Зимостойкость восточноазиатских груш в условиях предгорий Республики Адыгея тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Вавилова, Любовь Владимировна

• Вавилова, Любовь Владимировна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Вавилова, Любовь Владимировна

Оглавление

Введение

1. Эколого-биологические основы зимостойкости восточноазиатских груш. (Аналитический обзор литературы)

1.1. Эколого-биологическая характеристика восточноазиатских груш

1.2. Современное состояние изученности зимостойкости древесных растений

2. Условия, объекты и методы исследований

2.1. Почвенно-климатические условия места проведения исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Методы изучения

3. Влияние абиотических факторов на годичный цикл развития и адаптация восточноазиатских груш к предгорному климату

3.1. Особенности роста и развития растений груши

3.2. Изучение глубины и продолжительности органического покоя в связи с адаптацией интродуцентов

4. Эколого-биологические аспекты различных компонентов зимостойкости растений

4.1. Устойчивость восточноазиатских груш к ранним осенним заморозкам

4.2. Оценка морозоустойчивости груши в середине зимнего периода

4.3. Влияние оттепелей на зимостойкость генеративных почек

4.4. Устойчивость к поздним весенним заморозкам и характеристика наиболее типичных повреждений

4.5. Оценка регенерационной способности и плодоношения груши

5. Физиолого-биохимические аспекты резистентности к стрессорам холодного периода года

5.1. Динамика фракционного состава воды в генеративных почках в связи с

зимостойкостью

5.2. Изменение содержания водорастворимых углеводов под воздействием зимних стресс-факторов

5.3. Содержание нуклеиновых кислот в генеративных почках в связи с зимостойкостью

6. Сравнительная оценка зимостойкости и характеристика перспективных сортов и гибридов для промышленного использования и селекционной

работы

Заключение

Список использованной литературы

Приложения

Приложение 1. Результат однофакторного дисперсионного анализа длины

побега к окончанию летнего роста с фактором «вид»

Приложение 2. Результат однофакторного дисперсионного анализа

степени повреждения почек на побегах с фактором «сорт»

Приложение 3. Результат двухфакторного дисперсионного анализа степени

повреждения почек с факторами «вид» и «год»

Приложение 4. Множественный ранговый тест среднего

балла подмерзания при сравнении видов

Приложение 5. Результат однофакторного дисперсионного анализа степени

подмерзания тканей и почек с фактором «сорт»

Приложение 6. Результат однофакторного дисперсионного анализа степени

повреждения генеративных почек после оттепели с фактором «вид»

Приложение 7. Результат однофакторного дисперсионного анализа степени повреждения генеративных почек после оттепели с

фактором «вид»

Приложение 8. Результат двухфакторного дисперсионного анализа показателей степени повреждения в среднем по компонентам, урожайности

и состояния в конце вегетации растений с факторами «вид» и год»

Приложение 9. Общая оводненность и фракционный состав воды почек у изучаемых образцов груши в осенне-зимне-весенний периоды, %

Приложение 10. Результат однофакторного дисперсионного анализа

массы и оводненности генеративных почек с фактором «вид/сорт»

Приложение 11. Результат однофакторного дисперсионного анализа

фракционного состава воды в генеративных почках с фактором «вид»

Приложение 12. Результат дисперсионного анализа содержания

водорастворимых углеводов в генеративных почках с фактором вид»

Приложение 13. Результат однофакторного дисперсионного анализа содержания нуклеиновых кислот в генеративных почках с фактором «вид»

«Наука - не само знание, а развитие знания, и все, чего мы пока не знаем, мы можем узнать» Р. Хорн «Морская химия», 1972, стр

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зимостойкость восточноазиатских груш в условиях предгорий Республики Адыгея»

Введение

Изучение зимостойкости древесных растений является одной из задач факториальной экологии. Существующие программы и методы оценки морозоустойчивости, как одного из компонентов, и комплексной зимостойкости растений зачастую носят прикладной характер и актуальны в современном адаптивном плодоводстве. С их помощью возможно прогнозирование реакции растений на неблагоприятный абиотический фактор во время зимнего периода годичного цикла. Однако экспериментальные результаты оценки адаптивного потенциала на биохимическом, физиологическом уровне, несмотря на достаточно высокую точность, в реальных климатических условиях не всегда коррелируют с действительным проявлением адаптации. Одной из наиболее значимых причин при этом является отсутствие многофакторной модели ответной реакции растительного организма на неспецифический стресс, обусловленный воздействием одновременного множества факторов среды обитания. В лабораторных условиях невозможно воссоздать такое влияние, а, следовательно, провести объективную и достоверную оценку зимостойкости. В тоже время решение любого технологического или селекционного вопроса, а также реализация любой идеи при создании стабильно функционирующих на экологической основе садовых агроценозов, невозможно без глубоких знаний физиологии плодовых растений и особенностей реализации генетически обусловленного адаптивного потенциала. В связи с этим в настоящей работе особенное значение придается изучению вопросов зимостойкости в реальных полевых условиях, позволяющих максимально точно учесть весь спектр неблагоприятных факторов зимнего периода в связи с генетически детерминированным потенциалом.

Актуальность темы исследования. Природно-экологические условия предгорной зоны Республики Адыгея (Северо-Западный Кавказ) благоприятны для возделывания культуры груши. Вместе с тем площади, отводимые под эту культуру, минимальны и сосредоточены в основном в личных подсобных и фермерских хозяйствах. Продуктивность небольших грушевых насаждений лимитируется несовершенством существующего сортимента, в том числе его недостаточной адаптивностью к местным условиям среды. Особенное значение в обеспечении стабильной продуктивности плодовых экосистем в Адыгее имеет устойчивость растений к низкотемпературным стрессам во второй половине зимы и в начале весны, когда отмечаются провокационные оттепели с последующим критическим снижением температуры воздуха и интенсивные возвратные заморозки. Учитывая дестабилизацию температурного - режима, особенно усилившуюся с 2000 г., особенно остро стоит вопрос о создании новых сортов с высокой экологической пластичностью, что становится возможным только на основе тщательного изучения составляющих компонент зимостойкости.

В связи с этим актуальна проблема изучения потенциала и диапазона устойчивости различных образцов груши к негативному воздействию зимних экстремальных факторов среды, и выделения новых сортов и форм с максимальной выраженностью ценных адаптивных признаков в конкретных экологических условиях. С этой точки зрения интерес представляют интродуцированные груши восточноазиатской группы, характеризующиеся высокой морозоустойчивостью в своем естественном ареале, а также обладающие другими ценными хозяйственно-биологическими признаками.

Цели и задачи исследований. Цель исследования - выявить потенциал и диапазон устойчивости различных образцов дикорастущих видов восточноазиатских груш, а также сортов и гибридов, полученных с их участием, к негативному воздействию экстремальных факторов среды в условиях предгорной зоны Республики Адыгея.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи.

1. Изучить особенности роста и развития восточноазиатских груш и

проанализировать соответствие их годичного ритма климатическим условиям местности.

2. Определить глубину и продолжительность органического покоя в связи с адаптацией интродуцированных растений груши.

3. Выявить устойчивость различных представителей восточноазиатских груш к ранним осенним и поздним весенним заморозкам.

4. Дать оценку устойчивости растений груши к абсолютным минимумам температуры воздуха в середине зимнего периода.

5. Исследовать влияние оттепелей на зимостойкость генеративных почек.

6. Установить взаимосвязь состояния и плодоношения растений груши со степенью повреждений в зимний период.

7. Изучить динамику фракционного состава воды в генеративных почках.

8. Проанализировать влияние температурного стресс-фактора на содержание водорастворимых углеводов и нуклеиновых кислот в тканях почек как функционального показателя устойчивости растений.

Научная новизна. Впервые в условиях предгорной зоны Республики Адыгея проведено изучение эколого-физиологических аспектов зимостойкости различных представителей рода Ругш Ь., относимых к восточноазиатской группе, из коллекции Майкопской опытной станции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова (МОС ВИР). Изучены глубина и продолжительность периода органического покоя восточноазиатских груш. Определена устойчивость растений к стрессорам холодного времени года в разные сроки годичного цикла развития. Изучена динамика фракционного состава воды в генеративных почках в связи с зимостойкостью. Установлена взаимосвязь между содержанием углеводов и отношением РНК/ДНК в почках с их устойчивостью к резким отрицательным температурам.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы в разработке новой программы моделирования действия стрессоров холодного времени года в

контролируемых условиях для предгорной зоны Северо-Западного Кавказа. Многолетние наблюдения за естественным подмерзанием генеративных почек служат основой для познания особенностей реализации адаптивного потенциала различных восточноазиатских груш, интродуцированных в условия предгорий Адыгеи, а также для разработки концепции создания устойчивой, продуктивной экосистемы и управления ее функционированием.

Оценка зимостойкости растений груши по различным компонентам в условиях предгорий Адыгеи позволила выделить дикорастущие виды, а также сорта и гибриды наиболее устойчивые и перспективные для производственного и селекционного использования в природно-экологических условиях Адыгеи.

Результаты диссертационных исследований физиологических аспектов зимостойкости интродуцентов были интегрированы в научно-исследовательскую работу Адыгейского филиала ГНУ ВНИИЦиСК Россельхозакадемии по определению адаптационного потенциала других интродуцируемых культур с целью расширения их культурного ареала.

Материалы данной работы используются в лекционно-практических курсах «Физиология растений», «Физиология и биохимия растений», «Агрометеорология».

Положения, выносимые на защиту

1. Устойчивость растений груши по различным компонентам зимостойкости определяется биологическим потенциалом, а также морфофизиологическим состоянием, обусловленным влиянием абиотических факторов.

2. Толерантность генеративных почек при воздействии стресс-факторов зимнего периода связана с повышением водоудерживающей способности и изменением фракционного состава воды в их тканях в сторону увеличения связанной фракции.

3. Содержание водорастворимых углеводов, а также соотношение РНК/ДНК в генеративных почках характеризуют направленность ростовых процессов и являются показателями функциональной активности, определяющими резистентность к стрессорам холодного периода года.

Публикации и апробация работы. По материалам диссертационной работы опубликовано 12 работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Результаты доложены на научно-практических конференциях различного уровня: «Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа» (Орел, 2000), VI Неделя науки МГТИ (Майкоп, 2001), «Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования» (Мичуринск, 2002), «Исследование генетических ресурсов растений для целей селекции в различных регионах России» (Санкт-Петербург, 2003), «Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве» (Орел, 2003), «Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения развития отрасли» (Краснодар, 2003), «Роль аграрной науки в сельскохозяйственном производстве» (Майкоп, 2004), «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур» (Сочи, 2005), «Современное состояние и перспективы развития садоводства и культуры чая в Республике Адыгея» (Майкоп, 2008), XXV Неделя МГТУ в рамках работы секции «Научно-практические аспекты модернизации аграрного производства» (Майкоп, 2012), «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2013).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 186 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и 13 приложений; содержит 43 таблицы и 27 иллюстраций. Список цитируемой литературы содержит 196 источников, из которых 12 на иностранных языках.

1. Эколого-биологические основы зимостойкости восточноазиатских груш.

(Аналитический обзор литературы)

1.1. Эколого-биологическая характеристика восточноазиатских груш

Восточная Азия по Н.И. Вавилову, является центром первичного происхождения родов плодовых растений, в том числе и рода Pyrus L. [17]. В настоящее время там произрастает значительное число видов данного рода. Н.В. Ковалев указывает, что в восточноазиатском географическом типе, объединяющем такие страны как Китай, Япония, Корея, расположенные между 20° и 48° северной широты, следует различать 3 основных экотипа: 1) Юго-восточнокитайский лесной; 2) Восточнокитайский лесной; 3) Северо-восточнокитайский лесной. В каждом из этих экотипов формируются различные климатические условия [70]. По мере продвижения с севера на юг климат изменяется от умеренного континентального до влажного субтропического, где также оказывают влияние муссоны.

Северо-восточный лесной экотип характеризуется более значительной амплитудой годового хода температуры воздуха: 18...22°С летом и -22...-25°С зимой. Зимой холодный континентальный воздух с горных районов приносит сухую морозную погоду с температурой воздуха, достигающей -28...-37°С. Абсолютный минимум составляет -48°С. Оттепели в зимний период случаются крайне редко и вызываются особой циркуляцией океанических воздушных масс. Сезонные различия проявляются очень резко. Осадков за год выпадает до 750-900 мм в год с максимумом летом.

Восточнокитайский лесной экотип характеризуется более влажной и мягкой зимой. Средняя температура января не превышает -15°С. Абсолютный минимум составляет -22°С. Лето жаркое, температура июля 24°С. В пределах этого экотипа К. Вилли и В. Детье выделяют 2 подзоны, соответствующие влажному континентальному климату (восточная) и полузасушливому континентальному (северо-западная), с различиями в выпадении осадков: в районах с влажным климатом выпадает около 1000 мм, тогда как в полузасушливых - 550-700 мм в

зависимости от широты местности. Температура воздуха зимних месяцев в этих условиях не превышает 5°С даже в периоды оттепелей [21]. Поэтому западная зона восточнокитайского лесного экотипа характеризуется более суровыми, но устойчивыми факторами среды произрастания восточноазиатских видов груши.

Юго-восточнокитайскому лесному экотипу с влажным субтропическим климатом присущи высокая влажность воздуха и обильные дожди в летний период. Среднегодовая норма осадков составляет 1200-1500 мм с максимумом в июне-июле. Температура воздуха зимой может достигать -6...—10°С, однако чаще отмечаются теплые периоды с температурой 15°С. Средняя температура воздуха зимних месяцев находится в пределах 0...5°С[19;21].

В своеобразных условиях климата различных восточноазиатских экотипов формировались различные виды рода Pyrus L. и особые экологические типы растений. Естественный отбор в любых природных условиях приводит в конечном итоге к появлению наиболее устойчивых, способных в данных условиях в массе выживать без серьезных повреждений.

Таким образом, в пределах указанных экотипов закрепились хорошо отличимые виды груши, проявляющие наибольшую адаптацию к среде обитания. В юго-восточнокитайском экотипе доминируют виды груши, объединенные в секцию Pashia Koehne: Р. betulifolia Bunge (груша березолистная), выделенная в 1833 г. Бунге, P. calleryana Decne. (груша Каллери) - в 1871-1872 гг., P. phaeocarpa Rehd. - груша буроплодная (1915 г.). По мнению ряда авторов [8; 9; 15; 69; 155], это олиготипные виды, что говорит об их древности, вероятно, они мало изменились за многие тысячелетия. В культуре имеют только декоративное значение, широко используются в качестве подвоев [188].

Характерной особенностью этих видов является наличие опадающих чашелистиков у очень мелких (1-2 г), несъедобных плодов с 2-3-гнездной завязью. Кожица плодов оржавлена. Как указывает A.C. Туз, эти виды в силу своей примитивности не могли быть окультурены [155]. Именно по этой причине в данном экотипе не выявлено сортов, происходящих от данных видов, обладающих наименьшим полиморфизмом.

В южнокитайских провинциях Сычуань, Юньнань и далее на запад вдоль южных склонов Гималаев до границы Афганистана на 1000-2800 м над уровнем моря, в горных лесах и кустарниковых степях произрастает P. pashia Hamilt., выделенная впервые в 1832 г. — груша пашия.

Деревья этого вида достигают 12 м высоты (наиболее высокие из представителей подсекции Pashia), ветви покрыты колючками. Молодые растения и поросль имеют лопастные перисторассеченные листья, у взрослых - листья цельные. Плоды мелкие, 1,5-2,0 см в диаметре, мякоть терпкая, кислая малосъедобная. Известны сорта этого вида.

В горных лесах юговосточного Китая встречаются описанные как самостоятельные виды P. lanata D. Don - груша шерстистая, P. jacquemontiana Decne. - груша Жакемонта, P. kumaonii Decne. - груша кумаонская, очень близкие к P. pashia, которые еще недостаточно изучены, как и все груши Южного Китая [112].

В Центральной части Западного Китая, заходя на юго-запад, на 2000-2400 м над уровнем моря произрастает в диком состоянии P. pyrifolia (Burm.) Nakai, описанная в 1926 г. [150]. Деревья этого вида довольно высокие - до 15 м. Крона в молодом возрасте пирамидальная, раскидистая. На буровато-красных побегах имеется множество крупных чечевичек. Почки крупные конические, голые, или с небольшим опушением чешуек. В соцветии 6-9 цветков диаметром 3-3,5 см. Этот вид считается наиболее эволюционно продвинутым, так как обладает значительным полиморфизмом. В пределах вида встречаются формы как с мелкими, так и с довольно крупными, сочными, съедобными, 5-гнездными плодами, хотя иногда встречаются формы с 3-4-гнездными плодами. Плоды оржавленые, с мелкими светлыми точками и опадающими чашелистиками. В связи с этим P. pyrifolia давно окультурена. Многочисленные сорта груши, культивирующиеся ныне в Восточной Азии, происходят от этого вида [8]. Наибольшее распространение сорта этой груши получили в районах к югу от р. Янцзы (Китай) и в южных префектурах Японии [23; 155; 181].

К восточнокитайскому лесному экотипу, по мнению ряда авторов [9; 16;

112], следует относить виды, объединенные в подсекцию Pyrifoliae Tuz. Согласно современным представлениям о систематике рода Pyrus L., разработанной A. Rehder [187], A.A. Федоровым [164], а также измененной и дополненной A.C. Туз [155] и А. Тегро [190], к данной подсекции относятся 2 вида P. bretschneideri Rehd. и P. serrulata Rehd. Общей характерной особенностью для них является наличие неоржавленных или частично оржавленных плодов и опадающих чашелистиков.

Вид Р. bretschneideri, выделенный А. Редером в 1915 г. — груша Бретшнейдера, в диком состоянии произрастает в бассейне р. Янцзы, в основном в провинциях Хубэй и Шенси (Восточный Китай) [187]. Деревья этого вида имеют широкоовальную крону, буро-коричневые побеги с немногочисленными светлыми чечевичками. Почки крупные конические, с чешуйками, опушенными по краю. В соцветии 7-10 цветков диаметром 2,5-3 см. В отличие от других описанных видов плоды Р. bretschneideri имеют гладкую блестящую кожицу, неоржавленные, или частично оржавленные. Плоды желтые, шаровидные, диаметром 2,5-3 см с плотной хрустящей мякотью и опадающими чашелистиками. Данный вид окультурен довольно давно. Деревья сортов большие и долговечные. Плоды крупные, с сочной хрустящей мякотью [23; 155].

A. Kikuchi высказал предположение, что Р. bretschneideri имеет гибридное происхождение (Р. betulifolia Bunge х P. pyrifolia (Burm.) Nakai) [180].

В том же 1915 г. был впервые описан А. Редером самостоятельный вид Р. serrulata Rehd. - груша мелкопильчатая, произрастающая в горных районах Северного, Восточного и Южно-Центрального Китая. Это небольшие деревья (до 7-10 м) или кустарники, на побегах которых редко расположены крупные чечевички и крупные листья (5-11 см длины и 3,5-6,5 см) ширины) с мелкопильчатым краем листовой пластинки. Цветки мелкие, до 2,5 см в диаметре. Плоды до 3 см в диаметре коричнево-желтые с ржавыми пятнами и бледными точками, опадающими, или частично опадающими чашелистиками. Мякоть терпкая. В целом вид мало изучен, известны его культурные формы, используется в качестве подвоя [155; 187].

Северовосточный лесной экотип, с суровыми климатическими условиями, включает представителей подсекции Ussuriensis Tuz.: P. ussuriensis Maxim. — груша уссурийская, a также разновидности var. hondoensis (Nakai et Kikuchi) Rehd. - груша хоньдойская и var. ovoidea (Rehd.) — груша яйцевидная. Грушу уссурийскую описал в 1857 г. К.М. Максимович. Произрастает она в СевероВосточном Китае, на полуострове Корея и в Японии, а также в Приморском крае России, в бассейне реки Уссури. Дерево крупное с широкопирамидальной кроной, с колючками или без них. Почки узкие, мелкие, конической формы. Цветки с гофрированными лепестками, собраны в соцветия по 5-9 штук [36; 58]. Столбики опушенные, в цветке по 5 штук, что указывает на достаточно высокое эволюционное развитие вида. Плоды мелкие (1,5-4 см), зеленовато-желтые неоржавленные и с остающимися чашелистиками. Плодоножки короткие. Мякоть терпкая, кисло-сладкая с приятным интенсивным ароматом. Данный вид давно окультурен, в пределах ареала выращивают значительное число известных сортов [9; 132; 144; 188].

Груша хоньдойская отличается от уссурийской пирамидальным строением кроны и меньшим размером листьев, цветков и плодов. Произрастает в Центральной Японии, где распространены сорта, происходящие от нее.

Груша яйцевидная существенно отличается от уссурийской, поэтому некоторые авторы склоны считать ее самостоятельным видом [155]. У нее раскидистая редкая крона. На зеленовато-коричневых побегах мало светлых чечевичек, почки крупные. Цветки до 3 см в диаметре, лепестки сильно гофрированы, столбики голые, пыльники стерильные. Плоды яйцевидной формы до 4 см в диаметре, светложелтого цвета. Мякоть сочная, с очень сильным ароматом [112]. Имеются сведения, что var. ovoidea существует только в культуре [155].

Таким образом, у представителей различных экотипов выработались индивидуальные морфологические признаки, обеспечивающие устойчивое существование вида в конкретных природно-климатических условиях. Наряду с морфологическими особенностями, различные виды восточноазиатских груш

обладают некоторыми различиями в биологии. Анализ литературных данных позволил установить, что их отношение к факторам среды также связано с происхождением и приуроченностью к определенному экологическому типу.

В целом группа восточноазиатских груш характеризуется следующими биологическими свойствами. У растений достаточно высокая потребность в свете [71; 168]. Г.В. Трусевич и А.П. Драгавцев указывают, что у видов и сортов груши, предъявляющих более высокие требования к свету и произрастающих при достаточном освещении, сильнее развиваются скелетные сучья в сторону, формируются невысокие деревья с более раскидистой формой кроны [44]. В работе Н.В. Ковалева указывается, что более светолюбивые сорта имеют освещенность внутри кроны у ствола на высоте 2 м в 1,7 раза сильнее по сравнению с менее светолюбивыми [70].

В общей характеристике культуры груши указывается, что растения рода Pyrus L. являются достаточно теплолюбивыми [115]. При этом в проанализированной нами литературе не встречено данных о потребностях в тепле отдельных представителей группы восточноазиатских груш.

В целом растения груши являются достаточно теплолюбивыми. Для различных фенологических фаз требуются определенные значения температур. Так, например, для начала вегетации требуются устойчивые среднесуточные температуры выше 5°С, однако для активного развития теплолюбивые груши требуют 10-12°С [126; 155]. Биологический минимум температуры для вегетации генеративных почек составляет 9,9°С [155], в Помологии. Груша. Айва [112] указывается, что биологическим минимумом для вегетации является температура 8°С, В.А. Колесников отмечает, что для оплодотворения требуются температуры 15-18°С [71].

А.П. Драгавцев считает, что температура выше 35°С задерживает все жизненные процессы груши, что гораздо выше показателя биологического максимума для большинства плодовых культур умеренной зоны [43].

Все восточноазиатские груши обладают очень коротким периодом зимнего покоя [155]. По данным Н.В. Ковалева при переносе их на Кавказ и в Среднюю

Азию у них во второй половине зимы не только часто гибнут плодовые почки, но и одно-двулетние побеги (при t = -24°С) и даже крупные ветви в марте при -18°С, в то время как местные виды в таких же условиях сохраняют полностью и почки и побеги [69]. Поэтому низкая зимостойкость восточноазиатских груш является лимитирующим фактором для распространения их в большинстве районах России.

Вместе с тем, по данным A.C. Туза, имеются значительные отклонения в проявлении морозоустойчивости и зимостойкости у видов, произрастающих в различных экотипах восточноазиатской части ареала рода Pyrus L. [155]. Наиболее высокая морозоустойчивость отмечается у P. ussuriensis и P. betulifolia, произрастающих в северной части ареала. Деревья груши уссурийской способны переносить понижение температуры до -51°С [7; 145]. В.В. Чивилев указывает, что даже при —40°С повреждений ксилемы нет [169]. Эта особенность широко используется селекционерами для создания сортимента для средней и северовосточной зон плодоводства России [77; 131; 172; 189].

В литературных источниках имеются немногочисленные сведения о морозо- и зимостойкости других представителей восточноазиатских груш.

По многочисленным визуальным наблюдениям ряда авторов, сорта, возделываемые в южной зоне плодоводства России могут значительно повреждаться морозами -28...-30°С [26; 72; 83; 99; 118; 149; 152]. При возделывании восточноазиатских груш в Крыму и на Кавказе из-за короткого периода покоя и раннего вступления в вегетацию у них наиболее чувствительны к критическим температурам оказываются бутоны и цветки [45; 48; 75; 92; 95]. При этом отмечается, что меньшая гибель цветков характерна для позднецветущих видов и сортов. В условиях умеренного континентального климата также более зимостойкими в начале вегетации оказываются сорта с поздним цветением [4; 80; 130; 167; 186].

Аналогичные данные были получены H.A. Бандурко [9]. Наиболее сильный и продолжительный заморозок интенсивностью более 6°С в коллекционных садах Майкопской опытной станции ВИР наблюдался в апреле 1978 г. Неблагоприятное

метеоявление совпало с началом цветения груши. В результате у большинства видов груши значительно пострадали цветки, что существенно снизило плодоношение. Хороший урожай был отмечен только у P. pyrifolia и у некоторых ее сортов и гибридов: Деканка Новая, Дружба, Минюэли. Хорошим плодоношением отличился сорт Китайская 13, полученный с участием Р. ovoidea, а также Бретфелпс (P. bretschneideri х Фелпс). При этом И.А. Бандурко указывает на прямую зависимость степени повреждения цветков от фазы их развития. При этом не исключается вероятность сильного повреждения и поздноцветущих сортов, у которых гибнет часть бутонов и снижается урожай [9].

Доказано, что некоторые сорта груши способны даже при 80% повреждений цветков обеспечивать хорошую продуктивность. Развитие плодов в этом случае происходит за счет партеногенеза [50; 126; 127; 155]. Естественная партенокарпия, свойственная некоторым восточноазиатским грушам, проявляется сильнее всего при неблагоприятных условиях во время цветения и завязывания плодов. По сведениям A.C. Туза, одной из причин может являться низкая температура, под действием которой вырабатывается повышенное количество органических кислот, стимулирующих рост околоплодника [155]. Вероятно, способность к партенокарпии развилась у тех видов, которые постоянно подвергались воздействию неблагоприятных факторов среды. Следовательно, эту биологическую особенность отдельных видов можно рассматривать как ценный адаптационный признак.

По данным В.Н. Самородова и A.C. Туза, среди видов и форм восточноазиатских груш, собранных в коллекции МОС ВИР, наибольшее количество партенокарпных плодов (до 25%) отмечается у P. pyrifolia и некоторых ее сортов [127; 155].

E.H. Седов, Е.А. Долматов также сообщают, что около 50% бессемянных плодов формируется у гибридов восточноазиатских сортов с местными сортами средней полосы России [131].

И.А. Бандурко указывает о способности образовывать партенокарпические плоды отдельных сортов и гибридов коллекции МОС ВИР, полученных с

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Вавилова, Любовь Владимировна, 2014 год

Список использованной литературы

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. — Л. : Гидрометеоиздат, 1975.-276 с.

2. Агротехника плодовых культур : учеб.-метод. пособ. / И. А. Бандурко, И. Н. Дьякова. — Майкоп, 2010. - 56 с.

3. Адаптивный потенциал видов и сортов груши в предгорьях Северного Кавказа / И. А. Бандурко [и др.] // Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа / И. А. Бандурко [и др.]. - Орел, 2000. - С. 22-23.

4. Акимов, М. Ю. Влияние поздневесенних заморозков на урожайность груши / М. Ю. Акимов, А. П. Грибановский // Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа / М. Ю. Акимов, А.П. Грибановский. - Орел , 2000. - С. 4-5.

5. Алексеев, А. М. Водный режим клеток растений в связи с обменом веществ и структурированностью цитоплазмы / А. М. Алексеев. - М. : АН СССР, 1969.-36 с.

6. Альтергот, В. Ф. Физиология устойчивости растений континентального климата / В. Ф. Альтергот. - Новосибирск : Наука, 1976. - 54 с.

7. Бандурко, И. А. Биологическая характеристика и селекционная оценка восточно-азиатских сортов груши в условиях предгорной зоны СевероЗападного Кавказа / И. А. Бандурко, А. А. Кагазежева. - Майкоп, 2005. -103 с.

8. Бандурко, И. А. Восточноазиатские сорта груши / И. А. Бандурко // Садоводство и виноградарство. - 1995. - № 5/6. - С. 19-20.

9. Бандурко, И. А. Груша (Ругав Ь.). Генофонд и его использование в селекции / И. А. Бандурко. - Майкоп, 2007. - 175с.

10. Барская, Е. И. Нуклеиновые кислоты в процессах формирования и роста семян плодовых культур / Е. И. Барская, Е. 3. Окнина // Физиология растений. - М., 1959. - № 6. - С. 3-51.

11. Барсукова, О. H. Иммунологическая характеристика дикорастущих видов груши / О. Н. Барсукова, А. С. Туз // Микология и фитопатология. - М., 1985. - Т. 19. - Вып. 2. - С. 142-148.

12. Батова, В. М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа / В. М. Батова. - JI. : Гидрометеорологическое изд-во, 1966. - С. 6-74.

13. Богдан, С. В. Подбор сортов и подвоев яблони для прикубанской зоны садоводства : дис. канд. с.-х. наук: 06.01.07 [Электронный ресурс] / Богдан Сергей Владимирович. - Краснодар, 2001. - 160 с. - : URL : http://www.dissercat.com/content/podbor-sortov-i-podvoev-yabloni-dlya-prikubanskoi-zony-sadovodstva#ixzz2iiP3EZFu

14. Бузаров, А. Ш. География Республики Адыгея / А. Ш. Бузаров. -Майкоп: Адыг. республ. кн. изд-во, 1995. - 156 с.

15. Бурмистров, JI. А. Генофонд груши Северо-Западного региона России как источник важнейших признаков для селекции / JI. А. Бурмистров // Генетические ресурсы культурных растений : тр. междунар. науч.-практ. конф. - СПб., 2001. - С. 228-230.

16. Бурмистров, JI. А. Классификация сортов груши Pyrus L. / JI. А. Бурмистров // Бюллетень ВИР. - Л., 1981. - Вып. 412. - С. 39-45.

17. Вавилов, Н. И. Центры происхождения культурных растений / Н. И. Вавилов. - Л., 1926. - 248 с.

18. Васильев, И. М. Зимовка растений / И. М. Васильев. - М. : АН СССР, 1956.-250 с.

19. Вартапетян, В. В. Изменение климата вносит свои поправки / В. В. Вартапетян // Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции: тез. докл. и выступл. на международ, науч. конф. -Орел, 1996.-С. 33-35.

20. Веньяминов, А. Н. Селекция вишни, сливы и абрикоса / А. Н. Веньяминов. - М. : Сельхозиздат, 1954. - 352 с.

21. Вили, К. Биология (биологические процессы и законы) / К. Вилли, В. Детье; пер. с англ. M. Н. Баевской, Ю. И. Лашкевича, Н. В. Обручевой.

-М.: Мир, 1975.-С. 719-731.

22. Витковский, В. JI. К вопросу о ежегодном стадийном развитии цветково-листовых почек у плодовых и ягодных культур / В. JI. Витковский // Доклад АН СССР. - М., 1958. - Т. 119. - № 1. - С. 174177.

23. Витковский, В. JL Плодовые растения мира / В. JI. Витковский. — СПб.: Лань, 2003. - 592 с.

24. Воробьев, Н. В. Определение содержания сахарозы, фруктозы, глюкозы в растительных тканях с помощью антронового реактива / Н.

B. Воробьев // Бюллетень научно-технической информации ВНИИ риса. - 1985. - Вып. 33. - С. 11-13.

25. Вуколова, А. М. Температура распускания цветковых почек плодовых деревьев и их зимостойкость / А. М. Вуколова // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. - 1969. - № 7. - С. 62-63.

26. Газиев, М. А. Проблемы сохранения генофонда местных сортов плодовых пород горного Дагестана в свете перспектив дальнейшего развития садоводства / М. А. Газиев // Проблемы НИР и развития субтропического южного садоводства в 2001-2005 гг. - Сочи, 2001. -

C. 133-136.

27. Гасанова, Т. А. Зимостойкость видов рода Microcerasus Webb emend. Spach в условиях предгорной зоны Северного Кавказа / Т. А. Гасанова, Н. Н. Коваленко // Научно-технический бюллетень ВИР. - 1992. - Вып. 222.-С. 8-11.

28. Гасанова, Т. А. Зимостойкость генеративных почек сливы и алычи в предгорной зоне Северного Кавказа в связи с условиями зимовки : автореф. дис. ... канд. с-х. наук : 06.01.05 /ГасановаТаисия Андреевна. -Краснодар, 1988.-21 с.

29. Генкель, П. А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений / П. А. Генкель, Е. 3. Окнина. - М.: Наука, 1964. - 244 с.

30. Генкель, П. А. Физиология устойчивости растительных организмов / П.

A. Генкель // Физиология сельскохозяйственных растений. - М., 1967 -Т.З.-С. 3-87.

31. Георгиев, Г. П. Методы определения, выделения и фракционирования нуклеиновых кислот / Г. П. Георгиев // Химия и биохимия нуклеиновых кислот / Г. П. Георгиев. - Л., 1968. - С. 74-120.

32. Геринг, X. Стресс-реакция растений на воздействие неблагоприятных физических и химических факторов среды / X. Геринг // Доклад ВАСХНИЛ. - 1982. - № 1.-С. 12-13.

33. Гончарова, Э. А. Водный статус культурных растений и его диагностика / Э. А. Гончарова. - СПб., 2005. - 112 с.

34. Гриненко, В. В. Водоудерживающая способность тканей растений в зависимости от водообеспеченности / В. В. Гриненко, Ю. С. Бондарева // Водный режим растений и их продуктивность. - М., 1968. - С. 261268.

35. Грозова, В. М. О характере изменений углеводов в побегах винограда при резком перепаде температуры в течение осенне-зимнего периода /

B. М. Грозова // Физиология водообмена, засухо-и-зимостойкости сельскохозяйственных растений / В. М. Грозова. - Кишинев, 1985. - С. 72-77.

36. Гроссгейм, А. А. Флора Кавказа. (Груша). Т. 5 / А. А. Гросгейм. - М.; Л., 1952.-С. 14-17.

37. Гусев, Н. А. Состояние воды растений / Н. А. Гусев. - М.: Наука, 1974. -130 с.

38. Гучапшев Р. X. Зимостойкость сортов груши в предгорьях Северного Кавказа / Р. X. Гучапшев, А. В. Сатибалов // Методологические аспекты создания прецизионных технологий возделывания плодовых культур и винограда : темат. сб. материалов Юбилейной конф. к 75-летию СКЗНИИСиВ / Р. X. Гучапшев, А. В. Сатибалов. - Краснодар, 2006.-С. 171-175.

39. Дорошенко, Т. Н. Биологические аспекты плодоводства на современном

этапе : [Электронный ресурс] / Т. Н. Дорошенко // Научный электронный журнал КубГАУ. - 2004. - № 01(3). - : URL : http://ej .kubagro.ru/2004/01/04/p04.asp.

40. Дорошенко, Т. Н. Подбор сортов и подвоев для садов юга России / Т. Н. Дорошенко, Н. И. Кондратенко. - Краснодар, 1998. — 215 с.

41. Дорошенко, Т. Н. Физиолого-экологические аспекты южного плодоводства / Т. Н. Дорошенко. - Краснодар : КубГАУ, 2000. - 235 с.

42. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - М. : Колос, 1985.-351 с.

43. Драгавцев, А. П. Груши Китая / А. П. Драгавцев // Садоводство. - 1960. -№ 11.-С. 55-57.

44. Драгавцев, А. П. Южное плодоводство / А. П. Драгавцев, Г. В. Трусевич. -М., 1970.-493 с.

45. Драгавцева, И. А. Экологические ресурсы продуктивности плодовых пород / И. А. Драгавцева // Сад1вництво / И. А. Драгавцева. - Кшв, 2000. - Вып. 50. - С. 51-55.

46. Драгожинская, В. М. Онтогенетическое развитие межвидовых гибридов груши / В. М. Драгожинская // Научные труды Майкопской опытной станции. - Краснодар, 1967. - С. 45-55.

47. Дроздов, С. Н. Оценка термоадаптивного потенциала вегетирующих растений с помощью анализа их холодо- и теплоустойчивости / С. Н. Дроздов, А. Ф. Титов, Н. И. Балагурова // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: методическое руководство. — JL, 1988.-С. 216-222.

48. Дуганова, Е. А. Зимостойкость груши / Е. А. Дуганова // Садоводство. -

1978.-№2.-С. 25-26.

49. Дуганова, Е. А. Повреждение цветков весенними заморозками и урожайность сортов груши в Крыму / Е. А. Дуганова // Бюллетень ВИР. - 1980. - Вып. 403. - С. 26-30.

50. Дуганова, Е. А. Самоплодность, взаимоопыляемость и партенокарпия

груши / Е. А. Дуганова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР. - Л., 1972. - Т. 46, вып. 2. - С. 100-109.

51. Душутина, К. К. Сроки закладки и дифференциации цветочных почек у сортов груши / К. К. Душутина // Труды Молдавского НИИСВиВ. -1965.-Т. 10.-С. 123-132.

52. Еремин, Г. В. Изменчивость характера зимне-весеннего развития цветковых почек и зимостойкость косточковых культур на Кубани / Г.

B. Еремин, И. М. Ряднова // Научные труды Кубанского университета. -1971.-Вып. 134.— С. 23-33.

53. Еремин, Г. В. Некоторые особенности водного режима сливы в зимний период / Г. В. Еремин, И. К. Кошелев // Труды Крымской ОСС. - 1971. -Т. 6.-С. 100-106.

54. Еремин, Г. В. Новые сорта восточноазиатских груш / Г. В. Еремин, И.

C. Чепинога // Совершенствование сортимента и технологии возделывания груши : тез. докл. науч.-метод. конф. - Орел, 1997. - С. 32-33.

55. Еремин, Г. В. Физиологические особенности формирования адаптивности, продуктивности и качества плодов у косточковых культур в предгорной зоне Северо-Западного Кавказа / Г. В. Еремин, Л. Г. Семенова, Т. А. Гасанова. - Майкоп, 2008. - 210 с.

56. Ефимова, Н. Е. Адаптивный потенциал сортов груши в условиях Подмосковья / Н. Е. Ефимова // Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции : тез. докл. и выступл. на междунар., науч.-метод, конф. / Н. Е. Ефимова. - Орел, 1996. - С. 7273.

57. Ефимова, Н. Е. К вопросу оценки зимостойкости груши / Н. Е. Ефимова, А. В. Сидоров // Основные направления и методы селекции семечковых культур / Н. Е. Ефимома, А. В. Сидоров. - Орел, 2001. - С 29-30.

58. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи. (Груша) / П. М.

Жуковский. - Л., 1971. - С. 448-461.

59. Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Н. Г. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.

60. Захарчук, Н. В. Диагностика морозо-заморозкоустойчивости яблони : [Электронный ресурс] / Н. В. Захарчук, Т. Н. Дорошенко // Управление экономическими системами. Отраслевая экономика. — 2012. - № 48. - : URL : http://uecs.ru/otraslevaya-ekonomika/item/1783-2012-12-l 1-08-0234.

61. Ивановский, Д. И. Физиология растений / Д. И. Ивановский. - М.: Госиздат, 1924. - 153 с.

62. Калиниченко, Р. И. Продолжительность периода покоя у груши / Р. И. Калиниченко // Вестник сельскохозяйственной науки. - М., 1965. - С. 94-98.

63. Каримов, X. X. Содержание нуклеиновых кислот и биосинтез белков в растениях во время покоя и выхода из этого состояния / X. X. Каримов, Д. X. Кадырова // Физиология растений. - 1966. - Т. 13. - Вып. 6. - С. 1081-1083.

64. Кеммер, Э. Проблемы морозоустойчивости плодовых культур / Э. Кеммер, Ф. Шульц. - М.: Иностр. лит-ра, 1958. - 155 с.

65. Кичина, В. В. Современные представления о зимостойкости плодовых культур / В. В. Кичина // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. - М., 1993. - С. 3-16.

66. Кладько, В. М. Некоторые особенности водного режима побегов яблони в зависимости от морозостойкости и продуктивности деревьев / В. М. Кладько // Доклад ТСХА. - М., 1972. - Вып. 173. - С. 10-14.

67. Климаченко, А. Ф. Типы роста и приспособлений растений к условиям существования / А. Ф. Климаченко // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. - Новосибирск : Наука, 1973. -Ч. 2.-С. 63-66.

68. Кобель, Ф. Плодоводство на физиологической основе / Ф. Кобель. - М.

: ГИСЛ, 1957.-375 с.

69. Ковалев, Н. В. Китайские груши в Средней Азии / Н. В. Ковалев, Д. И. Тупицын // Известия АН Узбекской ССР. - 1956. - № 8. - С. 97-98.

70. Ковалев, Н. В. Экологические типы плодовых культур / Н. В. Ковалев // Научные труды Майкопской опытной станции / Н. В. Ковалев. — Краснодар, 1967.-С. 14-29.

71. Колесников, В. А. Внешние факторы и их значение в росте и плодоношении плодовых растений / В. А. Колесников // Плодоводство. -1966.-С. 109-119.

72. Колокольникова, Л. Е. Физиологическое состояние плодовых и ягодных культур при зимнем иссушении в условиях Заилийского Алатау / Л. Е. Колокольникова // Зимнее иссушение плодовых и ягодных культур и меры борьбы с ним. - Алма-Ата, 1978. - С. 52-56.

73. Коломиец, И. А. Связь ингибиторов роста с покоем и морозостойкостью плодовых растений / И. А. Коломиец, Е. В. Теплицкая // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1974. - № 3. - С. 59-65.

74. Константинов, Л. К. Биометрические исследования периода глубокого покоя и морозоустойчивости плодовых и ягодных растений / Л. К. Константинов // Физиология растений. - 1981. — Т. 28. - Вып. 1. - С. 27-35.

75. Константинов, Л. К. Защита сада от резких колебаний температуры и заморозков / Л. К. Константинов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 112 с.

76. Константинов, Л. К. Методика искусственного промораживания плодовых растений / Л. К. Константинов // Физиология и биохимия культурных растений. - 1973. - Т. 5. - Вып. 1. - С. 98-101.

77. Котов, Л. А. Уссурийская груша - основная исходная форма для селекции груши на Среднем Урале / Л. А. Котов // Садоводство и виноградарство - на промышленную основу / Л. А. Котов. - Кишинев, 1974.-С. 18-19.

78. Корзун, Б. В. Почвенно-климатическая характеристика района возделывания чая / Б.В. Корзун // Возделывание чая в предгорьях Северо-Западного Кавказа. - Майкоп : Магарин О. Г., 2013. - С. 10-28.

79. Красова, Н. Г. Зимостойкость сортов груши селекции ВНИИСПК / Н. Г. Красова // Совершенствование сортимента и технологии возделывания груши : тез. докл. и выступл. на науч.-метод. конф. -Орел, 1997-С. 43-45.

80. Красова, Н. Г. Оценка устойчивости цветков груши к поздневесенним заморозкам / Н. Г. Красова // Селекция и сортовая агротехника плодовых культур. - Орел, 2002. - С. 21-25.

81. Кузнецов, А. А. Морозоустойчивость деревьев некоторых сортообразцов груши, произрастающих в условиях Самары / А. А. Кузнецов // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве. - Орел, 2003. - С. 185-187.

82. Кузнецов, В. В. Физиология растений : учебник. / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. - М.: Высш. шк., 2006. - 742 с.

83. Кузнецов, П. В. Причины вымерзания садов на Северном Кавказе и меры по их устранению / П. В. Кузнецов // Вестник сельскохозяйственной науки. - М., 1979. - С. 108-111.

84. Куренной, В. Н. Биологические и экологические основы возделывания груши в Центральном Предкавказье : автореф. дис. ... д-ра с- х. наук : 03.00.16 / Куренной Валерий Николаевич. - Ставрополь, 1992. - 48 с.

85. Кушниренко, М. Д. Зимостойкость плодовых деревьев и способы ее повышения / М. Д. Кушниренко. - Тамбов, 1959. - 32 с.

86. Кушниренко, М. Д. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений / М. Д. Кушниренко, Э. А. Гончарова, Е. М. Бондарь. - Кишинев: АН Молдав. ССР, 1970. - 79 с.

87. Кушниренко, М. Д. Методы определения морозостойкости винограда и плодовых : Аналит. обзор АН МССР Ин-т физиологии и биохимии растений / отв. ред. М. Д. Кушниренко. - Кишинев : Штиинца. - 1981. -

88. Кушниренко, М. Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений / М. Д. Кушниренко; под ред. П. А. Генкеля. — Кишинев : Штиинца, 1975. - 216 с.

89. Любимова, Л. Л. Географическая изменчивость органогенеза цветковых почек у груши / Л. Л. Любимова, А. Т. Романова, Е. А. Дуганова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1983.-Т. 76.-С. 33-40.

90. Люндегорд, Г. Влияние климата на почвы и жизнь растений / Г. Люндегорд; пер. с нем. проф. В. И. Эделыптейна. - М. : Сельхозгиз. -387 с.

91. Мазунин, М. А. Зимостойкость и урожайность груши / М. А. Мазунин, Л. И. Болотова // Проблемы садоводства на Южном Урале / М. А. Мазунин, Л. И. Болотова. - Новосибирск, 1982. — С. 21-25.

92. Мазурик, О. Н. Эколого-генетические основы размещения сортов груши в Западном Предкавказье : дис. ... канд. биолог, наук: 06.01.07 / Мазурик Ольга Николаевна. - Краснодар, 2001. - 130 с.

93. Маньковская, Л. М. Влияние уровня влажности почвы на физиологическое состояние почек и побегов растений яблони в холодное время года / Л. М. Маньковская // Физиология водного обмена, засухо-и зимостойкости сельскохозяйственных растений. -Кишинев, 1985. - С. 77-84.

94. Маслов, С. П. Листопад и зимостойкость плодово-ягодных культур / С. П. Маслов // Садоводство. - 1967. - № 2. - С. 34.

95. Метлицкий, 3. А. Зимние и весенние повреждения плодовых деревьев / 3. А. Метлицкий. - М.: Сельхозгиз, 1960. - 112 с.

96. Методика определения зимостойкости и морозостойкости плодовых и ягодных культур / под ред. Я. С. Нестерова. - Мичуринск, 1972. - 83 с.

97. Мицура, Т. Р. Фазы развития груши в Гродненской области / Т. Р. Мицура // Плодоводство. - 1986. - Вып. 6. - С 48-55.

98. Мичурин, И. В. Итоги шестидесятилетних работ / И. В. Мичурин. — М. : Полиграфкнига, 1936. - 492 с.

99. Мищенко, Н. В. Зимостойкость груши в различных зонах Крыма / Н. В. Мищенко // Научно-технический бюллетень ВИР. — 1984. — Вып. 143. — С. 16-18.

100. Молиш, Г. Физиология растений как теория садоводства / Г. Молиш. — М.; JI.: Сельхозгиз, 1933. - 344 с.

101. Мороз, Е. С. Экспериментально-экологические исследования периода покоя у древесных растений / Е. С. Мороз // Труды Ботанического института АН СССР. - Л., 1948. - Сер. 4. - Вып. 6. - С. 295-331.

102. Москаленко, Т. И. Об итогах селекции груши в Черноморской зоне Северного Кавказа / Т. И. Москаленко // Селекция и сортоизучение семечковых культур на Северном Кавказе: сб. науч. тр. - Новочеркасск, 1989.-С. 95-99.

103. Мялик, М. Г. Зимостойкость сортов груши / М. Г. Мялик // Проблемы повышения эффективности в современном садоводстве. - Мичуринск, 1982.-С. 136-138.

104. Нестеров, Я. С. Период покоя плодовых культур / Я. С. Нестеров. - М.: Сельхозиздат, 1962. - 150 с.

105. Определение устойчивости плодовых и ягодных культур к стрессорам холодного времени года в полевых и контролируемых условиях : метод, указания / М. М. Тюрина [и др.]; под общ. ред. В.И. Кашина. Мичуринск: ВСТИСП, 2002. - 120 с.

106. Петинов, Н. С. Состояние воды и водный обмен культурных растений / Н. С. Петинов. - М.: Наука, 1971. - 300 с.

107. Петухова, И. П. Результаты перезимовки интродуцированных древесных пород в неблагоприятных условиях Приморья / И. П. Петухова // Эколого-физиологические особенности пород на Дальнем Востоке / И. П. Петухова. - Владивосток, 1980 - С. 22-37.

108. Пилипенко, Н. Н. Развитие плодовых почек у яблони / Н. Н. Пилипенко

// Сборник работ по агротехнике плодово-ягодных растений. — Киев : Сельхозиздат, 1941. - С. 111-118.

109. Поздова, JI. М. Ингибиторная гипотеза покоя у древесных растений / JI. М. Поздова // Ботанический журнал. - 1970. - Т. 55, № 9. - С. 13491354.

110. Поздова, JI. М. О причинах слабой морозоустойчивости растений северного происхождения в более южных условиях произрастания / Л. М. Поздова, И. Н. Коновалов, В. А. Мухина // Физиология и биохимия культурных растений : матер. XII Междунар. ботан. - Л., 1976. - Т. 8. — Вып. 4. - С. 373-380.

111. Полевой, В. В. Физиология растений / В. В. Полевой. - М. : Высшая школа, 1989.-464 с.

112. Помология. В 5 т. Т. И. Груша. Айва / под ред. Е. Н. Седова. — Орел : ВНИИСПК, 2007. - 436 с.

113. Программа и методика изучения сортов плодовых и ягодных культур / под ред. Я. С. Нестерова. - Мичуринск, 1970. - 239 с.

114. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под ред. Е. Н. Седова, Т. П. Огольцовой. - Орел : ВНИИСПК, 1999.-608 с.

115. Проценко, Д. Ф. Морозостойкость плодовых культур в СССР / Д. Ф. Проценко. - Киев : КГУ им. Т. Г. Шевченко, 1958. - 392 с.

116. Проценко, Д. Ф. О физиологических и биохимических особенностях морозостойкости плодовых культур / Д. Ф. Проценко, Л. К. Полищук. -Киев : КГУ им. Т. Г. Шевченко, 1948. - 118 с.

117. Пустовалова, Е. А. Погодные условия Майкопской опытной станции ВИР (в долине р. Белой) / Е. А. Пустовалова // Научно-технический бюллетень ВИР. - Л., 1981. - Вып. 111. - С. 4-8.

118. Пучкин, И. А. Повреждение груши морозом зимой 1984-1985 г. / И. А. Пучкин // Научное обоснование повышения устойчивости производства и рационального использования продукции сибирских

садов. - Новосибирск, 1987. - С. 40-443.

119. Ро, JI. М. Закладка цветковых почек и их развитие у плодовых растений (за годы 1924-1928) /Л. М. Ро. // Труды Млеевской садово-огородной опытной станции / Л. М. Ро. - Млиев, 1925. - Вып. 13. - 4-97 с.

120. Рубцов, Г. А. Географическое распространение рода Pyrus / Г. А. Рубцов.-Л., 1931.-414 с.

121. Рылов, Г. П. Груша в Белоруссии / Г. П. Рылов. - Минск : Ураджай, 1991.-237 с.

122. Ряднова, И. М. Зимостойкость плодовых деревьев на Юге СССР / И. М. Ряднова, Г. В. Еремин. - М.: Колос, 1964. - 208 с.

123. Ряднова, И. М. Повышение зимостойкости плодовых деревьев / И. М. Ряднова. - Краснодар, 1957. - 58 с.

124. Ряднова, И. М. Покой плодовых деревьев / И. М. Ряднова // Труды плодоовощной опытно-селекционной станции ВИР. - Краснодар, 1960. -Т. 2.-С. 3-34.

125. Сабинин, Д. А. Физиология развития растений / Д. А. Сабинин. — М. : Наука, 1963.-198 с.

126. Савельев, Н. И. Груша / Н. И. Савельев, В. Н. Макаров, В. В. Чивилев. -Мичуринск : ВНИИГиСПР, 2006. - 160 с.

127. Самородов, В. Н. Партенокарпия у разных видов и сортов груши, цветки и завязи которых повреждались заморозками / В. Н. Самородов, А. С. Туз // Украинский ботанический журнал. - 1982. - Т. 39, № 1. — С. 65-70.

128. Самыгин, Г. А. Причины вымерзания растений / Г. А. Самыгин. - М. : Наука, 1974. - 208 с.

129. Сатибалов, А. В. Зимостойкость груши в условиях склонов СевероКавказского региона / А. В Сатибалов, Т. Ю. Беккиев // Садоводство и виноградарство. - 2008. - № 4. - С. 15-16.

130. Северин, В. Ф. Предгорье Западных Саян и Алтая как благоприятная экологическая ниша для груши / В. Ф. Северин, Г. Н. Байкова // Рельеф

и природопользование предгорных и низкогорных территорий. -Барнаул, 2005. - С. 292-297.

131. Седов, Е. Д. Отдаленная гибридизация в селекции груши / Е. Д. Седов, Е. А. Долматов // Отдаленная гибридизация и полиплоидия в селекции плодовых и ягодных культур : тез. докл. на секции садоводства РАСХН. - Орел, 1993. - С. 48.

132. Седов, Е. Н. Характеристика сортов груши по зимостойкости / Е. Н Седов, Н. Г. Красова // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. - Тула, 1978. — Т. 8. — Ч. 1. - С. 52-62.

133. Седых, Н. В. Простой метод определения связанной и свободной воды в растительных тканях / Н. В. Седых // Физиология растений. - 1970. — Вып. 17. -№ 4. - С. 859-860.

134. Сергеев, JI. И. Морфофизиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений / JI. И. Сергеев, К. А. Сергеева, В. К. Мельников. — Уфа : Башкирский филиал АН СССР, 1961. - 213 с.

135. Сергеева, К. А. Физиологические и биохимические исследования зимостойкости древесных растений : автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.00 [Электронный ресурс] / Клавдия Алексеевна Сергеева. - Уфа, 1970 — : URL : http://earthpapers.net/fiziologicheskie-i-biohimicheskie-issledovaniya-zimostoykosti-kosti-drevesnyh-rastenii.

136. Сергеева, К. А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений / К. А. Сергеева. - М.: Наука, 1971. -176 с.

137. Смолякова, В. М. Некоторые биологические основы управления патосистемами садов юга России в условиях погодных стрессов / В. М. Смолякова // Оптимизация породно-сортового состава и систем возделывания плодовых культур. — Краснодар, 2003. — С. 322-325.

138. Соловьева, М. А. Атлас повреждений плодовых и ягодных культур морозами / М. А. Соловьева. - Киев : Урожай, 1988. - 176 с.

139. Соловьева, М. А. Биологические основы зимостойкости плодовых

растений / М. А. Соловьева // Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их восстановление в связи с повреждением морозами. — Мичуринск, 1982. - С. 3-9.

140. Соловьева, М. А. Оценка зимостойкости плодовых культур / М. А. Соловьева // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям : метод, рук. - Л., 1988. - С. 154.

141. Соловьева, М. А. Повреждаемость клеток вторичной меристемы низкими температурами у растений семейства КоБасеае в зависимости от уровня оводненности тканей и интенсивности вымораживания воды / М. А. Соловьева, В. В. Манк // Достижения и перспективы развития криобиологии и криомедицины : тез. докл. междунар. конф. - Харьков : Академия наук УССР, 1988. - 35-38 с.

142. Соловьева, М. А. Физиологические основы формирования морозоустойчивости плодовых растений и защиты от зимних повреждений / М. А. Соловьева // Сельскохозяйственная биология. — 1983.-№37.-с. 108-113.

143. Станкевич, К. В. Диагностика зимостойкости по динамике роста побегов / К. В. Станкевич, В. К. Мельников // Методика определения зимостойкости и морозостойкости плодовых и ягодных культур / К. В. Станкевич, В. К. Мельников. - Мичуринск, 1972. - С. 33-34.

144. Сунь, Ю. В. Садоводство северо-западного Китая / Сунь Юй Вэй. - М., 1959.-С. 132-134.

145. Тихонов, В. А. Влияние агрометеорологических условий на хозяйственно-биологические свойства сортов груши / В. А. Тихонов // Селекция и сортоизучение плодовых и ягодных культур : тр. ЦГЛ им. И. В. Мичурина / В. А. Тихонов. - Мичуринск, 1975. - С. 101-113.

146. Ткачев, Е. Н. Причины зимних повреждений растений яблони и их последствия / Е. Н. Ткачев, Е. М. Цуканова // Вестник МичГАУ: науч.-произв. журнал. - Мичуринск, 2012. - № 3. - С. 104-108.

147. Толстолик, Л. Н. Биологические особенности и хозяйственная оценка

сортов груши в условиях южной степной зоны Украины : автореф. дисс. ... канд. с-х. наук : 06.01.05 / Толстолик Людмила Николаевна. — СПб., 1992.-22 с.

148. Тонких, Д. В. Особенности прохождения фенофаз у сортов и гибридов груши селекции ТСХА в связи с погодными условиями / Д. В. Тонких, Н. В. Агафонов // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 1999. - Вып. 3. - С. 125-136.

149. Туз, А. С. Кавказские сорта груши / А. С. Туз // Научные труды Майкопской опытной станции / А. С. Туз. - Краснодар, 1967. - С. 5559.

150. Туз, А. С. Морфолого-биологические особенности сортов груши Pyrus L. в связи с их происхождением / А. С. Туз // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / А. С. Туз. — Л., 1978. - Т. 62. - Вып. 3. -С. 43-51.

151. Туз, А. С. Особенности начала вегетации у видов и сортов груши (Pyrus L.) / А. С. Туз // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / А. С. Туз. - Л., 1986. - Т. 101.-С. 57-62.

152. Туз, А. С. Повреждение морозами сортов груши зимой 1968-1969 и 1971-1972 гг. / А. С. Туз // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / А. С. Туз. - Л., 1973. - Т. 50. - Вып. 2. - С. 153-159.

153. Туз, А. С. Повреждение сортов груши заморозками весной 1978 года / А. С. Туз // Резервы растениеводства / А. С. Туз. - Майкоп, 1979. -Вып. 1(13).-С. 57-65.

154. Туз, А. С. Устойчивость к болезням восточно-азиатских видов груши и их использование в селекции / А. С. Туз, О. Н. Барсукова, И. А. Бандурко // Микология и фитопатология. - 1994. - Т. 28. - Вып. 5. - С. 60-64.

155. Туз, А. С. Pyrus L. - Груша / А. С. Туз, Ф. Д. Лихонос, А. Я. Лобачев. // Культурная флора СССР. Семечковые (яблоня, груша, айва) / А. С. Туз, Ф. Д. Лихонос, А. Я. Лобачев. - М .: Колос, 1983. - Т. XIV. - С. 126-

156. Тулбуре, И. А. Влияние влажности почвы на содержание углеводов в побегах винограда в осенне-зимний период / И. А. Тулбуре // Водный режим растений при различной влагообеспеченности / И. А. Тулбуре. — Кишинев : АН МССР, 1972. - С. 32-47.

157. Туманов, И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений / И. И. Туманов. - М.: Наука, 1979. - 352 с.

158. Туровская, JL А. Морфогенез генеративных почек некоторых видов сливы в связи с их морозостойкостью : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук : / JI. А. Туровская. - Краснодар, 1972. - 19 с.

159. Тюрина, М. М. Комплексная оценка растений на зимостойкость / М. М. Тюрина // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. - JL, 1976.-С. 171-183.

160. Тюрина, М. М. Механизм адаптации к повреждающим факторам холодного времени года у плодовых и ягодных культур / М. М. Тюрина // Биологический потенциал садовых растений и пути его реализации : мат. междунар. конф. 19-22 июля 1999 г. - М.: 2000. - С. 15-24.

161. Тюрина, М. М. Механизм замерзания и морозостойкости почек у древесных растений / М. М. Тюрина //Современные проблемы генетики и селекции плодовых и ягодных культур и пути их решения : сб. докл. XIX Мичуринских чтений. - Мичуринск, 1999. - С. 76-78.

162. Тюрина, М. М. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений / М. М. Тюрина, Г. А. Гоголева. - М.: Наука, 1978. - 48 с.

163. Уджуху, Р. А. Биологическая характеристика и селекционная оценка сортов груши зарубежной селекции в условиях предгорной зоны северо-западного Кавказа : автореферат дисс. ... канд. с. х. наук : 06.01.05 / Уджуху Рустам Амзанович. - Краснодар, 2004. - 21 с.

164. Федоров, А. А. Груша - Pyrus L. /А. А. Федоров // Деревья и кустарники СССР. - М.; Л., 1954. - Т. 3. - С. 378-414.

165. Физиологические основы адаптации многолетних культур к

неблагоприятным факторам среды : сб. статей / отв. ред. С. И. Тома. -Кишинев : Штиинца, 1984. - 295 с.

166. Физиология плодовых растений / под ред. Р. П. Кудрявцева; пер. с нем. JI. К. Садовской, JI. В. Соловьевой, JI. В. Швергуновой. - М. : Колос, 1983.-406 с.

167. Хоружая, Р. Д. Влияние заморозков на гибель цветков и урожая груши / Р. Д. Хоружая // Проблемы повышения эффективности современного садоводства. - Мичуринск, 1982. - С. 139-141.

168. Чендлер, У. X. Плодовый сад / У. X. Чендлер. - М. : Сельхозгиз, 1974. -621 с.

169. Чивилев, В. В. Оценка исходного материала и наследование хозяйственно-ценных признаков у груши : автореф. дисс. канд. с-х. наук: 06.01.05 / Чивилев Владислав Вячеславович. - Мичуринск, 2002 -23 с.

170. Эсаулова, И. Н. Формирование цветковых почек груши / И. Н. Эсаулова // Сборник работ аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР. - Л., 1959. - С. 60-63.

171. Эсаулова, И. Н. Биология цветения и опыления груши / И. Н. Эсаулова // Агробиология. - 1960. - № 2. - С. 268-270.

172. Яковлев, С. П. Зимостойкость потомства некоторых дикорастущих видов и культурных сортов груши, использованных в качестве материнских форм / С. П. Яковлев // Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина, 1971.-Т. 12.-С. 24-33.

173. Якушкина, Н. И. Физиология растений / Н. И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. - М.: Владос, 2004. - 464.

174. Albert, Р. Entwicklungsgeschichte der Knospen einiger Laubhölzer / P. Albert // Forstnaturwiss. - Leipzig, 1894. - № 6. - S. 228-273.

175. Askenasy, E. Über die jährliche Periode der Knospen / E. Askenasy // Bot. Ztg. - 1877. -№ 35. - S. 793-848.

176. Benko, B. Verlauf der Winterruhe bei der Aprikose / B. Benko // Biologia

plantarum. - 1966. - № 8(3). - P. 202-208.

177. Bennet, J. P. Temperature and bud rest period. Effect of temperature and exposure on the rest period of deciduous plant leaf bud investigated / J. P. Bennet // Calif. Agricult. - 1950. - Vol. 4. - P. 11-16.

178. Fridrich, G. Physiologie der Obstgehölze / Gerhard Fridrich, Dietrich Neumann, Michael Volg. - Berlin : Akademie-Verlag, 1986. - 601 s.

179. Hanson, A. D. Interpreting the metabolic responses of plats to water stress / A. D. Hanson // Hort-Science. - 1980. - № 5. - P. 623-629.

180. Kikuchi, A. On the origin of Japanese pears and the inheritance of the skin colours of their fruits / A. Kikuchi - Japan. J. Genet., 1924. - V. 3. - P. 124.

181. Kimura, K. Floral initiation in Pharbitis nil subjected to continuous illumination at relatively low temperatures. Effect of various temperatures / K. Kimura, A. Takimoto // Bot. Mag. - Tokyo, 1963. - P. 67-73.

182. Levitt, J. Responses of Plants to Environmental Stresses / J. Levitt // Academic Press. - New York, 1972. - 697 p.

183. Minoru, A. Plant and Cell Physiol / Asada Minoru, Ahn Young Hee, Sagisaka Shonosuke. - 1988. - № 2. - P. 243-246.

184. Molisch, H. Untersuchungen über das Erfrieren our Pflanzen / H. Molisch. -G.-Fischer : Jena, 1897. - S. 1-73.

185. Ortlieb, R. Ökologischer Obstbau - Problemfall mit Perspektiven / R. Ortlieb // Obst Garten. - 1988. - № 6. - S. 284-286.

186. Quamme, H. A. Anatomical features facilitating supercoling of the flower with the dormant peach flower bud / H. A. Quamme, W. A. Su, L. Y. Veto // J. ASUS. - 1995. - V. 120. - № 5. - P. 814-822.

187. Rehder, A. Manual of cultivated Trees and Shrubs hardy in North America / A. Rehder. - New York, 1921.-406 p.

188. Shen, T. Pears in China / T. Shen // Hort. Science. - 1980. - Vol. 15. - № 1. -P. 3-17.

189. Silbereisen, R. Die Sortenbewegung bei Apfel und Birne fon den Anfangen

bis heute / R. Silbereisen // Obstbau. - 1982. - Bd. 7. - № 8. - S. 364-368.

190. Terpo, A. Comprehensive survey of taxonomy of species Pyras / A. Terpo // Prodr. et conserv. poires Cr. reun., May 28-31. - Paris, 1984. - P. 117-122.

191. Thompson, S. S. Evaluation of resistance to fire blight of pear / S. S. Thompson, J. Janick, E. B Williams // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sei. - 1962. -Vol. 80.-P. 105-113.

192. Treviranus, L. C. Beitrage zur Pflanzenphysiologie / L. C. Treviranus // Flora oder allgemeine botanische Zeitung. - Regensburg : Verlag-Göttingen, 1840. -S. 1811-1832.

193. Vegis, A. Handbuch der Pflanzenphysiologie. / A. Vegis // Encyclopedia of Plant Physiology. - Berlin, Göttingen, Heidelberg : Springer, 1961. - Bd. XVI.-P. 253-259.

194. Zielinski, Q. B. Precocious flowering of pear seedling carrying the Cardinal Red color gene / Q. B. Zielinsk, J. Hered. - 1963. - Vol. 54. -№ 1. - P. 75-78.

v v

195. Cerni, L. Beiträge zur Frage der Winterruhe von Obstgeholzen / L. Cerni // Physiologische Probleme im Obstbau : Internationales Symposium im Institut fuer Gartenbau Dresden - Pillnitz der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zur Berlin vom 29. August bis 2. September 1960.-Berlin, 1962.-P. 139-151.

V

196. Cerm, L. Veredlung der Walnuß und anderer Holzarten in der Zeit der echten Winterruhe / L. Cerni // Plant Biology. - Praga, 1965. - Vol. 7. - P. 226-237.