Сравнительная морфология скелетно-мышечной системы головного и цервикального отделов чешуекрылых: Lepidoptera тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Корзеев, Андрей Игоревич

• Корзеев, Андрей Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Корзеев, Андрей Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ И ЦЕРВИКАЛЬНОГО ОТДЕЛА

LEPIDOPTERA.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ СХЕМА МУСКУЛАТУРЫ ГОЛОВЫ LEPIDOPTERA.

ГЛАВА 3. МУСКУЛАТУРА ГОЛОВЫ НЕДИТРИЗНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

ГЛАВА 4. МУСКУЛАТУРА ГОЛОВЫ ДИТРИЗНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИЯ МУСКУЛАТУРЫ ГОЛОВЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

ГЛАВА 6. ЭВОЛЮЦИЯ МУСКУЛАТУРЫ ЦЕРВИКАЛЬНОГО ОТДЕЛА

ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология скелетно-мышечной системы головного и цервикального отделов чешуекрылых: Lepidoptera»

Чешуекрылые по видовому богатству занимают четвертое место среди многочисленных отрядов насекомых, насчитывая в своем составе более 200 тысяч видов. Велико и разнообразие форм этих насекомых. В пределах отряда выделяют несколько тысяч родов и более трехсот семейств и подсемейств (Неррпег, 1991). Для создания естественной системы такого гигантского отряда, как чешуекрылые, необходимо проведение широкомасштабных сравнительно-морфологических исследований новых признаков, включая и молекулярные. Однако, несмотря на появление современных молекулярных методов филогенетического анализа, классические сравнительно-анатомические методы исследования несомненно остаются актуальными. Это в полной мере относится к изучению ске-летно-мышечной системы. Изучение мускулатуры такой эволюционно подвижной структуры, как генитальный аппарат, позволило привлечь для филогенетического анализа целый арсенал новых признаков и получить важные новые результаты для таксономии и филогении как отряда чешуекрылых (Кузнецов, Стекольников, 2001), так и некоторых других отрядов насекомых, например, двукрылых (Овчинникова, 2000) или сетчатокрылых (Krivokhatsky, 2002). Однако в отличие от функциональной организации брюшного отдела, сравнительная и функциональная морфология головы, шейного отдела и груди исследована значительно скромнее и слабо была использована для филогенетического анализа и таксономических построений. Таким образом, сравнительное изучение функциональной морфологии головы и шейного отдела чешуекрылых представляется актуальным.

В диссертации впервые проведено сравнительное изучение мускулатуры шейного (цервикального) и головного отделов чешуекрылых с привлечением как оригинальных, так и литературных данных. Привлечение для изучения представителей семейств монотризных и архаичных дитризных чешуекрылых, а также разработка оригинальной унифицированной номенклатуры названий мышц позволили представить эволюцию скелетно-мышечной системы головы и цервикса в пределах всего отряда. Впервые удалось установить основные эволюционные тенденции различных функциональных групп мышц. В работе была также показана перспективность использования признаков топографии головных и шейных мышц в филогенетических исследованиях.

На сегодняшний день опубликовано много работ, посвященных анатомии головы чешуекрылых. Однако информация о различиях в составе мышц у представителей отряда из разных таксонов высокого ранга остается неполной и фрагментарной. Еще менее скудны сведения о сравнительной морфологии шейного отдела. Исторически сложилось так, что основное внимание исследователей на ранних этапах изучения анатомии бабочек (XIX - первая половина XX века) уделялось широко известным и крупным видам, преимущественно представителям Papilionomorpha. В это время центральными вопросами изучения головы чешуекрылых являлось выяснение гомологизации скелетных частей и принципов функционирования ротового аппарата. Бургесс (Burgess, 1880) первым верно описал мускулатуру хоботка бабочки у Danaus archippus F. Почти одновременно Кирбах (Kirbach, 1883) исследовал строение глоточного насоса и мышцы хоботка Inachis io (Nymphalidae), а Келлог (Kellogg, 1895) в 1895 году показал, что пилиферы являются лабральными образованиями, а не мандибулами, как считалось ранее. Работа Берлезе "Gli insetti" (Berlese, 1910) содержит информацию о мускулатуре максилл чешуекрылых. Тилльярд (Tillyard, 1923) предположил, что хоботок чешуекрылых сформирован за счет галеа.

Основы современного знания о морфологии головы чешуекрылых заложили Снодграсс (Snodgrass, 1935), описавший глоточный насос бражников, и Шмитт (Schmitt, 1938), который впервые предложил обоснованную модель функционирования хоботка и глоточного насоса чешуекрылых. Кроме того, Шмидт в своей работе обобщил и дополнил имевшуюся к тому времени информацию о строении мускулатуры головы некоторых видов дитризных Lepidoptera. Позднее были продолжены функционально-морфологические исследования, посвященные механизму сворачивания и разворачивания хоботка и функционированию глоточного насоса чешуекрылых (Eastham, Eassa, 1955; Zuka-ur-Rab, 1963; Srivastava, Bo-govat, 1969; Banziger, 1971; Hepburn, 1971; Krenn, 1990).

Во второй половине XX века появились исследования, целью которых было привлечение особенностей строения головы и ее мускулатуры для расшифровки филогенеза и уточнения систематики чешуекрылых. Наиболее значительные из них принадлежат Гансу Ханнеманну (Hannemann, 1956), давшему детальное описание головы Micropterix calthella L.; Паулю Эрлиху с соавторами (Ehrlich, 1958; 1960; Ehrlich, Davidson, 1961; Ehrlich, Ehrlich, 1962, 1967), изучавшими Rhopalocera, и особенно Нильсу Кристенсену и Эббе Нильсену (Kristensen, 1968 а-с; 1979; 1984; Kristensen, Nielsen, 1979, 1981 a, b; 1989, 1996), которые исследовали скелет и мускулатуру головы в таких ключевых семействах недитризных чешуекрылых как Eriocraniidae и Hepialidae. Дополнительные сведения по строению головы опубликованы в работах, посвященных анатомии отдельных видов Papilionomorpha (Vasudeva, 1956; Eaton, 1971; Koyama, Myata, 1976; Eaton, McFarlane, 1973; Mortimer, 1965 и других). Сведения по организации цервикально-го отдела и переднегруди крайне скудны и получены преимущественно для высших чешуекрылых (Kristensen, 1968; Weber, 1924; Shepard, 1930; Eaton, 1971; Bharadwaj, Chandran, Chadwick, 1974 a, b, с и другие).

В 2001 году, автором, на основании изучения головного и цервикального отделов Hepialus humuli L. (Hepialidae), Archiareas parthenias L. (Geometridae) и литературных данных no Micropterigidae, Eriocraniidae, Lophocoronidae, Hepialidae и Nymphalidae был проведен предварительный сравнительный анализ мускулатуры (Корзеев, 2001), который позволил с той или иной степенью вероятности гомоло-гизировать большинство мышц и провести предварительный анализ их эволюционной изменчивости. В результате была предложена оригинальная номенклатура головных и цервикальных мышц (Корзеев, 2001).

Затем была опубликована работа (Корзеев, 2004), в которой впервые была описана топография мускулатуры головы и цервикального отдела 3 семейств архаичных чешуекрылых: Adelidae (Nemophora degeerella L., Nematopogon swammerdamella L.), Tischeriidae (Tischeria ekebladella Bjerkander) и Tineidae - наиболее архаичного семейства среди дитризных чешуекрылых (Tinea pallescentella Stt., Scardia boletella F., Nemapogon granella L.). Таким образом, мускулатура головы оказалась исследованной у представителей основных архаичных таксонов, имеющих узловое филогенетическое значение: Micropterigidae (подотр. Zeuglop-tera), инфраотряды подотряда Glossata (Eriocraniomorpha, Adelomorpha, Hepialo-morpha, Nepticulomorpha), а также у архаичных представителей Papilionomorpha (Tineidae) и у более продвинутых (Geometridae, Nymphalidae и др.). На основании предшествующих публикаций и новых данных автора (Корзеев, 2004) были установлены основные тенденции в эволюции головной мускулатуры.

Материал и методика исследования. Для исследования были использованы бабочки, зафиксированные в 70% растворе этилового спирта.

Места прикрепления мышц устанавливались методом ручного анатомирования с использованием микрохирургических инструментов. Для предварительной подготовки и очистки от чешуек голову и переднегрудь бабочки помещали в ванночку с восковым дном под слой кипячёной воды, охлаждённой до комнатной температуры. При таких условиях удавалось избежать затрудняющего работу оседания пузырьков на препарат. Затем отделённую от туловища голову бабочки и переднегрудь с ногами помещали в ванночку с разогретым до жидкого состояния глицерин-желатином (Иванов и др., 1958). После охлаждения препарат оказывался впаянным в застывшую массу глицерин-желатина. Затем зафиксированный в глицерин-желатине препарат рассекали в нужной плоскости, отмывали от следов глицерин-желатина в тёплой кипячёной воде и прокрашивали водным раствором эозина в течении 1-2 минут с последующим переносом в 70% раствор этилового спирта (Пуплясис, Козлов, 1988). Далее полученные таким образом препараты для выяснения топографии мышц подвергались ручному анатомированию заточенными препаровальными иглами и микрохирургическими ножницами.

После выяснения мест прикрепления мышц, из головы и переднегруди фиксированных или сухих коллекционных особей изготавливали глицериновый скелетный препарат, на котором определяли наиболее существенные детали. Вываренные в 10% растворе едкого кали (КОН) препарат скелетных частей анатомировали вручную под бинокулярным микроскопом МБС-10.

Далее скелет зарисовывали карандашом при необходимом ракурсе. Рисунки скелетных частей выполнены с использованием микроскопа М-9 и рисовального аппарата РА-1. При этом на рисунках особенно тщательно прорисовывали места прикрепления мышц, а затем, опираясь на предварительные эскизные наброски, схематично наносили мышцы и прорабатывали весь рисунок тушью.

Изучено более 5-10 экз. каждого из исследованных видов.

Список сокращений, использованных в иллюстрациях. аа - передние руки тенториума асрр - передние косты проплейрита vpaa - вентральные отростки передних рук тенториума alasit - антеролатеральные руки ситофо-ра ad - дорсальные руки тенториума cerv - латероцервикальные склериты со - затылочные мыщелки crd - кардо cr. fmld - латеральные гребни дорзаль-ной части затылочного отверстия cr. fmlv - латеральные гребни вентральной части затылочного отверстия cr. hyp - гипостомальный гребень cr. If- латерофациальный гребень сг. тег- медиакраниальный гребень cr. pioc - постинтероцеллярный гребень сг. росс - постокципитальный гребень cr. tmp - темпоральный гребень ct- корпоротенториум dpaepp - дорсальные отростки передних кост проплейритов dppf- дорсальные отростки профурки fmd - дорсальная часть затылочного отверстия fmv - вентральная часть затылочного отверстия ft - тенториальные ямки да - галеа Ibr - лабрум lh - лабиогипофарингс 1р - проприоцепторная пластинка лате-роцервикалий md- мандибулы рех - прококса pf- профурка phrl - 1-я грудная фрагма pi - пилиферы pll - латеральные лопасти латероцерви-калий plb - лабиальный щупик plpsit - постеролатеральные отростки ситофора ртр - постеромедиальный отросток корпоротенториума ртх - максиллярный щупик росс - затылочный козырек рр -проплейрит ppt - парапатагиум ps - простернит psbg - субгенальные отростки pt- протергит s. ant - антеннальный шов s. с/ - клипеолабральный шов s. fc - фронтоклипеальный шов s. hyp - гипостомальный шов s. iant- интерантеннальный шов s. If- латерофациальный шов s. тег - медиакраниальный шов s. осс - окципитальный шов s. pioc - постинтероцеллярный шов s. росс - постокципитальный шов s. tmp - темпоральный шов stp - стипес sit - ситофор vpaepp - вентральные отростки передних кост проплейритов

Благодарности. Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета при финансовой поддержке Федеральных программ "Университеты России - фундаментальная наука" (проекты: №3917, №07.01.056 и №07.01.032) и "Ведущие научные школы" (проекты: 00-1597934 и НШ-2232.2003.4), а также при поддержке РФФИ (проекты №99-04-49564, № 02-04-49138, № 05-04-48179).

Автор выражает глубокую и искреннюю признательность Анатолию Александровичу Стекольникову (СПбГУ) за общее руководство работой и неоценимую помощь и участие на всех стадиях написания работы. Алексею Константиновичу Загуляеву (ЗИН РАН), указавшему путь в энтомологию. Ф.В. Константинову (СПбГУ) и А.В.Куприянову (Европейский Университет) за ценное обсуждение и советы при подготовке рукописи, а также всему коллективу кафедры энтомологии СПбГУ.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Корзеев, Андрей Игоревич

ВЫВОДЫ

1. В эволюции мускулатуры ротового аппарата наблюдается сокращение количества мышц от 36 пар основного плана строения Zeugloptera до 23 пар у первичных Glossata и до 20 пар у Papilionomorpha. Стабилизация количества мышц на уровне 16 пар отмечается в высших таксонах отряда. В эволюции цервикальной мускулатуры отмечена противоположная тенденция - увеличение количества мышц, что рассматривается как морфо-функциональная адаптация для оптимального использования сосущего хоботка при питании на цветках.

2. На первом этапе формирования сосущего хоботка отмечается значительная редукция мышц клипеуса и верхней губы (фронто-лабральные и клипео-эпифарингеальные мышцы). Сохранение лабро-эпифарингеальных мышц у Tineidae указывает на глубокую древность этого семейства среди дитризных чешуекрылых.

3. У всех изученных чешуекрылых, кроме Micropterigidae и Eriocraniidae, редуцированы абдукторы мандибул (CMd.2), в то же время их аддукторы (CMd.1) представлены шире, чем предполагалось ранее. Аддукторы мандибул сохраняются не только у недитризных (Hepialidae, Adelidae, Tischeriidae), но и в некоторых дитризных семействах: Tineidae, Sesiidae, Zygaenidae, а по литературным данным yTortricidae (Albert, Seabrook, 1970). Установлено, что при глубокой редукции мандибул их аддукторы меняют свою исходную функцию на функцию втягивания вентральных частей скелета головной капсулы, действуя совместно с частью максиллярных мышц. Полная редукция аддукторов мандибул происходит только у высших чешуекрылых (Geometriformes - Noctuiformes).

4. Эволюционное направление в сторону удлинения и возрастания подвижности хоботка, достигающее максимума в группах высших чешуекрылых, сопровождалось увеличением количества и мощности мышц осуществляющих его разворачивание и перемещение в переднем направлении, параллельно с редукцией некоторых мышц.

5. У Glossata отмечается редукция мышц лациний (СМх.8 - СМх.9) и кардо (СМх.6 - СМх.7). Из этих мышц только СМх.9 найдены в хоботках Lophocoronidae (Kristensen, Nielsen, 1996) и у части Adelidae, у которых произошла смена их функции. Одновременно в эволюции хоботка отмечается усиление мышц галей СМх.2 - СМх.4. Интенсификация функции этих мышц, приводящих в движение хоботок, сопровождается появлением новых стипетальных мышцы СМх.5. Они являются синергистами мышц СМх.З и СМх.4, которые участвуют в его разворачивании за счёт создания повышенного давления гемолимфы внутри полостей стипесов. Предполагается, что появление в составе максиллярной мускулатуры Cossoifor-mes новой пары мышц СМх.5 произошло путём расщепления стипетальных мышц СМх.З.

6. Интрагалеарные мышцы (СМх.1), отсутствующие у Eriocraniidae и Hepialidae, впервые появляются у Adelidae, но способны к вторичной редукции при атрофии хоботка (Hepialidae, Cossidae).

7. Подтверждена общая эволюционная тенденция к редукции максиллярных щупиков, которая приводит к редукции связанных с ними мышц СМх. 10 и СМх.11. Полное исчезновение этих мышц отмечается только у высших чешуекрылых (Geometriformes - Noctuiformes). Кроме того, редукция максиллярных щупиков вплоть до их полной утраты происходит параллельно и независимо в группах различного филогенетического возраста в связи с переходом к афагии (Hepialidae, Cossidae).

8. Редукция лабиальных склеритов и основной лабиальной мускулатуры протекала достаточно быстро еще на начальной стадии возникновения хоботка.

9. В мускулатуре стенок глоточного насоса существенных эволюционных изменений не отмечено. Однако при наращивании мощности глоточного насоса у высших чешуекрылых питающихся жидкими пищевыми субстратами, отмечается увеличение массы кранио-фарингеальных мышц.

10. Установлено, что наиболее существенные изменения в эволюции хоботка и цервикального отдела совпадают с развитием гетероневрального жилкования у Adelidae (развитие интрагалеарной мускулатуры и увеличение количества передних цервикальных мышц с одной до двух пар). С другой стороны, возникновение дитризности не совпадает с какими-либо изменениями в ротовом аппарате. Наиболее существенные изменения скелетно-мышечной системы хоботка и цервикального отдела в пределах дитризных чешуекрылых наблюдаются у Cossiformes (преобразование стипеса и появление новых мышц - экстензоров хоботка непрямого действия СМх.5, а также тенденция к увеличению числа передних цервикальных мышц до трёх пар и рост числа межсегментных мышц).

11. В эволюции мускулатуры ротового аппарата отмечаются три типа изменений признаков: редукции, новообразования (включая расщепление мышц) и смена мест прикрепления мышц. Наиболее перспективным для систематики можно считать появление новых мышц, играющих существенную роль в функциональном совершенствовании органов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Корзеев, Андрей Игоревич, 2005 год

1. Корзеев А. И. Скелет и мускулатура головы и цервикального отдела Hepialus humuli L. (Lepidoptera, Hepialidae) и Archiearis parthenias L. (Geometridae) 11 Энтом. обозр. 2001. - Т. 80, вып. 2. - С. 326-352.

2. Корзеев А.И. Мускулатура головы и цервикального отдела некоторых представителей семейств Adelidae, Tineidae и Tischeriidae (Lepidoptera) 11 Энтом. обозр. -2004. Т. 83, вып. 1.- С. 32-52.

3. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука, 2001.-462 с.

4. Кузнецов Н.Я. Насекомые чешуекрылые (Insecta Lepidoptera). Введение. Фауна России и сопредельных стран. Петроград. 1915. Т. 1, вып. 1. 336 с.

5. Куприянов А.В. Введение в изучение трихотаксии. Значение трихотаксии для систематики и морфологии Lepidoptera. Тезисы доклада, представленного на XI съезд Русского Энтомологического Общества (сентябрь 1997)

6. Овчинникова О.Г. Мускулатура гениталий самцов двукрылых семейства Syrphidae (Diptera). Доклад на 52-м ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. 1 апреля 1999 г. - СПб, 2000. - 70 с.

7. Пуплясис Р.К., Козлов М.В. Функциональная морфология гениталий самцов Nep-ticulidae (Lepidoptera) // Зоол. журн. 1988. - Т. 67, № 4. - С. 557-566.

8. Синев С.Ю. Образ жизни гусениц древнейших чешуекрылых (Lepidoptera): детри-тофагия или минирование? // Проблемы энтомологии в России. Т. II. СПб, -1998.-С.120-121.

9. Стекольников А. А., Кузнецов В. И. Новые признаки архаичности семейства

10. Tineidae (Lepidoptera) и коррекция гипотезы происхождения некоторых гени-тальных придатков самцов // Энтом. обозр. -1995. Т. 74. вып. 2. С. 387-393.

11. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.- Л.: Советская наука, 1949. - 900 с.

12. Albert, P. J., Seabrook, W. D. Morphology and histology of the antenna of the male eastern spruce budworm Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae) // Can. J.Zool.-1973.-V.51.-P. 12-26

13. Banziger, H. The piercing mechanism of the fruit-piercing moth calpe Caiyptra. thaiictri Bkh. (Noctuidae) with reference to the skin-piercing blood-sucking moth C. eustri-gata Hmps //Acta Trop. 1970. - V.27 (1). - P. 54-88.

14. Banziger, H. Extensin and coiling of the lepidopterous proboscis a new interpretation of the blood-pressure theory. Mitteilungen der schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, -1971. - V.43 - P. 225-239.

15. Banziger, H. Fruit-Piercing Moths (Lep., Noctuidae) in Thailand: A General Survey and Some New Perspectives // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. 1982. - V.55 - P. 213-240.

16. Berlese, A. 1910 Gli insetti, vol. 1 Milan. - 348 p.

17. Bharadwaj, R.K., Chandran, R.N., Chadwick, L.E. The cervical and thoracic musculature of Lepidoptera. Part 1. Manduca sexta (Johannson) and Spodoptera eridania (Cramer) (Lepidoptera: Sphingidae and Noctuidae) //J. Nat. Hist. 1974a. - V. 8 -P. 291-300.

18. Bharadwaj, R.K., Chandran, R.N., Chadwick, L.E. The cervical and thoracic musculature of Lepidoptera. Part II. Comparison of published reports // J. Nat. Hist. -1974b.-V.8 P 311-331.

19. Bharadwaj, R.K., Chandran, R.N., Chadwick, L.E. The cervical and thoracic musculature of Lepidoptera. Part III. Comparison of muscle categories in the cervical and thoracic regions // J. Nat. Hist. 1974c. - V.8 - P. 333-343.

20. Brock, J.P. A contribution towards an understanding of morphology and phylogeny of the Ditrysian Lepidoptera //J.nat.Hist. 1971. - V.5 - P. 29-102.

21. Burgess, E. The structure and action of a butterfly's trunk //Amer. Nat. 1880. - V 14. -P. 313-319.

22. Brock J.P. A contribution toward an understanding of the morphology and phylogeny of the Ditrysian Lepidoptera//J. Nat. Hist. -1971. V.5, N 1. - P.29-102.

23. Buttiker, W., Krenn, H. W., Putterill, J. F. The proboscis of eye-frequenting and piercing Lepidoptera (Insecta) //Zoomorphology. 1996. - V.116. - P. 77-83.

24. Dumbleton, L. J. A new genus of seed-infesting micropterygid moths // Pacif. Sci. -1952.-V.6-P. 17-29.

25. Eastham, L. E. S., Eassa, У. E. E. The feeding mechanism of the butterfly Pieris brassi-cae L//Philos. Trans. B. 1955. - V. 239. - P. 1 -43.

26. Eaton,J.L. Lepidopteran Anatomy. Wiley-lnterscience Series in Insect Morphology. -NY.: John Wiley and Sons, 1988. 257 p.

27. Eaton, J. L., McFarlane, J. Skeleton end musculature of trichoplusia ni Hubner, (Lepi-doptera:Noctuidae) //J.Morphol. 1973. - V.139, N2.-P. 122-134.

28. Eaton, J. !., Morphology of the head and thorax of the adult tobacco hornworm, Man-duca sexta (Lepidoptera: Sphingidae). I. Skeleton and muscles. //Ann. Entomol. Soc. Amer., -1971. -V. 64, N 2. P. 437-445.

29. Eberhard, S. H., Krenn, H. W. Salivary glands and salivary pumps in adult Nymphalidae (Lepidoptera) //Zoomorphology. -2003. V.122, N 4, - P.161-168.

30. Ehrlich, P. R. The comparative morphology, phylogeny and higher classification of the butterflies (Lepidoptera: Papilionidae) II Univ. Kansas. Sci. Bull. 1958. - V.39 -P. 305-370.

31. Ehrlich, P. R. The integumental anatomy of the silver-spotted skipper, Epargyreus clan's Cramer (Lepidoptera: Hesperiidae) //Univ. Kansas. Sci. Bull. 1960. - V.47 -P. 202-224

32. Ehrlich, P. R., Davidson, S. E. The internal anatomy of the Monarch butterfly, Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) Standford, Calif. 1961, - 89 p.

33. Ehrlich, P. R., Ehrlich, A. H. The head musculature of the butterflies (Lepidoptera: Papil-ionoidea) // Microent. 1962. - V.225. - P. 1-89.

34. Ehrlich, P. R., Ehrlich, A. H. The phenetic relationships of the butterflies. 1.// Systematic Zoology. 1967.- V.16, 4.

35. Hakim, R. S. and Kafatos, F. C. The structure and salivary function of the labial gland in adult Manduca sexta II Tissue and Cell. 1974. - P. 729-750.

36. Hannemann, H. J. Die Kopfmuskulatur von Micropteryx calthella (L.) (Lepidoptera). Morphologie und Funktion //Zoologische Jahrbucher Abteilung fur Anatomie und Ontogenie derTiere. 1956 - V.75. - P. 177-206.

37. Hennig W. Kritische Bemerkungen zum phylogenetischen System der Insecten // Beitr.

38. Ent., Berlin. 1953. V.3, N 3. - P.1-85.

39. Hepburn, H.R. Proboscis extension and recoil in Lepidoptera // J. insect, physiol. -1971.-V.17.-P. 637-656.

40. Hepburn, H.R. Proboscis extension and recoil in Lepidoptera //J. insect, physiol. 1971 -V17.-P. 637-656.

41. Heppner, J. B. Faunal regions and the diversity of Lepidoptera // Tropical Lepidoptera. -1991,- V.2. P. 1-85.1.ms, A. D. General textbook of entomology, 10th ed. New York: Wiley, 1977. - 878 p.

42. Kellogg, V. L. The mouthparts of the Lepidoptera// Amer. Nat. 1895. - V.29. - P. 546556.

43. Kirbach, P. Uber die Mundwerkzeuge der Schmetterlinge//Zool. Anz. 1883. - V.6. - P. 553-558.

44. Klemm, N. Die Morphologie des Kopfes von Rhyacophila Pict. (Trichoptera )//Zoo\. Jb. Anat. 1966. - V.83. - P. 1-51.

45. Koyama, N., Myata W. Morphology of occipital Region in Hepialidae and Cossidae (Lepidoptera) of Japan // New Entomologist. 1976. - V.25, - P. 2.

46. Krenn, H. W. Proboscis musculature in the butterfly Vanessa cardui (Nymphalidae, Lepidoptera): settling the proboscis recoiling controversy//Acta Zoologica, -2000,-V.81. P.259-266.

47. Krenn, H. W. Functional morphology and movements of the proboscis of Lepidoptera insecta // Zoomorphology. 1990. - V.110. - P. 105-114.

48. Kristensen N.P. Early evolution of the Lepidoptera + Trichoptera lineage: phylogeny and the ecological scenario // Memoires du Museum national d'Histoire naturelle. -1997. -V. 173. P. 253-271.

49. Kristensen, N. P. The anatomy of the head and the alimentory canal of adult Eriocraniidae (Lepidoptera: Dacnonypha) //Entomol. medd.- 1968a V.36, N.3, - P. 239314.

50. Kristensen, N. P. The morphological and functional evolution in the mouthparts of adult Lepidoptera//Opusc. entomol. 1968b. -V.33. - P. 69-72.

51. Kristensen, N. P. The skeletal anatomy of the heads of adult Mnesarctlaeidae-(Lepidoptera: Dacnonypha) //Entomol medd. 1968c. - V.36, N.2. - P. 137-151.

52. Kristensen, N.P. Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera (Insecta) // Steenstrupia, Copenhagen. 1984. - V.10, N 5. - P.141-191.

53. Kristensen, N.P. (ed.). Handbook of Zoology. Vol. IV, Arthropoda, Insecta. Pt.35. Lepidoptera: moths and butterflies. Vol.1. Berlin: New York, 1999. 491 p.

54. Kristensen, N. P., Nielsen, E, S. Double-tube proboscis configuration in neopseustid moths (Lepidoptera: Neopseustidae)//\nt Jorn. of Insect Morph. end Embr. -1981a.-V.10.-P 483-486.

55. Kristensen, N. P., Nielsen, E. S. Intristics proboscis musculature in non-ditrisian Lepi-doptera-Glossata; Structure and phylogenetic significance // Entomologica scandi-navica. Supplement. 1981b .-V.15. - P. 299-304.

56. Kristensen, N. P., Nielsen, E.S. The Australian Moth Family Lophocoronidae and the Basal Phylogeny of the Lepidoptera-Glossata //Invertebrate Taxonomy. 1996. -V. 10.-P. 1199-1302.

57. Kristensen, N. P., Nielsen, E.S. Heterobathmiinae a new subfamily of Micropterygid moths from South America a contribution to the morphology and phylogeny of the

58. Micropterigidae with a generic catalog of the family (Lepidoptera: Zeuglop-tera)//Steenstrupia. 1979. - V.5. - P.69-147.

59. Kristensen N.P., Nielsen E.S. The Heterobathmia life history elucidated: immature stages contradict assignment to suborder Zeugloptera (Insecta, Lepidoptera) // Zeitschr. Zool. Syst. Evolutionsforsch., Hamburg-Berlin. 1983. - Bd.21, Hf. 2. -P.101-124.

60. Kristensen, N. P., Nielsen, E.S. The larval head of Agathiphaga (Lepidoptera: Agathiphagidae) and the lepidopteran groud plan//Systematic Entomology. 1984. - V.9. -P. 63-81.

61. Krivokhatsky V.A. Musculature of male genitalia of antlions (Neuroptera, Myrmeleoni-dae): first results of study//Acta Zool. Academiae Scient. Hungaricae. 2002. - V. 48 (Suppl. 2).-P. 141-147.

62. Matsuda, R. Morphology and evolution of the insect abdomen // Mem. Entomol. Soc. Canad. 1970. -V.76.- P. 431.

63. Matsuda, R. Morphology and evolution of the insect abdomen. Oxford-Frankfurt. Per-gamon Press, 1976. 534 p.

64. Minet, J. Ebauche d'une classification moderne de I'ordre des Lepidopteres //Alexanor 1986.-V.14.-P. 291-313.

65. Minet, J. Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera: Glossata) // Entomologica scandinavica 1991. - V.22, N.1. - P.69-95.

66. Albert, P.J., Seabrook, W.D. Head and neck muskulature of the male adult spruce bud-worm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae) // Can. Ent. 1970. -V.102. - P. 368-381.

67. Mortimer, T. J. The alimetary canals of some adult Lepidoptera and Trichoptera // Trans. R. ent. Soc. Lond. 1965. -V. 117. - P. 67-94.

68. Nielsen E. S., Kristensen N. P. Primitive ghost moths. Morphology and taxonomy of the Australian genus Fraus Walker (Lepidoptera: Hepialidae s. lat.) // Monographs on Australian Lepidoptera. 1989. - V. 1. I - XII. - P.1 - 206.

69. Schmitt J.B. The feeding mechanism of adult Lepidoptera // Smithson. Mus. Coll. -1938.-V.97, N4.-P.1-28.

70. Scoble, M.J. The Lepidoptera. Form, Function and Diversity. Oxford Univ. Press., Oxford, 1992. -404 pp.

71. Shepard, H. H. The pleural and sternal sclerites of the lepidopterous thorax //Ann. Ent. Soc. America. 1930. - V.23. - P. 237-260.

72. Snodgrass R. E. The principles of insect morphology // New York, 1935, 667 p.

73. Srivastava, R. P., Bogavat, J. K. Feeding mechanism of a fruit-sucking moth Othrais materna (Lepidoptera: Noctuidae) //J. nat. Hist. 1969. - V.3: - P.165-181.

74. Tillyard, R.J. On the mouth-parts of the Micropterygoidea //Trans. Ent. Soc. London. -1923.-V. 71. P.181-206.

75. Vasudeva, S. Stadies of the morphology of the common Lemon Batterfly Papilo de-moleos L. Part 1. General External Features and Skeleto-muskular System of the Head//J. zool. Soc. India. 1956. -V.8, N.2. - P. 2211-234.

76. Weber, H. Das Thorakalskelett der Lepidopteren. Ein Beitrag zur Vergleichenden

77. Morphologie des Insektenthorax // Zeitschr. Anat. und Entwick. 1924. - V. 73. -P. 277-331.

78. Zaka-ur-Rab, Md. Musculature of the sucking Pump of Argina cribaria Clerck (Lepidoptera: Hypsidae)//Beitrage fur Entomol. 1963. - V.13, N.5/6. - P. 654-657.