ^ photoresponse of molluscan extraocular photoreceptors // Brain Res. 1989. —v.485. p. 185-188.

149. Ozaki K., Terakita A., Hara R., Нага T. Rhodopsin and retinochrome in the retina of a marine gastropod Conomulex luhuanus // Vision Res. 1986. — v. 25. — N5.-p. 691-705.

150. Peake J. Distribution and ecology of Stolommatophora // In: Systematics, Evolution and Ecology. Pulmonates. Lond.-New York-San Francisco: Acad. Press.- 1978. - v. 2A. - p. 429-526.

151. Rollo C.D. Endogenous and exogenous regulation of activity in Deroceras reticulatum, a weather-sensitive terrestrial slug // Malac. 1991. - v. 33. - p. 199220.

152. Rollo C.D., Wellington W.G. Environmental orientayion by terrestrial Mollusca with particular reference to homing behaviour // Canad. J. Zool. 1981. -v. 59(2). -p. 225-239.

153. Sacakibara M., Kawai R., Kobayashi S., Horikoshi T. Associative learning of visual and vestibular stimuli in Lymnaea // Neurobiol. Learn. Mem. 1998. — v. 69.-Nl.-p. 1-12.

154. Seyer J.-O. Resolution and sensitivity in the eye of the winkle Littorina littorea // J. Exp. Biol. 1992. - v. 170. - p. 57-69.

155. Seyer J.-O. Structure and optics of the eye of hawk-wing conch Strombus raninus (L.) // J. Exp. Zool. 1994. - v. 268(3). - p. 200-207.

156. Seyer J.-O. Neural convergence in prosobranch vision: a morphological study of Ampularia sp., Littorina littorea and Strombus gigas: Doct.Thesis. University of Lund, 1998.

157. Seyer J.-O., Nilsson D.-E., Warrant E.J. Spatial vision in the prosobranch gastropod Ampularia sp. // J. Exp. Biol. 1998. - v. 201. - p. 1673-1679.

158. Shukoliukov SA, Zak PP, Kalamkarov GR, Kalishevich OO, Ostrovskii MA. Spectral sensitivity and visual pigments of the coastal crab Hemigrapsus sanguineus // Biofizika. 1980. - v.25. - iss.3. - p. 510-4.

159. Stavenga D.G. Eye regionalization and spectral turning retinal pigments in insects // TINS 1992. - v.l 5. - N 6. - p. 213-218.

160. Stavenga D.G. Insect retinal pigments: spectral- characteristics and physiological functions //Prog. Ret. Eye Res. 1995. - v. 15. -N 1. - p. 231-259.

161. Stoll C.J. On the role of eyes and non-ocular light reseptors in orientational behaviour of Lymnaea stagnalis. // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. 1973. - v. C76. -N2.-p. 204-214.

162. Stoll С J. Extraocular photoreception in Lymnaea stagnalis L. // In: Neurobiology of Invertebrates. Gastropoda Brain. Tihany, 1975. Akad. I£iado, 1976. - v. 4. - p. 487-495.

163. Stoll C.J., Sloep P., van Duivenboden Y.V., van der Woude H. Light sensitivity in the pulmonate gastropod Lymnaea stagnalis: peripherally lokated shadow receptors // Proc. Kon. ned. Akad. Wet. 1976. - v. C79. - p. 510-516.

164. Suzuki H., Watanaber M., Tsukahara Y., Tasaki K. Duplex system in the simple retina of a gastropod mollusc, Limax flavus // J. Сотр. Phys. 1979. — v. 133.-p. 125-130.

165. Taddei-Ferretti C., Musio C. Photobehaviour of Hydra (Cnidaria, Hydrozoa) and correlated mechanisms: a case of extraocular photosensitivity // J.Photochem. Photobiol. B: Biol. 2000. - v.55. -iss.2-3. - p. 88-101.

166. Tamamaki N. The accessory photosensory organ of the terrestrial slug, Limax flavus L. (Gastropoda, Pulmonata): morphological and electrophysiological study // Zool. Sci. 1989. - v.6. - p. 877-883.

167. Tamamaki N., Kawai K. Ultrastructure of the accessory eye of the giant snail Achatina fulica (Gastropoda, Pulmonata) // Zoomorphol. 1983. - v. 102. - N 3. -p.205-213.

168. Tomarev S.I., Piatigorsky J. Lens crystallins of invertebrates. Diversity and recruitment from detoxification enzymes and novel proteins // Eur. J. Biochem. -1996.-v. 235.-p. 449-465.

169. Waterman Т.Н. Polarization sensitivity // In: Handbook of Sensory Physiology, ed. H.Autrum. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1981. -v. VII/6B.-p. 281-469.

170. Warrant E.J. Seeing better at night: life style, eye design and the optimum strategy of spatial and temporal summation // Vision Res. 1999. - v. 39. - p. 1611-1630.

171. Wehner R. Polarization vision a uniform sensory capacity? // J. Exp. Biol. -2001. - v. 204. - p. 2589-2596.

172. Yokoyama S. Molecular genetic basis of adaptive selection: examples from color vision in vertebrates // Annu. Rev. Genet. 1997 - v.35. - p.315-336.

173. Yoshida M. Extraocular photoreception // In: Handbook of Sens. Physiol. -1979. v. VII/6A - p. 5 81 -640.

174. Zhukov V.V., Bobkova M.V. Structure of eyes and visual behaviour in gastropod snails: Abstr. Centr. Europ. Conf. Neurob. — Krakow, Poland, Aug. 1115, 2001. -p.156-157.