Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, доктор биологических наук Крылов, Александр Витальевич

• Крылов, Александр Витальевич
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Крылов, Александр Витальевич

ВВЕДЕНИЕ.

• ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ.

1. МЕТОДЫ СБОРА, ОБРАБОТКИ И АНАЛИЗА ДАННЫХ.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА МАЛЫХ РЕК, КАК ПРИРОДНЫХ ОБЪЕКТОВ.

3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ И ОБЪЕКТОВ ИЗУЧЕНИЯ.

4. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ СООБЩЕСТВ ГИДРОБИОНТОВ МАЛЫХ РЕК.

4.1. Морфометрические и гидрологические параметры.

4.2. Химические параметры.

5. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА МАЛЫХ РЕК БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ. ПОНЯТИЕ ПОТАМОПЛАНКТОНА. СХОДСТВО ЗООПЛАНКТОНА НА МАЛЫХ РЕКАХ И НА ВОДОЕМЕ.

5.1. Видовой состав зоопланктона малых рек бассейна Верхней ж Волги.

5.2. Понятие потамопланктона.

5.3. Сходство зоопланктона на участках малых рек, а также по продольному профилю по сравнению с сообществами водохранилища.

6. ЗООПЛАНКТОН ФОНОВЫХ БИОТОПОВ МАЛЫХ

6.1. Сезонное развитие зоопланктона на фоновых биотопах малых рек.

6.1.1. Зоопланктон быстротекущих участков.

6.1.2. Зоопланктон медленнотекущих закрытых пологом леса участков.

6.1.3. Зоопланктон медленнотекущих открытых участков.

6.1.4. Зоопланктон открытых медленнотекущих зарастающих макрофитами участков.

6.1.5. Сезонная сукцессия зоопланктона фоновых участков.

6.1.6. Зоопланктон устьевых областей малых рек.

6.2. Зоопланктон других фоновых биотопов.

6.2.1. Зоопланктон зарослей макрофитов в зависимости от длины рек, скорости течения и площади зарастания.

6.2.2. Зоопланктон быстротекущих участков рек с открытым стрежнем и рипалью, зарастающей макрофитами.

6.2.3. Зоопланктон в завихрениях воды.

7. ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ РЕК В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ

АНТРОПОГЕННЫХ И ЗООГЕННЫХ НАРУШЕНИЙ.

7.1. ЗООПЛАНКТОН ЗАГРЯЗНЯЕМЫХ УЧАСТКОВ МАЛЫХ

7.1.1. Зоопланктон малых водотоков как индикатор их

Ш экологического состояния.

7.1.2. Зоопланктон очень малой реки при избыточном поступлении органических и биогенных веществ.

7.1.3. Зоопланктон средне-малых и малых рек при избыточном поступлении органических и биогенных веществ.

7.1.4. Стадии сезонной сукцессии зоопланктона при избыточном поступлении органических и биогенных веществ.

7.1.5. Зоопланктон устьевых областей малых рек в условиях антропогенного загрязнения.

7.2. ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ РЕК В УСЛОВИЯХ ЗООГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ.

7.2.1. Обзор основных изменений прибрежно-водных систем в условиях влияния жизнедеятельности животных и, в частности, бобров.

7.2.2. Изменение видового состава и трофической структуры зоопланктона и режимов проточных участков в ходе заселения водотока бобрами.

7.2.3. Сезонная сукцессия зоопланктона бобровых прудов малых

7.2.4. Распределение зоопланктона по продольному профилю бобровых прудов различной формы.

7.2.5. Сравнительный анализ процессов трансформации зоопланктона различных бобровых прудов, как реакции на эвтрофирование и экотонизацию.

7.3. ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ РЕК В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ КОМПЛЕКСА ФАКТОРОВ.

7.3.1. Зоопланктон загрязненных участков малой реки в условиях изменения проточности после поселения бобров и вследствие климатических особенностей вегетационного периода.

7.3.2. Роль весеннего половодья и дождевых паводков в сезонной сукцессии зоопланктона бобровых прудов.

8. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗООПЛАНКТОНА МАЛЫХ РЕК НА УЧАСТКАХ ВЕРХНЕГО, СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЙ.

8.1. Распределение зоопланктона по продольному профилю малой реки Ильди.

8.2. Распределение зоопланктона по продольному профилю малой реки Латки.

8.3. Распределение зоопланктона зарослей высших водных растений по продольному профилю малых рек.

8.4. Распределение зоопланктона по продольному профилю рек, заселенных бобрами.

8.5. Основные закономерности распределения зоопланктона по продольному профилю малых рек.

9. ОРГАНИЗАЦИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ СООБЩЕСТВ

ЗООПЛАНКТОНА МАЛЫХ РЕК.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды»

•ф Исследования организации основных элементов биоты речных экосистем необходимы для решения фундаментальных и прикладных вопросов гидробиологии и экологии, среди которых можно назвать три основных:

• изучение видового состава, трофической структуры и реакции сообществ гидробионтов на ключевые факторы среды;

• разработка наиболее объективных и эффективных методов оценки экологического состояния малых рек;

• составление прогнозов состояния рек и рекомендаций по их сохранению как объектов природы.

Однако в практике гидробиологических исследований наблюдается явный недостаток обобщающих работ, рассматривающих сообщества гидробионтов в малых реках и основные факторы их формирования, распределения в изменяющихся условиях среды.

Малые реки - наиболее распространенный и многочисленный тип водных объектов на земле. Так, только в Европейской части России насчитывается более 665 тыс. малых рек, общая длина русел которых превышает 2.3 млн. км. В бассейне р. Волги, часть которого была охвачена исследованиями, малых водотоков более 150 тыс. длиной менее 200 км, что составляет 99.9% от общего числа водотоков речной сети. Малые реки являются верхними звеньями более крупных водных систем, определяющими своеобразие их биоценозов, особенности гидрологического и гидрохимического режимов питающихся их водами систем.

Малые водотоки бассейна Верхней Волги, где были проведены основные ф работы, имеют весьма сложную мозаичную структуру, с огромным разнообразием биотопов, созданных как гидролого-морфометрическими особенностями самих рек, так и неотъемлемыми элементами биоты - водными и околоводными растениями и животными, антропогенными факторами, а также изменениями климата.

На малых реках отмечаются участки, характеризующиеся различиями по скорости течения - одному из самых важных факторов, формирующих сообщества водных организмов. Наблюдается чередование быстро- и медленнотекущих участков, закрытых пологом леса или открытых, зарастающих или незарастающих макрофитами. Для каждого из этих участков характерны сообщества, отличающиеся специфичным видовым составом, количественным обилием и трофической структурой. Однако закономерности формирования и сукцессии сообществ на этих участках недостаточно изучены.

Население, проживающее на берегах малых водотоков, использует их воды для питьевого, хозяйственно-бытового водоснабжения, орошения, отдыха, туризма, рыбной ловли и охоты. Широкое использование малых рек ставит серьезные вопросы их экологического состояния. Количество рек, вовлеченных в круговорот хозяйственной деятельности человека, фактически не изменяется ни при каких обстоятельствах экономического положения страны, уровня развития производства и сельского хозяйства. Антропогенное воздействие вызывает мощные изменения состояния поверхностных вод и его негативные последствия на малых реках видны раньше и резче, чем на других экосистемах (Вендров и др., 1981). При этом нарушается естественный режим стока, меняется характер русловых процессов и жизнедеятельности сообществ водных организмов, что ведет к ухудшению качества воды. Малые реки могут служить индикаторами физико-географических особенностей территории, степени ее освоенности людьми и влияния их хозяйственной деятельности. Но, несмотря на это, до сих пор не выделены закономерности реакций сообществ гидробионтов малых рек на антропогенное эвтрофирование, не показаны принципы определения их экологического состояния.

В результате антропогенного преобразования - в процессе создания каскада водохранилищ - участки нижнего течения большинства малых водотоков, несущих свои воды в Волгу, трансформированы в специфичные зоны - зоны выклинивания подпора речных вод. Они занимают, в зависимости от общей морфологии долины, от 2 до 40 км вверх по течению реки. Эти зоны обладают специфическими особенностями, здесь располагаются нерестилища локальных стад промысловых рыб, здесь же происходит летний нагул сеголетков, но их роль в жизни основных элементов биоты и влияние на водохранилище практически не оценены.

На малых реках условия среды обитания гидробионтов изменяются под действием многих факторов. Здесь отчетливо проявляется средообразующая роль ключевых видов водных и околоводных позвоночных животных. В последние десятилетия началось восстановление численности бобра европейского (Castor fiber) на территориях большинства областей Центральной России. В процессе освоения малых водотоков, бобры кардинально трансформируют гидрологический режим и морфометрические характеристики, как отдельных участков, так и целых водотоков. Однако, к сожалению, должного внимания проблема изучения их воздействия на гидрологический, гидрохимический и гидробиологический режимы малых рек в России до сих пор не нашла.

Даже краткий перечень основных факторов, выполняющих основную роль в формировании абиотических и биотических характеристик водотоков, показывает их разнообразие и недостаточную степень изученности. Настоящая работа не претендует на всеобъемлющую изученность малых рек, но полученные результаты способны приоткрыть некоторые «белые пятна» их гидробиологии. На примере равнинных медленнотекущих малых рек бассейна Верхней Волги мы выделяем некоторые закономерности формирования, распределения и организации сообществ зоопланктона, которые, с определенной степенью корректировки, можно переносить на малые водотоки других регионов.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ПРЕДПОСЫЛКА И ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

Медленнотекущие равнинные малые реки бассейна Верхней Волги мы рассматриваем, как системы, характеризующиеся большой мозаичностью среды, высоким видовым разнообразием, в отличие от взгляда на реки, как на «трубы», в которых происходит постоянный и однонаправленный дрифт организмов, а сообщества гидробионтов не развиты и не сформированы (Лебедев, 2001).

Этим объясняется выбор изучаемого сообщества - зоопланктона. На протяжении всего периода развития гидробиологии ведутся дискуссии по вопросу понятия «речной планктон». Одна сторона исследователей признает существование полноценных сообществ организмов в водной толще речных вод, другая напротив, указывает лишь на наличие одностороннего дрифта вниз по течению случайно попавших в поток организмов. С нашей точки зрения, утверждение последних имеет право на существование для планктона рек с повышенными расходами воды и спрямленных участков с высокими скоростями течения. На большинстве участков равнинных малых рек Верхней Волги, скорости течения редко превышают 0.2 м/с, а по продольному профилю водотоков много биотопов с замедленным водообменом. Здесь происходит интенсивное развитие планктона, имеющего специфичный видовой состав и трофическую структуру, формирующихся под влиянием комплекса факторов, среди которых скорость течения не всегда является ведущим.

В целом, для малых рек характерны частые, имеющие различные ^ пространственно-временные характеристики, изменения среды обитания гидробионтов. Она изменяется, как в результате естественных, связанных с особенностями русла реки факторов, так и в результате различных нарушений -естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных. Изменения среды обитания определяют трансформацию видового состава и трофической структуры населения гидробионтов, развитие быстро протекающих сукцессий, формирование новых, более упрощенных, без связей, или более стабильных и сложных сообществ. Устойчивость сообществ в таких системах поддерживается за счет высокой индивидуальной пластичности слагающих их видов и за счет оптимума для немногих видов. С нашей точки зрения зоопланктон медленнотекущих равнинных малых рек - сообщество способное к быстрой перестройке путем смены одних видов или таксономических групп другими и быстрому возобновлению после различного рода нарушений. Пластичность планктонных беспозвоночных, быстрота перестройки их видового состава, позволяет выявить влияние даже кратковременных нарушений, роль которых в жизни малых рек можно признать одной из ведущих. ^ Для зоопланктона малых рек характерно отсутствие стабильной, однородной пространственной организации, сочетание слабо и сильно заселенных участков - «биотических лакун» и «сгущений жизни». Сообщества такого типа развиваются в «раневых экотонах» (Залетаев, 1989; 19976).

Среди современных взглядов на организацию и функционирование сообществ организмов в речных системах наибольшее развитие получили теории, базирующиеся на двух противоположных, но объединенных в единое • целое начал организации речных систем - континуальности и дискретности явлений (Vannote et al., 1980; Pringle et al, 1988; Townsend, 1989).

Согласно положениям концепции речного континуума, рассматривающей речную систему как некую целостность, следует, что изменения в потоке идут вниз по течению в сторону снижения проточности, увеличения ширины и глубины русла, его освещенности и развития первичных продуцентов, а, следовательно, и консументов (Vannote et al., 1980). По мере продвижения водной массы от истоков к устью реки происходят закономерные изменения качества среды обитания гидробионтов, как за счет абиотических факторов, так и из-за жизнедеятельности речных организмов. Эти изменения, в свою очередь, отражаются и на структурно-функциональных особенностях сменяющих друг друга биоценозов. При этом любое речное сообщество в большей степени зависит от участка, лежащего по течению выше.

В соответствии с данной концепцией утверждается, что в верховьях рек сообщества затенены пологом деревьев и получают мало света. Консументы зависят в основном от листового опада и другого аллохтонного органического вещества. Фауна реки представлена главным образом первичными консументами, относящимися к механическим разрушителям.

Ближе к ритрали река становится шире, изменяется ее температурный режим, сообщество организмов не затенено и меньше зависит от аллохтонной органики. Первичную продукцию на этих участках обеспечивают водоросли и водные макрофиты. В потоке преобладает тонко измельченное органическое вещество, а среди консументов - фильтраторы, собиратели и хищники. Индекс разнообразия на таких участках максимален.

На равнинных участках рек течение замедляется, вода становится мутной, что ослабляет процесс фотосинтеза. На большинстве трофических уровней видовое разнообразие снижается.

Вообще, концепция речного континуума - это описание плавной и последовательной смены одних групп биотопов другими. Причем, концепция речного континуума подразумевает закономерную смену биотопов в направлении от мелководных быстротекущих и затененных участков к глубоководным медленнотекущим и открытым участкам водотока.

Результаты проведенных исследований и анализ опубликованной информации, проведенный В.В. Богатовым (1994), показал, что основные черты речного континуума оказались свойственны и для рек Дальнего Востока России.

Известно, что от верховьев до устья численность, биомасса и видовое разнообразие зоопланктона закономерно увеличиваются, что объясняется как гидрологическими факторами (уменьшение скорости течения), так и биологическими (влияние фауны пойменных водоемов, притоков, увеличение первичной продукции и степени минерализации органического вещества и т.д.). Однако наиболее часто эти закономерные изменения описываются для крупных водотоков (Деменик, 1989).

По нашим наблюдениям по продольному профилю малых рек бассейна Верхней Волги участки, имеющие различную проточность, затененность, количество органических и биогенных веществ, температуру, степень зарастания макрофитами, с равной вероятностью могут отмечаться на верхнем, среднем и нижнем течении. И в этом случае определяющими факторами формирования сообществ гидробионтов могут быть воздействия, приводящие к образованию этих специфичных биотопов - антропогенные нарушения и строительная деятельность бобров. Зависимость формирования и распределения сообществ от различного рода нарушений описывается концепцией «динамики пятен» (Pringle et al, 1988; Townsend, 1989).

Среда обитания обычно состоит из отдельных участков - «пятен» с благоприятными и неблагоприятными условиями. Часто пятна доступны лишь временно и возникают непредсказуемо как во времени, так и в пространстве (Бигон и др., 1989). Система естественных пятен - рефугиумов (расщелины в скалах, затишные участки русла, подрусловой поток или глубокие проточные ямы) - играет важную роль в поддержании биологического разнообразия водотоков, особенно после экстремальных воздействий - паводков или засухи. «Пятна» могут возникать и в результате жизнедеятельности живых организмов. Исследования бобров (Naiman et al., 1986; Pringle et al, 1988; Townsend, 1989) дали пример того, как крупные животные могут создавать пятна в реках и действовать как биотические вектора, влияющие на потоки энергии и материалов, проходящие через границы «пятен».

Концепция «динамики пятен» не противоречит и не исключает взглядов, описанных в концепции речного континуума. Хотя «пятна» расположены случайным образом, однако в большинстве речных систем по мере продвижения от истоков к ритрали количество и разнообразие рефугиумов закономерно увеличивается, «.отмечаемая в концепции речного континуума более высокая степень видового разнообразия в ритрали во многом обеспечивается наличием здесь более многочисленных рефугиумов по сравнению, например, с зоной кренали» (Богатов, 1995, с.59-60). Уровень развития сообществ гидробионтов в пятнах зависит от уровня накопленного органического материала по продольному профилю реки.

Теоретическая предпосылка нашей работы заключается в том, что структура равнинных малых рек бассейна Верхней Волги представляет собой комплекс мозаично расположенных биотопов, образованных в результате естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений и различающихся по скорости течения и химическим параметрам. Зоопланктон малых рек - комплекс сообществ, формирующихся в мозаично расположенных биотопах. Для каждого типа биотопов характерна определенная сезонная сукцессия, количественное обилие и трофическая структура зоопланктона. Распределение сообществ зоопланктона по продольному профилю малых рек описывается концепцией динамики пятен. Пятна, образованные в результате антропогенных и зоогенных нарушений характеризуются как экотоны, имеющие разные временные интервалы существования.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Зоопланктон равнинных медленнотекущих малых рек представляет собой комплекс устойчивых сообществ, поддерживаемых за счет субституционного и флуктуационного типа организации, благодаря чему они способны к быстрой перестройке путем смены одних видов и таксономических групп другими, быстрому формированию и возобновлению в изменяющихся условиях среды после или в результате естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений. Сообщества зоопланктона характеризуются закономерным сезонным развитием, специфичным видовым составом и трофической структурой, характерными для биотопов, преобразованных естественно-гидрологическими изменениями, антропогенным эвтрофированием и жизнедеятельностью бобров.

• Наиболее мощные трансформации сообществ зоопланктона различных участков малых рек и водотоков в целом происходят под влиянием антропогенных и зоогенных преобразований. Благодаря этому по продольному профилю малых рек зоопланктон распределен неравномерно, его распределение отличается от закономерностей, описанных в концепции речного континуума, соответствуя положениям, описанным в концепции динамики пятен. Видовой состав и трофическая структура сообществ зоопланктона в однотипных пятнах не зависят от их местоположения по продольному профилю рек.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Обобщены данные исследований по видовому составу планктонной фауны малых водотоков бассейна Верхней Волги. Впервые зоопланктон рассмотрен, как компонент планктонного населения, играющий важную роль в организации биологической системы малых рек. Выявлены основные черты отличий видового состава и трофической структуры зоопланктона на наиболее распространенных типах фоновых биотопов малых рек, а также в условиях антропогенного эвтрофирования и влияния жизнедеятельности бобров. Впервые предложено ввести понятие зоогенное эвтрофирование. Выявлены процессы экотонизации малых рек и основные факторы, влияющие на степень проявления краевого эффекта. Показаны закономерности распределения зоопланктона от верхних к нижним участкам течения малых рек. Описаны основные принципы организации зоопланктона малых рек.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНА ЧИМОСТЬ РАБОТЫ

На основании анализа и обобщения литературных данных, результатов собственных исследований составлены рекомендации для оценки качества воды малых рек по видовому составу и трофической структуре планктонных беспозвоночных. Использование материалов диссертации может найти применение в прогнозировании изменений качества воды малых рек в условиях влияния различных метеорологических, гидрологических, антропогенных и зоогенных преобразований. Результаты исследований основных изменений зоопланктона под влиянием жизнедеятельности бобров могут быть использованы при выработке политики государственных природоохранных организаций в отношении проблемы массового расселения Castor fiber во многих регионах страны. Результаты работы применимы в учебном курсе гидроэкологии в университетах.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты работы докладывались на: международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 1993); российско-финском симпозиуме «Symposium on monitoring of water pollution» (Борок, 1994); совещании «Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы» (Санкт-Петербург, 1994); международной конференции «Проблемы современной гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 1995); международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 1995), 7 съезде ВГБО РАН (Казань, 1996); 10 Всероссийской конференции молодых ученых «Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем» (Борок, 1997); конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов» (Воронеж, 1997); конференции «Биологические ресурсы их состояние и использование в бассейне Верхней Волги» (Ярославль, 1999); конференции «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 1999); First Euro-American beaver congress (Волжско-Камский заповедник, 1999); 2nd European Beaver Symposium (Польша, 2000); международной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы» (Тольятти, 2001); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002);

Юбилейной Всероссийской научной конференции «Фундаментальные исследования взаимодействия суши, океана и атмосферы» (Москва, 2002). t

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ

Цель работы: исследование закономерностей формирования видового состава, трофической структуры и распределения сообществ зоопланктона малых рек бассейна Верхней Волги в изменяющихся условиях среды в результате I естественно-гидрологического, антропогенного и зоогенного влияния. Для решения цели исследований были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав фауны планктонного населения малых рек бассейна Верхней Волги.

2. Изучить зоопланктон малых рек в условиях влияния основных факторов:

• гидрологических режимов и морфометрических особенностей фоновых участков;

• источников загрязнения;

• строительной и трофической деятельности бобров;

• контакта речных и водохранилищных вод;

• комплекса нарушений.

3. Изучить закономерности распределения зоопланктона по продольному профилю рек с точки зрения синтеза концепции речного континуума и динамики пятен.

4. Описать основные принципы организации зоопланктона малых рек.

5. Разработать рекомендации к оценке экологического состояния малых водотоков по видовому составу, количественному обилию и трофической структуре сообществ зоопланктона.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Крылов, Александр Витальевич

ВЫВОДЫ

1. Зоопланктон малых рек - комплекс устойчивых сообществ, поддерживаемых за счет субституционного и флуктационного типа организации, благодаря чему они способны к быстрой перестройке путем смены одних видов и таксономических групп другими, быстрому формированию и возобновлению в изменяющихся условиях среды.

2. В зоопланктоне малых рек бассейна Верхней Волги выявлено 153 вида беспозвоночных, из которых 73 вида коловратки, 58 видов ветвистоусые ракообразные и 22 вида веслоногие ракообразные. Максимальное видовое разнообразие зарегистрировано на участках с измененным режимом проточности - в бобровых прудах и в зонах выклинивания подпора речных вод - 126 и 102 вида соответственно, минимальное - на участках, испытывающих избыточную антропогенную органическую и биогенную нагрузку - 39 видов.

3. Видовое разнообразие, численность, биомасса зоопланктона фоновых участков рек определяется количеством органических веществ (г = 0.66; г = 0.56; г = 0.38, р<0.05). Количество органических веществ зависит от скорости течения (г= -0.41, р<0.05).

4. В качестве лимитирующего фактора на быстротекущих участках выступает повышенная скорость течения и по сравнению с медленнотекущими участками зоопланктон менее развит: численность в среднем ниже в 2-40 раз, биомасса -в 5-120 раз. Основу сообществ составляют веслоногие ракообразные, а основу трофической структуры - вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с поверхности субстрата.

На открытых медленнотекущих участках в течение вегетационного периода по численности доминируют веслоногие ракообразные, по биомассе ветвистоусые ракообразные. Основу трофической структуры весной и осенью составляют вторичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу с поверхности субстрата, в летний сезон - первичные фильтраторы и вертикаторы, добывающие пищу в толще воды.

На медленнотекущих зарастающих макрофитами участках большую часть вегетационного периода основу количественного обилия сообществ составляют ветвистоусые ракообразные, а в трофической структуре - первичные фильтраторы, добывающие пищу с поверхности субстрата и в толще воды (фитофильные виды).

5. По видовому составу и трофической структуре зоопланктона участков малых рек, испытывающих влияние избыточного поступления минеральных, биогенных, и органических веществ, выделены три стадии - стимуляции, промежуточная и угнетения. На стадии угнетения в видовом составе зоопланктона наблюдается увеличение обилия коловраток, снижение обилия ракообразных, выравненности сообществ, числа видов, численности, биомассы, доминирование видов-индикаторов высокой степени органической нагрузки (Brachionus angularis, В. calycijlorus, Rotaria rotatoria, R. neptunia). В трофической структуре преобладают собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги, вертикаторы, хищники и вторичные фильтраторы, добывающие пищу с поверхности субстрата.

6. Строительная деятельность бобров на малых реках способствуют возникновению биотопов экотонного типа, зоопланктон которых характеризуется высокими количественным обилием, с признаками наблюдаемых при антропогенном эвтрофировании стадий стимуляции и промежуточной - преобладанием крупных видов ветвистоусых ракообразных (родов Daphnia, Simocephalus, Polyphemus, Eurycercus), отсутствием видовиндикаторов высокой степени органической нагрузки, снижением видового разнообразия. Учитывая масштабное расселение бобров в большинстве регионов России и сопредельных государств, особенности реакции зоопланктона под влиянием их жизнедеятельности, увеличение скорости эвтрофирования, введено понятие зоогенного эвтрофирования малых рек.

7. В зонах контакта речных и водохранилищных вод формируются новые сообщества, характеризующиеся увеличением видового разнообразия и количественного обилия. По наличию краевого эффекта - это экотоны.

При антропогенном эвтрофировании в экотонах, по сравнению с эвтрофируемыми участками рек, в сезонной сукцессии сообществ зоопланктона не регистрируется стадии угнетения. Экотоны обладают буферными свойствами и препятствуют проникновению загрязненных речных вод в водохранилище.

8. Комплекс естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений оказывает влияние на видовой состав и трофическую структуру сообществ зоопланктона. Наиболее глубокие перестройки сообществ происходят при поселении бобров на загрязняемых участках малых рек, нарушении естественно-гидрологического режима - отсутствии весеннего половодья и увеличении температуры воздуха и снижении проточности реки вследствие дефицита атмосферных осадков.

9. Распределение сообществ по продольному профилю равнинных малых рек описывается концепцией динамики пятен. Обилие сообществ зоопланктона в пятнах определяется внешним системообразующим элементом - постоянными органическим и биогенным загрязнением, продуктами метаболизма, строительной деятельностью бобров, наличием зарослей макрофитов, контактом речных и водохранилищных вод и не зависит от местоположения по продольному профилю реки. Наибольшим количественным обилием отличаются сообщества зоопланктона мелиорированных верховий рек и бобровых прудов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Структура медленнотекущих равнинных малых рек бассейна Верхней Волги представляет собой комплекс мозаично расположенных биотопов, образованных в результате естественно-гидрологических, антропогенных и зоогенных нарушений и различающихся по скорости течения и химическим параметрам. Зоопланктон малых рек - комплекс сообществ, формирующихся в мозаично расположенных биотопах. Для каждого типа биотопов характерна определенная сезонная сукцессия, количественное обилие и трофическая структура зоопланктона.

В сообществах зоопланктона фоновых участков в течение вегетационного периода наблюдаются ежегодно повторяющиеся циклические (сезонные) сукцессии. Начало сезонной сукцессии определяется прогреванием воды, как минимум до 8°С после весеннего половодья. Основу сообществ составляют веслоногие ракообразные за счет ювенильных стадий. В трофической структуре преобладают организмы, добывающие себе пищу с поверхности субстрата. Качественно и количественно наименее развит зоопланктон быстротекущих участков, наиболее - медленнотекущих участков, зарастающих макрофитами.

Летом в зоопланктоне рек отмечаются максимальные величины количественного обилия. По численности доминируют веслоногие ракообразные, только на зарастающих макрофитами участках в массе развиваются ветвистоусые ракообразные. По биомассе наряду с Cyclopoida, доминируют Cladocera. Лишь на быстротекущих участках рек сохраняется устойчивое преобладание веслоногих рачков. В трофической структуре увеличивается доля организмов, добывающих пищу в толще воды. На быстротекущих участках остается высокой доля организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата, а на зарастающих макрофитами участках - первичных фильтраторов, прикрепленных к субстрату и способных к плаванию (фитофильные виды). Максимальные величины качественного и количественного обилия зарегистрированы на медленнотекущих, зарастающих макрофитами биотопах, минимальные - на быстротекущих участках.

Осенью качественные и количественные показатели обилия зоопланктона снижаются. Лишь на участках под пологом леса в начале осени отмечены максимальные за вегетационный период численности и биомассы сообществ. На всех типах биотопов по численности возрастает обилие коловраток, по биомассе -веслоногих ракообразных. В трофической структуре увеличивается доля организмов, добывающих пищу с поверхности субстрата. Наиболее богатые сообщества зоопланктона развиваются на медленнотекущих зарастающих макрофитами участках, самые бедные - на быстротекущих речных участках.

Зоны контакта речных и водохранилищных вод в устьевых областях малых рек определяются как экотоны, для которых характерно возникновение новых, отличных от зоопланктона пограничных, сообществ планктонных животных, с тенденцией увеличения числа видов, разнообразия, выравненное™ и количественного развития.

При антропогенном загрязнении малых рек выделены циклически повторяющиеся стадии и этапы сукцессии сообществ зоопланктона. Первый этап стадии стимуляции характерен для весеннего сезона, когда избыточное поступление органических и биогенных веществ, стимулирует развитие пищевой базы, благодаря чему зоопланктон отличается более высоким видовым разнообразием и количественным обилием по сравнению с фоновыми участками. На втором этапе - в конце весны - начале лета - число видов, экологических групп и выравненность меньше сообществ, чем на фоновых станциях, но численность и биомасса остаются более высокими.

На промежуточной стадии, в начале - середине лета, видовое разнообразие и число экологических групп в зонах влияния загрязнения меньше, чем на фоновых участках. Избыток органических веществ аккумулируется на поверхности субстрата, что обуславливает доминирование в трофической структуре вторичных фильтраторов. Численность, а порой и биомасса сообществ зоопланктона, превышают фоновые величины за счет развития 1-2 видов организмов-индикаторов загрязненных вод.

На стадии угнетения, во второй половине лета - осенью, все значения видового состава зоопланктона меньше фоновых. В трофической структуре преобладают собиратели-фито-, детритофаги, собиратели-эврифаги, вертикаторы и вторичные фильтраторы, добывающие пищу с поверхности субстрата, хищники.

В устьевых областях малых рек при антропогенном загрязнении не отмечено стадии угнетения. Весь процесс сезонной сукцессии стабилизируется на стадии стимуляции, что проявляется в высоком количественном обилии, доминировании первичных фильтраторов и вертикаторов, добывающих пищу в толще воды. Массового развития могут достигать виды, служащие индикаторами эвтрофирования и высокой степени органической нагрузки. При влиянии токсического загрязнения фиксируется угнетение экотонного эффекта.

В последние десятилетия мощным фактором трансформации экосистем равнинных малых рек является строительная деятельность бобров. В бобровых прудах уже с конца весны - начала лета и до глубокой осени в сообществах зоопланктона наибольшего обилия по численности и биомассе достигают крупные виды кладоцер сем. Daphniidae, в то время как на речных участках ветвистоусые ракообразные максимально развиваются во второй половине лета - начале осени и в основном, за счет представителей сем. Chydoridae. В любой сезон вегетационного периода количественное обилие зоопланктона бобровых прудов превышает численность и биомассу зоопланктона ненарушенных речных участков. Строительная и трофическая деятельность бобров способствует образованию биотопов экотонного типа, в которых развиваются сообщества зоопланктона, характеризующиеся чертами сходства и отличий с таковыми при антропогенном эвтрофировании озер, прудов и рек.

Отдельные участки и водоток в целом испытывают влияние комплекса нарушений. Отсутствие весеннего половодья приводит к ухудшению экологического состояния бобровых прудов, а формирование видового состава и трофической структуры зоопланктона идет по схеме, наблюдаемой при антропогенном эвтрофировании. Мощный дождевой паводок способен повлиять на упорядочение системы и вернуть ее на более ранние этапы сезонной сукцессии. Нарушение режима проточности вследствие дефицита атмосферных осадков и высоких температур воздуха сказывается на развитии зоопланктона загрязняемых участков рек: влияние загрязнения локализуется, увеличивается роль биологического самоочищения за счет более богатой фауны планктеров, характерной для загрязненных и грязных вод. Наиболее существенные изменения зоопланктона антропогенно загрязняемых участков отмечены при активизации деятельности бобров. Строительство бобровых прудов выше и ниже источника поступления стоков способствует увеличению разнообразия и выравненности сообществ зоопланктона загрязняемых зон за счет крупных видов планктонных первичных фильтраторов, участвующих в процессах биологического самоочищения.

Распределение зоопланктона по продольному профилю малых рек связано с последовательной сменой различных биотопов. В настоящее время распределение зоопланктона большинства рек определяется антропогенными и зоогенными нарушениями. Они способствуют образованию специфичных «пятен», уровень развития зоопланктона в которых определяется внешним системообразующим элементом. Все это нарушает закономерности распределения видового состава трофической структуры сообществ, описанных в концепции речного континуума. В результате река представляет собой цепь более дискретных подсистем, описываемых концепцией «динамики пятен».

На основе изучения видового состава сообществ зоопланктона, малые реки определяются, как открытая неравновесная система, в существовании которого основную роль играют нарушения. Для зоопланктона малых рек характерно два основных, перекрывающих и дополняющих друг друга, типа организации -субституционный и флуктуационный. Устойчивость сообществ зоопланктона малых рек поддерживается за счет высокой индивидуальной пластичности видов, а также за счет возникновения условий «вторичного оптимума среды». Зоопланктон способен к быстрой перестройке путем смены одних таксономических групп другими, быстрому возобновлению формирования видового состава и трофической структуры в условиях влияния любых факторов среды. Благодаря этому население животного планктона - достаточно приспособленное для существования в экосистемах равнинных рек сообщество организмов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Крылов, Александр Витальевич, 2003 год

1. Абакумов В.А. К истории контроля качества вод по гидробиологическимпоказателям // Научные основы контроля' качества вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С.46-74.

2. Абакумов В.А. Хронобиологические аспекты мониторинга и значение идейфизической теории пространства времени для хронобиологии П Научныеосновы биомониторинга пресноводных экосистем. Л., 1988. С.6-27.

3. Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов //

4. Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Л.:

5. Гидрометеоиздат, 1991. С.8-40.

6. Алекин О.А. Основы гидрохимии. Л., 1970. 444 с.

7. Алексеевский Н.И., Евстигнеев В.М., Коронкевич Н.И., Ясинский С.В. Малые реки, как объект исследования // Малые реки Волжского бассейна. М., 1998. С.7- 20.

8. Алимов А.Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных. Экология, 1982, № 3. С.45-51.

9. Алимов А.Ф. Элементы функционирования водных экосистем. Спб.: Наука, 2001. 147 с.

10. Амосов Д.В. Пигментные характеристики фитопланктона р. Меша (республика Татарстан) // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальныепроблемы. Тольятти, 2001. С.10.

11. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов // Автореф. дисс. на соиск.уч.ст. докт. биол.н. JL, 1989.

12. Андрушайтис Г.П., Цимдинь П.А., Пареле Э.А., Дакш JI.B. Экологическая индикация качества вод малых рек // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С.59- 65.

13. Андрушайтис Г.П., Мелберга А.Г., Родионов В.И., Цимдинь П.А. О применении экспресс-методов в мониторинге поверхностных вод // Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. Вып. 2. С. 103- 106.

14. Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме. Зоол. журн., 1963. Т. 42, №2. С.161- 183. Афанасьев С.А. Реакция гидробионтов на аварийные загрязнения горных рек //

15. Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 14

16. Афанасьев С.А. Биологическая оценка экологического состояния рек Закарпатья // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 15

17. Балкашина В.П. Коловратки планктона и дна Москва-реки // Тр. 1-го Всерос. съезда зоологов, анатомов и гистологов в 1922 г., 1923.

18. Балодис М.М. Бобр. Биология и место в природно-хозяйственном комплексе республики. Рига: «Зинанте», 1990.

19. Балодис М.М., Цимдинь П.А. Возможная роль бобра в процессе самоочищения воды загрязненных мелиоративных каналов и малых рек //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Киров. 1980. т.2. С.66-68.

20. Балодис М.М., Цимдинь П.А. Бобры Латвии // Охота и охотничье хозяйство. 1981. № 12. С.10-11.

21. Балушкина Е.В. Критерии и методы оценки уровня антропогенной нагрузки и качества воды // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 19

22. Барабаш-Никифоров И.И. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса. Воронеж: Тр. Воронежского гос. унивеситета. 1950. Баринова С.С., Крылов А.В. Экологическое состояние малых рек // Малые реки Волжского бассейна, М.1998. С.132-154.

23. Биоценотическая структура малых рек Латвии. Бассейн реки Салаца. Рига, «Зинанте», 1989.211 с.

24. Бобров А.А., Папченков В.Г. Флора и интенсивность зарастания водотоков бассейна Рыбинского водохранилища в пределах Ярославской области // Четвертая Всероссийская конференция по водным растениям. Тезисы докладов. Борок, 1995. С.12-14.

25. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1994. 218 с.

26. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем. Вестник ДВО РАН. 1995а. №3. С. 51-61.

27. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных экосистем // Современные проблемы гидроэкологии. Тез.междунар.конф. С.Петербург, 19956. С. 14.

28. Борисович М.Г. Структурная организация зоопланктона прибрежных мелководий малых рек Куйбышевского водохранилища // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.34

29. Брагинский Л.П. Динамика прудового зоопланктона и ее изменения под влиянием удобрений. Автореф. на соиск. уч. ст. к. биол. н., Киев: 1957. 17 с. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанов А.А., Хлебович Т.В.

30. Биологические взаимодействия в экосистеме потенциально эвтрофного озера // Доклады РАН. 1998. Т.359, №2. С.65-66.

31. Буторин Н.В., Литвинов А.С., Трифонова Н.А. Абиотические факторы формирования качества воды верхневолжских водохранилищ // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Тр. ИБВВ, 55 (58). Л.: Наука, 1988. С.24-41.

32. Былинкина А.А., Петухова Л.А. Поступление соединений фосфора в Рыбинское водохранилище с местным стоком и сточными водами // Абиотические факторы биологического круговорота в водоемах. М., Л: Наука, 1971. С.35—42.

33. Былинкина А.А., Трифонова Н.А. Гидрохимический режим Угличского водохранилища и факторы его формирования // Фауна и биология пресноводных организмов. Л.: Наука, 1987.

34. Вайнштейн Б.А. Об оценке сходства между биоценозами // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л., 1976. С. 156-164. Вендров С.Л., Коронкевич Н.И., Субботин А.И. Проблемы малых рек // Вопросы географии. Вып. 118, 1981.

35. Верещагин Г.Ю. Русский гидробиологический журнал, 1923. Т.2, №3—4. С.53-63.

36. Водогрецкий В.Е. Антропогенное изменение стока малых рек. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 176 с.

37. Воронков Н.А. Коловратки Оки и сравнение Окского планктона с планктоном других русских рек // Дневник зоологического отделения Императорского общества любителей естествознания. Т. 3, № 10, М., 1909.

38. Воронков П.П. Основные черты режима биогенных соединений водохранилищ волжской системы в связи с их первичной продукцией //Тр. ГГТИ. Л., 1953,вып. 37.

39. Вычисление содержания двуокиси углерода С02 по величине рН и концентрации НСОз". Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. JL: Гидрометеоиздат, 1977. С.68.

40. Гак Д.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. М.: Наука, 1975. 251 с.

41. Гидробиологический режим малых рек в условиях антропогенного воздействия. Рига, «Зинанте», 1981. 166 с.

42. Гидрохимический бюллетень // Материалы наблюдений за загрязненностью поверхностных вод на территории Верхне-Волжского управления гидрометслужбы. Горький, 1972, 1973, 1974, 1981, 1989.

43. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия. Журн. общей биологии, 1969. Т.ЗО, № 6.

44. Гиляров A.M., Горелова Т.А. Корреляция между трофической структурой, видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озер. Зоологич. журн., 1974. Т.53, вып. 1. С.25-53.

45. Голубков С.М. Влияние антропогенных факторов внешней среды на структурно-функциональную организацию речных систем // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.60.

46. Гончаров А.В. Фитопланктон малых рек Московского региона. Автореф. дисс. соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: 1994. 18 с.

47. Дгебуадзе Ю.Ю. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы // Виды-вселенцы в Европейских морях России. Апатиты, 2000. С.35- 50.

48. Джуха И.Г. Некоторые особенности малых рек Вологдской области в связи с их хозяйственным использованием // Проблемы морфодинамики. М.: МФГО, 1983. С. 54-61.

49. Драчев С.М. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками. М.- JI. 1964. 272 с.

50. Друвиетис И.Ю., Рудзрога А.И. Фитопланктон // Биоценотическая структурамалых рек. Бассейн реки Салаца. Рига, «Зинанте», 1989. С.59-70.

51. Дудоров П.А. Биоэнергетические и другие соображения, важные в изучениивлияния качества вод на рост рыбы // Влияние загрязняющих веществ нагидробионтов и экосистемы водоемов. JL: Наука, 1979. С.57-71.

52. Дьяков Ю.В. Методы и техника количественного учета речных бобров // Тр.

53. Воронежского гос. Заповедника. Вып. 21. Воронеж, 1975. С. 160-175.

54. Евланов И.А., Козловский С.В., Антонов П.И. Кадастр рыб Самарской области.

55. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. 222 с.

56. Ермохин М.В., Шляхтин Г.В. Критерии выделения, типология и перспективы исследования маргинальных структур биоценозов в переходной зоне вода-суша малых рек // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.80.

57. Ершов Ю.В. Оценка загрязненности воды и грунтов Шекснинского плеса

58. Рыбинского водохранилища битумоидами и нефтепродуктами // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С.12-19.

59. Жгарева Н.Н. Фауна зарослей высших водных растений внутренних водоемов как экотонное сообщество // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов: Изд.Саратовского ун-та, 1997. С. 14-15.

60. Жгарева Н.Н. Высшая водная растительность и сообщества зарослей. Беспозвоночные // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001. С.168-171.

61. Жихарев A.M. Водная растительность как фактор развития долинно-речных комплексов (на примере малых рек Ярославского Верхневолжья) Автореф. дис. на соиск.уч.ст. к. геогр.н. Ярославль, 2000.

62. Завьялов Н.А. Динамика численности и средообразующая деятельность речного бобра в Дарвинском заповеднике. Автореф. дисс. на соиск.уч.ст.к.б.н. Москва, 1999а. 25 с.

63. Залетаев B.C. Структурная организация экотонов в контексте управления //

64. Экотоны в биосфере. М., 19976. С. 11-29.

65. Зарубов А.И. Верховья реки Гауя и их роль в формировании сообществ зоопланктона на водоемах Национального парка // Заповедники СССР их настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюзной конференции. Ч.З. Новгород, 1990. С.54-57.

66. Заславская М.Б. Химический состав речных вод // Малые реки Волжского бассейна, М.1998. С. 118-124.

67. Заславская М.Б., Сороковников В.А., Шашков С.Н. Формирование водного и химического стока в бассейне Верхней Оки // Региональный экологический мониторинг. М.: Наука, 1983.

68. Зернов С.А. Общая гидробиология. Изд-во АН СССР, М. Д., 1949. 299с. Зимбалевская JI.H. Фитофильные беспозвоночные равнинных рек и водохранилищ. Киев: «Наукова думка», 1981. 216 с.

69. Иоганзен Б.Г. Единство биоценоза и его биотопа. Журн. общ. биол., 1965. Т.26,1. С.36-42.

70. Карташева Н.В. Определение экологического состояния малых рек по показателям зоопланктона // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.95.

71. Клайн Н.П., Виноградов Г.А. Оценка качества воды малых рек по содержанию хлорофилла//Биология внутр. вод, 2002. №1. С.56-61.

72. Козловский С.В., Антонов П.И. Зональные особенности фауны рыб малых рек Самарской области // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 101.

73. Козловская О.И., Козловская В.И., Баканов А.И., Васильева М.И., Стрельникова А.П., Крылов А.В., Фролова Г.И., Осипов Н.Н., Львова С.П.

74. Оценка состояния экосистемы р. Устье (Ярославская обл.) // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С. 100.

75. Колбовский Е.Ю. История и экология ландшафтов Ярославского Поволжья. Ярославль, 1993. ИЗ с.

76. Колбовский Е.Ю. Долины малых рек как часть культурного ландшафта: опыт историко-экологического исследования Верхневолжья // География и природные ресурсы. 1994. №4. С.29-37.

77. Колбовский Е.Ю., Жихарев A.M. Полевая экология: изучаем малые реки. Ярославль, 2000.100 с.

78. Крапивный А.П. К вопросу о лабильности и индикаторных формах строительного стереотипа поведения бобров в Белоруссии. Рукопись. Деп. в ВИНИТИ 17.03.87. 1982. № 1391-83ДЕП.

79. Круглова А.Н. Фауна ракообразных и коловраток рек бассена Онежского озера // Автореф. дис. на соискание уч. ст. к. б. н., Петрозаводск, 1975. 22 с. Круглова А.Н. Зоопланктон малых рек Кольского полуострова Гидробиол. журн. 1983, 19, 1983, №5.

80. Крылов А.В. Зоопланктон и качество вод нижнего течения малых рекпритоков Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод: Информ. бюл., Л., 1992, N5. С. 38^6.

81. Крылов А.В. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Труды ИБВВ РАН, вып.69 (72). С. П.: Гидрометеоиздат, 1993а. С. 39-47.

82. Крылов А.В. Экотоны малых рек и их буферная роль // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тезисы междунар. конф. Тольятти, 19936. С. 24-25.

83. Крылов А.В. Реакция зоопланктона малых рек на эвтрофирование. // Современные проблемы гидроэкологии. Тез. и аннотации докладов междунар. конф. С. П., 1995а. С. 31.

84. Крылов А.В. Зоопланктон малых рек в условиях антропогенного и естественного (зоогенного) эвтрофирования // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 19956. С. 143-144.

85. Крылов А.В. Зоопланктон малых рек: развитие и распределение. // Материалы 7 съезда ВГБО РАН. Казань. 1996а.

86. Крылов А.В. Экология малых рек Ярославского Поволжья. Ярославль, 19966. 26 с.

87. Крылов А.В., Завьялов Н.А. Зоопланктон малой северной реки, заселенной бобрами // Гидробиологические исследования в заповедниках. Москва. 1996. С.32-41.

88. Крылов А.В. Роль паводков в сезонной сукцессии зоопланктона малых рек // Проблемы экологии, биоразнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем. Борок. 1997а.

89. Крылов А.В. Жизнедеятельность бобров как экологический фактор развития зоопланктона малых рек // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов». Воронеж. 19976.

90. Крылов А.В. Устьевые области притоков водохранилищ с точки зрения экотонного эффекта // Проблемы изучения краевых структур биоценозов. Саратов. 1997в.

91. Крылов А. В., Завьялов Н.А. Влияние строительной деятельности бобра (Castor fiber) на развитие сообществ зоопланктона малой северной реки (р. Искра, бассейн Рыбинского водохранилища). // Бюл. Моск. Общ. Испыт. Природы. Отд. Биол. 1998.

92. Крылов А.В. Влияние деятельности бобров как экологического фактора на зоопланктон малых рек. Экология, №5. С.350- 357.

93. Крылов А.В., Моржухина С.В., Романенко А.В. Влияние антропогенной нагрузки на качество воды и состояние сообществ планктонных организмов малой реки (р. Сестра, Московская обл.). Биология внутренних вод, 2003, №1. С.58-65.

94. Крючкова Н.М. Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Тр. ЗИН АН СССР, 1987. Т. 165.

95. Гидрометеоиздат, 1977. С.98-122.

96. Легейда И.С., Рогозянская Т.Д. Зоопланктон мест обитания бобров Гидробиол. журн. 1981, 17, №2.

97. Легейда И.С., Сергиенко А.И. О влиянии метаболитов бобра на буферные свойства воды и физико-химическое состояние поверхностных вод // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев, 1981. С.35 -38.

98. Легейда И.С., Сергиенко А.И. О влиянии метаболитов бобра на буферные свойства воды и физико-химическое состояние поверхностных вод // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев, 1981. С.35-38.

99. Левушкин С.И. К постановке вопроса об экологическом фаунистическомкомплексе. Ж. общ. биол., 1974. Т.35, №5. С.692- 709.

100. Леопольд О. Календарь песчаного графства. М.: Мир, 1983. 248 с.

101. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь. Учпедгиз, 1950. 320 с.

102. Ляхов С.М., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состояние бентоса волжскихводохранилищ и определяющие его факторы // Вторая конференция поизучению бассейна р. Волги. Сб. докладов, 1976. С.112-118.

103. Макрушин А.В. Библиографический указатель по теме «Биологический анализкачества вод» с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения. Л.,

104. Малые реки // Вопросы географии. М., 1880, вып. 118.

105. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М. Л.: Наука, 1964. 327 с. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Мир, 1992. 214 с.

106. Мезенцев B.C. Метод гидроклиматических расчетов и опыт его применения для районирования Западно-Сибирской равнины по признакам увлажнения и теплообеспеченностия // Тр. Омского СХИ, 1957, т. 27.

107. Мережко А.И. Структура и характер взаимосвязей в основных компонентахэкосистем малых рек// Гидробиол. журн. 1985.- 21, № 6. С.3-8.

108. Метелев В.В. Водная токсикология. М.: Колос, 1971. 98 е.

109. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240с.

110. Методика выполнения измерений биохимической потребности в кислороде после п-дней инкубации (БПКп0Лн) в поверхностных пресных, подземных (грунтовых), питьевых, сточных и очищенных сточных водах. ПНД Ф 14.1:2:3:4.123-97.

111. Методика выполнения измерений химического потребления кислорода в пробах природных и очищенных сточных вод титриметрическим методом ПНД Ф 14.1:2.100-97.

112. Методика выполнения измерений содержания растворенного кислорода в пробах природных и очищенных сточных вод иодометрическим методом ПНД Ф 14.1:2.100-97.

113. Методика определения токсичности воды по смертности и изменению плодовитости цериодафний. Федеральный реестр (ФР) 1.39.2001.00286. М.: "Акварос", 2001.40 с.

114. Методические основы оценки антропогенного влияния на качествоповерхностных вод. JL: Гидрометеоиздат, 1981. С.15-18.

115. Методические указания по формализованной комплексной оценке качества поверхностных и морских вод по гидрохимическим показателям. Ростов-на-Дону, ГХИ, 1988. С.3-6.

116. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу беспозвоночных бассейна Дона // Тр. проблемн. и тематич. совещаний ЗИН АН СССР, 1954, вып.2.

117. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Основные трофические связи в волжских водохранилищах // Тр. ин-та биологии водохранилищ АН СССР, 1963, вып. 5 (8). С.36-^45.

118. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Экологическая характеристика разреза Борок -Коприно // Тр. Института Биологии Водохранилищ АН СССР, вып. 2 (5), М. -Л., 1959. С.66-72.

119. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Монаков А.Н. Распределение зоопланктона в Рыбинском водохранилище в весенний период // Биологические аспекты изучения водохранилищ. Л., 1963. С.78-90.

120. Монченко В.И. Шелепнороти циклопод1бни циклопи (Cyclopidae). Фауна Украши, 27, 3. Киев, 1974. 452 с.

121. Моржухина С.В. Гидрохимическая оценка загрязнения малых рек (на примере реки Сестра Московской обл.). Автореф.дисс.на соиск.уч.ст.к.б.н. М., 2000. 22с.

122. Муравейский С.Д. Животный планктон реки Керженца // Реки и озера. Гос. изд-во географической литературы. М., 1960.

123. Мэгерран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 125 с.

124. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С.54-^4.

125. Никаноров Н.А., Погребов В.Б., Рябова В.Н. Распределение зоопланктона в водотоке, заселенном бобром Castor fiber // Вестн. ЛГУ. 1987. Сер. 3. Вып.З. № 17. С. 102-105.

126. Никитинский Я.Я. Биологическое обследование реки Москвы и ее больших притоков между городом Звенигородом и Рублевской насосной станцией. М.,

127. Николаев И.И., Мяэметс А.Х. Роль планктонных ракообразных как биоиндикаторов // Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.2 376 с.

128. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.

129. Олексив И.Т. Показатели качества природных вод с экологических позиций. Львов: «Свит», 1992. 232 с.

130. Определение перманганатной окисляемости в пробах поверхностных вод в кислой среде. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С.329.

131. Охапкин О.Г., Юлова Г.А. Анализ динамических взаимодействий водохранилища и эвтрофированного притока по показателям видовой структуры фитопланктона // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. междунар. конф. Тольятти, 1993. С.112-114.

132. Охапкин А.Г. Структура и сукцессии фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и ее притоков). Автороф. дисс. на соиск. уч. ст.д. б. н. СПб., 1997.48 с.

133. Охапкин А.Г. Структура и сукцессия речного фитопланктона // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.155.

134. Охапкин А.Г. Состав и экология доминирующих видов фитопланктона водотоков и водоемов бассейна Средней Волги: зеленые, эвгленовые, криптофитовые, динофитовые, золотистые и синезеленые водоросли. Биология внутр. вод, 2001. №2. С.70-78.

135. Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 200 с.

136. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

137. Родионова Н.В. Биоиндикация качества воды по зоопланктону // Особенности формирования качества воды в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л.: 1984. С.151-159

138. Россолимо Л.А. Антропогенное эвтрофирование водоемов. М., ВИНИТИ, 1975, т.2. С.8-60.

139. Рохмистров В.Л. Влияние структуры водного баланса малых рек на оценку их хозяйственного значения (на примере Ярославского Поволжья) // Природопользование таежной зоны СССР. Межвуз.сб.научн.тр. Ярославль, 1988.

140. Рохмистров В.Л. Водные ресурсы Ярославского Поволжья, их использование и охрана // Проблемы геоморфологии и гидрологии северной половины Русской равнины. Сб.научн.тр. Вып.149. Ярославль, 1976.

141. Рохмистров В.Л. Геолого-геоморфологические аспекты формирования долин малых рек Ярославского Поволжья // Природные условия и ресурсы севера Европейской части СССР. Вологда, 1979.

142. Рохмистров В.Л. Гидрологическая характеристика р. Солоницы в зоне подпора // Информ. бюлл. ИБВВ, № 23, 1973. С.57-59.

143. Рохмистров В.Л. Задачи охраны и рационального использования водных ресурсов в условиях научно-технического прогресса // Охрана и рациональноеиспользование внутренних вод центра и севера Русской равнины. Межвуз. сб. научн.тр. Ярославль, 1986.

144. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные 1П, 3. 1948. 320 с.

145. Сафонов В.Г., Савельев А.П. Бобры стран содружества: ресурсы, транслокации, промысел // Труды первого евро-американского конгресса по бобру. Труды Волжско-Камского государственного природного заповедника. Казань, 2001. С. 27-38.

146. Скакальский Б.Г. Основные географические и гидрохимические характеристики местного стока различных природных зон Европейской территории СССР // Тр. ГТИ, 1966. Вып. 136.

147. Свирская H.JI. Особенности временной структуры зоопланктонных сообществ в свете задач экологического мониторинга. Научные основы биомониторинга пресноводных экоситем. Л.: Гирометеоиздат, 1988.

148. Скориков А. О летнем планктоне реки Невы и отчасти Ладожского озера // Вестник рыбопромышленности. 1904, № 1.

149. Соловьев В.А. Речной бобр Европейского Северо-Востока. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1991. 208 е.

150. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные, т.1, вып. 2. Л.: Наука, 1971. 531 с.

151. Ставровский Д.Д., Ставровская Л.А., Филиппов В.А. Влияние деятельности бобра на окружающую среду // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. М: 1986. Часть II. С. 205-207.

152. Столбунова В.Н. Зоопланктон прибрежной зоны Рыбинского и Иваньковского водохранилищ в 1971-1974 гг. // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Тр. ИБВВ, вып. 33 (36). Ярославль, 1976. С. 170-212.

153. Столбунова В.Н., Кожевников А.П. Видоизмененная модель планктонобатометра ДК для работы с лодки // Инф. бюлл. ИБВВ, № 33, Л.: Наука, 1977.

154. Сытник К.М., Брайон А.В., Гордецкий А.В. Биосфера. Экология. Охрана природы. Киев, Наукова думка, 1987. 524 е.

155. Телеш И.В. Трансформация озерного зоопланктона в реках // Доклады АН СССР, т.291, № 2, 1986. С.495-498.

156. Третьяков П.Н. Древнейшее прошлое Верхнего Поволжья. Ярославль: Ярославское книжное издательство, 1939. 137 с.

157. Участие сообществ зоопланктона в процессах самоочищения водотоков // Гидробиологический режим малых рек в условиях антропогенноговоздействия. Рига, «Зинанте», 1981. С.74-99.

158. Фадеев Е.В. Влияние обитания речных бобров на окружающую среду // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Центр.-Черноземн. кн. изд-во. 1976. Вып. XXI. том II. С. 112 -116.

159. Федоров В.Д. Докл. АН СССР, 1970. Т.192, №4. С.901-904.

160. Флеров Б.А. Экологическая обстановка на Рыбинском водохранилище врезультате аварии на очистных сооружениях г. Череповца в 1987 году //

161. Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическоесостояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С.3-11.

162. Харченко Т.А. Концепция экотонов в гидробиологии. // Гидробиол. журн.1991а.- 27, №4. С.3-9.

163. Харченко Т.А. Экотоны водных экосистем как функционально активные зоны // 5 съезд ВГБО. Мурманск, 19916.

164. Цветков А.И. Сравнительно-экологический анализ гильдий паразитов рыб из малых рек Верхневолжья // Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти, 2001. С.221.

165. Цимдинь П.А. Биоценотический анализ экологического состояния малых рек. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д. б. н. М., 1989а. 22 с.

166. Цимдинь П.А., Лиепа Р.А., Уртанс А.В. Типологическая классификация малых рек // Известия АН Латв. ССР, 1985, № 3.

167. Чуйков Ю.С. Изучение процессов естественной и антропогенной эвтрофикации вод Нижней Волги экологическими методами // Материалы Всесоюзной конференции по проблеме комплексного использования и охраны водных ресурсов бассейна Волги. Пермь: 1975, вып.2.

168. Чуйков Ю.С. Экологический анализ состава и структуры сообществ водных животных как метод биологической оценки качества вод. Экология, 1978. №5. С.53-57.

169. Чуйков Ю.С. Анализ трофической структуры планктонного сообщества // Основы изучения пресноводных экосистем. Л., изд-во АН СССР, 1981а. С .4552.

170. Эделыптейн К.К., Смахтина О.Ю. Генетическая структура речного стока ихимико-статистический метод выделения ее элементов.// Водные ресурсы, 1991, №5.

171. Berger W.H., Parker F.L. Diversity of planktonic Foramanifera in deep sea sediments. Science, 168, 1970.

172. Bereszynski A. Srodowiskotworeza rola populacji zwierat w ekosystemie na przykladzie bobra europejskiego (Castor fiber Linnaeus, 1758) // Mater. Stud. dokt. ipodyplom. Pozn. 1991. .19. P. 99-113.

173. Brayton D.S. The beaver and the stream // Jour. Soul, and Water Conserv. 1984. V. 39. P. 312-314.

174. Brooks J.L. Eutrophication and changes in the composition of zooplankton //

175. Eutrophication causes, conseguences, correctives. Washington, 1969.

176. Butcher R.W. Studies on the ecology of rivers. I. On the distribution of macrophyticvegetation in the rivers of Britain // J.Ecol. 1932. V. 21. P. 58.

177. Dodds W.R., Castenholz R.W. The nitrogen budget of an oligotrofic cold water pond

178. Arch. Hydrobiol. Suppl. 1988. V.79. №4. P. 343-362.

179. Fisher S.G. Succession in streams // J.R. Barnes and G.W. Minshall (editors).Stream ecology: application and testing of general ecological theory. Plenum Press, NewYork, 1983. P. 7-27.

180. Hrbacek I. Relations of planktonic Crustacea to different aspects of pollution // Biological problems in water pollution. Ohio, 1962.

181. Hyltgren C. Importance of beavers for the regeneration of vegetation and survival of threatened plant species in forested wetlands // Res. in Prog. Inst. Ecol. Bot. Uppsala Univ.: 1989 1992. V. 4. P. 28.

182. Hynes H.B.N. Tne ecology of running waters. 2th ed. Liverpool: Liverpool University Press, 1972. 555 p.

183. Jllies I. Die Barbenregion mitteleuropaischer Fliessgewasser // Verh. Zutern. Verein. Limnol. 1958, №13.

184. Jurkiewicz-Karukowska Ewa. Occurence of molluscs in the littoral zone of the Zegrzynski Reservoir and the premouth and mouth zones of supplying rivers // Ecol. pol., 1990. V. 37, №3-4.

185. Korinek V., Fott, J., Fuksa J., Lellak, J., Prazakova M. Carp ponds of Central Europe // Michael R. G. (ed.). Managed aquatic ecosystems. Elsevier, Amsterdam, 1987. P.29-62

186. Koslovskaya V.I., Dzuban A.N., Bakanov A.I., German A.V., Krylov A.V.,

187. Elizarova V.A., Sigareva L.E. Monitoring of aquatic ecosystems within precincts of a large industrial city (the Cyerepovets city as an example) // Symposium on Monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 15.

188. Krylov A.V. The ecotones of the small rivers as buffer zones // Symposium on Monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 19.

189. Mashijun J.G. Edge effect and interfacial ecology // Dev. Ecol. Perspect. 21 st Cent. 5 th Int. Congr. Ecol., Yokohama, Aug. 23-30, 1990.

190. Maret J J., Parker M., Fanny Т.Е. The effect of beaver ponds on the non-point sourse water quality of stream in south-western Wyoming // Water Resources. 1987. V.21. № 3. P. 263-268.

191. Margalef R. Hydrobiologia, 1961. V. 18, №1-2. P.155-164.

192. May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and Evolution of Communites (eds. M. L. cody and J. M. Diamond), Harvard University Press,1. Cambridge, MA., 1975.

193. Mcintosh R.P. Pluralism in ecology. Annual review of Ecology and Systematics. V.18. P.321-341.

194. Mcintosh R.P. The background of ecology: concept and theory. Cambridge University Press, Cambridge, 1985.

195. McDowell D.M., Naiman R.J. Structure and function of bentic invertebrate stream community as influenced by beaver (Castor canadensis) // Oecologia (Berlin). 1986. V.68. P.481-489.

196. Minshall G.W. Stream ecosystem theory: a global perspective // J. N. Am. Benthol. Soc., 1988. V. 7, № 4. P. 263-288.

197. Townsend C.R. The patch dynamics concept of stream community ecology // J.N.Am.Benthol.Soc., 1989. V. 8. P. 36-50.

198. Naiman R.J., Melillo J.M., Hobbie J. E. Ecosystem alteration of boreal forest streams by beaver (Castor canadensis) // Ecology. 1986. V.67 № 5. P. 1254-1269. Naiman R.J. Animal influences on ecosystem dynamics // Bioscience. 1988. V.38. P.750 -752.

199. Naiman R.J., Johnston C. A., Kelley J.C. Alteration of North American streams by beaver // Bioscience. 1988. V. 38. P. 753 761.

200. Naiman R.J., Manning Т., Johnston C.A. Beaver population fluctuation and tropospheric methane emissions in boreal wetlands // Biogeochemistry. 1991. VI2. P.l-15.

201. Nummi P. Simulated effects of the beaver on vegetation, invertebrates and ducks //

202. Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26. P. 43-52.

203. Pantle R. Wasserwirtschaft. 1956, 46, 8: P. 206-209.

204. Pringle C.M., Naiman R.J., G. Bretschko, J.R. Karr, M.W. Oswood, J.N. Webster, R.L. Welcomme, M.J. Winterbourn. Patch dynamics in lotic systems: the stream asa mosaic // J.N.Am.Benthol.soc., 1988. V. 7(4). P. 503-524.

205. Porter K.G., Feig Y.S. Ihe use of DAPI for identification and couting of aquaticmicroflora. Limnol. Oceanogr., 1980. V. 25, № 5. P. 943-948.

206. Radwan S. Dynamics of production of the pelagic rotifers in three laces of differenttrophism // Verh. Int. Ver. teor. und angew. Limnol., 1978, Bd 20, № 2.

207. Resh V.H., Briwn A.V., Covich A.P., Gurtz M.E., Li H.W., Minshall G.W., Reice

208. S.R., Sheldon A.L., Wallace J.L., Wissmar R.C. The role of disturbance in streamecology // J.N. Am. Benthol. Soc., 1988. V. 7(4). P. 433-455.

209. Smith M.E., Driscoll C.T., Wyskowski B.J., Brooks C.M., Cosentini C.C. Modification of stream ecosistem structure and function by beaver (Castor canadensis) in the Adirondack Mountains, New York // Can. J. Zool. 1991. V. 69.1. Р.55—61.

210. Stanley G.V., Swanson F.J., McKee W.A., Kennth C.W. An ecosystem perspective of riparian zones // Bioscience. 1991. V. 41, № 8.

211. Sousa W.P. The role of disturbance in natural communities. Annual Riview of Ecology and Systematics. 1984. P. 353-391.

212. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. The river continuum concept // CanJ.Fish.Aquat.Sci. 1980. V.37, №1. P. 130-137. Uhlman D. Hydrobiologie. Jena, 1975.

213. Yavitt J.B., Lang G.E., Sexstone A.J. Methane fluxes in wetland and forest soils, beaver ponds, and low-order streams of a temperate forest ecosystem // J. of geophysical research. 1990. V.95. № 13. P. 2463-2474.

214. Yavitt J.B., Angell L.L., Fahey T.J., Cirmo C.P., Driscoll C.T. Methane fluxes, concentrations, and production in two Adirondack beaver impoundments // Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37, № 5. P. 1057-1066.