Зоопланктон водоемов и водотоков полистово-ловатской болотной системы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Черевичко, Анна Владимировна

• Черевичко, Анна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Черевичко, Анна Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Основные результаты изучения зоопланктона болотных водоемов.

1.2. Верховые болота и их классификация.

1.3. Гидрографическая сеть верхового болота.

1.4. Основные факторы, оказывающие влияние на развитие зоопланктона водоемов и водотоков верховых болот.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований и его международное природоохранное значение.

2.1.1. Физико-географическая характеристика.

2.1.2. Международное природоохранное значение.

2.2. Принципы выделения исследованных водных объектов и биотопов.

2.3. Методы сбора, обработки и анализа сообществ зоопланктона.

2.4. Гидрохимическая характеристика исследованных водоемов и водотоков.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ.

3.1. Общая характеристика видового состава.

3.2. Видовой состав зоопланктона оз. Полисто.

3.3. Видовой состав зоопланктона внутриболотных первичных озер.

3.4. Видовой состав зоопланктона вторичных водоемов.

3.5. Видовой состав зоопланктона водотоков.

3.6. Сравнительная характеристика видового состава.

3.7. Зависимость видового состава зоопланктона разнотипных водных объектов от факторов окружающей среды.

ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И СЕЗОННОЕ РАЗВИТИЕ ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

4.1. Количественные характеристики и сезонное развитие зоопланктона озера Полисто.

4.2. Количественные характеристики зоопланктона исследованных первичных озер.

4.3. Количественные характеристики зоопланктона исследованных вторичных водоемов.

4.4. Количественные характеристики и сезонное развитие зоопланктона исследованных водотоков.

ГЛАВА 5. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОНА ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ.

5.1. Распределение доминирующих видов в исследованных водоемах.

5.2. Трофические группы зоопланктона исследованных водных объектов.

5.3. Трофические сети зоопланктона исследованных водоемов.

5.4. Трофическая структура зоопланктона исследованных водотоков.

ГЛАВА 6. ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЗООПЛАНКТОНА

ИССЛЕДОВАННЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ (ЗАКЛЮЧЕНИЕ).

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зоопланктон водоемов и водотоков полистово-ловатской болотной системы»

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В современной экологии континентальных водоемов основное внимание традиционно уделяется наиболее значимым в хозяйственном отношении объектам, таким как крупные озёра, водохранилища, реки, рыбоводные пруды. В тоже время гидробиологический режим целого ряда водных экосистем остается практически не изученным. Особенно мало в данном отношении, как в нашей стране, так и за рубежом, изучены водоемы и водотоки верховых болот. Это касается как фауны гидробионтов, так и общей организации гидробиоценозов, их структуры и закономерностей функционирования.

Болота встречаются почти во всех географических зонах. В России и сопредельных с ней государствах (СНГ) площадь болот составляет 24.5 тыс. км , в целом на их долю приходится 10% территории страны (Денисенков, 2000). Болота выполняют в ландшафтах суши важные функции: регулируют поверхностный сток и поддерживают уровень грунтовых вод; регенерируют кислород, аккумулируют вредные вещества атмосферных осадков, в том числе радиоактивные и тяжёлые металлы. В болотных экосистемах сохраняются специфические растительные ассоциации, редкие виды растений и животных, в том числе редкие и малоизученные виды гидробионтов.

Полистово-Ловатская болотная система, расположенная на границе Псковской и Новгородской областей, — крупнейшая система верховых болот Северо-Запада Европейской России, имеющая международное природоохранное значение в соответствии с программой «Телма» (ЮНЕСКО). Территория Полистово-Ловатской болотной системы, входит в Перспективный список водно-болотных угодий Рамсарской конвенции (Ramsar Shadow List) и охраняется Государственными природными заповедниками «Полистовский» и «Рдейский».

Сведения о видовом составе, и структурной организации сообществ гидробионтов особо охраняемых природных территорий представляют интерес с точки зрения инвентаризации биоты объектов природно-заповедного фонда, что напрямую связано с такой важной научно-практической проблемой, как сохранение биологического разнообразия.

Кроме этого, исследование закономерностей развития сообществ гидробионтов в естественно кислых водах позволит проводить грамотную экспертизу и прогноз экологического состояния водоёмов, находящихся в условиях антропогенного закисления.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель работы — изучение состава, структуры и закономерностей формирования зоопланктона разнотипных водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Выделить основные типы водных объектов Полистово-Ловатской болотной системы.

2. Изучить видовое богатство зоопланктона разнотипных водных объектов.

3. Проанализировать количественные характеристики и сезонное развитие зоопланктона разнотипных водных объектов.

4. Изучить трофическую структуру зоопланктона каждого типа водных объектов.

5. Определить особенности изменений зоопланктона в сукцессионном ряду водоемов болотной системы.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ.

1. Среди водных объектов болотной системы выделяются водотоки, первичные и вторичные водоемы.

2. Зоопланктон разнотипных водных объектов болотной системы отличается представленностью экологических форм беспозвоночных, соотношением таксономических групп, сезонной динамикой доминирующих видов и трофической структурой.

3. В ряду водоемов болотной системы «мезотрофное озеро —» дистрофное озеро —> верховое болото (вторичные водоемы)» в зоопланктоне происходит смена трофических цепей и замещение видов-эврибионтов стенобионтами.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые получены и обобщены сведения о видовом составе зоопланктона водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы. Общий список включает 102 вида беспозвоночных, с указанием их местообитания. Приведены данные о количественном развитии, сезонной динамике и трофической структуре зоопланктона исследованных водоемов и водотоков болотного массива.

Впервые дана сравнительная оценка таксономической и трофической структуры, количественных характеристик и сезонной динамики зоопланктона разнотипных первичных и вторичных водных объектов верховых болот.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ.

Полученные данные являются вкладом в изучение фауны, экологии и структурной организации зоопланктона малоисследованных внутренних вод Показано, что сукцессионный ряд сообществ зоопланктона, как организованной биологической системы, соответствует таковому экосистем водоемов, частью которой эти сообщества являются. Работа выполнена в рамках инвентаризации фауны особо охраняемых природных территорий — Государственных природных заповедников «Полистовский» и «Рдейский». Инвентаризация является одной из основных задач в области научно-исследовательской деятельности государственных природных заповедников как обязательный компонент научной работы, создающий необходимую основу для остальных ее составляющих. В результате работы, учитывая опыт других заповедников России (Баянов, 1997), был определен постоянный маршрут (стационарные станции) и начат долгосрочный экологический мониторинг водоемов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы, осуществление которого является преимуществом науки заповедников. Маршрут включает все разнообразие водных объектов, что позволяет решать задачи экологической оценки и прогнозирования состояния водных экосистем особо охраняемой природной территории (Черевичко, 2008в).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации апробированы на Межрегиональных общественно-научных конференциях с международным участием «Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем» (Псков, 2005); Северо-Запад России: эколого-хозяйственные проблемы и перспективы трансграничного сотрудничества (Псков, 2007). Всероссийской конференции «Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология» (Борок, 2007); Международной конференции «Актуальные вопросы изучения микро-, мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов» (Борок, 2007); Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2008); Международной конференции «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); Международной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); Всероссийской конференции «Актуальные проблемы особо охраняемых территорий» (Самарская Лука, 2009).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе одна в рецензируемом журнале, входящем в число рекомендованных ВАК.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Черевичко, Анна Владимировна

Выводы

1. Гидрографическая сеть системы верховых болот представлена озёрами, вторичными водоемами и водотоками. Среди вторичных водоёмов в соответствии со сменой трофности болотных комплексов выделено три группы — водоемы краевой, переходной и центральной зон.

2. В водных объектах Полистово-Ловатской болотной системы обнаружено 102 таксона зоопланктеров (33 — Rotatoria, 17 — Copepoda и 52 — Cladocera). Наибольшее число видов отмечено в полигумозном мезотрофном с признаками дистрофикации и слабокислой реакцией среды озере — 65 видов, в фауне водотоков зарегистрировано 55 видов, в первичных внутриболотных озерах — 40, наименьшее количество — 29 — во вторичных водоемах.

3. В озерах и реках представлены все экологические формы зоопланктеров — пелагические, донные, зарослевые и эврибионтные виды, а во вторичных водоемах только зарослевые и эврибионтные.

4. Доминантный комплекс зоопланктеров слабокислого мезотрофного озера и его количественное развитие не постоянны в течение вегетационного периода и зависят от температурного режима.

5. Доминантный комплекс беспозвоночных первичных дистрофных озер постоянен в течение вегетационного периода, состоит их 4 видов, развитие которых определяет количественную представленность и сезонную динамику зоопланктона и не зависит от годовых вариаций термического режима водоемов.

6. Во вторичных водоемах доминантный комплекс постоянен в течение вегетационного периода, количественное развитие сообщества определяют микроклиматические условия (сроки весеннего оттаивания болотных комплексов, высокие летние температуры поверхности болота) и уровень болотных вод.

7. Количественное развитие и сезонная динамика зоопланктона участков рек определяются их расположением по продольному профилю, морфометрией и гидрологическим режимом. Формирование зоопланктона в истоке реки, берущей начало из озера, полностью определяется озерным стоком. На участках верхнего, среднего течения и в устьях рек максимального развития зоопланктон достигает в период межени.

8. В мезотрофном озере по сравнению с закисленными водоемами более сложная трофическая сеть зоопланктеров. Трофические сети вторичных водоемов по ряду параметров сложнее, чем первичных дистрофных озер, в них больше число и плотность связей хищник— жертва. Основной поток энергии от продуцентов к верхним трофическим уровням в озерах проходит через фитофагов, во вторичных болотных водоемах — через детритофагов. Основу трофической структуры участков рек в местах контакта речных и озерных вод (исток и устья) составляют озерные фитофаги, в верхнем и среднем течении рек — детритофаги.

9. В сукцессионном ряду «мезотрофное озеро —> дистрофное озеро —> верховое болото (вторичные водоемы)» происходит смена пастбищных трофических цепей на детритные, снижается варьирование показателей таксономической структуры, виды-эврибионты замещаются стенобионтами.

ГЛАВА 6. Принципы структурной организации зоопланктона исследованных водных объектов (ЗАКЛЮЧЕНИЕ)

Зоопланктон — организованная биологическая система с определенной взаимосвязанностью и упорядоченностью ее структурных и функциональных показателей. Она является большой, сложной частью экосистемы водоема, тесно связанной со всеми остальными ее звеньями и должна рассматриваться исходя из концепции системной экологии (Андроникова, 1993).

Согласно геологическим данным Полистово-Ловатскай болотный массив образавался после отступления Валдайского оледенения. Результатом таяния ледников стало появление застойных озер. Заторфовывание понижений, начавшееся после их спада, положило начало образованию обширных болот (Чеботарева, 1961: цит. по Богдановской-Гиенэф, 1969). Современные озера располагаются во впадинах поверхности, отражающих понижения дна бывшего послеледникового водоема.

Одна из концепций сукцессии озерных экосистем предполагает, что озера проходят последовательно разные стадии трофности, начиная с олиготрофной, через мезотрофную к эвтрофной (Thinemann, 1950) Дальнейшее заиление, обмеление, зарастание и заболачивание озер, при одновременном усилении гумификации органики приводит к дистрофии, затем озеро замещается болотом. Эта концепция получила название старения озер. Другим возможным путем заболачивания озера является его дистрофикация на любой из стадий развития, что определяется рельефом местности, подстилающими породами, условиями водосбора и т.п. (Абросов, 1982).

Болотообразование, а в частности один из основных его типов — заторфовывание озер — был подробно описан В.Н. Сукачевым (1972).

По мнению основателя теории климакса Клементса (1916), в процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Эта завершающая стадия сукцессии и названа климаксовой. Тем не менее, сукцессия и климакс обоснованы теоретически для водоемов не так хорошо, как для экосистем суши. В озерах стабильное состояние сообществ поддерживается не одну сотню лет, а возможности развития проявляются в смене этапов экологической сукцессии. В масштабах времени, измеряемого годами или непродолжительной жизнью человека, озера кажутся постоянными компонентами ландшафта. Однако в геологических масштабах времени озера преходящи. Они рождаются обычно в катастрофах, достигают зрелости и тихо и незаметно умирают (Хатчинсон, 1969).

В современном представлении фундаментальные крупномасштабные формы динамики биоценозов, представленные вековыми сериями сменяющих друг друга экосистем на протяжении многих столетий, не являются типично экологическими сукцессиями в их классическом выражении. Эти сукцессии охватывали по длительности целые геологические периоды и осуществлялись как смены типов сообществ живых организмов в связи с изменениями климата, рельефа и других свойств геосфер Земли.

В ряде работ речь идет об эволюции многовидовых сообществ (Северцов, 1990; Жерихин, 1994). В.В. Жерихин предложил рассматривать в качестве единицы эволюции многовидовых сообществ сукцессионную систему. В качестве необратимой перестройки сукцессии можно представить и заболачивание озера (десятки тысяч лет и десятки километров поверхности земли). По А.А. Горелову (2001) и И.А. Шилову (2006) причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания; они замещаются другими видами, более адаптированными к новым условиям. Самым типичным образцом такого рода сукцессии является изменение фитоценозов и зооценозов по мере отступления ледников в периоды межледниковий.

На уровне экосистем перечень видов, состав и сложность развития трофической сети, наиболее устойчивые формы взаимодействия между видовыми популяциями отражают приспособленность к наиболее определяющим особенностям среды и направлены, прежде всего, на устойчивое поддержание биогенного круговорота.

Согласно представлениям, изложенным выше, можно рассматривать исследованные водоемы, как имеющие одинаковое происхождение и находящиеся на разных стадиях сукцессии (или эволюции многовидовых сообществ), которая началась после отступления ледника и протекала на протяжении многих столетий. Хотя на данный момент эти экосистемы представляют собой устойчивые ландшафтные образования.

Соответственно, структурная организация зоопланктона будет рассмотрена в ряду: мезотрофное оз. Полисто, расположенное на границе болотного массива —> дистрофные внутриболотные озера —> верховое болото (вторичные водоемы). Сообщества зоопланктона исследованных участков водотоков (в нашем случае в основном устьевых и близких к истоку) формируются озерными и болотными сообществами (см. Главу 4) указанного сукцессионного ряда.

Структура сообщества определяется взаимосвязанностью его составляющих друг с другом и средой обитания. По классификации В.Н. Беклемишева (1970) все разнообразие связей сведено к четырем фундаментальным типам: трофические (по питанию), топические (по местообитанию), форические (по переносу: например, между растением и его опылителем) и фабрические (по материалу для гнезд, укрытий и т.п.). Для сообщества зоопланктона ведущую роль играют первые два типа.

В целом среди исследованных водных экосистем нет таких, которые бы находились на ранних стадиях сукцессии, когда видовое разнообразие незначительно и взаимосвязи организмов между собой и со средой обитания слабые. Сообщества зоопланктона озер и вторичных болотных водоемов находятся на определенной стадии зрелости, соответствующей зрелости водных экосистем. Показатели видового богатства (число видов) и видового разнообразия (индекс Шеннона) зоопланктона довольно высоки во всех типах водоемов. Еще В.Н. Кашкаров (1933) подчеркнул, что облик сообщества определяется не столько входящими в него видами, столько жизненными (экологическими) формами. В исследованных водных объектах зоопланктеры представлены широким спектром жизненных форм, занимающих все доступные для них местообитания: водную толщу открытого плеса озер, их прибрежных мелководий и растительных ассоциаций вторичных водоемов. Причем в озерах представлены все экологические формы, а во вторичных водоемах — только зарослевые и эврибионтные (см. Главу 3), что соответствует наличие определенных экологических ниш. Трофические сети зоопланктона во всех водоемах не линейные, а ветвящиеся, что также говорит о зрелости систем. При этом в озерах преобладают пастбищные, а во вторичных водоемах исключительно детритные трофические цепи. Наличие преимущественно детритных трофических сетей, и преобладающая роль детрита в круговороте веществ свидетельствует о более поздней сукцессионной стадии экосистемы.

Относительно сезонной динамики видового состава и количественной представленности сообщества, как флуктуаций в системе, можно отметить, что она наиболее выражена в мезотрофном озере. Здесь обнаруживается смена доминантного комплекса в течение вегетационного периода, сроки размножения массовых видов определяются в первую очередь температурным режимом водоема. В дистрофных озерах состав доминантного комплекса постоянен, а варьирование количественных показателей вызваны, прежде всего, недостатком пищевых ресурсов (см. Главу 4). Во вторичных водоемах кроме постоянства видового состава, можно отметить особую динамику количественного развития. Максимальные численность и биомасса отмечаются в период минимального объема свободных водных масс и являются не показателем интенсивного размножения отдельных популяций, а, скорее всего, явлением «сгущения жизни».

Таким образом, наименьшие флуктуации сообщества зоопланктона характерны для вторичных болотных водоемов, что является еще одним показателем климаксовой фазы в развитии экосистемы.

Маргалефом (1992) было показано, что основной вариационный признак сукцессии — поиск кратчайшего пути к климаксу. Очевидно, конкуренция между видами, сменяющими друг друга или свои позиции в ходе сукцессии, приводит к закономерному замещению видов-эврибионтов стенобионтами. Принимая это свойство сукцессии за основу, С.И. Розанов (1999) предложил способ оценки экологического разнообразия экосистем, как показателя их сукцессионного состояния через определение «коэффициента стенобионтности» биоценоза:

Ks = (УЩп, Ks = (ХШПе

XNejns ИЛИ (ZBe)ns где Ne и Ns — численности отдельных видов эври- и стенобионтов, Ве и Bs — их биомассы, пе и ns — количество видов эври- и стенобионтов (Селиванова, 2000).

Преимущество этого метода состоит в том, что число видов из каждой взятой для анализа группы невелико. Главный недостаток — в неразработанности критериев выделения стено- и эврибиотных видов.

В нашем случае к стенобионтным видам были отнесены сфагнофильные виды: Acantholeberis curvirostris, S. microcephala, Streblocerus serricaudatus Diacyclops sp., и Holopedium gibberum', к эврибионтным — Ceriodaphnia quadrangula, Diaphanosoma brachyurum, Bosmina obtusirostris, Chydorus sp., Polyphemus pediculus, Megacyclops viridis, Asplanchna priodonta, Philodina sp.

Анализ расчета коэффициента стенобионтности по биомассе показал, что максимальных значений (4.3) он достигал во вторичных водоемах центральной зоны болотного массива, затем в этом ряду шли воДОемы переходной зоны (2.5), затем первичные дистрофные озера (2.2). Минимальные значения отмечены для мезотрофного оз. Полисто (0.5) и водоемов краевой зоны болота (0.15). Краевая зона болотного массива во многом отличается от центральной и переходной не только составом зоопланктона, но и растительными комплексами (см. Главу 2), и не соответствует классическому пониманию верхового болота.

Таким образом, сукцессионный ряд сообществ зоопланктона, как организованной биологической системы, соответствует таковому экосистем водоемов, частью которой эти сообщества являются. Основными показателями, характеризующими изменения в сообществе зоопланктона в сукцессионном ряду «мезотрофное озеро —> дистрофное озеро —> верховое болото (вторичные водоемы)» можно считать: увеличение роли детрита и смена пастбищных трофических цепей на детритные, снижение роли сезонных флуктуаций таксономической структуры и увеличение стенобионтности (табл. 22).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Черевичко, Анна Владимировна, 2009 год

1. Алекин О.А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометиздат, 1970. 413 с.

2. Андроникова И.Н. Зоопланктон гумифицированных озер Карельского перешейка. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1968. 25 с.

3. Андроникова И.Н. Классификация озер по уровню биологической продуктивности // Теоретические вопросы классификации озер. СПб.: Наука, 1993. С. 51—72.

4. Андроникова И.Н. Основные итоги исследования ветвистоусых ракообразных гумифицированных водоемов // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 81— 99.

5. Андронникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных систем разных трофических типов. С-Пб.: Наука, 1996. 189 с.

6. Арабина И. П. Шалавленков Н.И. Особенности энергетического баланса экосистемы заболоченного водоема // Экология. 1979. № 6. С. 67— 79.

7. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длинной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИАН СССР, 1979. С 58—72

8. Баянов Н.Г. К программе лимнологического мониторинга в Пинеэкском заповеднике // Актуальные экологические проблемы республики Татарстан. Казань, 1997. С. 282—283.

9. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биологии . 1951. Вып. 3. С. 3—31.

10. Беклемишев В.Н. Биоцеиологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. 176 с.

11. Берг J1. С. Географические зоны Советского Союза. М.: Географиз, 1947. 328 с.

12. Богдановская-Гиенэф И. Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа (на примере Полистово-Ловатского массива). Л.: Наука, 1969. 187 с.

13. Богдановская-Гиенэф И. Д. О болотах плейстоцена // Ботанический журнал. 1972. № 6. с. 615—621.

14. Болота Западной Сибири их строение и гидрологический режим / под ред. Иванова К.Е., Новикова С.М. Л.: Гидрометиздат, 1976. 447 с.

15. Боч М. С. Полистовско-Ловатское болото // Водно-болотные угодья России. Т. 2. М.: Wetlands International, 1999. С. 40—42.

16. Боч М. С., Смагин В. А. Флора и растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны // Труды Ботанического Института РАН (новая серия). 1993. Вып. 7. 225 с.

17. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

18. Буторина Л.Г. Наблюдения над поведением Polyphemus pediculus и функцией его конечностей в процессе питания // Тр. ИБВВ. 1965. Вып. 8/11. С. 44—53.

19. Гиляров A.M. Наблюдения над составом пищи коловраток рода Asplanchna//Зоол. журн. 1977. T.56. № 12. С. 1874—1876.

20. Горелов А.А. Экология. М.: Центр, 2001. 240 с.

21. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 6. М.: ВИНИТИ, 1988. 156 с.

22. Данилов Н.А. Зубаков Р.А., Лесненко В.К. География Псковской области. Л.: Наука, 1966.

23. Денисенков В.П. Основы болотоведения. Учебное пособие. СПб.: СПбГУ, 2000. 224 с.

24. Деревенская О. Ю. Унковская Е.Н. Структура пищевых сетей в сообществах зоопланктона разнотипных озер Волжско-Камского Государственного природного биосферного заповедника // Биол. внутр. вод. 2007. №2. С. 55—61.

25. Деревенская О.Ю. Трофическая структура зоопланктона озер Среднего Поволжья // Биол. внутр. вод. 2002. № 2. С. 46—50.

26. Дубах А.Д. Очерки по гидрологии болот. JL: Гидрометиздат, 1936.117 с.

27. Думнич. Н.В. Зоопланкон как показатель состояния экосистем крупных озер Вологодской области. // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Вологда, 2008 С. 149—151.

28. Думнич. Н.В. Ракообразные и коловратки крупных озер Вологодской области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000. 25 с.

29. Дуне Э. Некоторые данные по биологии планктона торфяного карьера «Сима» в связи с физико-химическими условиями среды // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.: МГУ, 1928. С. 87—98.

30. Жадин В.И., Общие вопросы, основные понятия и задачи гидробиологии пресных вод // Жизнь пресных вод. Т.З. М.: Наука, 1950, С. 7—112.

31. Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: Проблема выбора моделей // Экосистемные перестройки в эволюции биосферы. М.: Наука, 1994. Вып. 1. С. 13—15.

32. Зарипова Р.С. Зависимость сезонных и годовых изменений зоопланктона Псковского озера от условий среды // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1988. Вып. 282. С. 42—46.

33. Зимбалевская J1.H. Зоопланктон в зарослях водной растительности и его продуктивность // Киевское водохранилище. Киев: Наук, думка, 1972. С. 308—318.

34. Зимбалевская JI.H. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев: Наук, думка, 1981. 216 с.

35. Иванов К.Е. Гидрология болот. Л.: Гидрометиздат, 1953. 296 с.

36. Иванова М.Б. Изучение воздействия абиотических факторов среды на развитие гидробионтов в озерах и значение сравнительно-лимнологических исслендованиий водных экосистем // Тр. ЗИН АН СССР. 1987. Т. 65. С. 35— 44.

37. Иванова М.Б. Изменение трофической структуры мезозоопланктона бессточных озер при воздействии антропогенных факторов // Структурно-функциональная организация пресноводных экосистем разного типа. СПб.: Наука, 1999. С. 179—194.

38. Иванова М.Б. Зависимость числа видов в зоопланктоне озер от общей минерализации воды и величины рН // Биол. внутр. вод. 2005. №1. С. 64—68.

39. Исаченко А.Г., Дашкевич З.В., Карнаухова Е.В. Физико-географическое районирование Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1965. 248 с.

40. Кац Н. Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 295 с.

41. Кац Н. Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М.: Наука, 1948. 320 с.

42. Кашкаров В.Н. Среда и сообщество. М.: Медгиз, 1933. 244 с.

43. Киселев И.А. Жизнь в болотах и болотные отложения // Жизнь пресных вод. Т.З. М.: Наука, 1950. С. 623—682.

44. Корде Н.В., Ласточкин Д.А., Охоткина М.А, Цешинская Н.И., Прибрежные сообщества Валдайского озера // Записки гос. гидролог, ин-та. Т. 1. Л., 1926. 236 с.

45. Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Тов. науч. изд. МКК, 2004. 410 с.

46. Круглова А.Н. Видовое разнообразие и колличественное обилие зоопланктона в истоке реки их озера // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Вологда, 2008. С. 171—173.

47. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005а.262 с.

48. Крылов А.В. Зоопланктон проточных, зарегулированных и брошенных бобрами участков малой реки на территории ГПЗ «Рдейский» // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: ОАО «Рыб. дом печати», 20056. С. 164—181.

49. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона // Итоги науки и техники. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М.: ВИНИТИ, 1989. Т. 7. 145 с.

50. Крылов П.И., Полякова Е.А., Галимов Я.Р. Зоопланктон ацидного озера: стратегия выживания в условиях дефицита пищи // Реакция озерных экосистем на изменения биотических и абиотических условий. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 87—106.

51. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М: Наука, 1989. 124 с.

52. Курбатова С.А. Влияние природных и антропогенных факторов на плотность популяции Scapholeberis mucronata (O.F. Muller) // Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Борок, 2007. С. 272—276.

53. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 744 с.

54. Кутикова Л.А. Бделлоидные коловратки фауны России. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2005. 314 с.

55. Лазарева В.И. Влияние годовых колебаний температуры и рН воды на состав и структуру сообществ зоопланктона малых озер Дарвинскогозаповедника // Гидробиологические исследования в заповедниках. JL: Наука, 1996. С. 16—31.

56. Лазарева В.И. Особенности экологии ветвистоусых ракообразных в ацидных озерах юга Вологодской области // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 100—114.

57. Лазарева В.И. Трансформация сообществ зоопланктона малых озер при закислении // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 150—170.

58. Лазарева В.И., Жгарева Н.Н., Гусаков В.А., Иванов В.К. Структура трофической сети сообществ беспозвоночных в трех небольших озерах с различным уровнем закисления вод: зоопланктон // Биология внутр. вод. 2003. №1. С. 49—57.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

60. Ласточкин Д.А. Группировки Oligochaeta и Copepoda / Прибрежные сообщества Валдайского озера // Записки гос. гидролог, ин-та. Л., 1927. Т.1. С. 163—168.

61. Лесненко В. К. Болота Псковской области. Проблемы охраны и рационального использования // Краеведение и охрана природы. Псков: ПГПИ, 1993. С. 52—55.

62. Лесненко В.К., Абросов В.Н. Озера Псковской области. Псков: ПГПИ, 1973. 175 с.

63. Летопись природы государственного «Полистовский». Книга 2. Псков, 2001. 143 с.

64. Летопись природы государственного «Полистовский». Книга 3. Псков, 2002. 238 с.

65. Летопись природы государственного «Полистовский». Книга 4. Псков, 2003. 276 с.

66. Летопись природы государственного «Полистовский». Книга 5. Псков, 2004. 284 с.природного заповедникаприродного заповедникаприродного заповедникаприродного заповедника

67. Летопись природы государственного природного заповедника «Полистовский». Книга 6. Псков, 2006. 215 с.

68. Летопись природы государственного природного заповедника «Полистовский». Книга 7. Псков, 2007. 206 с

69. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М.; Л.: Наука, 1964. 326 с.

70. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Мир, 1992. 214.

71. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 33 с.

72. Мицкевич О.И. Волхонская Н.И. Оценка современного состояния зоопланктона и зообентоса оз. Ильмень как кормовой базы рыб // Рыбохозяйственное использование оз. Ильмень и водоемов Северо-запада. Новгород, 1998. С. 61—62.

73. Моисеенко Т. И. Закисление вод: факторы механизмы и экологические последствия. М.: Наука, 2003. 275 с.

74. Моисеенко Т.И. Влияние закисления на водные экосистемы // Экология. 2005. № 2. С. 110—119.

75. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции РАН, 1998. 320 с.

76. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Мордухай-Болтовская Э.Д., Яновская Г.Я. Фауна прибрежной зоны Рыбинского водохранилища // Тр. Биол. ст. «Борок», 1958. Вып. 3. С. 142—194.

77. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 54—64.

78. Мяэметс А.Х. Ветвистоусые (Cladocera) Эстонской ССР (фаунистико-экологический обзор). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1961. 24 с.

79. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

80. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.2. 376 с.

81. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под ред. С. Я. Цалолихина. Т. 1. Низшие беспозвоночные. СПб., Наука, 1994. 395 с.

82. Определитель пресноводных беспозвоночных России / Под ред. Цалолихина.С.Я. Том 2. Ракообразные. С-Пб.: Наука, 1996. 350 с.

83. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. / Под ред. Кутиковой JI.A., Старобогатова Я.И. JL: Гидрометиздат, 1977.510 с.

84. Петрович П.Г. Относительная стабильность количественного развития зоопланктона в разнотипных водоемах по многолетним наблюдениям // Гидробиология и рыбное хозяйство внутренних водоемов Прибалтики. Таллин, 1969. С. 56—62.

85. Пидгайко M.JI. Зоопланктон водоемов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 207 с.

86. Пидгайко M.JI. Развитие зоопланктона в зарастающем озере Едрово Новгородской области//Известия ГосНИОРХ, 1973. Т. 84. С. 108—118.

87. Природа Псковской области. Псков, ПГПИ, 1974. 172 с.

88. Природа районов Псковской области. Л.: Гидрометиздат, 1971. 406 с.

89. Прокин А.А. Макрофауна водных беспозвоночных террасных и водораздельных болот среднерусской лесостепи. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 2005. 35 с.

90. Решетникова Н.М., Королькова Е.О., Новикова Т.А. Сосудистые растения заповедника «Полистовский» (Аннотированный список видов) / Флора и фауна заповедников. М., 2006. Вып. 110. 98 с.

91. Ривьер И.К. Экология ветвистоусых ракообразных в зимних водоемах // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 65—81.

92. Романова Е.К. Геоботанические основы гидрологического изучения верховых болот. Л.: Гидрометиздат, 1961. 214 с.

93. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. М.; Л.: АН СССР, 1948. Т. 3. Вып. 3.318 с.

94. Салазкин А.А. Основные типы озер гумидной зоны и их биологопродукционная характеристика // Известия ГосНИОРХ. 1976. Т. 108. 163 с.

95. Свирская Н. Л. Модификации зоопланктонных сообществ в условиях антропогенного закисления // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. междунар. симпоз. Л., 1991. С. 137—144.

96. Себенцов Б. М. Планктон торфяных карьеров всвязи с нахождением в последних личинок Anopheles. Русск. журнал троп. мед. 1926. №3. С. 34—39.

97. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: МГУ, 1990. 272 с.

98. Селиванова О.Н. Проблема сохранения биоразнообразия и поиск индикаторов интегрального состояния экосистем // Тез. докл. I науч. конф. «Сохранение Камчатки и прилегающиж морей». Петропавловск-Камчатский, 2000. С. 86—88.

99. Скадовский С.Н. Общая физико-химическая характеристика Луцинского болота // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.: МГУ, 1928 а. С. 137—213.

100. Скадовский С.Н. Наблюдения над фауной коловраток и ракообразных в Луцинском болоте // Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. М.: МГУ, 1928 б. С. 433—450.

101. Строганов Н.С. Скадовский С.Н. // Труды Всесоюзного гидробиологического общества АН СССР, 1962. Т. 12. С. 420—428.

102. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Т. 1. Вып. 2. Л-"-Наука, 1971.531 с.

103. Смирнов Н.Н. Macrothricidae и Moinidae фауны мира. Фауна СССР. Т. 1. Вып. 3. Л.: Наука, 1977. 236 с.

104. Степанова Л.А. Продукция массовых форм планктонных ракообразных оз. Ильмень // Гидробиол. журн. 1971. №6. С 19—30.

105. Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Плещеево. М.: Наука, 2006. 150 с.

106. Судницина Д.Н Отчёт о научно-исследовательской работе: Фитопланктон озера Полисто. Рукопись, 2000. 10 с.

107. Сукачев В.Н. Болота и их образование, развитие и свойства. Избранные труды. Л.: Наука, 1972. Т. 2. С. 97—188.

108. Филимонова 3. И. Низшие ракообразные планктона озер Карелии // Фауна озер Карелии. М.; Л.: Наука, 1965. С. 132—148.

109. Флеров Б.А., Комов В.Т. Оценка экологического состояния водоемов при антропогенном воздействии // Гидробиол. журн. 1991. №3. С. 23—32.

110. Хаберман Ю.Х. Сезонной динамика зоопланктона пелагиали и определяющие ее факторы в Чудско-Псковском озере и оз. Выртсъярв // Гидробиологические исследования. 1978. №7. Тарту: АН ЭССР. С. 20—49.

111. Хадчинсон Д. Э. Лимнология. Пер. с англ. М.: Прогресс, 1969. 591 с.

112. Цвелёв Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Наука, 2000. 781 с.

113. Черевичко А.В. Особенности сезонной динамики зоопланктона Псковского озера в открытый период 2003—2004 гг. // Северо-западная Россия: проблемы экологии и социально—экономического развития. Псков, 2004. С. 160—166.

114. Черевичко А.В. Зоопланктон малых озёр Полистовского заповедника // Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и эколого-хозяйственных систем. Псков, 2005. С. 205—208.

115. Черевичко А.В. Видовое разнообразие Cladocera водоёмов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы // Ветвистоусые ракообразные: систематика и биология. Борок, 2007а. С. 352—358.

116. Черевичко А.В. Зоопланктон зарослей высшей водной растительности оз. Полисто // Актуальные вопросы изучения микро-, мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Борок, 2007б. С. 297—300.

117. Черевичко А.В. Зоопланктон Полистовского заповедника и прилегающих территорий // Природа Псковского края. Псков, 2008а. С. 14— 19.

118. Черевичко А.В. Зоопланктон малых рек Полистовского заповедника // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Борок, 20086. С. 334—336.

119. Черевичко А.В. Организация гидробиологического мониторинга в Государственном природном заповеднике «Полистовский» // Материалы международной конференции: биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Пенза, 2008в. С. 227—229.

120. Черевичко А.В. Крылов А.В. Зоопланктон водоемов Полистово-Ловатской болотной системы (Россия, Новгородская и Псковская обл.) // Материалы международной конференции: современное состояние водных биоресурсов. Новосибирск. 2008. С. 76—81.

121. Черевичко А.В. Зоопланктон разнотипных водоемов Полистово-Ловатской болотной системы // Бология внутренних вод. 2009. №3. С. 73 78.

122. Шилов И.А. Экология. М., Высшая школа, 2006. 512 с.

123. Яблоков М. С. Шемякина О. А. Черевичко А. В. Государственный природный заповедник «Полистовский» — крупнейшая охраняемая территория Псковской области // Псковский регионологический журнал. Псков, 2006. С. 72—80.

124. Яблоков М.С., Шемякина О.А., Черевичко А.В. Экологическая характеристика и биоразнообразие особо охраняемой территории ГПЗ «Полистовский» // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований. Вологда, 2008. С. 320—323.

125. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. Учебник для вузов. СПб.: СПХФА, 2003.648 с.

126. Briand F. Environmental control of food web structure // Ecology. 1983. V. 74. № i.p. 252—258.

127. Clements F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation // Publ. Carnegie Inst. 1916. V. 242. P. 7—26.

128. Dillon P. J. Yan N.D. Harvey H.H. Acidic deposition: Effects on aquatic ecosystem// CRC Crit. Rev. in Environ. Control. 1984. Vol. 13. P. 167—194.

129. Fray G. Acidity and species diversity in freshwater crustacean faunas // Freshwater Biol. Vol. 10, № 1, 1980. P. 76—84.

130. Haberman J. Zooplankton / Lake Peipsi: Flora and Fauna. Tartu: Sulemees pablishers, 2001. P. 50—68.

131. Harvey H.H., Dillon P. J., Kramer J. R. tt al. Acidification in the Canadian enviroment. Scientific criteria for an assesment of the effects of acidic deposition on acuatic ecosystem / Nat. Res. Council of Canada Publ. S.I., 1981. 369 p.

132. Pimm S.L. Properties of food webs // Ecology. 1980. V.61. № 2. P. 52—57.

133. Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers //Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1977. №.8. P. 71-76.

134. Sandoy S. Nilssen J.P. A geographical survey of littoral crustacea in Norvay and their use for paleolimnology // Hydrobiologia. 1986. V. 143. № 1. P. 247— 286.

135. Schoenberg S.A., Maccubbin A.E. Hobson R.E. Cellulose digestion by freshwater microcrustacea // Limnol. Oceanogr. 1984. V. 29. № 5. P. 1132—1136.

136. Sprules W.G., Bowerman J.E. Omnivory and food chain length in zooplankton food webs // Ecology. 1988. V. 69. № 2. P. 418—426.

137. Stenson J.A., Eriksson M.O. Ecological mechanism important for the chenges in acidified lakes in Scandinavia // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1989. Vol. 43 P. 288—292.

138. Stoneburner D. L., Smosk L. A. Plancton communitis of an acid, polymictic brownwater lake // Hydrobiologia. 1980. Vol. 69, № 1—2.

139. Thinemann A., Verbreitungegeschichte der Siisswassertierwelt European // Die Binnengewasser, 1950. 18. 809 p.