Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Федосеева, Елена Борисовна

• Федосеева, Елена Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Федосеева, Елена Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 Морфология Роггшыёае: истрия, проблемы, перспективы

1.1. Первые анатомические описания муравьев.

1.2.11сриод сравнений, ре зультаты и неудачи.

1 3 Целостный взгляд на эволюцию насекомых - подходы М С Гилярова и

С И Малышева

1 4 Значение и недостаточность сравнительно-морфологических обобщении.

1.5. Первые функциональные интерпретации морфологии муравьев . . .22 1 6 Нос ¡едсгвия формального отношения к морфологи.

1.7 Предпосьпки формирования повой методологи морфологических исследований.

1.8 Системный подход- смена поня гийного аппарата морфологии.

1 9 Резулыашвносгь и перспективы системных методов в изучении эволюции оршнизации Роптнаёас.

ГЛАВА 2 Подход, объект, материал и методы исследования

2 1 Технологически подход к описанию скелегно-мышечного аппарата насекомых.

2 11. Различия между традиционным морфо-фупкциональным и технологическим подходами к исследованию организации

2 1.2. Двигательные процессы и скележо-мышечный аппарат насекомых: их сосыв и ор1 анимация с технологических позиции.

2 1 3 Модель организации описания двигательных сис1ем.

2 1 4 Применение реляционных баз данных для выделения и описания техноло1Ических систем.

2 1.5. Согласование параметров блоков техноло1ических сие1ем и скоординированные перестроения скелегно-мышечного аппарата. . .48 2 2 Коптиаске как основной объект исследования.

2.2.1. Связь морфо-функциоиалыюи специфики муравьев со сменой среды обитания.

2.2.2. Влияние социальности на морфологическую эволюцию Гоптнас1ас.

2 2 3 Особенности .шши ии муравьев

2 2 4 Место муравьев в системе Нутепортега и внутренняя классификация группы.

2 3 Материал и методы исследования

ГЛАВА 3 Технологические системы юловного отдела муравьев

3 1 Состав и функции систем головного отдела Аси1еа1а . . .68 3 2 Модификации технологических систем юловного отдела

3 2.1. Автономные перестроения техполот ических систем.

3.2.2. Сопряженные перестроения технологических систем.

3.3. Функциональные типы краниоаргикулярной системы.

3 4 Морфотипы I оловного отдела АсЫеата.

3 5 Прогпатный бетилоидный морфотип как основа разнообразия головного отдела Ропгистс1ае.

ГЛАВА 4. I ехнологическис системы брюшною отдела муравьев.

4.1. Метасома Аси1сата и топография СМК абдоминальных сегментов.

4 2 Вариации строения и функционирования базальных сегментов метасомы муравьев.

4.2.1. Сеч мент А2 - первый сегмент метасомы.

4 2 2 Сегменты АЗ и А4 - второй и третии метасомальные сегменты.

4 3. Система дыхальцевых клапанов метасомы.

4 4 Системы сегментарных движении, компрессии и из1 ибания метасомы.

4 5 Организация метасомы - результат взаимных иерестроении техиоло1 ических систем.

4 5.1 Роль систем метасомы в газообмене.

4 5 2. Системы межсегментарпых движении в функционировании мщитных механизмов муравьев

4 5.3. Воздействие технологических систем метасомы на локомоцию.

4 6. Морфотипы метасомы муравьев.

4 6 1. Компрессионная метасома.

4 6 2 1убуляционная метасома.

4 6 3. Тубуляционно-компрессионные мегасомы

ГЛАВА 5 Аберрации и их роль в эволюции систем скелегно-мышечного аппарата муравьев

5 1 Взаимосвязь морфологической изменчивости с параметрами процессов.

5 2 Разнообразие морфологических аномалий у Formicidae

5 3 Методика исследовании аберрантной изменчивости в популяциях муравьев.

5 4 Характерные внутривидовые аберрации и их всфечаемость в популяциях.

5 5 Причины появления и распространения аберрантных фенотипов в популяциях муравьев.

ГЛАВА 6 Общие закономерности преобразования скслетпо-мышечного аппарата Formicidae.

6 1 Влияние характера локомоции на морфо-физиолс)1 ию Formicidae.

6 1 1 Прогнатпыи бегилоидный морфотип толовного отдела - как специфическая организация толовного отдела в условиях наземного перемещения

6 1 2. Связь наземной локомоции с дифференциацией скелетно-мышечпою аппарата маасомы.

6 2 Влияние социальности па эволюцию скелетно-мышечно1 о аппарата, эффекты биосоциальною пространства

6 2 1. Биосоциальное пространство в формировании социальною морфотипа.

6 2 2 Аберрантная изменчивость как основа перестроек технологических систем скелстпо-мышечного аппарата Formicidae.

6.3.11срспек1ивнос1ьтехнологического подхода в изучении морфочотическои эволюции.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности преобразования скелетно-мышечных структур у муравьев (Formicidae)»

Адекватное описание организации живых систем относи1ся к чиспу центральных проблем современной биологии Существуют два подхода к описанию строения -типол()1ическии и системный. Содержанием первого является последовательное выделение и сопоставление признаков ра*личных форм. Типологическии подход, ориентированный на выявчение сходств и различий, необходим и приемлем для классификации разнообрашя. Расчленение целого на части, их характеристика и классификация - обязательный этап описания. С процессом мсюдов исследования спектр признаков, используемых в сравнигельном анализ, расширился Современные описания помимо анатомических данных содержат сведения о деталях микроарукгурного уровня, чертах поведения и физиологии. Недостаточность тииологических оценок состоит в том, что нашачение выделяемых частей в жизни организма остался по большей части неизвестным. Ограниченность подхода очевидна при решении вопросов исюрическои трансформации - меняются орынизмы, их способы существования, а не отдельные качества Описание, преднашаченное для решения эволюционных задач, должно отвечав требованию целостности организации Поэтому исследование связей, объединяющих ее в единое целое, становится насущной задачей описания (Беклемишев, 1994).

В отпичие от типоло1 ического системный подход подразумевай сопряженное изучение структур, функций и средовых воздействии и направлен на реконструкцию системы связей, архитектоники организма. Системные взгляды определили рашигие многих отраслей биологии - от физиологии до экологии. Именно такой подход рашивался классиками морфологии АН Северцовым, ИИ. Шмалыаузеном, ВН Беклемишевым Представление о целостности органимции способствовало стаповчению эволюционной морфологии позвоночных, основанием которой служило учение о корреляциях и координациях органов. Своими достижениями спортивная биомеханика обязана системным исследованиям движений и двигательною аппарата, выполненными Н А Бернштейном и его учениками Концепция естественных техночо1ий, разработанная А М. Уголевым в ходе изучения эволюции физиологических процессов, выявила фундаментальный принцип блочного построения живых систем (Уголе», 1985; 1987).

В энтомолотии идеи системного подхода были *аложены работами М.С. Гичярова (1949, 1970) и СИ Малышева (1959, 1966) Эволюция насекомых рассматривалась ими как сопряженное преобразование организации и образа жизни И учение построения морфо-физиоло1 ических процессов и поведения позволило не только констатировать разнообразие адаптации, но и обосновать принципиальные этапы в эволюции насекомых При этом вскрывалась меняющаяся во времени многоплановая система связей, охватывающих организацию от средовых зависимостей до межор1анишенны\ взаимодействий Результаты этих фундаментальных иссчедовании во многом стимулировали появление новых направлении и экспериментальных методов в экологии и этоло1 ии, но в морфологи насекомых системный анализ должного развития не получил

Скелет насекомых, его топология и функции

Одним из фундаментальных признаков, определяющих облик и биологию насекомых, являются их покровы. Живым компонентом покровов является эпителий, или 1инодерма, клетки которого ироишодят кутикулу. Кутикула, состоящая из хитина, протеинов и липидов образует наружную стенку тела, придатков, высшлает эктодермальные впячивания. трахеи, передний и заднии отделы кишечника По своей структуре она многослойна и обтадаег рядом физико-химических свойств, принципиальных для выживания в наземных условиях Обтягивая гиподерму, кутикула защищает внутренние органы от повреждения и высыхания, из нее построены мноючисленные волоски и рецепторные устройства насекомых Жесткость кутикулярной оболочки неравномерна: в результате склеротизации одни участки, склериты, становятся твердыми, остальные эластичны, обеспечивая подвижность склеритов Возникнув как защишые образования, склериты членистоногих приобрели значение скелетных частей и служат местом крепления мышц

Как у всех членистоногих тело насекомых сегментировано. Сегменты обьединяются в три отдела голову, фудь и брюшко, которые отличаются по функциям парных придатков и по характеру входящих в их состав сегментов. Соединение гиподермы сегментов, вошедших состав каждого отдела, приводит к формированию общей поверхности и как следствие - единого кутикулярного слоя. Ею последующая дифференцированная склеротизация по этой причине может не совпадать с границами сегментарных *ачатков и имеет, безусловно, функциональную природу.

Вторичность склеритов имаго насекомых по отношении к исходной сегментации установлена Снодграссом (Бпос^газБ, 1935) В частности, им было показано, что первичные сочленовные промежутки брюшных сегментов склеротизукмся и становятся фрагмальпыми складками, к которым присоединяются мышцы сет ментов Вторичные сочленовные мембраны возникают в задней части се!ментов, так чю границы склеритов смещены вперед по отношению к действительным границам зачатков В монолитнои головной капсуле большинства насекомых провести границы первоначальных сегментов практически невозможно Показано, чю имеющиеся здесь "швы" имеют функциональное происхождение, и тоже не связаны с первичной сегментацией Соответственно склериты насекомых, возникающие в ходе склеротизации кутикулы, являются интегральными ске 1етными новообразованиями.

Форма и строение эюю «панциря» издавна используются для гаксономической идентификации Однако в сложившейся системе часгей скелета насекомых до сих пор нег единообразия, характерного для позвоночных В скелете последних доминируют подвижно соединенные компоненты, их связь с мускулатурой и движением очевидна и лежит в основе классификации скелетных частей. Напротив, связь кутикулы насекомых со скрытыми за ней системами недоступна прямому наблюдению, поэтому функциональный аспект присутствует в классификации скелетных компонентов в той мере, в какой несомненны различия в их назначении.

Деление скелета насекомых на скслст тагм и придатков традиционно Однако, функциональная специфика большинства составляющих сложно организованной кушкулярнои оболочки насекомых, образующей к тому же сложные внутренние впячивания, остаегся недостаточно изученной. Подразделение скелета тагм проводится почти исключительно по внешним признакам. Ими являются хорошо заметные нарушения однородности, к которым относятся не только линии раздела подвижных фршментов, но и борозды, выемки, гребни, назначение которых можег быть различным Некоторые области определяются в соответствии с симметрией тела, а также - по положению относительно маркеров, которыми служат явственно отграниченные образования (придатки, "швы", отверстия). Условность и архаичность, стоящая за подобным раздегением, особенно заметна в номенклатуре частей головной капсулы, где многие скелетные зоны отчетливых границ не имеют и названы по аналогии с позвоночными (Шванвич, 1949)

Отсутствие в морфологии насекомых единых морфо-функциоиальных критериев выделения скелетных частей создает серьезные проблемы в установлении сходств и различии, описании закономерностей преобразования организации в целом. Действительно, если границы частей неясны, то, сравнивая неодинаковые по форме объекты, трудно уяснить, чем вызваны различия. Огромное морфологическое разнообразие насекомых и обилие жизненных форм осложняют сравнение даже в рамках офядов Своя специфическая терминология применяется для обозначения сходных структур даже в таксономические близких группах.

Очевидна необходимость в переосмыслении тоткнрафии скелета насекомых с системных позиций В насюящее время вряд ли у кою возникает сомнение в гом, чю нарушение еешеныции у высших позвоночных связано с усложнением движений (Наумов, 1973) Сходная закономерность, вероятно, лежит и в основе преобразования сегментации, а также и расчленения сколем насекомых Она должна проявляться в амласовании форм и пропорции склеритов с мышечной деятельностью Известным примером, иллюстрирующим взаимосвязь разнообразия движений, сегментного состава и строения скелета тагм, служат высшие Hymenoptera. Развитие подвижности брюшного отдела здесь сопряжено с включением первою абдоминального eei мен та в состав грудной тагмы и образованием счожиою сочленения между грудыо и брюшком (Packard, 1903, Imms, 1947).

Проблемы эволюционной морфологии насекомых

Было бы несправедчиьо утверждать, что системные исследования в энюмологии отсутствует Разноплановое изучение локомоции вскрыло сложные взаимоотношения между скелетными структурами и мускулатурой грудною отдела (Прингл,1963) Анализ питания и связанных с ним образований привел к формированию представлений о ротовых аппаратах насекомых (Шванвич, 1949) 1ем пе менее, функциональная природа iaiM насекомых, несмотря на выраженную дифференциацию туловищнои мускулатуры у представителей высокоорганизованных ipynn изучена недостаточно. В лучшем случае, исследуются взаимоотношения компонентов тагмального скелета с отдельными мышцами (Maizuda, 1965). Явственно доминирует изучение придатков тела, но общая морфо-функциональная картина скелетпо-мышечною аппарата насекомых остается фрагментарной.

Из-за слабой функциональной интерпретации подробные описания скелетной мускулатуры тела представителен ряда таксономических групп, выполненные еще в 19-20 вв, оказались стабо востребованы Используя в филогенетических реконструкциях разрозненные признаки скелета, исследователи не принимают во внимание общую согласованность преобразования органов и структур, которая обусповчена сложной комбинацией связей, объединяющих организацию в одно целое. Фактически ш норируются вопросы пространственного и функционального взаимодействия скелета и мускулатуры, а также их отношения с компонентами дру1их систем жизнеобеспечения насекомых Несчучаипо скечет таш все еще воспринимается как опора для придатков и вмести шще внутренних орынов (Швапвич, 1949, Расницын, 1980, Чайка, 2003), а классификация скелетных частей сохраняет архаичность.

Приходится консытировать, чго, несмотря на продуктивность сопряженною и {учения структур и функции, подобные исследования в энюмологии - редкость Напротив, в филогенетических построениях энтомологов стала доминировать процедура сравнения совокупностей Примаков, игнорирующая целостный характер ор1 анимации. Стремчение повысить надежность эволюционных схем, созданных в рамках типоло1ического подхода, безусловно, расширило сферу поиска и способствовало уючнению и детали 5ации описаний Современный кладистический анализ оперирует 01ромпым множеством признаков Но простое увеличение объема информации о строении и биологии представителей разчичпых таксонов пс можег компенсировать отсутствие системного анализа. Облик и принципиальные черш организации остаются за кадром, а процесс эволюции организмов подменяется искусственными схемами переходов от одного набора "признаков" к друюму

Становление эволюционной морфологии насекомых затормозилось, па мой ни ляд, по двум причинам. Первая состоит в колоссальной мноюобразии строения скелета насекомых, что на фоне слабой изученности назначения многих его образований привело к закреплению в энтомологии сугубо типоло1 ического описания.

Вторая причина имеег всеобъемлющий характер Крайняя степень дифференциации биологических наук оказалась трудно преодолимым препятствием дчя выработки общих принципов описания архитектоники живою. Для дальнейшею развития эволюционная морфология остро нуждается в процедурах системною описания, позвочяющих совмещать разнородную, разноуровневую и разноплановую информацию о живых объектах Порочность сугубо типологического взтляда на морфоло1ию насекомых особенно очевидна при обращении к эволюции социальных форм, само существование которых зависит не столько от свойств индивида, сколько от результативности совместных действий.

Вопросы морфологической эволюции Formicoidea

Нередко полагают, что с появлением социальности темпы и значимость морфологических преобразовании падают, и ведущую роль играет становление коммуникации и лабильности поведения. Вмеае с тем, по числу видов и морфопогическому разнообразию одно из значительных надсемейсгв перепончатокрылых - rormicoidea - превосходит многие таксоны, представители которых характеризуются одиночным образом жизни Поэтому изучение закономерностей эволюции скелетно-мышечного аппарата именно у представителей Formicoidea стало главным направлением насюящей работы

Возраст самых древних формикоидов - Armaniidae, датируется концом раннего мела (альб, - 97-113 млн. лет) Ошечатки Armaniidae были обнаружены экспедицией лабораюрии членистопо1их ПИН АН СССР в низовьях реки Хетана (Охотский р-н, Хабаровский край). Арманиид рассматривают как «промежуточное звено» между сколиоидами и муравьями (Длусский, 1983). Современные Formicoidea представлены единственным семейством Formicidae, которое насчитывает около 30 тысяч видов Из них большая часть относится к пяти основным подсемействам- Formicinae, üolichoderinae, Ponennae, Myrmicinae и Dorylinac. Представители современных ipynn появились в палеоцене-среднем эоцене, но виды с высоким уровнем социальной орынизации - окото 40 млн лег назад - лишь в позднем эоцене. С этого времени муравьи становятся доминирующей группой среди ископаемых насекомых (Длусский, Федосеева, 1988)

Сложившаяся к настоящему времени характеристика общих признаков Formicidae базируется на изучении внешней морфологии рецептных форм (Wilson et al, 1967, Wilson, 1971, обзор Bolton, 2003), анатомии отдельных видов (Насонов, 1889, Janet, 1894, 1897) и частных систем орынов (Eisner, 1957; Short, 1959, Kugler, 1978, Billen, 1993; Gronenberg, 1995; Gronenberg et al., 1998), а также - на сравнительном анализе ряда систем скелетно-мышечного аппарата (Дчусский, Федосеева, 1988, Федосеева, 1991)

Современный диатноз семейства включает следующие морфологические признаки (Bolton,1994) бескрылость рабочих, ирогнатныи тип юловы самок, 4-12-члениковые ашенны самок и 9-13-члспиковые - самцов, коленчатоегь антенн самок, редукция второго абдоминальною ceiмента, образующею узелок либо чешуйку и отделенного от груди и остальных абдоминальных cei ментов. Нередко третий абдоминальный сегмент также редуцирован и превращен в постпетиоль Крылья самок сбрасываются после спаривания

Как правило, имеются метаплевральные железы, открывающиеся на груди над задними коксами.

Из перечисленных признаков, пожалуй, только наличие мегаплевральных желез уникально для Formicidae и, по-видимому, напрямую связано с социальным образом жизни (Brown, 1968) Секрет желез обеспечивает дезинфекцию взрослого населения, гнезда и расплода (Maschwitz et al, 1970). Pci-улярные индивидуальные и взаимные чистки способствуют распределению дезинфекташа по телу, причем в жизни особи на них приходится не менее 20 % временного бюджета (Орлова, 1986) Что касается остальных признаков, то взятые по отдельности, они не являются исключительным приобретением данной фуппы жалящих Hymenoptera. Следует однако, обратить внимание, что подобное сочетание присуще единственному таксону Aculeata, в котором нет ни одиночных, ни субсоциальных форм В сближаемом с муравьями надсемействе Vespoidea представлен весь спектр от одиночных до социальных. И даже среди наиболее развитых в этом отношении Vespidae отмечены субсоциальные формы (Расницын, 1980) Более того, как показал сравнительный анализ, тенденции, проявляющиеся в строении головного и брюшного отделов Formicidae, совершенно нехарактерны для других жалящих Hymenoptera Среди Aculeata муравьи выделяются множественностью типов функциональных систем, связанных с деятельностью мандибул, а также - брюшного отдела (Длусскии, Федосеева, 1988). Причем вариации в строении брюшного отдела здесь строятся не на трансформации отдельных структур, а сопряжены с усиленной дифференциацией целых сегментов, о чем свидетельствует независимое возникновение постпетиоля у представителей целой 1руппы подсемейств Formicidae. Поэтому закономерен интерес к происхождению специфических сосюяний головной и брюшной тагмы муравьев Но как повлияли социальные условия на морфологическую эволюцию фуппы?

Принципиальным признаком семьи муравьев как эусоциальных насекомых стало появление каст репродуктивных и рабочих особей, равнозначное разделению единой онто1енетическои стратетии индивидов на две. Однако для социума имеет значение в первую очередь функциональное разобщение обеих каст, а пе сама по себе морфо-физиолотическая дифференциация особей. У некоторых видов часть оплодотворенных самок исключается из яйцекладки и выполняет функции рабочих (Buschinger, 1974), и напротив - молодые рабочие участвуют в репродукции до окончания социализации (Бранен, 1986). Различия между членами социума, определяющие ею целостность и санкционирование, генерализованы в представлении о двух сферах функционирования, введенном Л А. Захаровым (Захаров, 1991) Репродуктивная сфера социума (яицекладущие самки, мочодь и молодые рабочие) стимулируют разнообразные формы активности зрелых рабочих Сфера обеспечения (зрелые рабочие), дифференцируя режим питания личинок, определяет темпы их роста, размер и кастовую принадлежность. Каждая сфера имсе1 независимую структуру и выступает по oiношению к другой как внешний фактор управления

Само существование муравьев в биосоциальной среде означает, что изменения параметров функциональных систем индивидуумов оценивается отбором только через эффекты, проявляющиеся на уровне социума Многие из них реализуемы только при групповых взаимодействиях и несводимы к деятельности отдельных особей. Даже, если конечный результат выглядит как накопление однотипных форм активности, сама возможность подобной суммации связана с общими для всех, т е. уже неразложимыми до уровня единичной особи, компонентами биосоциальной среды. 1нездом, расплодом, кормовым запасом.

Влияние социального образа жизни на морфологическую эволюцию семейства rormicidae, как правило, усматривают только в признаках, возникновение которых трудно объяснить вне концепции семейною отбора (кастовый полиморфизм, наличие метаплевральных желез, в частности). Что касается образований Formicidae, бшзких структурам одиночных I lymenoptera, их историческая трансформация рассматривается до сих пор без учета социальной специфики Простая замена индивидуального отбора понятием групповой или семейный, мало говорит о действительном содержании этою явления. Между тем, жизнь в социуме порождает эпифеномены, которые неизбежно меняют требования к параметрам функциональных систем индивидуума Достаточно сказать, что высокая эффективность совместных защитных реакций сопровождается у муравьев изменением функционального диапазона жалящею аппарата, а подчас и значительной его трансформацией В строительстве 1незда наряду с согласованностью действий, важны особенности строения членов сообщества, что особенно ярко проявляется у муравьев-портных. Подчас даже выраженная трофическая специализация не приводит к сужению доступною функциональною cueKipa В этом отношении весьма красноречив пример Odontomachus, у которых мандибулы канканпою тина не стали препятствием дчя возникновения трофобиоза с Homoptera (Evans, Leston, 1971)

За последние полвека в облас1и социальности насекомых накоплен о1ромныи фактический материал в отношении поведения членов сообщества Получен ряд принципиальных включений, среди коюрых наиболее значимыми преде тавтяются лояльность поведения особей внутри общины (Малышев, 1966), посредническая рочь социума в детерминации развития, представ теп и е об общине - как основной среде обиыния индивида (Захаров, 1991). Они позволяют предполагать, что в условиях социальности действуют специфические механизмы перестроения признаков членов сообщества.

Методология системного описания

До насюящего времени в биоло1ии не сложились меюды, позволяющие объединять в ходе сравнительного анализа столь разнокачественную информацию о сложных объектах Логично обратиться к сфере производства, где для решения сходных проблем разработан поняшйный аппарат техпомощи

Цсчесообразность изучения биоло1ических процессов как естественных техполо1ий всесторонне обосновал А М Уголев. Сопоставив предмет и задачи исследовании различных направлений биологии, с одной стороны, и инженерно-технических отраслей -с друюй, он выделил неформальное сходство, существующее между физиоло1ией и технологией как пауками. Предметом исследования обеих всегда явтятотся процессы независимо от природы их носителя, а задачи сосюят в изучении структуры процесса Физиологические и 1ехноюгические процессы состоят из операции, следующих одна за другой в определенном порядке, в определенных количественных соотношениях и контролируются с помощью обратных связей, преимущественно между конечным продуктом и чувствительным к нему входным устройством. Причем схемы процессов, выработанные в промыниенпости, могут быть продемонстрированы в различных живых системах (Уголев, 1985, 1987) Продуктивность нового подхода доказали резулыагы предпринятою им исследования. Изучение технологий пищеварения на разных уровнях ортанизации позволило установить один из фундаментальных принципов эволюции -принцип блочпости - «принцип ортанизации сложных биолотических систем на основе комбинирования ограниченного числа универсальных функциональных блоков" Несомненными достоинствами подхода являются: закономерное включение в описание средовых показателей и отсутствие ограничений по уровню сложности объектов исследования

Несмотря на действенность новой методологии, технолог ическии подход к описанию живых систем пока не получил в биологии достойною признания. Среди возражений против его применения в эволюционных исследованиях принципиальным является отсутствие алгоритмов выделения биологических технологических систем

Цель и задачи исследования

Разработка системного подхода к изучению эволюции скелетно-мышсчною аппарата насекомых является главной целыо настоящего исследования Одним из основных требовании к нему сгали применимость в исследовании морфологической эволюции как одиночных, гак и общественных насекомых, а также прогностическая ценность получаемых результатов Для этого были поставлены следующие задачи.

1. Разработать процедуру выделения и обосновать правила описания функциональных (технологических) систем скелетпо-мышечного аппарата насекомых

2 Описать системы скелетпо-мышечного аппарата головного и брюшного отделов муравьев и установить их связи с жизненно важными процессами

3 На основании сопоставления Ропшс1с1ае с представителями других групп одиночных и социальных жалящих перепончатокрылых определить специфические для муравьев варианты организации систем скслегпо-мышечною аппарата головною и брюшною отделов

4. Сравнить представителен основных подсемейсгв муравьев по морфо-функционалыюму состоянию технологических систем и охарактеризовать разнообразие строения головной и брюшной тагм Ропгнск1аес технологических позиции.

5. Выявить общие черты биологии и варианты специализации муравьев, сопряженные с организацией и функционированием систем скелетпо-мышечного аппарата

6. Определить роль социальной среды в эволюции скелетно-мышечною аппарата Гоптпсгс1ае

7 Выявить эгапные изменения в образе жизни РопшЫае, сопряженные с преобразованием скелетпо-мышечного аппарата

Первая из поставленных задач является методологической, требующей разработки и обоснования способа выделения системных объектов для последующего сравнительного анализа Вгорая задача - практическая, состоит в адекватном описании выделяемых объектов Она включает, а) выделение систем с помощью разработанного алгоритма, б) собственно описание каждой из них с технологических позиций, в) определение зависимостей между морфо иническими характеристиками устройств системы и параметрами двигательной гадачи, г) выявлении общих для различных операций и процессов морфологических характеристик. Третья, четвертая и пятая задачи отражают ражые аспекты сравнительного анализа, направленного на выявление типичных для Роптис1(1ас форм орынимции отделов тела и их функциональных характеристик, а также -имеющихся внутри Iаксона морфо-функциональных вариаций. Шестая задача, основанная на исследовании морфологическою разнообразия в популяциях муравьев и анализе специфических условии онкненеза особей, шключается в определении влияния социальной среды на индукцию, накопление и распространение в популяциях Гоптис1с1ае морфотипических уклонений, способных служить исходным материалом для перестроении скелегно-мышечного аппарата Седьмая задача необходима для решения вопроса о роли различных факторов в эволюции скелетно-мышечиого аппарата у муравьев

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Федосеева, Елена Борисовна

выводы

1 Разработанный подход направчен на реконструкцию связей, объединяющих орынизацию в единое целое, и основан на принципе выделения функционирующих структурных комплексов но задачам в процессах с жизненно важными эффектами

2 Выдечсние и описание технологических систем осуществляется на основе взаимосвязанных табчичных описаний объектов трех типов (функциональных, морфо 101 ических и техиоло1 ических) общей предметной области - техпочо1 ии получения жизненно важных эффектов организма Связи отражают тип объекга, ею иерархическое положение и отношение к конкретным процессам

3 Двигательные процессы выполняются иерархически организованными системами, состоящими из биомеханических элементов - скелетно-мьгшечпых комплексов, из которых формируются технологические объекты - блоки, подсистемы и системы, осуществляющие действия разного ранга и назначения. Полому описание всех 1ехнологических уровней проводится двояко - по параметрам производимых действии и по существенным для них детерминированным показателям СМК.

4 По задачам с участием структур головною отдела Аси1еа1а выделены шесть технологических систем, их которых пять - биомеханические и одна - сенсорная Биомеханические системы' крапиоартикулярная, мандибуляриая, ашеппальная, лабиомаксиллярная и фарипгеальная, - решают задачи, связанные с движением головы, придатков и перемещением нищи. Скелетные части оптической системы выполняют опорные и защитные функции.

5 Установчено, что строение скелета головною отдела Аси1еа1а зависит ог сопряженных модификации его сисгсм, детерминированных жесткими связями биомеханических элементов капсулы и тенториума.

6 У Аси1еа1а выявлены три морфотипа юловною отдела, гипогнатиыи, гипо-прогнатный и прогнатпьти, отличные по мобильности, пропорциям капсулы, почожению тенториума и топографии СМК мандибулярпой системы

7. Установчено, что прогнагные формы, выделяющиеся мобичьпосп.ю головы, отсутствуют среди Аси1еа1а, применяющих полег в качестве главного способа перемещения. Единственным таксоном крупного ранга, где прогпатность носит всеобщий характер, являются Рогтгсокка, у которых разнообразие капсулы обусловлено модификациями мандибулярнои системы в рамках прошатиою морфотипа

8 Выделены три сериальных биомеханические системы, связанные с брюшным отделом (метасомои) Аси1еа1а система дыхальцевых клапанов и две системы се1 мен гарных движений компрессионная и изгибания. Система дыхалец обеспечивает доступ газа в трахеи, компрессионная система регулирует объем мегасомы, а система изгибания - ее конфигурацию и положение относительно тела

9 Показано, чю взаимодействие систем метасомы в газообмене, защитных реакциях, балансировке, а также наличие в их составах общих биомеханических элементов, приводят, несмотря на слабую интеграцию тагмы, к сопряженным перестроениям и кардинальным изменениям в жизненно важных процессах.

10 Установлено, что значимость систем сегментарных движений в жизнедеятельности Аси1еа1а зависит от типа локомоции: при полете определяющую роль играет компрессия ("брюшной насос"), применяемая для активизации метаболизма, а менее жерюемкая опорная локомоция позволяет снизить объем дыхательных движений, по нуждается в I ибкой и динамичной регуляции центра тяжести.

11 Установлено, что развитие системьт изгибания, характерное для метасом бескрылых Аси1еа1а и в первую очередь - Роггшстёае, обусловлено ростом числа межсегментарных сочленении и сопряженной с ним впутриссгмептариои интеграцией, что усиливает гибкость мегасомы, но одновременно снижает ее пластичность, объем компрессии и защищенность дыхалец от испарения.

12 Показано, что развитие опорной локомоции определило общую для муравьев тенденцию к снижению инерционных показателей метасомы, а становление разнообразия ее строения - следствие сопряженных модификации ее систем в ходе адагнации видов к различным условиям наземной биоты.

13 У муравьев выявлены три основных морфотипа метасомы1 компрессионный, тубуляциопныи и тубуляционно-компрессионный, отличных по числу межсегменгарных сочленений и тссно связанных с биологиеи видов. Способность повышать внутриг нездовую температуру при интенсификации дыхания и создавать запасы пищи внутри тела характерны исключительно для муравьев с компрессионной мстасомои, близкои по пластичности к метасомам летающих Аси1еа1а

14 Установлено, чю крайние варианты снижения метасомалытои компрессии, повышая эффективность отдельных действий (жала или перемещения в почве) ограничивают сиекф условий существования видов теплыми влажными средами (почва, тропические леса) и препятствует становлению развитого трофобиоза с Нотор1ега

15 Доказано, что переход к наземной локомоции снял ограничения, накладываемые полетом на параметры систем скелетно-мышечиою аппарата, и стимулировал у Роптпс1с1ае развитие и усовершенствование форм двигательной активности и восприятия, ставших базисом для развития контактных взаимодействий и манипуляторики

16 Показано, что механизмы социальной интеграции (онтогенетической, пространственной и поведенческой) создают предпосылки для расширения феиотипичсскои изменчивости Роптпс1с1ае

17 Установлено, что сочетание социальности с наземным существованием блатприягсгвуег у РопгпЫае накоплению внутри общин однотипных аномальных фенотипов, а также их циркуляции и распространению в популяциях, поэтому они могут служить необходимым материалом для быстрых перестроении морфотипа рабочих, ускоряя тем самым темпы морфологической эволюции муравьев

БЛАГОДАРНОСТИ-Выражаю свою искреннюю признательность моему первому наставнику в мирмеколо1 ии ироф ГМ Длусскому, коллек1 иву кафедры биоло1 ической эволюции Биофака МГУ, руководимому проф А С Северцовым, где меня вырастили как специалиста. Я очень благодарна коллективу Зоологического музея МГУ и его директору О Л Россолимо за постоянную поддержку, участие и внимание в моей работе на этапе иодютовки и завершения диссерыции Мноюлешее общение с ироф А II. Распицыпым и всеми сотрудниками лаборатории палеоэнтомологии ПИП РАН стаю для меня настоящей школой системною подхода к морфологии, за что я бесконечно благодарна. Трудно представить завершение этою мноюлетнею исследования без понимания, замечаний, советов и помощи моего руководителя, д б н А А. Захарова Мно1 ие вопросы работы обсуждались с моими преподавателями и коллегами: Г А Белоусовой, Д.В Беловым, И С Солдаткиным, С Г. Медведевым, Н. В. Иванкиной, А Б Керимовым, Г Ю. Любарским, А. А. Сапожниковым, М.А. 1арасепковой, К.С. Шатовым, С.И Забелиным, Н.И. Забелиной, И С Сергеевым, чьи советы, участие и заинтересованность помогли появлению этой работы

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Федосеева, Елена Борисовна, 2006 год

1. Алпатов В В, Паленичко ЗГ, 1925. К сравнительной изменчивости cm и видов муравьев Русск Зоолог.журнал Т.5. Вып. 4. С.109-116.

2. Арнольди КВ., 1933. Об одном новом виде муравьев в святи с происхождением родовых признаков муравьев-паразитов Энтомол обозр Т 25 №1-2 С 40-51

3. Арнольди К В , 1937 Жизненные формы у муравьев. ДАН СССР 1937. I. 16 С. 343345

4. Арнольди К.В., 1968. Зональные зоогеографические и эколотические особенности мирмекофаупы и населения муравьев Русской равнины. Зоологический журн. Т. 47. С. 1155-1178

5. Арнольди KB, Длусскии Г.М. 1978. Определитель насекомых Европейской части СССР Till Перепончатокрылые. Первая часть (под ред Г.С. Медведева) Л • Наука 1978 С 519-556

6. Бекаревич 10 Б, Пушкина Н.В., 2000. MS Access 2000 за 30 занятий СПб : БХВ -Санкт-Петербург. 2000. 512 с.

7. Беккер Э 1925. К строению и происхождению наружных половых придатков Thysanura и Hymenoptera. Тр. Н.-И. Ин-та Зоол , I

8. Беклемишев В Н , 1994 Методология систематики. М.: КМК Scientific Press 250 с.

9. Бернштеин II А., 1990. Физиология движений и активность. Сер. "Классики пауки". М • Наука 495 с.

10. Биоло1Нческий энциклопедический словарь, 1989 (Гл ред. М.С. Гиляров). М„ Сов энциклопедия. 864 с

11. Брайен М, 1986. Общественные насекомые Экология и поведение. Пер. с англ. М : Мир 400 с.

12. Гиляров МС, 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М- Изд-во АН СССР. 279 с.

13. Гиляров М.С., 1970. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше М.: Наука 276 с.

14. Гуляев ВД, 1996 Становчение основных признаков организации и ошотенеза ленточных червей (Cestoda) 3 Происхождение метамерии и меыгенеза Eucestoda Зоочо1Ический жури. Т 75. Вып. 8. С 1120-1131

15. Гурфинкель ВС., Левик ЮС, 1985 Скелетная мышца структура и функция М Наука 143 с

16. Демченко AB., 1979 Последствия введения нового доминанта в миоговидовую ассоциацию муравейников. Зоол.журн. Г. 58. № 3. С. 370-377

17. Длусский Г М 1967 Муравьи рода Формика М Наука 236 с.

18. Длусский Г М , 1975 Муравьи саксауловых лесов дельты Mypi аба Веб "Насекомые как компоненты биогеоценоза саксаулового леса". М Паука С. 159-185

19. Длусский Г.М., 1980 1смпературиыи режим в гнездах некоторых видов и пути эволюции 1ерморе1уляции у муравьев рода Formica. В сб. Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник Вып 6(8) С 13-36

20. Дчусский Г М , 1981 Муравьи пустынь М : Наука 230 с.

21. Длусский ГМ., 1983. Новое семейство позднемеловых перепончатокрылых -"промежуточное звено" между муравьями и сколиоидами. Палеонтол. журн. № 3 С 65-78

22. Дчусский ГМ, Федосеева ЕБ 1987. О биологии Crematogaster sorokim Ruzsky (Hymenoptera1 Formicidae) Бюл.Моск Об-ва Испыгагелей Природы огд Биол 192 Вып 6 С.28-41

23. Длусский Г.М., Федосеева Е Б. 1988. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae). В кн.: Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых, (под ред А Г. Пономаренко). М.: Паука. С. 70-144

24. Длусский ГМ, Федосеева ЕБ, Томпсон Л.Ч., 1998. Изменчивость муравьев Solenopsis richten и S wagneri (Hymenoptera, Formicidae) статистический анализ морфометрических признаков Успехи современной биологии. Т. 118 Вып. 3. С. 283298

25. Донской ДД, Зациорский ВМ, 1979 Биомеханика: Уч-ник для ин-тов физ к>лы. М.: Физкультура и спорт. 264 с.

26. Ежиков ИИ, Новиков ПЛ., 1926 О полиморфной изменчивости стазы рабочих у муравьев Труды Гос I имирязсвекою н-и. Ин-ia. Огд Биологич Факторов социальных яв 1ений Серия 1 Огд IV Вып 1. С. 1-50

27. Захаров А А 1972. Внутривидовые отношения у муравьев М Наука 216 с

28. Захаров A.A. 1984. Специфика организации сообществ у социальных перепончатокрылых в "Системные принципы и этологические подходы в изучении популяции", Пущино. С. 91-105

29. Захаров А А 1986 Эншиические аспекты биосоциальности у животных- "Методы исследования в экологии и этологии". Пущино. С. 107-120

30. Захаров А А 1991 Ортанизация сообществ у муравьев М Наука 277 с

31. Захаров А А 1994 Принцип обратной связи и эволюция социального образа жизни у насекомых В сб Исследование структуры животного населения почв. М. Паука С 102-110

32. Захаров А А 1994. Структура поселений муравьев островов Тоны и Западною Самоа (В кн. Животное население островов Юго-Западной Океании (эколого-географические исследования) Ю.Г Пузаченко, С.И. Головач, Г.М. Длусский и др. М.: Паука 353 с.) С 94-142.

33. Захаров А А , 2004. Муравьи1 жизнь в лесу. (Чтения памяти академика В Н Сукачева XX. Насекомые в лесных биогеоценозах- отв. редактор Ю.И. Чернов). М. Т-во научных изданий КМК С. 54-82.

34. Захаров А А , 2006 Миграционные стратегии у муравьев (Чтения памяти академика М.С. Гилярова 1-ое чтение 1 октября 2002 г., г. Йошкар-Ола - под ред БР Сгршановои) М. Т-во научных издании КМК. С. 53-78

35. Захаров A.A., Калинин ДА. 1998. Деградация комплекса муравейников Formica aquilonia (Hymenoptera, Formicidae) и сопутствующие структурные изменения Усп. совр биол Т 118 вып 3 С 361-372

36. Захаров А.А, Федосеева Е.Б 2005. Коалиции гнезд в поселении муравьев Муптпса rubra (Hymenoptera, Formicidae) и их статус Зоол. журн. Т. 84. № 6. С. 651-66537. Захаров, 2004 Миграции

37. Кипятков В.Е 1981 Механизмы рефляции процессов развития у муравьев // Чтения памяти Н.А Холодковского. 3-4 апреля 1980 г. J1.: Наука С 59-91.

38. Кипятков В Е. Механизмы регуляции процессов развития у муравьев // Чюния памяти Il А Холодковского 3-4 апреля 1980 i. JI • Наука С 59-91.

39. Кравченко MA, 1973. Терморегуляция в гнездах муравья Lasius fuliginosus. Зоологическии журн Г 52 №3 С 454-457

40. Личинки многих одиночных насекомых при неблагоприятных внешних условиях оставчивают росг и впадают в диапаузу ()

41. ЛобашевМЕ 1969 Генетика Изд 2-е. Изд-во Ленинградскою универсигera 1969 751 с.

42. Малышев СИ. 1959. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция М: Советская паука 291 с.

43. Малышев СИ 1966 Становление перепончатокрылых и фазы их эвочюции M Наука 329 с

44. Насонов HB. 1889 Материалы по естественной истории муравьев (Formicariae). II Материалы по анатомии муравья (Lasius flavus Fahr). Изв Имп Об-ва Любителси Естествознания, Антропологии и Эгширафии. Т 33. Вып. 1. С 1-42

45. Наумов С II, 1973. Зоология позвоночных. Изд 3-е Учебник для студентов биочо1. специальностей пед ин-тов М. Просвещение 421 с.

46. Орбели Л.А, 1949. Вопросы высшей нервной деятельности 1949. М- Изд-во АН СССР. 801 с.

47. Орлова Т.А 1986 Изучение поведения черного садового муравья Lasius niger в лабораторных условиях Meiоды исследования в экологии и этологии, сборник научных трудов. Пущино С. 295-300

48. Орлова Т.А. 1994. Поведенческая структура Lasius niger на ранних этапах развития семьи. Поведение животных и принципы самоорганизации. Борок, 1994 С 74

49. Перфильева К.С. 2000. Аномалии крыльев половых особей муравьевНутепорТега, Formicidae) с разной стратегией брачного поведения. Зоол. журн. Т. 79. С. 1305-1312

50. Пришл Дж, 1963. Полет насекомых, (перевод с английского). М. Изд-во иностранной литературы 179 с.

51. Пузаченко 10. Г, Гочовач С.И., ДлусскийГ.М. и др., 1994 Живошое население островов Юго-Западной Океании (эколою-теографические исследования) М.: Наука 353 с.

52. Расницын А П. 1980. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. 1 руды ПИП АН СССР. I. 174. С. 1-191

53. Расницын А П., Длусский Г.М, 1988. Принципы и методы реконструкции филотенезовВ кн.: Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. ( под ред А.Г. Пономарспко) М. Наука 1988 С 5-15

54. Резникова Ж.И., 1983 Межвидовые отношения у муравьев Новосибирск Наука 1983 206 с

55. Рузский М , 1905. Муравьи России Г. 1. Казань 798 с

56. Саблин-Яворский АД 1998. Становление поселении Lasius mger в процессе роста и взаимодействия первичных микросемеи. Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса", Пешки,. 1998. М С. 20-22

57. Северцов АН, 1939. Морфологические закономерности эволюции М/ Изд-во АН СССР. 610 с.

58. Северцов А С , 1990 Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ. 272 с.

59. Сейма Ф.А, 1998 Уровни организации и регуляционные механизмы таежных ассоциаций муравьев Успехи современной биологии. I 118 Вып 3 С. 265-282

60. Советский энциклопедический словарь Изд 3-е (Гл ред AM. Прохоров) 1984 М Советская энциклопедия. 1600 с.

61. Стебаев ИВ, Резникова Ж И., 1974. Система пространственно-временных взаимоотношений в многовидовом поселении степных муравьев Зоол. журн. Г. 53. № 8. С. 1200-1212

62. Тарбинский Ю.С., 1976 Муравьи Киргизии. Фрунзе: Изд-во "Илим". 219 с.

63. Уголев AM, 1985 Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций-Элементы современного функционализма. JI: Наука. 544 с.

64. Уюлев А М , 1987. Естественные технологии биологических систем. Л: Паука 317 с.

65. Федосеева ЕБ 1991. Головная капсула Formicidae: ее форма и тепториальные сгрукгуры Материалы IX Всесоюзн мирмекол симп "Муравьи и защита леса" Колочава, 1991.М С 103-106

66. Федосеева ЕБ 1998 б Формирование структуры территории в поликалической системе Myrmica rubra. Материалы X Всерос. мирмекол сими. "Муравьи и защита леса" Пешки, 1998. М С 53-57

67. Федосеева ЕБ 2001 а. Морфофуикциональпыс аспекты топографии головной капсулы Aculeata (Hymenoptera). Жури. Общей Бшшиии. Т 62 № 2. С. 157-170

68. Федосеева ЕБ 2001 б Аберрации морфологических признаков в популяциях муравьев Formica Материалы XI Всерос. мирмекол. симн. "Муравьи и защиы леса" Пермь, 2001. Пермь С. 117-121

69. Федосеева Е Б 2003 Аберрации морфолотических признаков и социальная регуляция онтотенеза у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). Успехи современной биоло1ии 2003 Т. 123. №3. С 213-222

70. Федосеева Е Б. 2005. Размерно-функциональная дифференциация у муравьев-жнецов Материалы XII Всерос мирмеколо1ического симпозиума "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 2005. Новосибирск. С. 280-285

71. Федосеева Е Б 2005 Технологические системы и технологи у муравьев Материалы XII Всерос. мирмекол. симп. "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 2005 Новосибирск С 286-290

72. Федосеева ЕБ 2006 Перестроение метсомы Aculeata при переходе от полета к наземной локомоции. Тезисы Симпозиума стран СНГ по перепончатокрылым насекомым Россия, Москва 2006. С. 85

73. Федосеева Е.Б., Демченко А.В., 1997. Влияние субстрата на распределение плотности гнезд муравьев Myrmica ruginodis (Hymenoptera, Formicidae) Зоол журн. Т. 76 № 5 С 543-553

74. Федосеева ЕБ, Шатов КС 1987. О возможности использования люминисцентных красителей для установления межрупиовых связей муравьев. Материалы 8 Всесоюзн. симп "Муравьи и защита леса" Новосибирск, 1987. С. 198-201.

75. Чайка С. К), 2003. Происхождение и сетментация насекомых: Учебное пособие к курсу "Общая эитомоюгия". М.: МАКС Пресс. 92 с.

76. Шванвич Б. II, 1949. Курс общей энтомологии. М.-Л.: Советская наука . 900 с.

77. Шмальгаузен И.И, 1983. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды М Наука 360 с.

78. Baroni Urbani С., Bolton В , Ward Р S , 1992 The internal phylogeny of ants Systematic Entomology V 17 P. 301-329

79. Bausenwein F. 1960 Untersuchunngen uber sekretonschc Drusen des Kopf und Brustabschnittes in der Formica rufa Gruppe. Casopsis Ceskoslov. Spol. Ent T. 57. N1. P 31-57

80. Bhatkar A, 1979 Trophallactic appeasement in ants from distant colonies Folia entomologica mexicana N41 P 135-143

81. Billen J.PJ, 1993 Morphology of the exocrine system in ants. Matenaly Kollokviumov Sektsn Obshchesvennykh Nasckomykh Vsesoyuznogo Entomologicheskogo Obsshchestva V.2.P. 1-15

82. Bolton В., 1990. Army ants reassesed. the phylogeny and classification of the doryline section (Hymenoptera, Formicidae) Journal of Natural History. V. 24. P 1339-1364

83. Bolton B, 1997 Identification guide to the ant genera of the world Harvard University Press 222 pp

84. Bolton В., 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute V 71. P. 1-370

85. Bolton В , 2003. Synopsis and classification of Formicidae Memoirs of the American Entomological Institute. V. 71. P. 1-370.

86. Breed M D , Abel P., Bleu/e T. J., Denton S.E , 1990. Thievery, home ranges and nest-mate recognition in Ectatomma nudum. Oecologia V. 84. N 1. P. 117-121.

87. Brian M.V. 1955. Studies of caste differentiation inMyrmica rubra L 2 The growth of workers and intercastes Insectes Sociaux. T.2. Issue 1. P. 1-34

88. Brian M.V. 1974a. Kastendetermination bei Myrmica rubra L. In: Socialpolymorphismus bei Insekten (H G. Schmidt, ed.). Wissenschaftliche Verlagsgessellschaft, Stuttgart. P.565-589

89. Brian M.V 1974b. Caste differentiation in Myrmica rubra: the role of hormones. J. of Insect Physiology. V. 20. P.1351-1365

90. Brian M.V 1980. Social control over sex and caste in bees, wasps and ants. Biological Review. V 55 P. 379-415.

91. Brown W L 1968 An hypothesis concerning the evolution of the metapleural glands in ants The Amer. Naturalist V 102. P 188-191

92. Brown WL, Wilson EO, 1959. The evolution of the Dacetine ants Quarter Rev of Biology V 34 N 4. P. 278-294

93. Buschinger A., 1974 Monoginic und Poligmie in Insektensozietaten // Sozialpolymorphismus bei Insekten S 862-896

94. Buschinger A, 1974 Polymorphismus und Kastendetermination in Ameisentribus Leptothoracini In Sozialpolymorphismus bei Insekten (G. H Schmidt, ed) Wissenschaftliche Verlagsesellschaft. Stuttgart. S. 604-623

95. Buschinger A, Francoeur A. 1991. Queen polymorphism and functional monogyny in the ant Lepiothorax sphagmeolus Francouer Psyche. V. 98. N 2-3 P.l 19-133.

96. Bushinger A, Peeters C., Crosier R.H, 1989. Life pattern studies on an australian Sphinctomyrmex (Formicidae- Ponennae; Cerapachyini). functional polygyny, brood periodicity and rayding behavior. Psyche V. 96. P. 287-300

97. Delye G, 1968 Recherches sur lecologie, la physiologie et lethologie des Fourmis du Sahara Marseille pp.

98. Davidson D.W. 1978 Size variability in the worker caste of a social insect (Veromessor petgandei Mayr) as a function of the competitive inviroment American Naturalist V. 112. P.523-532

99. Dean W R. J , 1989. Foraging and forager-recruitment in Ophtalmopone hottentota Emery (Hym • Formicidae) Psyche. V. 96. N 1-2 P 123-130

100. Deligne J, Qucnnedy A, Blum MS. 1991. The enemies and defense mechanisms of termites, V. 2., in H.R Hermann Ed., Social Insects, Academic Press, London. P. 1-76

101. Dlussky G M , Kupianskaya A. N. Consumption of protein food and growth of Myrmica colonies. Ecologia polska. 1972. V. 20. N 8. S. 73-88

102. Donisthorpe H 1946. Fifty Gynandromorphous ants taken in a single colony of Mvrmica sabuleti Meinert in Ireland //The Entomologist T. 79. P. 121-131

103. Dorow WHO, Maschwitz U., 1990 The arachne-group of Polyrhachis (Formicidae-Formicinae), weaver ants cultivating Homoptera on bamboo Ins Soc. V. 37 N 1. P. 73-89

104. Dorow WHO, Maschwitz U, Rapp S., 1990. The natural history of Polyrhachis (Myrmhopla) muellen Forel 1893 (Formicidac Formicinae), a weaver ant with mimetic larvae and unusual nesting behaviour. Tropical Zoology. V 3. P. 181-190

105. Duncan F. D, Ligthon GRB, 1997. Discontinuous ventilation and energetics of locomotion in the desert-dwelling female mutillid wasp, Dasymutilla gloriosa. Physiol Entomol V 22 N4 P 310-315

106. I.Edwards R, 1980. Social wasps, their biology and control Rentokil Ltd East Greanstead 398 pp

107. Ehmer B., Gronenberg W., 1997. Antennal muscles and fast antennal movements in ants J Cotnp Physiol, B. V. 167. P. 287-296

108. Eisner T, 1957 A comparative morphological study of the proventnculus of ants (Hymenoptera-Formicidae) Bull Mus. Comp Zool Harvard V. 116 N8 P 439-490

109. Eisner T., Brown W L 1959. Ihe evolution and social significance of the ant proventriculus In Proc X Congr Entomol 1958. Monreal. 1959 V. 2. P 503-508

110. Elmes G.W 1981 An aberrant form of Myrmica scabrinodis Nylander (Hym. Formicidae) Ins Sociaux. V28 N 1. P. 27-31

111. Emery C. 1894. Die Enstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bei den Ameisen Biologisches Centrablatt. 1894. Bd. 14.H 2. S. 53-59

112. Emery C , 1911. In Hymenoptera, Fam. Formicidae , subfam. Ponennae. P. Wytsmann, cd , Genera Insectorum, fasc. 118. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 124 pp.

113. Emery C., 1910. In Hymenoptera, Fam Formicidae., subfam Dorylinae. P. Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc 102. Brussels' V. Verteneuil & Desmet. 34 pp

114. Emery C, 1912 In Hymenoptera, Fam Formicidae , subfam Dohchodennae P Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc 137 Brussels: V. Verteneuil & Desmet. 50 pp.

115. Emery C., 1921. In Hymenoptera, Fam. Formicidae , subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc 174A. Brussels V Verteneuil & Desmet. P. 1-94.

116. Emeiy C, 1922a In Hymenoptera, Fam Formicidae., subfam Mymicinae P Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc 174B. Brussels: V Verteneuil & Desmet P 95-206

117. Emery C\, 1922b In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam Mymicinae P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174C. Brussels: V. Verteneuil & Desmet. P. 207-397

118. Emery C, 1925. In Hymenoptera, Fam. Formicidae, subfam. Formicinae. P. Wytsmann, ed , Genera Insectorum, fasc. 183. Brussels. V. Verteneuil & Desmet. 302 pp

119. Evans H.C, Leston DA, 1971. Ponerine ant (Hym, Formicidae) associated with Homoptera on cocoa in Ghana. Bull. Ent. Res I'. 61. P. 357-362.

120. Forel A., 1878 Etudes myrmecologiques en 1878 (premiere partie) avec Panatomie du gesier des fourmis Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles V 15 P. 337392

121. Gosswald K, Bier K, 1954. Untersuchungen zur Kastendetermination in der Galturg Formica 4. Phisiologische Weisellosigkeit als Voraussetzung der Aufsucht von Geschlechtstieren im polygenen Volk // Insect. Soc. 1954. V 1. N 1 P 305-318

122. Gotwald W.H, 1969 Comparative morphological studies of the ants with particular reference to the mouthparts (Hymenoptera: Formicidae). Cornell umv. station Memoir 408 P. 1-150

123. Gotwald W H , Jr. 1982 Army Ants in Hermann HR (ed) Social Insects V4 385 pp New York

124. Gray B. 1973 A morphometric study of worker variation in three Myrmecia species (Hymenoptera Formicidae Ins soc , V 20. N 4. P. 323-331

125. Gray B., 1971. Notes on the biology of ant species Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera1 Formicidae) Ins Soc. V. 18. N 2. P. 71-80

126. Gray B., 1971 Notes on the behaviour of two ant species Myrmecia desertorum Wheeler and Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera Formicidae). Ins.Soc. V. 18 N 2. P. 81-94

127. Gray B, 1971 A morphometric study of the ant species Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera- Formicidae). Ins. Soc., V. 18. N 2. P. 95-110

128. Gronenberg W., 1995. The fast mandible strike in the trap-jaw ant Odontomachus: temporal properties and morphological characteristics. Journal of Comparative Physiology A. V. 176 P. 391-398

129. Gronenberg W., Brandao RFC, Dietz DH, Just S., 1998 Trap-jaws revisited, the mandible mechanism of the ant Acanthognatus Physiological Entomology V 23 P. 227240

130. Gronenberg W, Holldobler B, Alpert GD, 1998. Jaws that snap, control of mandible movements in the ant Mystnum J Insect Physiol V. 44 P. 241-253

131. Gronenberg W , Liebig J , 1999. Smaller brains and optic lobes in reproductive workers of ant Harpegnathos. Naturwissenschaften V 86. P 343-345

132. Gronenberg W., Paul J., Just S , Holldobler B , 1997. Mandible muscle fibers in ants- fast o powerful ? Cell and Tissue Res V. 289 P. 347-361

133. Holldobler B , Wilson E 0 , 1986 Ecology and behavior of the primitive cryptobiotic ant Pnonopelta amabilis (Hymenoptera- Formicidae) (1) Insectes Sociaux V. 33 N1 P. 45-58

134. Hall D.W., Smith l.C , 1953 Atypical forms of the wingless worker and the winged female in Monomormm pharaonis (L.). (Hymenoptera: Formicidae) Evolution V 8 N 2 P 127135

135. Heinrich B. 1974. Thermoregulation in bumblebees, I. Brood incubation by Bombus vosnesensku queens J. of Comparative Physiology. V 88 P. 129-140

136. Heinze J., Buschinger A , 1987. Qecn polymorphism in a nonparasitic Leptothorax species (Hymenoptera- Formicidae) Insectes Sociaux. V. 34 P 28-43

137. Hcnsen H, 1950. On the head capsule and mouth parts of Forficula aurucularia Linn (Dermaptera) Proc. R. Ent. Soc. London, A. V. 25. P 10-18

138. Holdway F.G , Gay F J 1948 Temperature studies of the habitat of Eutermes exitiosus with special reference to the temperatures within the mound. Australian J of Scientific Research B.V 1 P. 464-493

139. Holldobler B, Wilson E O. 1990. The Ants Harvard University Press 732 pp.

140. Holldobler B, Wilson E O. 1990. The Ants. Harvard University Press 732 pp

141. Holldobler B. 1985. Liquid food transmission and antennation signals in ponenne ants Israel Journal of Entomology. V.19 P. 89-99

142. Holldobler B., Wilson E 0. 1978. The multiple recruitment system of the African weaver ant Oecophylla longinoda (Hym.-Formicidae)// Ibid V 3. N 1. P. 19-60

143. Holldobler B , Wilson E 0., 1986. Ecology and behavior of the primitive cryptobiotic ant Pnonopelta amabilis (Hymenoptera: Formicidae) (1). Inscctes Sociaux. V. 33. N 1 P 45-58

144. Ilolldobler, 1976. The behavioral ecology of mating in harvester ants (Hymenoptera, Formicidae) (Pogonomyrmex) Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 1. P. 3-44

145. Hung A.C. P. 1967. A revision of the ant genus Polyrhachis at the subgenenc level (Hymenoptera Formicidae). Trans. Entomol. Soc. 1967 V. 93. P. 395-422

146. Imms A D, 1947 Insect Natural history. 1947. London

147. Ito F, Higashi S., 1991. A linear dominance hierarchy regulating reproduction and polyethism of the queenless ant Pachycondyla sublaevis. Naturwissenschaften V. 78. P. 8082

148. Janet C 1894a Sur la Morphologic du squelette des segments post-thoraciques chez les Myrmicides {Myrmica rubra femelle) Mem. Soc Acad de l'Oise T. 15. Beauvais P 591612

149. Janet C. 1894b Sur l'Appareil de stridulation de Myrmica rubra Ann Soc Ent. de Fr N 63. P 109-117

150. Janet C 1894c Sur l'anatomie du petiole de Myrmica rubra. Mem Soc. Zool. de Fr T 7 P. 185-202

151. Janet C 1897. Myrmica rubra imago Limites morphologiques des anneaux post-cephaliques et Musculature des anneaux post-thoraciques chez la Myrmica rubra Lille 36 PP

152. Janet C. 1907. Anatomie du corselet et histolise des vibrateurs, après le vol nuptial, chez la reine de la fourmi (Lasius rnger) Limoges 149 pp.

153. Jongbloed J, Wiersma C A.G, 1935 . Der Stoffwechsel der Honigbiene Wahrend der Fhegens, Z vergl.Phisiol, 21, 519-533 .

154. Just S., Gronenberg W, 1999. The control of mandible movements in the ant Odontomachus. Journal of Insect Physiology V. 45. P. 231-240

155. Kugler Ch, 1978. A comparative study of the Myrmicine sting apparatus (Hymenoptera1 Formicidae) Studia Entomol. V. 20, fasc. 1-4. P. 413-548

156. Karawajew W., 1928 Eine anormale Thoraxbildung bei Formica rufibarbis F. (Fam. Formicidae) Mémoires de la Classe des Sciences Physiques et Mathématiques Academie des Sciences de L'Ukraine . T. 6 P. 169-170

157. Kipyatkov V.E. 1993 Annual cycles of development in ants: diversity, evolution, regulation Proc Coll Soc. Ins. V. 2.P. 25-48

158. Korscheit E 1938 Cuticularsehne und Bindcgewebssehne. Eineverglleichcnd morphologissche-histologische Betrachtung Z wiss Zool. Bd 150. S. 494-526

159. Kraepelin C. 1873. Untersuchungen über den Bau, Mechanismus und Entwickelungsgesehichte des Stachel der bienenartigen Thiere Zcitschr wiss Zool. V. 23 F. 303-305

160. Lange R 1959. Zur Trennung von Formica rufa L und Formica polyetena Forst. Der artspccifische Dutt. Ztschr. angew. Entomol. 1959. Bd. 45 S. 188-197

161. Lange R 1960. Uber die Futterweitergabe zwitschen angehorigcn verschielener Waldameisen Zeitscheift fur Tierpsychologie. 1960. V. 17. N 4. P. 389-401

162. Liebig, J , 1998 Eusociality, female caste specialization, and regulation of reproduction in the ponenne ant Harpegnathos saltator Jerdon. Wissenschaft & Technik 1998 Berlin

163. Ligthon G.RB, Gillespie R.G., 1989 The energetics of mimicry: the cost of pedestrian transport in a formicinc ant and its mimics, a clubionid spider. Physiol. Entom V. 14 P. 173-177

164. Loiselle R., Francoeur A., 1988. Regression du dimorphisme sexuel dans le genre Formicoxenus et polymorphisme compare des sexes dans famille des Formicidae (Hymenoptera) Natur can V. 115 N 3-4. V. 367-368

165. Lopatina E B , Kipyatkov V E. 1995. Ecophysiological comparison of populations of the ants Myrnuca rubra (L.) and M. rugimdis Nyl. from two different latitudes.Ecol. Proc.: Current Status and Perspectives/ 7th Europ Congr, Budapest, 1995. P. 262

166. Maschwit/ V, Koob K, Schildenknecht H., 1970. Ein Beitrag /ur Function der Matathoracaldrusse der Ameisen. J. of Insect Physiol. V. 16. S. 387-404

167. Masuko K, 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera- Formicidae: Leptanillinae) Insectes Sociaux 1990. V. 37. N 1. P. 31-57

168. Matsuda R, 1965 Morphology and evolution of the insect head. Michigan. 334 pp (Memoirs of the American Entomological Institute. N 4)

169. Michener CD 1974. The Social behaviour of the Bees Harvard University Press. Cambridge Massachusetts. 404 pp.

170. Moller A P , Swaddle J P. 1997. Asymmetry, developmental stability, and evolution. Oxford University Press. Oxf; N Y.; Tokyo 1997. 291 pp

171. Musthak Ali T.M , Barom Urbani C., Billen J., 1992 Multiple jumping behaviors in the ant Harpegnathos saltator Naturwissenschaften V 79 P. 374-376

172. Novâk V. 1944. Dicephalus Leptothorax Nylanderi r. parvulus Seh Casopsis C Spol. Ent. 1 XL1. P. 31-34

173. Novak V 1948 Prispevek k otâzce pathologickych jedincu (pseudogyn) u mravencu z rodu Formica Vestnik Csl. Zoologicke spolecnosti. V. 12 P 97-131179.0ster G.F., Wilson E.D. 1978. Caste and ecology in the social insects Princeton Univ.Press 352 p

174. Packard A S 1903 A textbook of entomology. New York

175. Parapura E 1972. An Ergatandromorph Formica exsecta Nyl. (Hymenoptcra, Formicidae) from Poland Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences Sene des sciences biologiques Cl II. V. 20 N11. P.763-767

176. Peeters C. P., 1991. Ergatoid queens and intercastes in ants two distict adult forms which look morphologically intermediate between workers and winged queens Ins Sociaux V. 38. P. 1-15

177. Peeters C, Crewe R, 1984. Insemination controls the reproductive division of labor in a ponenne ant. Naturwissenschaften V. 71 P. 50-51

178. Peeters C, Crewe R, 1985. Worker reproduction in the ponenne ant Ophtalmopone berthoudv. an alternative form of eusocial organization. Behav Ecol. and Sociobiol . V. 18. N l.P. 29-37

179. Peeters C, Higashi S, 1989. Reproductive dominance controlled by mutilation in the queenless ant Duicamma australe. Naturwissenschaften. V.76. N 4. P. 177-180

180. Peeters C , Tsuji K., 1993. Reproductive conflicts among ant workers in Diacamma sp from Japan: doninance and oviposition in the absence of the gamergate. Insectes Sociaux. 1993. V. 40 P 1-18

181. Plateau P., 1884. Recherches expérimentales sur les mouvements respiratoires des insectes Mem. Acad. Roy. Belgique V. 45. P. 1-219

182. Rachinsky A, Hartfelder K 1990 Corpora allata activity a prime regulating element for caste-specific juvenile hormone titre in honey bee larvae (Apis mellifera carnica) Journ. of Insect Phisiology V 36 P 189-194

183. Reid J A , 1941 The thorax of wingless and shortwinged Hymenoptera Transactions Roy Entomol Soc London V 91 P. 361-446

184. Ronchetti G. 1961 Secretergati in populaziom di formiche del gruppo Formica rufa Collana Verde T7 P 61-74

185. Roscngren R, 1986 Competition and coexistence in an insular ant community: a manipulation experiment (Hymenoptera- Formicidae) // Annales Zoologici Fennici. V. 23. N 3. P. 297-302

186. Schneirla T C. 1971 Army ants San Fransisco: Freeman. 1971. 349 pp

187. Short J.R T, 1959 On the sceleto-muscular mechanismus of the anterior abdominal segments of certain adult Hymenoptera Trans Roy. Ent Soc London. 1959. V. 11, pt 8 P. 175-202

188. Snodgrass R E, 1925. Anatomy and physiology of the honeybee New York McGraw-Hill 327 pp

189. Snodgrass R.E , 1933. Morphology of the insect abdomen Pt II The genital ducts and the ovipositor. Smiths.Misc.Collect. V. 89. N 8.P. 1-148

190. Snodgrass R.E., 1935. Principles of Insect Morphology. London- New-York: McGraw-Hill 667 pp.

191. Sudd J H , 1969. The excavation of soil by ants. Ztschr. Tierpsychol. V.26 N 3 S 257-276

192. Towncs H., 1950. The nearctic species of Gasteroptndae (Hymenoptera). Proc U.S Nat Mus V. 100. N 3259, P. 1-286

193. Traniello J.FA, 1982. Population structure and social organization in the primitive ant

194. Amblyopone pallipes (Hymenoptera: Formicidae). Psyche V 82 N1-2 P. 65201 Tsuji K , 1990. Reproduction division of labour related to age in the Japanese queenless ant Fristomermex pungens. Anim. Behav. V. 39. N 5. P. 843-849

195. Verron H., 1976. Note sur la stabilité de certains traits éthologiques chez les ouvrières de Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) C.r.Acad. sci. D. V. 285. N6. P. 671-674

196. Verron H , 1977 Note sur la manifestation de traits ethologiques distinetifs che/ les ouvneres de Lasius niger (Hymenoptera, Formicidae) dans un comportement de transport de materiux Ibid V. 285 N4 P 419-421

197. Ward PS, 1990 The ant subfamily Pseudomyrmecinae (Hymenoptera Formicidae): generic revision and relationship to other formicids. Systematic entomology. V. 15. P. 449489

198. Wasmann E. 1897 Selbstbiographie einer Lomechusa, 1. Stimm. Maria Laach

199. Weber II, 1938. Grundri? der Insektenkunde. Jena. pp.

200. Weber N 1939 The sting of the ant Paraponera clavata Science V 89. N 2302. P. 127128

201. Weber N A. 1946. Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym Formicidae).Annales of the Entomological Society of America . V 39 N 1 P. 7-10

202. Weber N.A., 1946 Two common ponenne ants of possible economic significance, Ectatomma tuberculatum (Oliver) and E ruidum Roger. Proceedings of the Entomological Society of Washington V. 48. P. 1-16

203. Wehner R, Harkness R D., Schmid-IIempel, 1983 Foraging strategies in individually searching ants Cataglyphis bicolor (Hymenoptera. Formicidae) Gustav Fischer Verlag Stuttgart. New York. 79 pp.

204. Wehner R , Snnivasan M.V., 1981 Searching behaviour of desert ants, genus Cataglyphis (Formicidae, Hymenoptera) J Comp.Physiol V. 142. P 315-338

205. Weis-Fogh T. 1964. Functional desighn of the tracheal system of flying insects as compared with the avian lung. Journal of Experimental Biology. 1964. V. 41, 207-227

206. Wheeler D. E, Nijout H.F. 1983 Soldier determination in Pheidole bicarinata: effect of metoprenc on caste and si/e within caste. Journal of Insect Physiology. V. 29. P. 847-854

207. Wheeler D E , Nijhout H F. 1984. Soldier determination in Pheulole bicarinata-. inhibition by adult soldiers. J. of Insect Phisiology. V. 30. P. 127-135

208. Wheeler W M , 1937. Mosaics and other anomalies among ants Harvard Univ. Press 1937 Cambridge, Mass , 95 pp.

209. Wilde de J. 1976. Juvenile hormone and caste differentiation in the honey bee (Apis mellifera L.). in 'Phase and caste determination in insects" (ed. by M. Luscher). Pergamon Press Oxford&New York. 1976. P. 5-20

210. Wildman NH, Crewe R, 1988 Gamergate number and control over reproduction in Pachycondyla krugeri (Hym Formicidae). Insectcs Sociaux 1988 V. 35. P. 217-225

211. Wilson E 0 1971 1 he insect societies Belknap Press 548 pp

212. Wilson E.O. 1953 The origin and evolution of polymorphism in ants The Quarterly Review of Biology. V. 28. N 2. P. 136-156

213. Wilson E.O. 1971. The insect societies Cambridge (Mass ): Belknap Press 1971 548 pp.

214. Wilson EO 1976 The Insect Societies Belknap Press of Harvard University Press Cambridge, Massachusetts, and London, England 548 pp.

215. Wilson E 0 1985. The sociogenesis of insect colonies. Science. V. 228 P. 1489-1495

216. Wilson E 0 , Carpenter F M., Brown W.L , 1967 The first mesosoic ant with the description of new family. Psyche. V. 74. P. 1-19

217. Wilson E 0 , Eisner T , Wheeler G C , Wheeler J., 1956 Aneuretus sunoni Emery, a major link in ant evolution Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College V. 115 N3 P 82-99

218. Wisniewski J 1975.Zmiennosc ocobnicza z^bkowania zuwaczek robotnie nicktorych gatunkow mrowek / rod/aju Formica L. (Hym., Formicidae) Prace komisji nauk rolnic/ych l komisji nauk lesnych T. XL. P. 143-148

219. Wisniewski J. 1977. Osobnic/a ora/ patologic/na zmiennosc uzyllkowania skrzydel mrowek Formica polyctena Forst. (Hym, Formicidae). Prace komisji nauk rolnic/ych i komisji nauk lesnych. T. XL1V. P. 157-162

220. Yamauchi K , Kinomura K , 1988 Letal fighting and reproductive strategies of dimorphic males in the ant genus Cardyocondyla. Proc. 18th Iont. Congr Entomol., Vancouver, July 3rd-9th, 1988: Abstr. and Author Index. Vancouver. P. 208

221. Young A. M , Hermann H.R., 1980. Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera Formicidae) Journal of the Kansas Entomological Society. V. 53. P. 35-55

222. Young A.M , Hermann H.R , 1980 Notes on foraging of the giant tropical ant Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Journal of the Kansas Entomological Society V 53 P 35-55

223. Zakharov A.A. 2002 Dominance systems in zonal multispecies ant communities Russian Entomol J. V. ll.N 1 P. 49-56

224. Рис 1 Общая схема организации описания двигательных систем

225. Рис. 3 Топография технологических систем головного отдела Аси1еа1аа вид с дорзальной стороны головы б - голова с вентральной стороныв вид сбоку на переднегрудь (Рш и Рр1) и голову (часть капсулы удалена)

226. Обозначения: как на рис. 3-5

227. Рис. 9 Фуикцирыальные типы а е кранио-артикулярной системы Аси1еа1а, определяющие вертикальную мобильность и траекторию поворотов голов . Показано положение головы при полном отведении и подгибании у форм с разным профилем капсулы и переднегруди.

228. Обозначения: 1 переднегрудь, 2 - голова при отведении, 3- при подгиюании, 4 -промежуточное положение, 5 - полный угол поворота, 6 - угол к продольной оси тела при отведении, 7 - радиус поворота1. Гипогнатнь1Й1. Of1. Г ипо-прогнатные1. Прогнатный

229. Рис. 5 Три морфотипа головы Аси1еа1а, отличных по траекториям поворота. Показаны профили капсулы, положение эндоскелета (нижняя часть рисунка) и топография мандибулярных СМК (верхняя часть), сопряженные с образованием изгиба задней стенки капсулы.

230. Обозначения: AT- эндоскелет Вт отводящие aim - отводящие СМК, s.ig -"вытачка", меняющая форму капсулы и топографию ее частей. Пунктиром помечена плоскостьзатылочного отверстия.пр= 1/Ь-•-• Рогтюойеа8со1ю1йеа1. FЪmpiloidea • \Zespoidea0.2