Закономерности формирования позывов воробьиных птиц (Passeriformes) Северной Евразии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Беме, Ирина Рюриковна

• Беме, Ирина Рюриковна
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Беме, Ирина Рюриковна

СОДЕРЖАНИЕ

1. Введение

2. Современное состояние проблемы

3. Материал и методика

4. Формирование репертуаров акустических сигналов воробьиных птиц, относимых к семействам Sylviidae, Muscicapidae, Turdidae, Sturnidae, Oriolidae, Fringillidae, Emberizidae и Paridae

4.1. Формирование акустического репертуара Славковых рода Sylvia 20 4.1.1. Развитие акустических сигналов горной славки (Sylvia althaea Humme)

4.2.Формирование акустического репертуара мухоловок родов

Terpsiphone и Muscícapa

4.2.1.Развитие акустических сигналов райской мухоловки

(Terpsiphone paradisi L.)

4.2.2. Развитие акустических сигналов

мухоловки-пеструшки (Muscicapa hypoleuca Pall.)

4.2.3. Развитие акустических сигналов желтоспинной

мухоловки (Muscicapa narcisina. Temm.)

4.2.4. Развитие акустических сигналов малой мухоловки

(Muscicapa parva Becht.)

4.2.5. Развитие акустических сигналов серой мухоловки

(Muscicapa striata Pall.)

4.2.6. Развитие акустических сигналов сибирской

мухоловки (Muscicapa sibirica Gmelin)

4 2.7. Развитие акустических сигналов ширококлювой

мухоловки (Muscicapa latirostris Raffles)

4.2.8. Развитие акустических сигналов таежной мухоловки

(Muscicapa (Ficedula) mugimaki (Temminck)

4.2.9. Развитие акустических сигналов синей мухоловки

(Muscicapa (Cyanoptila) cyanomelana (Temminck)

4.3. Формирование акустических репертуаров дроздовых 83 4.3.1. Формирование акустических репертуаров горихвосток

рода Phoenicurus

4.3.1.1. Развитие акустических сигналов седоголовой горихвостки Phoenicurus coeruleocephalus (Vig.)

4.3.1.2. Развитие сигналов обыкновенной горихвостки

(Phoenicurus phoenicurus L.)

4.3.1.3. Развитие акустических сигналов горихвостки-

чернушки (Phoenicurus ochruros Gm.)

4.3.1.4. Развитие акустических сигналов красноспинной горихвостки (Phoenicurus erythronotus Eversm.)

4.3.1.5. Развитие акустических сигналов сибирской

горихвостки (Phoenicurus auroreus Pall.)

4.3.1.6. Развитие акустических сигналов краснобрюхой горихвостки (Phoenicurus erythrogaster Guld.) 114 4.3 .2. Формирование акустических репертуаров соловьев родов

Irania, Luscinia и Caliope

4.3.2.1. Развитие акустических сигналов соловья-

белошейки Irania gutturalis (Guerin)

4.3.2.2. Развитие акустических сигналов южного

Luscinia megarhynchos Brehm

4.3.2.3. Развитие акустических сигналов варакушки Luscinia svecica (L.)

4.3.2.4. Развитие акустических сигналов соловья-

красношейки Calliope calliope (Pall.)

4.3.2.5. Развитие акустических сигналов черногрудой

красношейки Calliope pectoralis (Gould)

4,3.3. Формирование акустических репертуаров дроздов родов Montícola, Zoothera и Turdus

4.3.3.1 Развитие акустических сигналов пестрого

каменного дрозда Montícola saxatilis (L.)

4.3.3.2. Развитие акустических сигналов сибирского

дрозда Zoothera sibirica (Pali.)

4.3.3.3. Развитие акустических сигналов чернозобого

дрозда Turdus atrogularis Jarocki

4.3.3.4. Развитие акустических сигналов краснозобого

дрозда Turdus ruficollis Pall

4.3.3.5. Развитие сигналов дрозда-белобровика Turdus musicus L

4.3.3.6. Развитие акустических сигналов певчего

дрозда Turdus philomelos Brehm

4.4. Формирование акустических репертуаров птиц родов

Sturnia и Oriolus

4.4.1. Развитие акустических сигналов малого скворца

Sturnia sturnina (Pall.)

4.4.2. Развитие акустических сигналов черноголовой

иволги Oriolus chinensis L

4.5. Формирование акустических репертуаров вьюрковых

родов Uragus и Eophona

4.5.1. Развитие акустических сигналов длиннохвостого

снегиря, урагуса, Uragus sibiricus (Pall.)

4.5.2. Развитие акустических сигналов большого

черноголового дубоноса Eophona personata (Temm. et Schi.)

4.6. Формирование акустических репертуаров овсянок

4.6.1. Развитие акустических сигналов седоголовой

овсянки Emberiza spodocephala Pall

4.6.2. Развитие акустических сигналов ошейниковой

овсянки Emberiza fucata Pall

4.6.3. Развитие акустических сигналов тростниковой

овсянки Emberiza schoeniclus L

Развитие акустических сигналов желчной овсянки Emberiza bruniceps Brandt

4.7. Формирование акустического репертуара синиц рода Parus

4.7.1. Развитие акустических сигналов черноголовой

гаички Parus montanus Bald

4.7.2. Развитие акустических сигналов буроголовой

гаички Parus palustris L

4.7.3. Развитие акустических сигналов джунгарской

гаички Parus songarus Sev

4.7.4. Развитие акустических сигналов хохлатой синицы, или

гренадерки, Parus cristatus L

4.7.5. Развитие акустических сигналов московки Parus ater L

4.7.6. Развитие акустических сигналов рыжешейной

синицы Parus rufonuchalis Blyth

5. Систематическое положение изученных групп воробьиных птиц

и особенности становления акустического репертуара

5.1. Славковые

5.2. Мухоловковые

5.3. Дроздовые

5.3.1.Горихвостки

5.3.2. Соловьи

5.3.3. Дрозды '

5.4. Синицы

5 5. Скворцы и иволги 367 5.6 Вьюрковые 370 5.7. Овсянковые

6. Закономерности формирования позывов воробьиных птиц

Северной Евразии

6.1. Позывы как основа акустического репертуара воробьиных птиц

6.2. Категории звуковых сигналов, их соотношение и функции

6 3. Закономерности онтогенеза звуковых сигналов у воробьиных птиц

6.3.1. Этапность онтогенеза позывов

6.3.2. Условия развития позывов 382 6.3 .3. Опережающее развитие структуры сигнала по отношению к его функциям

6.3.4. Сроки формирования репертуара позывов

6.4. Типы онтогенеза звуковых сигналов

6.5. Эволюция путей онтогенеза позывов воробьиных птиц

6.6. Онтогенез позывов как систематический и филогенетический критерий

7. Список литератры

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности формирования позывов воробьиных птиц (Passeriformes) Северной Евразии»

1. ВВЕДЕНИЕ

В последние годы достигнуты значительные успехи в изучении поведения и механизмов общения животных. Открыты и описаны "языки" многих видов млекопитающих, птиц и других живых организмов. Разработаны основные принципы кодирования информации в процессах общения животных.

Исследование развития акустического репертуара и поведения птиц в онтогенезе приобретает все более значимую роль в биологии птиц и орнитологии. Без тонкого изучения онтогенеза звуковых сигналов невозможно решение многих ключевых проблем физиологического воздействия звуковых сигналов на рост и развитие живого организма. Изучение видоспецифической системы акустической сигнализации в онтогенезе позволяет по-новому взглянуть на филогенетические связи отдельных видов и осветить новые аспекты их эволюции. Разработка задач, связанных с развитием акустической сигнализации, дает возможность более глубоко проникнуть в морфо-экологические и этологические механизмы, а также имеет важное прикладное значение (Наумов, Ильичев, 1965; Ильичев, Тихонов, 1979).

Отряд Воробьиных — самый многочисленный и широко распространенный отряд птиц, представители которого отличаются наибольшим разнообразием поведенческих и голосовых реакций. Систематика воробьиных разработана еще недостаточно хорошо. Таксономический статус многих представителей еще не определен, степень их филогенетической близости не установлена. В последние годы важную роль для уточнения и развития систематики воробьиных птиц играли молекулярно-генетические и биохимические методы (Sibley, Monroe, 1990). Не менее богатый материал для сравнительного анализа может дать и поведение, в том числе и вокальное. Особенно информативными в этом плане могут быть акустические репертуары птиц, развитие поведения птенцов и формирование их вокальных систем. Необходимость всестороннего исследования поведения воробьиных птиц, как непременное условие усовершенствования их классификации и углубления представлений о ключевых моментах их эволюции, подчеркивалось неоднократно (Майр, 1971, Vauri, 1980; Панов, 1978, и др.).

Следует отметить, что подавляющее большинство исследований звуковой сигнализации было посвящено песне птиц, тогда как сигналь! (позывы), более

простые по структуре, но имеющие жизненно важные функции и гораздо более разнообразные и многочисленные, не привлекали пристального внимания.

Все изложенное выше и определило направления наших исследований.

Цель работы заключалась в изучении филогенетических связей отдельных видов и семейств птиц отряда воробьиных (Passeriformes) Европы и СевероЗападной Азии на основе анализа формирования вокального репертуара и раннего становления поведения в постнатальном онтогенезе. В работе были поставлены следующие непосредственные задачи: 1) Провести комплексное исследование состава и характеристик вокального репертуара отдельных видов птиц, 2) Изучить структурные и функциональные особенности звуковых сигналов выбранных видов; 3) Проанализировать закономерности развития звуковых сигналов и поведенческих реакций в постнатальном онтогенезе и исследовать их взаимосвязь, 4) Провести сравнительный анализ закономерностей и механизмов формирования видовых вокальных репертуаров как у близких, так и удаленных в систематическом отношении видов, 5) Рассмотреть филогенетические связи и отношения видов воробьиных птиц, относящихся к восьми семействам; 6) Выявить общие принципы развития сигналов и организации сигнальных систем у видов, таксономический статус которых четко не установлен; 7) Определить изменчивость вокальных репертуаров и характеристик звуковых сигналов в пределах семейств и родов, 8) Разработать основные представления о возможных путях филогенеза акустических сигнальных систем воробьиных птиц.

Научная новизна и практическая ценность работы. Полученные результаты и их анализ определяют научную новизну, теоретическую и практическую значимость работы. При выполнении исследований были разработаны методы искусственного выкармливания, выращивания и содержания птенцов в лабораторных условиях; приемы этологической стимуляции звуковых и поведенческих реакций птенцов и молодых птиц на разных этапах онтогенетического развития.

Впервые осуществлен детальный анализ формирования систем акустической сигнализации у 42 видов птиц отряда Воробьиных (Passeriformes), относящихся к 8 семействам.

* Славковым (Sylviidae),

* Мухоловковым (Muscicapidae),

* Дроздовым (ТигсИс1ае),

* Скворцовым ($1игшскхе),

* Иволговым (ОпоИскхе),

* Вьюрковым (Ргт%}Шс1ае),

* Овсянковым (ЕтЬепиЛае),

* Синицевым (РагШае).

Выделено и обосновано существование двух основных типов становления видовых систем позывов (сигналов) у воробьиных птиц — "независимого" и "преемственного ".

Показана этапность становления сигнальной системы воробьиных птиц.

Выявлена генетическая обусловленность состава и сроков формирования вокальных репертуаров у исследованных видов птиц, при этом роль стимулятора (ключевого механизма), запускающего наследственные программы развития видовой системы сигналов, выполняют взаимодействия одновозрастных птенцов.

Установлено опережающее развитие структуры сигнала по отношению к его биологической функции.

Размер и качественный состав звукового репертуара находится в непосредственной зависимости от уровня социальной организации вида.

Выявлены причины, приводящие к эволюционному изменению качественных и количественных компонентов акустического репертуара у воробьиных птиц (в частности, к его обеднению).

Показано, что у аллопатричных видов-двойников основные различия в составе звуковых сигналов затрагивают птенцовые репертуары (но не репертуары взрослых птиц), тогда как у симпатричных — отличия явно выражены так же и в сигналах взрослых особей.

Предпринята попытка использования выделенных закономерностей формирования видовых систем позывов в онтогенезе для уточнения таксономического и филогенетического статуса изученных видов и групп птиц.

Благодарности.

Автор пользуется случаем выразить искреннюю и глубокую благодарность своему научному консультанту Г.Н.Симкину, который на протяжении всех лет выполнения

работы оказывал неоценимую помощь в обсуждении и осмыслении полученных результатов. Глубоко признательна профессорам И.А.Шилову, А.С.Северцову, Р.Л.Бёме за ценные советы и консультации. Автор глубоко признателен М.Крёйцеру (Университет Париж X) за предоставленную возможность обработать акустический материал. Хочу поблагодарить мою семью, которая мужественно делила заботы по содержанию птиц и оказала большую помощь при оформлении данной работы, всех моих товарищей по экспедициям за помощь во время полевой работы. Пользуюсь случаем выразить благодарность всем моим коллегам по кафедре зоологии позвоночных и общей экологии Биологического факультета МГУ за постоянную моральную поддержку.

2. Современное состояние проблемы

Изучение акустической коммуникации птиц получило широкое развитие во второй половине XX века, что совпало в началом применения звукозаписывающей и анализирующей аппаратуры. Изучение акустической коммуникации и ее выделение из общей коммуникативной системы вида стало возможным благодаря рассмотрению вокализации птиц в качестве акустической сигнальной системы (Симкин, 1977, 1980, 1982, 1983; Smith, 1977).

Однако, при рассмотрении основных научных работ, посвященных изучению вокализации птиц, бросается в глаза, что онтогенезу поведения, в том числе и развитию акустической коммуникации, уделяется гораздо меньше внимания, чем дефинитивным коммуникативным системам.

Традиционно деление вокализации воробьиных птиц на позывы, короткие, простые звуки, издаваемые в самых разнообразных ситуациях; и песню, которая характеризуется большей длительностью, структурным разнообразием индивидуальной и популяционной изменчивостью, песня чаще всего связана с репродуктивным периодом в жизни птиц. Однако, в целом ряде случаев бывает крайне трудно провести границу между позывами и песней ( Мальчевский, 1959; Хайнд, 1974). Г.Н. Симкиным было сформулирована гипотеза о неразрывном филогенетическом единстве системы позывов и песни при ведущей роли позывов в историческом становлении и развитии песни. Он рассматривает филогенез весенней песни, проходящий через стадии специфического самцового позыва, позыва-песни, состоящей из многократного повторения одного или нескольких позывов, к песням, не обнаруживающим отчетливых связей с системой позывов.

В ранних работах становление вокализации через процесс имитационного обучения традиционно рассматривалось как характерная черта певчих птиц (Konishi, Nottebohm, 1969). Однако позднее было доказано обучение и у кричащих воробьиных (Kavanan, 1987; Baptista, 1993; Groothuis, 1993).

Изучение развития вокализации птиц разделяется на данные по развитию песни и позывов. Ранние эксперименты по онтогенезу голосовых сигналов птиц предполагали, что песня формируется у большинства видов в результате

обучения, а позывы развиваются независимо, без обучения (Thorpe, 1958; Thielcke, 1961а).

А.Н.Промптов (1944) разделял идею наследственной детерминации песен и позывов. Считая позывы наследственно обусловленными и служащими рефлекторным выражением различных эмоциональных состояний птиц, он допускал, что наследственная основа песни может быть выражена для большого числа видов лишь в отношении общих способностей воспроизведения звуков, общей видовой характеристики песни и темпа исполнения. Им же отмечено, что у большинства видов воробьиных птиц (исключение составляют Phylloscopus sibilatrix, Ph. collybita, Emberiza citrinella, Anthus trivialis, Chloris chloris) нормальная песня без влияния старых певцов сложиться не может. У выкормышей, воспитанных без взрослых птиц своего вида, складывается аберрантное пение, иногда чрезвычайно отличное от видового. В той же работе А.Н.Промптов обращает внимание на "узнавание" птенцами песен своего вида, он писал: "Выкормыши, сформировавшие определенную, но совершенно своеобразную песню без учителя, быстро перестраивают ее на типично видовую, если начинают слышать ее поблизости".

Позывы в большинстве своем врожденны, генетически фиксированы как у воробьиных, так и неворобьиных птиц ( Heinroth, 1924; Промптов, Лукина, 1945, Thorpe, 1954, 1958 а, с, 1969; Lanyon, 1957, 1960; Poulsen, 1959; Blase, 1960, Armstrong, 1963; Marler, 1963, 1993, Konishi, 1963; Nottebohm, 1968, 1972, Gutinger, Nicolai, 1973; Thomson, Shivitz, 1974; Kroodsma, 1986, 1996; Catchpool, Slater, 1995). Но для некоторых видов были получены данные о роли обучения для полного развития некоторых позывов (Rothstein, Fleischer, 1987; Baptista, 1990а, 1993, Groth, 1993). П.Марлер высказывает предположение, что "дождевой" ("рюмение") и социальный ("пиньканье") сигналы зяблика развиваются в процессе обучения ( Marler, 1956). К.А. и Е.К. Вилке (1958) получили данные, что при подкладывании яиц мухоловки-пеструшки в гнездо большой синицы и наоборот птенцы полностью заимствовали позывы приемных родителей. Однако, эти данные не вызывают полцого доверия, так как описание сигналов приводится только на словах, без привлечения сонографического анализа. По наблюдениям В. Ланьона характерный крик Sturnella neglecta не развивается у выкормленных в изоляции птиц до тех пор, пока они не услышат

взрослых самцов ( Lanyon, 1957, 1960 ). Молодые черноголовые гаички, выкормленные большой синицей приобретают некоторые характерные для нее позывы ( Lanyon, 1960 ). Птенцы паразитических видов вдовушек заимствуют у приемных родителей не только песню, но и позывы ( Nicolai, 1964). Однако, для подавляющего большинства видов певчих птиц нормальное развитие репертуара позывов происходит даже при отсутствии взрослого учителя.

Бывает сложным определить, что позволяет птице нормально развивать вокализацию при отсутствии внешней модели или без обратной слуховой связи. Для понимания этих процессов в первом случае решающим может оказаться применение метода акустической изоляции птицы. Оглушение обеспечивает полную звуковую изоляцию (Nottebohm, Nottebohm, 1971), однако известную степень изолированности от внешней модели можно получить при выращивании птенцов человеком или приемными родителями с самого раннего возраста (Lanyon, 1960, 1979). Использование таких методов показало, что развитие вокализации у таких изолированных птиц не отличается от видовых характеристик в естественных условиях. Лучшим доказательством этого может служить сравнение ответов диких птиц данного вида на акустические сигналы, птиц, выращенных в изоляции, и диких представителей этого же вида. В ряде случаев были получены адекватные ответы диких особей на песни птиц, выращенных в изоляции (Thielcke, 1973; Shijvitz, 1975; Ewert, 1979; Lanyon, 1979).

Для неворобьиных птиц на примере пяти видов горлиц было показано, что при воспитании птенцов приемными родителями голос чужого вида не оказывает влияния на развитие видовой вокализации (Lade, Thorpe,' 1964). Нормальный видовой репертуар был сформирован и у оглушенных в первые дни жизни кольчатых горлиц (Nottebohm, Nottebohm, 1971). Межвидовые гибриды горлиц имели звуковые сигналы с промежуточными характеристиками (Lade, Thorpe, 1964). Таким образом, у этих видов горлиц можно предположить наличие эндогенных механизмов, отвечающих за развитие вокализации.

Онтогенез вокализации домашней курицы происходит сходным образом. Было показано, что разнообразные позывы, характерные для этого вида, развиваются и у оглушенных на ранних стадиях развития цыплят (Konishi, 1963).

Хотя многие певчие птицы для развития нормальной песни нуждаются в обучении, более простые типы сигналов формируются при отсутствии внешней

модели. Так, при перекладывании яиц различных видов астрильдов было показано, что их песни часто отличаются по своим характеристикам от типичных видовых, тогда как позывы имеют нормальную спектральную структуру (Guttinger, Nicolai, 1973). У буроголовой гаички, имеющей два типа песни, в условиях звуковой изоляции нормально сформировалась только одна, наиболее просто организованная песня, а структура более сложной песни отличалась от естественной видовой (Becker, 1978).

Подробный анализ развития вокализации в онтогенезе был проделан Д.Крудсма (Kroodsma, 1982, 1996). Он подчеркивает важность применения экологических и эволюционных подходов при изучении этой проблемы.

Развитие песни у птиц может идти самыми различными путями и этот процесс отличается большим разнообразием (Slater, 1989; Catchpole, Slater, 1995). Например, у многих видов кричащих воробьиных нормальная песня формируется даже при ранней изоляции или оглушении птенцов (Kroodsma, Konishi, 1991). У певчих же птиц, птенцы для формирования нормальной видовой песни нуждаются во внешней модели (Konishi, 1989). Потребность в звуковой стимуляции - это единственная общая потребность для всех певчих птиц, тогда как конкретные модели обучения меняются у разных видов птиц (Slater, 1983а, 1989, Kroodsma, 1988а; Marler, 1991а). Самцы некоторых видов могут сформировать песню при прослушивании ее магнитофонной записи, другие же виды нуждаются в живом учителе (Catchpool, Slater, 1995).

Однако до сих пор не существует единого мнения о закономерностях формирования песни. Г.Н.Симкин выделяет два основных механизма становления вокального репертуара певчих птиц:

механизм активации и спонтанного саморазвертывания врожденных элементов песни;

механизм матричного копирования молодыми птицами особенностей напева местных старых самцов, иногда с элементами имитации отдельных звуков других видов (Симкин, 1981).

Помимо этого была выявлена возможность "принудительного" экранирования и матричного копирования чужой песни, что затрудняет исследование механизмов онтогенетического становления напева (Симкин, 1981).

В процессе формирования песня проходит ряд последовательных стадий. В.Ланьон (Lanyon, 1960) предлагает следующую схему развития песни воробьиных птиц.

Главные песенные мотивы

I

Ювенильные позывы -Подпесня «-► Репетиционная песня

Позывы взрослых п/"7

Эта схема была многократно подтверждена работами многих авторов (Nottebohm, 1972; Catchpool, Slater, 1995).

У многих видов и групп воробьиных птиц песня в норме формируется в течение определенного периода времени, получившего название "критического" (Poulsen, 1951; Lanion, 1957, Thorpe, 1958 a, b, с; Marler, Tamura, 1964, Immelmann, 1965; Nottebohm, 1969, 1970, 1972; Thomson, Shiovitz, 1974; Kroodsma, 1974, 1977; и др.). Длительность критического периода различается у разных видов: у зяблика он заканчивается к 14 месяцу жизни (Thorpe, 1969), у зебровой амадины -ограничивается возрастом от 35 до 65 дней( Eales, 1985), для болотного крапивника этот период длится около трех первых месяцев жизни (Kroodsma, 1978а). У некоторых видов способность к обучению сохраняется в течение всей жизни: например, чижи (Mundiger, 1970), канарейка (Nottebohm, Nottebohm, 1978, Nottebohm et al., 1986), скворцы ( Eens et al., 1992).

Несмотря на то, что изучение формирования песни развивалось очень активно, онтогенез позывов оставался практически не изучен. Лишь в последние два десятилетия были опубликованы работы, прослеживающие становление сигналов у некоторых частных групп птиц (Корбут, 1980; Impekoven, 1962; Sasvari, Szoke, 1969, Sasvari, 1970, 1971, Thomson, O'Hara, 1970, Zann, 1977, Wilkinson, 1980), а также результаты наших исследований за последние двадцать лет ( Беме, 1976, 1977, 1979, 1980, 1981, 1982, 1983, 1984 а, Ь, с; 1986 а, Ь, с, d; 1987 а, Ь; 1988, 1991 а, Ь; 1992, 1993, 1994, 1995).

Из этого следует, что закономерности онтогенеза позывов до настоящего времени изучены далеко не полно, а имеющиеся данные носят по большей части фрагментарный характер. Учитывая роль позывов в комбинационных системах птиц, генезисе и формировании песни, изучение развития этого вида звуковой активности представляет несомненный интерес. До недавнего времени многие работы по изучению развития вокализации были, сфокусированы на вопросе как птицы развивают свой репертуар (т.е. на механизмах этого процесса), а не на том почему развитие идет тем или иным путем. Без сравнительного, экологического обоснования, данные о том, как проходит процесс формирования звукового репертуара у множества изолированных видов, не смогут приблизить нас к пониманию вопросов почему это происходит. Детальное изучение процессов обучения песне может много сказать нам об особенностях экологии и эволюции развития голосовых сигналов ( Brooks, McLennan, 1991; Harvey, Pagel, 1991, Kroodsma, 1996 ). Все сказанное выше в так же может быть отнесено и к вопросу развития и формирования системы позывов. Это обусловило и задачи нашей работы, в которой на примере представителей восьми семейств прослежено становление репертуара позывов, а также сделана попытка оценить значение типа формирования позывов и размера акустического репертуара для уточнения систематического положения видов, разрешения вопросов, связанных с филогенетическими связями различных таксонов.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Для выполнения данной работы был использован метод "каспаргаузера" (тип БЗ, по Lanyon, 1960): птенцов брали из гнезд в возрасте 2-10 дней и выращивали в изоляции от взрослых своего вида, однако они могли общаться между собой и слышать голоса других видов птиц. В ходе работы было установлено, что для развития полного репертуара позывов необходимо совместно выращивание не менее двух птенцов одного вида. Так, у молодых птиц, выращенных поодиночке, развитие акустического репертуара происходит медленнее, а часть сигналов не формируется вообще.

Все птицы, за которыми проводилось наблюдение, были индивидуально помечены . Ежедневно проводили регистрацию звуковых сигналов при помощи магнитофонов "Комета. 206", "Репортер 5", "Электроника 100", "Электроника 311", "Panasonic", "Sony" с использованием микрофона "ЛОМО МК-85" и "82А-11". Запись сигналов в течение первого месяца жизни птенцов осуществлялась 1-5 раз в сутки. Записывали звуки, которые птицы издавали в различных состояниях и ситуациях. Для определения точного времени формирования у птенцов оборонительного поведения им предъявляли различных наземных (кошка, собака) и воздушных хищников (чучела и макеты ястреба, канюка, совы). На поздних этапах онтогенеза сигналы регистрировали по мере их появления в репертуаре. В отличие от большинства работ, проведенных по схожей методике, мы проводили непрерывные наблюдения за птицами в течение 3-4 лет.

Анализ частотного диапазона и временных параметров сигнала осуществлен на осциллографе "CI-16", спектральном анализаторе "Спектр Г'(в частотном диапазоне от 0 до 16 кГц), сонографе фирмы "Kay Electric Company" модели 7029А (в диапазоне частот от 0 до 8 и от 0 до 16 кГц), а также с применением компьютерных программ SoundEdit и SoundEditPro (Dan Weary, Ron Weisman, 1993), а также программы, разработанной для компьютера типа Amiga (Richard, 1991). Всего было проанализировано более 50 000 сигналов. Для всех сигналов были определены: общая

ширина частотного спектра, характер распределения энергии между частотами, рисунок частотной модуляции, общая длительность и внутренняя временная структура сигналов.

Во время выращивания птенцов был разработан метод искусственного выкармливания птенцов насекомоядных •• птиц. До 4-дневного возраста птенцов кормили каждые 30 минут, в возрасте 5-10 дней интервал между кормлениями составлял 1 час, с 11 дня он увеличивался до 2 часов. Первый раз птенцов кормили в 5 часов утра, последний — в 23 часа.

При описании сигналов мы пользовались классификацией позывов птенцов и взрослых птиц, предложенной Г.Н. Симкиным (1976), в ряде случаев нами были введены новые термины (Беме, 1981, 1988). Время появления сигналов регистрировалось по первой встрече сигнала в репертуаре одной особи.

Всего было проанализировано формирование • акустических систем у представителей 42 видов птиц, относимых к 8 семействам воробьиных птиц. Сведения о птенцах изученных видов представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Сведения об исследованных видах

№ Исходный

№ Название вида Кол-во птенцов возраст птенцов в днях Кол-во выводков Место отлова

сем. Славковые Sylviidae

1. Горная славка Sylvia althaea L. 3 3-4 1 Гассарский хребет, Таджикистан

сем. Мухоловковые Muscicapidae

2. Райская мухоловка Terpsiphone paradisi L. 16 2-10 6 Гиссарский хребет, Таджикистан

3. Синяя мухоловка Muscícapa (Cyanoptila) cyanomelana Temm. 6 6 1 Приморский край, окрестности озера Ханки

4. Мухоловка-пеструшка Muscícapa (Ficedula) hypoleuca Pall. 3 12 1 Подмосковье

5. Желтоспинная мухоловка Muscícapa (Ficedula) zanthopygia (Hay.) 7 5-10 2 Среднее Приамурье, с.Пашково

6. Таежная мухоловка Muscícapa (Ficedula) mugimaki (Temm.) 3 10 1 пос.Маритуй, окрестности оз.Байкал

7. Малая мухоловка Muscícapa (Ficedula) parva (Bechstein) 5 6-11 2 Подмосковье

8. Серая мухоловка Muscícapa striata (Pall.) 4 8-11 2 пос.Маритуй, окрестности оз.Байкал

9. Сибирская мухоловка Muscícapa sibirica(Gmelin) 4 9-10 1 пос.Мирный, Енисейский р-он

10. Ширококлювая мухоловка Muscícapa latirostris (Raffles) 5 4-5 1 пос.Маритуй, окрестности оз.Байкал

сем. Дроздовые Turdidae

11. Обыкновенная горихвостка Phoenicurus phoenicurus (L.) 7 7 1 Подмосковье

12. Седоголовая горихвостка Phoenicurus caeruleocephalus Vig. 3 12 1 Большое Алма-Атинское озеро, Казахстан

13. Горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros (Gmel.) 2 5 1 Мажиссонский перевал, Центральный Кавказ

14. Красноспинная горихвостка Phoenicurus erythronotus (Eversmann) 5 10-11 2 Перевал Чуул-Дак, Киргизия; Большое Алма-Атинское озеро, Казахстан

15. Сибирская горихвостка Phoenicurus auroreus (Pall.) 2 5-6 1 Среднее Приамурье, с.Пашково

16. Краснобрюхая горихвостка Phoenicurus erythrogaster (Guld.) 2 8-9 1 Перевал Чуул-Дак, Киргизия

17. Южный соловей Luscinia megarhynchos Brehm 3 4-5 1 Гиссарский хребет, Таджикистан

18. Варакушка Luscinia svecica (L.) 5 6 1 Алтайский заповедник

19. Соловей-красношейка Luscinia (Calliope) calliope (Pall.) 8 4-7 2 Алтайский заповедник, пос.Мирный, Енисейский р-н

20. Черногрудая красношейка Luscinia(Calliope) pectoralis (Gould) 7 7 2 Большое Алма-Атинское озеро, Казахстан

21. Соловей-белошейка Irania gutturalis (Guerin) 8 6-8 2 Гиссарский хребет, Таджикистан

22. Пестрый каменный дрозд Montícola saxatilis (L.) 3 6 1 пос.Маритуй, окрестности оз.Байкал

23. Чернозобый дрозд Turdus atrogularis Jar. 4 5 1 пос.Мирный, Енисейский р-н

24. Краснозобый дрозд Turdus rufícollís Pall. 3 8-9 1 Алтайский заповедник

25. Сибирский дрозд Turdus (Zoothera) sibiricus (Pall.) 3 8 1 пос.Мирный, Енисейский р-он

26. Дрозд-белобровик Turdus musicus L. 7 5-10 2 Подмосковье

27. Певчий дрозд Turdus 7 3-7 2 Подмосковье

philomelos Brehm

сем. Скворцовые Sturnidae

28. Малый скворец Sturnia sturnina (Pall.) 6 4-5 1 Спасский р-н, окрестности 03thf Ханки

сем. Иволговые Oriolidae

29. Черноголовая иволга Oriolus chinensis L. 3 3 1 ,Спасский р-н, окрестности оз.Ханки

сем. Вьюрковые Fringillidae

30. Зяблик Fringilla coelebs L. 14 2-30 6 Подмосковье

31. Большой черноголовый дубонос Eophona personata (Temm. et Sehl.) 3 5-6 1 Среднее Приамурье, с.Пашково

32. Длиннохвостый снегирь (урагус) Uragus sibiricus (Pall.) 2 5-6 1 Спасский р-н, окрестности оз.Ханки

сем. Овсянковые Emberizidae

33. Желчная овсянка Emberiza bruniceps Brandt 2 4-5 1 Гиссарский хребет, Таджикистан

34. Седоголовая овсянка Emberiza spodocephala Pall. 3 3 1 ,Спас-ский р-н, окрестности оз.Ханки

35. Ошейниковая овсянка Emberiza fucata Pall. 2 4 1 Спасский р-н, окрестности оз.Ханки

36. Тростниковая овсянка Emberiza schoeniclus (L.) 2 10-11 1 Спасский р-н, окрестности оз.Ханки

сем. Синицевые Paridae

37. Черноголовая гаичка Parus montanus Bald. 3 8-10 1 пос.Маритуй, окрестности оз.Байкал

38. Буроголовая гаичка Parus palustris L. 2 8-12 1 Подмосковье

39. Джунгарская гаичка Parus songarus Sev. 3 10 1 Большое Алма-Атинское оз, Казахстан

40. Хохлатая синица Parus cristatus L. 3 6-7 1 Подмосковье

41. Московка Parus ater L. 4 7 1 Подмосковье

42. Рыжешейная синица Parus rufonuchalis Blyth 7 1-15 2 Аламедин, Киргизия; Зап.Аксу- Джабаглы, Казахстан

4. ФОРМИРОВАНИЕ РЕПЕРТУАРОВ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ, ОТНОСИМЫХ К СЕМЕЙСТВАМ SYLVIIDAE, MUSCICAPIDAE, TURDIDAE, STURNIDAE, ORIOLIDAE, FRINGILLIDAE, EMBERIZIDAE И PARIDAE

4.1. ФОРМИРОВАНИЕ АКУСТИЧЕСКОГО РЕПЕРТУАРА СЛАВКОВЫХ РОДА Sylvia

4.1.1. Развитие акустических сигналов горной славки (Sylvia althaea Hümme)

Птенцов горной славки были взяты из одного гнезда в возрасте 3-4 дней. Птенцы были сильно испуганы и не издавали никаких сигналов.

На 5-й день жизни у птенцов появляется сигнал "пищевой 1" (рис. 1) — "тиия", который служит ответом на любые внешние раздражители. Его общий частотный диапазон 0,5-3,0 кГц. Длительность посылок варьирует в широких пределах от 250 до 600 мс , интервалы между импульсами меняются произвольно. В первом пищевом сигнале можно грубо наметить три типа посылок, объединяющиеся в две группы. Два из них представляют собой укороченные импульсы, длительностью 250 мс , третий тип прсылок — резко удлиненные звуки. В это время, особенно у сигналов повышенной длительности, частота не удерживается в оптимальных пределах, а постепенно снижается к концу посылки. При этом обычный частотный спектр сигнала более точно выдерживается именно в начальных его частях. Кроме того, основная частота стандартных и, особенно, удлиненных сигналов не фиксирована строго. Рабочая часть посылок несет множественные модуляции. Удлиненные посылки начинаются резким и кратковременным всплеском частоты до 3,0 кГц.

В конце 5-го дня жизни птенцов наблюдается резкая, скачкообразная перестройка сигнала "пищевой 1" (рис. 2). Он, сохраняя свои основные параметры, в том числе длительность, как бы "перескакивает" в более высокий

кГц

& I

ИОО 1»0О ,400 . ,7в<>

Рис. I. Сонограмма позыва."пищевой I" горной

славки

**> *•« 7.0 <^во

(МО 11.0 «ОО |?вО

Рис. 2. Сонограмма позыва "пищевой X " горной

славки

диапазон. Его спектральная структура формирует две составляющие высокой энергии: нижняя 2,0- 2,5 кГц, верхняя имеет более размытый характер с общей полосой частот 2,9-4,5 кГц, на фоне которой, тем не менее, четко выявляется основной обертон первой составляющей частот 3,0-3,6 кГц. В отдельных посылках сигналов 3-его типа еще удается различить следы единственной составляющей предшествующей стадии онтогенеза сигнала "пищевой 1". На 6-ой день у одного из птенцов сформировался новый сигнал выпрашивания пищи "пищевой 2", у других птенцов он появился лишь на 7-8-ой день. Этот позыв (рис.3 и 4.1) чаще всего включает три составляющие, одна из которых резко отделена от двух остальных и расположена в более высокочастотном диапазоне (3,6-4,0 кГц). Две другие резко сближены и имеют частотный спектр 1,8-2,3 и 2,4-2,8 кГц соответственно. Частотный разрыв между ними составляет 0,2 кГц, а разрыв между второй и третьей, самой высокочастотной составляющей, около 0,8 кГц. При анализе больших выборок сигнала "пищевой 2" встречаются посылки с двумя сближенными низкочастотными составляющими, посылки с резко увеличенным числом обертонов (до 5-9), энергия каждого из которых меняется в значительных пределах и плавно переходит из одного обертона в другой. Длительность одного сигнала в среднем равна 200 мс.

На 7-ой день жизни птенцов появляется сигнал "слетка" - "чит", который одновременно становится начальной фазой формирования следующего оборонительного сигнала - "тревоги" (рис. 4.2). Сигнал "слетка" в гнезде издавал только один, наиболее крупный птенец. Позыв представляет собой широкополосный (шумовой) звук с неясно выраженным энергетическим максимумом, в котором иногда можно различить два или три негармонических обертона, расположенные в диапазоне 3,4-4,3 кГц. Общий диапазон этого позыва достигает 2,5-7,0 кГц, длительность меняется от 20 до 100 мс. Промежутки между посылками не регламентированы. В 9-дневном возрасте все птенцы покидают гнездо, и сигнал "слетка" становится одним из основных в их звуковом репертуаре.

У горной славки тревожные позывы появляются еще во время, пребывания птенцов в гнезде. Сигналы тревоги формируются одновременно с сигналами слетков. Однако в таких, случаях позыв "слетка" является как бы

1 ' кгу

аоо М 7Ф0 9вО 11«в им пов г»во ¿лс

Рис. 3. Сонограмма позыва "пищевой IIй горной славки

Рис. 4. Сонограмма сигналов "тревоги" С I) и "пищевой II" горной славки

предшествующей фазой становления сигнала "тревоги". Ускоренное формирование сигналов тревоги, почти слияние их по времени появления с сигналами слетков характерно для видов, гнездящихся низко над землей или же на земле, что свидетельствует о большой биологической важности тревожного призыва родителей по сравнению с оповещением их о месте пребывания птенцов (выполнение последнего — основная функция сигнала "слетка").

В возрасте 25-27 дней у славок наблюдается окончательное "дозревание" сигналов "беспокойства" и "тревоги", которые издаются во всех тревожных ситуациях. Частота их употребления, особенно позыва "беспокойства", возрастает по мере увеличения напряженности обстановки. Сигнал "беспокойства" (рис. 5) представлен очень короткими импульсами, взрывного типа, сложной обертонной структуры. В его состав, как правило, входит 2-3 посылки, однако, в отдельных случаях в зависимости от уровня возбуждения птенца число посылок может увеличиваться до 7 и более, при этом образуется своеобразная трель. Одиночный короткий импульс представляет собой шумовую полосу, на фоне которой, сходно с трехкомпонентными посылками сигнала "пищевой 2", выделяются три, но уже резко частотно модулированные составляющие. Они расположены в диапазонах 1,8-2,2; 2,5-3,0; 3,2-4,3 кГц, как и в случае "пищевого 2". Длительность импульсов сигнала выдерживается достаточно строго (30-50 мс), так же строго, как правило, фиксированы и интервалы между отдельными посылками (180 мс). Позывы "беспокойства" могут издаваться по одному, но иногда сливаются в трели. Тревожный сигнал "чок" (рис.6) также представлен сверхкороткими широкополосными, практически шумовыми, импульсами, в • некоторых из них намечается более или менее выраженная энергетическая полоса шириной от 3,0 до 3,6 кГц. В отдельных типах таких импульсов прослеживаются отдельные обертонные микроструктуры, то напоминающие таковые сигналов "беспокойства", то сливающиеся в более сложные микроструктуры, крайне изменчивые и трудные для описания. Общий частотный диапазон сигнала 1,5-5,0 кГц, длительность 80 мс.

В месячном возрасте у горных славок формируется "репетиционная песня" (рис. 7), в которой наряду с шумовыми(екрипучими) компонентами, характерными для "птенцового бормотания", прослеживаются элементы, впоследствии включающиеся в нормальную видовую песню. К двухмесячному

кГц А ,

6 I

5 Ч

3

2 »

и

^ПММ! Ц

• V »

I!*- «I !

*><> 500 7во ,во

«ее 1ъво |*ео мво

Рис. 5. Сонограмма позыва "беспокойства" горной славки

А 7 6

Ч

3 2 1

Г.

I !

к

г

V И1;'

^ 5 и ь* У ^

и

ил

К,° 100 7 »о чао ивв 14во ,7во

«

Рис. 6. Сонограмма позыва "тревоги" горней славки

Таблица 2

Формирование акустического репертуара горной славки

Название сигнала Время появления (в днях) Буквенное изображение Диапазон частот (кГц) Энергетический максимум (кГц) Длительность сигнала (мс)

Пишевой 1 1 тции 0,5-3,0 250-600

Пищевой 1а 6 2,0-4,5 2,0-2,5 3,0-3,5 150-350

Пшцевой 2 7-8 тяяй 1,8-4,0 — 200

Слетка 7 чррр 2,5-7,0 4.3 3.4 •. .20-100

Птенцовое бормотание 17

Тревога 25-27 ЧОК...ЧОК 1,5-5,0 3,6 3,0 80

Беспокойства 25-27 чррр 1,8-8,0 4,0 30-50

Репетиционная песня 30 0,7-4,6 варьирует

»Гц '

а

7

ь ч

I.

• ■ . I

I

700 94 О

ИОО «»00. 1500

Рис» 7. Сонограмма репетиционной песни горной славки

возрасту песня освобождается от шумовых составляющих, но птицы еще не исполняют ее в полный голос. К весне основные вокальные (по-видимому, врожденные) элементы песни горных славок достигают полного развития и исполняются в полный голос. В дальнейшем песня этого вида усложняется за счет имитонов и элементов, воспринимаемых молодыми птицами от старых особей.

Данные по ходу развития сигналов у горной славки сведены в таблице 2.

4.2. ФОРМИРОВАНИЕ АКУСТИЧЕСКИХ РЕПЕРТУАРОВ МУХОЛОВОК РОДОВ Terpsiphone и Muscícapa

4.2.1. Развитие акустических сигналов райской мухоловки (Terpsiphone paradisi L.)

Развитие акустических сигналов райской мухоловки прослежено у птенцов, взятых из 6 гнезд в возрасте от 2 до 10 дней.

В 2-дневном возрасте птенцы издают только сигнал выпрашивания пищи — "пищевой 1" (рис. 8), формирующийся, вероятно, в первый день жизни. Сигнал издается отдельными посылками длительностью около 30 мс с равными интервалами в 80 мс. Это довольно чистый модулированный свист, расположенный в диапазоне частот 5,5-7,0 Позыв издается во всех ситуациях (пищевая, болевая, тактильная: мотивация). Тот же сигнал издается и во время сна, но тише и с более длительными интервалами —100-150 мс.

Сигнал "пищевой 1" на 4-ый день становится звонким-и громким, а на 5-ый или 6-ой — к нему добавляется сигнал "пищевой 2". При этом "пищевой 1" сохраняется в репертуаре и в течение короткого времени (1-2 дня) функционирует совместно с сигналом "пищевой 2". Последний (рис. 9) образован сверхкороткими элементами взрывного типа длительностью 5-10 мс. В подавляющем большинстве случаев импульсы собираются в довольно большие группы, образуя своеобразную "дробь". Частотный диапазон сигнала 1,5-7,0 кГц, энергетический максимум — 3,5 кГц. Сигнал издается обычно во время кормления, но голодные птенцы выкрикивают его в самых разнообразных ситуациях: при сотрясении гнезда, внезапном резком движении одного из птенцов и т.п. Аналогичное поведение наблюдается и в особой ситуации — при выпрашивании птенцами корма друг у друга. В этом случае сигнал издают как голодные, так и сытые птицы. Длительность сигнала "пищевой 2" колеблется в широких пределах, но в среднем равна 3-4 с. В начале кормлениям отдельные серии позыва разделяются паузами в 200 мс. По мере насыщения паузы удлиняются, а интенсивность сигналов постепенно и прогрессивно снижается. В конце кормления птенцы замолкают. С появлением сигнала "пищевой 2" наблюдается резкое нарастание мобильности сигнальной системы и

Рис. 8. Соногр^мма позыва "пищевой I" райской мухоловки

кГу, I &

7 • 6 5 к 3 2 1

ИИ

¡11! ;

г,1;

юо аоо

5оо 70О 900 1ЮО (МО ' 1*00 I700

Рис о 9. Сонограмма позыва "пищевой II" райской мухоловки

эмоциональной отзывчивости птенца на явления и объекты внешнего мира. Мы считаем этот момент переломным в вокальном онтогенезе и рассматриваем его как своеобразный этап развития сигнальной системы.

На 7-ой день после вылупления у птенцов формируется сигнал "во сне" (рис. 10), который издается только в комфортных ситуациях. Позыв представляет собой сверхкороткий взрывной звук, похожий на мягкое "ц". Птенцы издают его отдельными импульсами с интервалами от 350 до 750 мс. Длительность одного импульса 10 мс, частотный диапазон 3,5-6,0 кГц. В это же время у птенцов райской мухоловки формируется и "птенцовое бормотание", издаваемое только после еды. В его состав входят неоформленные, часто шумовые (широкополосные) звуки. В отдельных посылках "бормотаний" нередко слышны тональные гармонические элементы с частотной модуляцией или без нее. Частотный диапазон "птенцового бормотания" — 3,5-6,0 кГц.

На 8-ой день жизни появляется сигнал "слетка" — хриплый одиночный позыв, который в это время, как правило, издается только одновременно с пищевыми сигналами, изредка перемежаясь с ними в общем потоке (рис. 11). Сигнал как бы состоит из двух частей — резкого щелчка и более протяженной шумовой посылки, образующей "хвост" сигнала, в частотном диапазоне 2,0-3,8 кГц, длительностью 80 мс. Общий частотный диапазон позыва 1,0-8,0 кГц с энергетическим максимумом в области 3,0 кГц. Длительность сигнала колеблется от 30 до 100 мс. Интервалы между отдельными посылками произвольны.

Кроме описанных позывов, был отмечен оборонительный позыв — "крик ужаса". Его издает птенец в 9-11-дневном возрасте непосредственно перед моментом вылета из гнезда. Этот сигнал остается неизменным на протяжении всей дальнейшей жизни птиц. По своей структуре и частотным характеристикам он близок к сигналу "тревога 1", но значительно короче и резче. Факт опережающего развития сигнала "бедствия" по отношению к сигналу тревоги, на наш взгляд, представляет особый интерес. Он свидетельствует о том, что по крайней мере у райской мухоловки оповещение родителей о критической ситуации в это время биологически (а, может быть, и филогенетически) важнее, чем оповещение на основе "мягко" действующих сигналов тревоги. Позднее появление сигналов тревоги тесно связано с повышением общей активности и

& -7 ■

5<>0 700 90О ИОО «»ОО , 1500 ' »70О ^С

Рис. 10. Сонограмма позыва "во сне" райской мухоловки

кГц &

7 6 • 5 <1 3 2 1

♦ ► Г

1 иг 1 .'■» г . *т

100 МО 500 700 900 1100 ОвО «00 1780

Рис. II. Сонограмма сигнала "слетка" райской мухоловки

самостоятельности птенцов. По-видимому, и биологический смысл сигналов тревоги предусматривает достаточно высокую активность птицы.

Вылет птенцов из гнезда, как в период формирования сигнала "пищевой 2", характеризуется новым резким расширением эмоциональной и мотивационной отзывчивости птенцов. Это как бы второй этап или фаза относительно резкой перестройки функциональных систем у птенцов райской мухоловки.

Сигналы тревоги появляются только в возрасте 15-16 дней, т.е. через 5-6 дней после вылета птенцов из гнезда. Появление первого сигнала тревоги приурочено к новому, третьему этапу (моменту) как бы внезапного общего нарастания активности и эмоциональной отзывчивости слетков. Впервые такой сигнал (мы называем его "тревога 1") птенец издал при приближении к нему собаки. До этого времени появление собаки, по-видимому, отождествлялось с появлением экспериментатора и стимулировало у птенца все формы пищевого поведения, включая и пищевые сигналы. Сигнал "тревога 1" в этот период характеризует все ситуации тревоги и звучит как резкое "джжа" (рис. 12). Этот позыв включает 6-7, как правило, шумовых элементов. Интервалы между отдельными сериями 300 мс, а элементами - 50 мс. Длительность элемента в серии 100 мс. Частотный диапазон - 1,5-4,0 кГц.

В 30-дневном возрасте у райских мухоловок формируется новый тревожный сигнал, "тревога 2". В это время он используется одновременно с сигналом "тревога 1" и, как правило, следует за ним при максимальном возбуждении птицы.

В этот же период у райских мухоловок появляется "репетиционная песня" (рис. 13), в которой присутствуют элементы "полной песни" - свисты среди неоформленного бормотания. "Полная песня" у выращенных в экспериментальных условиях птенцов ("каспаргаузеров") не формируется, хотя отдельные выращенные в неволе птицы и жили у нас до 4-6 лет.

Сведения по развитию акустических сигналов райской мухоловки сведены в таблицу 3.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Беме, Ирина Рюриковна, 1998 год

7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса. — Бюлл. эксп. биол. и мед., 1948, т. 26, вып. 2, № 8, с. 81-99.

2. Анохин П.К. О морфологичесих закономерностях развития функий в эмбриогенезе животных и человека. — В кн.: Труды 1У Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриолгов. М. 1961. Т. 1, с. 25-28.

3. Банин Д.А., Беме И.Р., Беме Р.Л. Сезонная изменчивость функциональной нагрузки песни птиц. — Вестник Моск. ун-та, сер 16. Биология, 1994. п 3, с. 40-43.

4. Бёме И.Р. К проблеме онтогенеза позывов дрозда-белобровика и певчего дрозда. - В кн.: Групповое поведение животных : Тез. докл. II Всесоюз. конф. по поведению животных. М., 1976, с. 25-27.

5. Бёме И.Р. О развитии акустических сигналов некоторых видов воробьиных птиц. - В кн.: У11 Всесоюз. орнитологическая конф. : Тез. докл., Черкассы, 27-30 сентября 1977 г. Киев, 1977, ч. II, с. 5-6.

6. Бёме И.Р. Развитие птенцов и онтогенез акустических сигналов райской мухоловки. - В кн.: Тез. Всесоюз. конф. молодых ученых "Экология гнездования птиц и методы ее изучения"/ Самарк. ун-т. Самарканд, 1979, с. 34-35.

7. Бёме И.Р Онтогенез акустических сигналов некоторых видов воробьиных птиц. - В кн.: Орнитология. М., 1981, вып. 16, с. 84-87.

8. Бёме И.Р. К проблеме онтогенеза акустических сигнализации у воробьиных птиц. - В кн.: Экология и охрана птиц : Тез докл. У111 Всесоюз. орнитологической конф. Кишинев, 1981, с. 24.

9. Бёме И.Р. Развитие акустических сигналов у горной славки, краснобрюхой и красноспинной горихвосток. - В кн.: Экологические исследования и охрана птиц Прибалтийских республик: Тез. докл. Прибалтийской конф молодых орнитологов. Каунас, 1982, с. 102-104.

10.Беме И.Р. Онтогенез акустических сигналов рыжешейной синицы.

— В кн.: Поведение животного в сообществах. Т. 2. М.:Наука, 1983. С. 810.

11.Беме И.Р. Развитие птенцов и онтогенез акустических сигналов сибирской горихвостки. — В сб.: Отражение достижений орнитол. науки в учебном процессе средних школ и ВУЗов в народном хозяйстве. Пермь, 1984, с. 41-43.

12.Беме И.Р. Акустическая коммуникация сибирской горихвостки (РЬоетсипю аигогеиз). — Пущино ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1984. 10 с.

13.Беме И.Р. Акустическая коммуникация седоголовой горихвостки (РЬоешсигив соеги1еосер!га1а). — Пущино ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1984. 12 с.

14 Беме И.Р. Типы развития акустических сигналов воробьиных птиц в онтогенезе.—Докл. АН СССР, 1986, т.291, п 3, с.749-751.

15.Беме И.Р. Закономерности формирования акустического репертуара воробьиных птиц. — В кн.: Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. 1986, Л. Изд-во ЗИН АН СССР, ч. 1, с. 7071.

16.Беме И.Р. Развитие звуковых сигналов горной славки и райской мухоловки в онтогенезе. — В кн.: Актуальные проблемы орнитологии. М.: Наука, 1986, с. 207-216.

17.Беме И.Р. Формирование звукового репертуара хохлатой синицы

— Вестн. Моск. ун-та, сер. 16. Биология. 1987, п 3, с. 18-22.

18.Беме Информирование акустичского репертуара мухоловки-пеструшки и желтоспинной мухоловки в онтогенезе. — Зоол. ж., 1987, т.65, вып. 6, с. 895-902.

19.Беме И.Р. Формирование звукового репертуара дрозда-белобровика и певчего дрозда. — В кн.: Орнитология, М.: Изд-во Моск.ун-та, 1988, вып. 23, с.165-174.

20.Беме И. Р. Влияние различий экологии и социальной структуры на особенности становления акустического репертуара воробьиных птиц. — В сб.: Материалы 10-й Всесоюз.Орнит. конф., ч.2, Витебск, 1991, с.56-57.

21.Беме И.Р.Становлние поведения и развитие птенцов мухоловки Мугимаки и желтоспинной мухоловки. — В сб.: Орнитол. проблемы Сибири, 1991, Барнаул, с. 50-51.

22. Беме И.Р. Формирование акустического репертуара мухоловок (Muscicapidae, Passeriformes) в онтогенезе. —Докл. АН, 1994, т.336, п 4, с. 111-112.

23.Беме И.Р. Развитие акустических сигналов буроголовой и джунгарской гаичек в онтогенезе. — В кн.: Орнитология . М.: Изд-во Моск.ун-та, 1995. Вып. 26, с. 105-113.

24.Беме И.Р., Банин Д А. Сигнализация птиц в горных ландшафтах и ее особенности. — Докл. АН, 1994, т. 336, п 6, с. 840-842.

25.Беме И.Р., Беме Р.Л. Становление звуковых сигналов в онтогенезе и филогенетические связи горихвосток рода Phoenicurus (Passeriformes, Turdidae). — Зоол.ж., 1986, т. 55, вып. 3, с. 378-386.

26.Беме И.Р., Ким А.И. К биологии мухоловки Мугимаки (Ficedula mugimaki Temm.) — Биол.науки, 1985, п 6, с. 48-50.

27.Беме Р.Л. Возникновени орнитофауны высокогорных ландшафтов Кавказа. — В кн.: Орнитология, М.: Изд-во Моск.ун-та, 1960, вып. 3, с. 331-345.

28.Беме Р.Л. Горная авифауна Южной Палеарктики. Доктор, диссертация, м. 1969.

29 Бёме Р.Л Особенности распространения птиц в горах (эндемизм горной авифауны). — В кн.: Орнитология, 1984, вып. 19.

30 Вепринцев Б.Н., Заблоцкая М.М. Акустическая коммуникация тундряной чечетки Acanthis hornemmani ( Holboell). -Пущино, 1982. - 24 с. ( Препринт / ОНТИ НЦБИ АН СССР).

31 Вилке К.А., Вилке Е.К. Результаты опытов по пересаживанию яиц и птенцов в гнезда птиц чужих видов (предварительное сообщение). - Тр./ Ин-т биол. АН ЛатйССР. Рига, 1958, т. 6, с. 167-176.

32.Дементьев Г.П. Опыт анализа основных элементов авифауны восточной Палеарктики. —В кн.: Памяти М.А. Мензбира. М; Л., 1937. с. 3-128.

33.Дементьев Т.П. Птицы. — В кн. Руководство по зоологии / Под ред. Б.С. Матвеева. М.; Л., 1940, т. 6, с. 1-856.

34.Дементьев Г.П. Характеристика отряда воробьиных. — В кн.: Птицы Советского Союза: В 6-ти т. / Под ред. Т.П. .Дементьева, H.A. Гладкова. М., 1954, т. 5, с. 3-13.

35.Дементьев Г.П. Систематика птиц ( современное состояние и некоторые проблемы). — В кн.: Современные проблемы орнитологии. Фрунзе: Илим,- 1965, с. 11-64.

Зб.Заблоцкая М.М. Голосовые реакции седоголовых и черноголовых щеглов (Passeres, Carduelinae ). Форма и функциональное значение позывов. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1975, т. 53, № 3, с. 22-38.

37.3аблоцкая М.М. Акустическая сигнализация чижа. — Бюл МОИП Отд. биол., 1978, т. 83, № 4, с. 36-54.

38.3аблоцкая М.М. Акустическая сигнализация обыкновенной чечетки Acanthis flammea flammea ( L ). —• Пущино, 1981, - 27 с. ( Препринт / ОНТИ НЦБИ АН СССР).

39.3аблоцкая М.М. Акустическая коммуникация коноплянки Acanthis cannabina ( L ). — Пущино, 1982. - 41 с. ( Препринт / ОНТИ НЦБИ АН СССР)

40.3ахваткин A.A. Конспект курса эмбриология членистоногих. — В кн.: Сборник научных работ. М. Изд. МГУ. 1963. с. 195-204.

41 Иванов А.И. Штегман Б.К. Краткий определитель птиц СССР / Под ред. A.A. Стрелкова. — 2-е изд., испр. и доп. -Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978.- 559 с.

42.Ильичев В.Д., Тихонов A.B. Биологические основы управления поведением птиц. 1. Куриные. — Зоол.журн., 1979, т. 58, вып. 7, с. 10211032.

43.Ильичев В.Д., Тихонов A.B. Биологические основы управления поведением птиц. 2. Пластинчатоклювые. —Зоол.журн., 1979, т. 58, вып. 8, с. 1172-1182.

44.Карташев H.H. Систематика птиц. — М.: Высшая школа, 1974. -367 с.

45.Ким Т А. Материалы по орнитофауне северо-западной части Восточного Саяна: (сообщ. 2). — В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности человека и животных: Вопросы зоологии. Красноярск: Краснояр.гос.пед.ин-т, 1972. С. 160-180.

46.Кистяковский А.Б. Половой отбор и опознавательные признаки. — Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1958. - 199 с.

47.Ковшарь А.Ф. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня: Очерки летней жизни фоновых видов / Под ред. А.К. Рустамова. -Алма-Ата: Наука КазССР,. 1979. - 311 с.

48.Козлова ЕВ. Птицы юго-западного Забайкалья, северной Монголии и Цеентральной Гоби. - В кн.: Материалы Комиссии по исследованию Монгольской и Тувинской Народных Республик и Бурятско-Монгольской АССР. — Л.: Изд-во АН СССР, 1930. Вып. 12, с.

I-397.

49.Корбут В.В. Звукоиздавание у эмбрионов воробьиных птиц ( Passeriformes). — Докл. АН СССР, 1980, т. 253, № 5, с. 1278-1280.

50.Лавренченко Л.А. Популяционная структура желтоспинной мухоловки в гнездовой и послегнездовой период. — Дипломная работа каф. зоол. позвоночных Биол. фак. МГУ, 1981. - 70 с.

51.Майр Э. Принципы зоологической систматики. — М : Мир. 1971. с.

II-454.

52.Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1959. - 231 с.

53. Мальчевский A.C. Об изучении голосов птиц. — Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Л., 1963, т. 64, вып 1, с. 57-61.

54.Мальчевский A.C. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц. — Зоол. журн., 1968, т. 47, вып. 6, с. 833842.

55.Мальчевский A.C. Звуковое общение животных ( на примере птиц).

— Вести. Ленингр. ун-та. Сер. биол., 1976, вып. 4, № 21, с. 19-30.

56.Мальчевский A.C. Новые данные о звуковом общении птиц. — Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. биол., 1981, вып. 4, № 21, с. 58-64.

57.Мальчевский A.C. Биологические основы звуковой коммуникации птиц. — Зоол. журн., 1982, т. 61, № 7, с. 1000-1008.

58.Мальчевский A.C., Голованова Э.Н., Пукинский Ю.Б.Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1972. - 207

с.

59.Наумов Н.П..Ильичев В.Д. Акустические репелленты и их применение. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1965. - 48 с.

60.Никольский A.A. Изменчивость звуковых реакций млекопитающих.

— В кн.:Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоология позвоночных. Т 12, с. 151-215.

61 Никольский А. А Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. — М.: Наука, 1984. 199 с.

62.Овчинникова Н.П. Об онтогенезе оборонительной и пищевой реакций у птиц. — Вести. Ленингр. ун-та, 1965, вып. 3, № 15, с. 67-70.

63 Панов E.H. Механизмы коммуникации у птиц. — М. Наука, 1978, 306 с.

64.Пекло A.M. Мухоловки фауны СССР. — Киев: Наук.думка, 1987. -180 с

65.Плеске Ф.Д. Научные результаты путешествий Н.М.Пржевальского по Центральной Азии. — Отд. зоол. Спб., 1889, т. 2, вып. 1. Птицы. 80 с

66.Портенко JI.А. Синицы. — В кн.: Птицы СССР: В 4-х т./ Под ред E.H. Павловского. M.; Л., 1954, т. 3, с. 98-120.

67.Портенко Л.А. Мухоловковые. — В кн.: Птицы СССР: В 4-х т./ Под ред. E.H. Павловского. M.; Л., 1960, т. 2, с. 105-130.

68.Промптов А.Н. Перелеты птиц и их экспериментальное изучение. -Эксперим. биол. Сер. Б, 1928, т, 7, вып. 2, с. 111-143.

69.Промптов А.Н Географическая изменчивость песни зяблика ( Fringilla coelebs L.) в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц. — Зоол. журн., 1930, т. 10, вып. 3, с. 17-42.

70.Промптов А.Н. Об экологических факторах изоляции у птиц. — Зоол. журн., 1934, т. 13, вып. 4, с. 616-628.

71.Промптов А.Н. Голосовые имитации воробьиных птиц как одно из специфических свойств их высшей нервной деятельности — Докл. АН СССР, 1944, т. 45, № 6, с. 278-281.

72. Промпте в А.Н. О некоторых закономерностях онтогенетического развития поведения птиц в связи с проблемами эволюции функций нервной системы. — Журн. общ. биол., 1948, т.9, № 2, с. 145-163.

73.Промптов А.Н. Очерки по проблеме развития биологической адаптации поведения воробьиных птиц. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 310 с.

74.Промптов АН., Лукина Е.В. Опыты по изучению биологии и питания большой синицы (Parus major L.) в гнездовой период. — Зоол. журн., 1938, т. 17, вып. 5, с. 777-782.

75.Промптов АН., Лукина Е.В. Условно-рефлекторная дифференцировка позывов у воробьиных птиц и ее биологическое значение. — Докл. АН СССР, 1945, т. 46, № 9, с. 422-425.

76.Птицы Советского Союза. — В 6-ти т. / Под ред. Г.П. Дементьева, H.A. Гладкова. Т. 4-5. Отряд воробьиные. - М.: Изд-во Сов. Наука, - 1954.

77.Северцов АН. Механизмы возникновения и эволюционное значение гетерохоний. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1978, № 4, с. 526534.

78.Северцов А Н. Возникновение пластичных признаков фенотипа под действием отбора. — Ж. Обш.биол., 1985, т. 46, № 5, с. 579-589.

79.Серебровский П.В. Этюды по истории птиц Палеарктики. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1937, № 4, с. 1185-1210.

80.Симкин Г.Н. Об изменчивости индивидуальной песни у птиц. — В кн.: Анализаторные системы и ориентационнле поведение птиц. М., 1971, с. 100-102.

81.Симкин Г.Н. О биологическом значении пения птиц. — Вести. Моск. ун-та. Сер. биол., 1972, № 1, с. 34-43.

82.Симкин Г.Н. Опыт разработки функциональной классификации акустических сигналов у птиц. — В кн.: Групповое поведение животных. М., 1976, с. 338-341.

83.Симкин Г.Н. Акустические системы сигнализации у птиц. — В кн.: Адаптивные особенности и эволюция птиц. М., Наука, 1977, с. 120-127.

84.Симкин Г.Н. Основные приемы кодирования информации и "означивание" сигналов в акустических системах сигнализации у птиц. — В кн.: Орнитология. М., 1980, вып. 15, с. 56-68.

85.Симкин Г.Н. Песня восточного соловья ( Ьиэаша Шваша) как акустический маркер групповых и популяционных структур — В кн.: Орнитология. М., 1981, вып. 16, с. 73-83.

86.Симкин Г.Н. Актуальные проблемы изучения звукового общения птиц. —В кн.: Орнитология. М., 1982, вып. 17, с. 36-53.

87.Симкин Г.Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1983, т. 88, вып. 1, с. 15-28.

88.Симкин Г.Н. Певчие птицы. — М.: Лесная промышленность, 1990. - 339 с.

89.Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР : Воробьинообразные Passeriformes. — M.: Наука, 1978. - 392 с.

90.Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. — M.: Наука, 1983.-293 с.

91.Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. — М.: Наука, 1990,- 728 с.

92.Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Уренхайской земли. — Отд. зоол. СПб, 1914, вып. 13, с. 1-551.

93.Сушкин П.П. Список и распределение птиц Русского Алтая и ближайших частей северо-западной Монголии с описанием новых или малоизвестных форм. — Л.: Изд-во АН СССР, 1925. - 78 с.

94.Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии. — М., Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т.2, 435 с.

95.Тихонов А.В Акустическая сигнализация и экология поведения птиц — М. : Изд-во Моск. Ун-та, 1986. - 238 с.

96.ХайндР. Поведение животных. —М.: Мир, 1974. - 855 с.

97.Хаютин CH., Дмитриева Л.П. О взаимодействии пищевой и оборонительной реакции у птенцов Muscícapa hypoleuca. — Зоол. журн., 1976, т. 55, №7, с. 1046-1052.

98.Хаютин CH., Дмитриева Л.П. Организация естественного поведения птенцов. — И.: Наука, 1981. - 136 с.

99.Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц ( эколого-физиологический очерк). — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968. 252 с.

ЮО.Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. —М.-Л. Изд. АН СССР, 1980. 340 с.

101.Amadon D. Remarks on the classification of the Perching Birds ( Order Passeriformes). — Proc Zool. Soc. Calcutta, 1957, vol. 1257, p. 259-268.

102.Armstrong E.A. A study of bird sung. — London etc.: Oxford Univ. Press, 1963. - 335 P.

103.Baptista L.F. Wild house finch sings white-crowned sparrow song. — Ztschr. Tierpsychol., 1972, Bd 30, H. 3, S. 266-270.

104.Baptista L.F. Dialectal variation in the rain call of the Chaffinch. Festschrift honoring Jürgen Nicolai. — Vogelwarte, 1990, Bd.35, S. 249-256.

105.Baptista L.F. El estudio de la variation geografica usando vocalisationes y las bibliotecas de sonides de Aves neotropical. — In: Curation, moderne de collectiones ornitologicas / Ed. P.Escalante-Pliego. Washington, 1993. P. 1-23.

106.Baptista L.F. Nature and its Nurturing in Avian Vocal Development. — In: Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds / Ed. D.E.Kroodsma & E.H.Miller. Ithaca, London, Cornell Univ.Press. 1996, p. 3960.

107.Berne IR. Divergence of ontogenesis of acoustic signals in twin-species in Passeriformes/ — In.: Evolution 93, 4 Congr. Europ. Soc. for EvolutionBiol., 1993, Montpellier, p. 41.

108.Berne I.R. Formation of Acoustic repertoire in the Turdidae. — J Ornithol., 1994, Bd. 135, n 8, h. 157.

109.Blase B. Die Lautausserringer des Neuntoters (Lanius c. collurio L.) Freilandbeobachtungen und Kaspar-Hause Versuche. — Ztschr. Tierpsichol., 1960, Bd 17, H. 3, S. 293-344.

110.Böhme I.R. Formation of acoustic repertoire in Flycatchers during ontogenesis. — In : Proc. of 22nd IEC, Kyoto, Otani Univ., 1991, p. 7.

111 .Böhme I.R. Formation of sound signals and behavior in ontogenesis and phylogenetic relationships in redstarts genus Phornicurus (Passeriformes, Turdidae). — In. Song learning and imprinting. 1992. Univ. Groningen, Groningen. P. 39.

112.Borror D.J. Unusual songs in passerine birds. - Ohio J. Sei., 1968, vol. 68, N 3, p. 129-138.

113 .Bremond J.C. Acoustic behaviour of birds. — In: Acoustic behaviour of animals/Ed. R.G.Busnel. Amsterdam etc., 1963, P. 709-750.

114.Bremond J.C. Comparison entre l'apprentissage du chant chez ie jeune pinson (Fringilla coelebs) et les elements reactogenes du chant territorial de l'adulte. — Rev. Compar. Anim., 1972, vol. 6, N 3, P. 191-195.

115.Brooks R.J., McLennan M.D. Phylogeny, ecology and behavior: a research program in comparative biology. — Chicago, Univ. Chicago Press, 1991.

llô.Byers C., Curson J., Olsson U. Sparrows and buntings. — Hougton Mifflin Company: Boston: N.Y., 1995. - 344 p.

117.Catchpole C.K.& Slater P.J.B. Bird song. Biological themes and variation. — Cambridge, Cambr. Univ.Press. 1995. 248 p.

118.Curio E. The factional organisation of auti-predator behaviour in the Pied Flycatcher. A study of avian visual perception. — Anim. Behav., 1975, vol. 17, N3, P. 523-533.

119.Delacour J., Vaurie Ch. A classification of the Oscines (Aves). — Los Angeles Country Museum Contributions in Science, 1957, N 16, p. 1-6.

120.Dixon K.L. Patterns of singing in a population of the Plain titmouse. — Condor, 1969, vol. 71, N 1, p. 94-101.

121.Dorst G. Considerations systématique syr les grives du genre Turdus L. — Ibis, 1950, vol. 20, n 3/4, p. 212-248.

122.Eales L A. Song learning in zebra finches: same effects of song model availability on what is learn and when. — Anim.Behav., 1985, v. 33, p. 12931300.

123.Eck S. Taxonomische Studien an palaearktischen Weidenmeisen (Parus atricapillus) und anderen Graumeisen. — Ornithol. J. Berl. Mus. Hein., 1976, Bd I, S. 33-50.

124.Eck S. Geographischer Parallelismus und intraspezifische Gruppenbildungen bei Nonnenmeisen (Parus palustris) und palae-arktischen Weidenmeisen (P. atricapillus). — Ornithol. J. Mua. Mus. Hein, 1979a, Bd 4, S. 320-355.

125.Eck S. Intraspezifisher Evolution bei Graumeisen (Aves, Paridae: Parus, Subgenus Poecile). — Zool. Abhandlungen staat-liches museum for Tierkunde in Dresden, 1979b, Bd 36, H. 9), S. 135-219.

126.Eens M., Pinxten R., Verheyen R.F. Song learning in cfptive european starlings, Sturnus vulgaris. — Anim.Behav., 1992, v. 44, p. 1131-1143.

127.Fisher J., Peterson R.T. The world of birds. — New York: Doubleday, 1964.-288 p.

128.Gerhardt M. Conducting playback experiments and interpreting the results. — In: Playback and study of animal communication / Ed. P.K. McGregor. Penum Press: N.Y., 1992. P. 59-77.

129.Gompertz T. The vocabulary of the great tit. — Brit. Birds, 1961, vol. 54, N 10, p. 69-384.

130.Groothuis T.G.G. A comparison between development of bird song and development of other displays. — Neth.J. Zool., 1993, vol. 43, p. 172-193.

131 Groth J.G. Call matching and positive assortative mating in redcrossbills.

— Auk, 1993, vol. 110, p. 398-401.

132.Gruson E.S. Checklist of the birds of the world. -London: Collins, 1976.

- 212 p.

133.Guttinger H.R., Nicolai J. Struktur und Function der Rule bei Prachtfinken (Estrilidae). - Ztschr. Tierpsichol., 1973, Bd 33, H. 3-4, S. 319334.

134.Hailman J.P., Ficken M.S. Comparative analysis of vocal repertoire with reference to chickadees. — In: Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds / Ed. D.E.Kroodsma & E.H.Miller. Ithaca, London, Cornell Univ. Press. 1996, p. 136-159.

135.Harvey PH., Pagel M.D. The comparative method in evolutionary biologie. — Oxford, Oxford Univ.Press. 1991. 325 P.

136.Heinroth 0. Lautaufserungen der Vogel. - J. Ornithol., 1924, Bd 72, H. 2, S. 223-244.

137.Hinde R A. The behaviour of the great tit and some other related species. — Behaviour, 1952, vol. 2, Suppi., p. 1-201.

138.1mmelman X. Zur ontogenetischen Gesangsentwicklung bei Prachtfinchen. — Zool.Anz., 1966, Bd 30, Suppi., S. 320-332.

139.1mmelman K. Pragungserscheinungen in der Gesangsentwicklung junger Zebrafinchen.-Naturwissenschaften, 1965, Bd 65, H. I, S. 169-170.

140. Impekoven M. Die Jugendentwicklung des Teichrohrsangers (Acrocephalus scirpaceus). — Rev. Suisse de Zool., 1962, Bd 69, H. 1-8, S. 77-191.

141.Jauard H. Revisiont systématique des formes eurasiatique et spécialement alpestres de Parus atricapillus avec un aperçu de ses formes "chinoise", japonaises et amôricaines. — Alauda, 1936, vol. 8, N 3, p. 342-471.

142.Kavanau L. Lovebirds cockatiels, budgerigars: behavior and evolution. — Sciences softwaresystems: Los-Angelos, 1987.

143.Kneutgen J. Uber die kunstlinche Auslobarkeit des Gesangen der Schama drossel (Copsichus malabaricus). — Ztschr. Tierpsichol., 1964, Bd 21, H. I, S. 124-128.

144.Konishi M. Role of auditory feedback in the vocal behaviour of the domestic fowl. — Ztschr Tierpsychol., 1963, Bd 20, H. 3, S. 349-367.

145.Konishi V., Nottebohme F. Experimental studies in the ontogeny of avian vocalization. — In: Bird vocalization / ed. R.A.Hinde. Cambridge, Cambr.Univ.Press. 1969. P. 29-48.

146.Krebs J R. Songs and territory in the great tit. — In. Evolutionary ecology / Ed. B. Stonehouse, C.M. Perrins. London, Macmillan, 1976a, p. 4762.

147.Krebs J.Ro Habituation and song repertoires in the great tit. — Behav. Ecol. Sociobiol., 1976b, N I, p. 215-227.

148.Krebs J.R., Ashcroft R., Webbei M. Song repertoires and territory defence in the great tit. — Nature, 1978, vol. 27, N 5645, S. 539-541.

149.Kroodsma D.E. Song learning, dialects, and dispersal in the Bewick's wren. — Ztschr. Tierpsychol., 1974,Bd35,H. 3, S. 352-380.

150.Kroodsma D.E. A re-evaluation of song development in the song sparrow. — Anim. Behav., 1977, vol. 25, N 2, p. 330-339.

151.Kroodsma D.E. Learning and the ontogeny of sound signals in birds. — In: Acoustic Communication in Birds, vol. 2. /Eds. D.E. Kroodsma and EH. Miller. Acad. Press: N.Y. 1982. p. 1-23.

152.Kroodsma D.E. Male eastern phoebes fail to imitate songs. — J. Comp. Psychol., 1988, v. 103, p. 227-232.

153 .Kroodsma D.E. Ecology of Passerine song development. — In: Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds /ed. D.E.Kroodsma & E.H.Miller. Ithaca, London, Cornell Univ.Press. 1996, p. 3-19.

154.Kroodsma DE., Konishi M. A suboscine bird develops normal song without auditory feedback. — Anim. behav., vol. 42, p. 477-487.

155.Lanyon WE The comparative biology of the meadow larks, Sturnella, in Wiskonsin. — In: Publ. Ornithol. Club Nuttal, 1957, P. 1-67.

156.Lanyon W.E. The ontogeny of vocalizations in birds. — In: Animal sounds and communication / Ed. W.E. Lanyon,W.N. Ta-volga, 1960, p. 321347.

157.Lanyon W.E. Vocal characters and avian systematics. — In: Bird vocalization / ed. R.A.Hinde. Cambridge, Cambr.Univ.Press. 1969. P. 291-310.

158.Lein M R. Territorial and courtship songs of birds. — Nature, 1972, N 5349, P. 48-49.

159.Lemon RE. Coordinated singing by black-crested titmice (Parus atricristatus). — Can. J. Zool., 1968, vol. 46, N 6, p. 1163-1167.

160.Lohrl H. Eizahl und Bruterfolg der Haubenmeise (Parus cristatus) und der Sumpfmeise (P. palustris) in Sudwestdeutschland. — Vogelwelt, 1972, Bd 37, H. 1, S. 15-21.

161.Lister M.D. Secondary song: a tentative classification. — Brit. Birds, 1953, vol. 46, N1, p. 139-143.

162.Marler P. The characteristics of some animal calls. — Nature, 1955, vol. 176, N4471, p. 6-8.

163.Marler P. The voice of the chaffinch and its function as a language. — Ibis, 1956a, vol 98, N 1-4, p.231-261.

164.Marler P. The voice of the chaffinch. — New Biology, 1956b, vol. 20, N I, p. 70-87.

165.Marler P. Bird songs and mate selection. — In: Animal sounds and communication / Ed. W.E. Lanyon, W.N. Tavolga. Washington, 1960, p. 348367.

166.Marler P. Inheritance and learning in the development of animal vocalization. - In Acoustic Behaviour of animals / Ed. R.G. Busnel. Amsterdam etc., 1963, P. 228-244.

167.Marler P. Song-learning dehavior: the interface with neuroethology. — Trends Neurosci., 1991, v. 14, p. 415-423.

168.Marler P., Mundinger P. Vocal learning in birds. — In: Ontogeny of vertebrate behaviour / Ed. H. Moltz. New York, 1971, p. 389-450.

169.Marler P., Mundinger P. Vocalizations, social organization and breeding biology of the Twite Acanthus flavirostris. — Ibis, 1975, vol. 117, N I, p. 1-17.

170.Marler P., Tamura M. Culturally transmitted patterns of vocal behaviour in sparrows. — Science, 1964, vol. 146, N 3650, p. 1483-1486.

171 Martens J. Artstatus von Parus rufonuchalis Blyth. — J. Ornithol., 1971, Bd 112, H. 3, S. 451-458.

172.Martens J. Lautaussberungen von Singvogeln und die Entstehund neuer Arten. — Forschungsmagazin der Johannes Gutenberg-Unive Mainz, 1993, n 2, S. 34-44.

173.Martens J. Reviergesange ostastsiatisches Weidenmeisen Parus montanus und Ihre mikroevolutive Ableitung. — J. ornithol., 1995, Bd. 136, S. 367-388.

174.Martend J. Vocalisations and speciation of Palearctic birds. — In: Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds /ed.

D.E.Kroodsma & E.H.Miller. Ithaca, London, Cornell Univ. Press. 1996, p. 221-240.

175.Mayr E., Amadon D. A.classication of recent birds. — Amer. Mus. Novit., 1951, N 1496, p. 1-42.

176.Mayr E., Greenway J.C. Sequence of Passerine families (Aves). — Breviora, 1956, N 58, p. 1-rll.

177.Messmer E., Messmer J. Die Entwicklung der Lautausserungen und einiger Verhaltensweisen der Amsel. — Ztschr. Tierpsychol., 1956, Bd 13, H. 3, S. 341-441.

178.Morse D.H. Territirial and courtship songs of birds. — Nature, 1970, vol. 226, N 5246, p. 659-661.

179.Mundinger P.O. Vocal imitation and individual recognition of finch calls.

— Science, 1970, vol. 168, N 3930, p.480-482.

180.Nicolai J. Familientradition in der Gesangentwicklung des Gimpels (Pyrrula pyrrula). — J. Ornithol., 1959, Bd 100, H.I, S. 39-46.

181.Nicolai J. Der Brutparasitismus der Viduinae als ethologisches Problem.

— Ztschr. Tierpsychol., 1964, Bd 21, N I, S. 129-204.

182.Nottebohm F. Auditory experience and song development in the Chaffinch Fringilla coelebs. — Ibis, 1968, vol. 110, N 4, p. 549-568.

183.Nottebohm F. The "cribical period" for song learning. -Ibis, 1969, vol III, N 3, p 386-387.

184.Nottebohm F. Ontogeny of bird song. — Science, 1970, vol. 167, N 3920, p. 950-956.

185.Nottebohm F., Nottebohm M.S. Vocalisation and breeding behavior of surgically deafened Ring Doves (Streptopelia risoria). — Anim. Behav., 1971, vol. 19, p. 313 -327.

186.Nottebohm F. The origin of vocal learning. — Amer. Natur., 1972, vol. 106, N947, P. 116-140.

187.Nottebohm F., Nottebohm M.S., Crane L. Developmental and seasonal changes in canary song and the relation of changes in the anatomy of song control nuclei. — Behav. Neural. Biol., 1986, vol. 46, p. 445-471.

188.Pickatock J.C., Krebs J.R., Bradbury S. Quatitative comparison of sonagrams using an automatic image analyser: application to song dialects of chaffinches Fringilla coelebs. — Ibis, 1980, vol. 122, N 1, 103-109.

189.Poulsen H. Inheritance and learning in the song of the chaffinch (Fringilla coelebs). — Behaviour, 1951, vol. 3, N 3, p. 216-228.

190.Poulsen H. Song learning in the domestic canary. — Ztschr. Tierpsychol., 1959, Bd 16, H. 2, S. 173-178.

191.Richard J.P. Sound analysis and synthesis using an Amiga microcomputer. — Bioacoustics, 1991, v. 3, p. 45-60.

192.Rothshein S.I., Fleischer R.C. Vocal dialects and their possible relation to honest signalling in the Brown-headed cowbird. — Condor, 1987, v. 89, p. 123.

193,Sasvari L., Szoke L. A szen-, a a kek-es a baratcinege hangjetzeseinek egyedfejlodese. — Biol. Kozl., 1969, vol. 17, N I, p. 37-51.

194.Sasvari L., Szoke Z. Forme es jelemtes a kekcinege hangadasaban. — Allatt.Kozl., 1970, vol. 57, N 1-4, p. 131-137.

195.Sasvari L. Development of the vocalizations of thesome tit species (Parus major, P. caeruleus, P. palustris, Aegithalos caudatos, Panurus biarmicus, Rerniz pendulina). - ActaZool. Acad. Sei. Hungar., 1971, vol. 17, N 3-4, p. 333-337.

196. Sauer F. Die Entwicklung der Lautausserungen vom Ei ab schalldichtgehaltener Dorngrasmucken (Sylvia c. communis Lathem ). — In Vergleichmit spater isolierten und mit wildlebenden Artgenossen. — Ztschr. Tierpsychol., 1954, Bd II, H. I, S. 10-93.

197.Shiovitz K.A. The process of species specific song recognition in the indigo bunting and its relationship to the organisation of avian acoustic behavior. — Behaviour, 1975, vol. 55, p. 128-179.

198.Sibley C.J., Ahlquist J.E. Phylogeny and classification ofbirds: a study in molecular evolution. — Yale Univ. Press, New Haven Conn. 1990.

199.Sibley C.J., Monley B.L. Distribution and taxonomy of birds of the world. — Yale Univ. Press, New Haven Conn. 1990.

200.Slater P.J.B., Ince S.A. Cultural evolution in chaffinch song. — Behaviour, 1979, vol. 71, N 1-2, p. 146-166.

201.Slater P.J.B. Bird song learning: Theme and variations. — In: Perspectives in Ornithology / ed. Brush E.H. and Clark G.A. Cambr. Univ.Press. N.Y. 1983. Pp. 475-499.

202.Slater P.J.B. Bird song learning: causes and sonsequences. — Ethol.Ecjl.Evol., 1989, v. 1, h. 19-46.

203.Smith W.J. Vocal communication of informations in birds. — Amer. Natur., 1963, vol. 97, N 893, P. 117-125.

204.Smith W.J. Communication in dirds. — In: How animals communicate /ed. T.A.Sebenk), Indiana Univ.Press., 1977, Bloomington & London. P. 545574.

205.Snow D.W. Trends in geographical variation in palearctic members of the genus Parus. — Evolution, 1954, vol. 8, N I, p. 19-28.

206.Thielke G. Ergebnisse der Vogelstimmen analyse. — J. Ornothol., 1961, Bd. 102, p. 285-300.

207.Thielcke G. Die Ontogenese der. Bettellaute von Garten- und Waldbaumlauter (Certhia braehydaetyla Br. und C. familiaris L ). — Zool. Aureiger, 1966, Bd 174,N 4-5, S. 237-421.

208.Thielcke G. Gemeinsames der Gattung Parus. Ein biokustischer Beitrag zur Systematik. — Vogelwelt, 1968, Bd 89, H. I, S. 147-164.

209.Thielcke G. Geographie variation in bird vocalization. — In: Bird Vocalization / Ed. R A. Hinde. London; Cambrige,1969, p. 31 1-339.

210.Thielcke G. Uniformierung des Gegans der Tannenmeise (Parus ater) dirchLernin. — J.Ornithol., 1973, Bd 114, H. 4, s. 443-454.

211 Thielcke G. Stabiiitat erlerntes Singvogelgesange trotz vollständiger geographischer Isolation. — Vogelwarte, 1974, Bd 27, H. 3, S. 209-215.

212.Thielcke G., Thielcke H. Die sozialen Functionen ver-schiedener Gesangsformen des Sonnenvogels (Leoothrix lutea). — Ztschr. Tierpsychol., 1970, Bd 27, H.2, S. 177-185.

213.Thompson W.L., O'Hara R. Calls of the indigo bunting Passerina cyanea. — Ztschr. Tierpsychol., 1970, Bd 27, H.I, S. 35-46.

2 M.Thomson W.L., Shiovitz K.A. Song of the bunting. — Natur. History, 1974, vol. 83, N 8, p. 46-51.

215.Thorpe W.H. The process of song-learning in the Chaffinch, as studied by means of the sound spectrograph. — Nature, 1954, vol. 173, N 4402, p. 465-469.

216.Thorpe W.H. The learning of song patterns by birds: with notes on imitation in the subsong of the chaffinch. — Ibis, 1958a, vol. 100, N 3, p. 5557.

217.Thorpe W.H. Further studies on the process of song learning in the Chaffinch (Fringilla coelebs gengleri). — Nature, 1958b, vol. 182, N 4635, P. 554-557.

218.Thorpe W.H. The learning of song patterns by birds, with especial reference to the song of the Chaffinch Fringilla coelebs. — Ibis, 19580, vol. 100, N 4, p. 535-570.

219.Thorpe W.E. Bird .song: the biology of vocal communication and expression in birds. — Cambridge: Univ. Press, Cambridge. 1961 - 143 P.

220.Thorpe W.H. Antiphonal singing in birds as evidence for avian auditory reaction time. — Nature, 1963, vol. 197, N 4869, P. 774-776.

221.Thorpe W.H. Origin and significance of power of vocal imitation with special reference to the antiphonal singing of birds. — Nature, 1965, vol. 208, N 5007, P. 219-222.

222.Thorpe W.H. Vocal imitation and ahtiphonal song and its implications — In: Proc. of the 14th Intern. Ornithol. Congr. Oxford, 1967, P. 245-263.

223 . Thorpe W.H. The significance of vocal imitation with special reference to birds. — Acta Biol. Exp., 1969, vol. 29, N 3-4, p. 251-269.

224.Thorpe W.H. The language of birds. — in Animal Behaviour / Ed. E.O. Eisner. San Francisco, 1975, P. 273-278.

225.Vaurie C. Notes on some Asiatic titmice. — Amer. Mus. Novit., 1950, N 1459, P. 665- 677.

226.Vaurie C. The birds of the Palearctic fauna. Passeriformes L. — Whiterby, 1959, p. 1- 762.

227.Vieillard J. Phylogeny of bioacoustic peremeters in birds. — Bioacoustics, 1995a, vol. 6, n 2, p. 171-174.

228 Vieillard J. The current state of bioacoustical phylogeny. Proc. XIV IB AC Symp. Potsdam Univ. 1995b, p.43.

229 . Walters M. The complete birds of the world, — London etc. : David and Charles, 1980. - 340 p.

230.Weary D., Weisman R. Sound Edit v.2.03. — Anim.Behav., 1993, v. 45, p. 417-418.

231.Wetmore A. The classification of the Oscines Passeriformes. — Condor, 1957, vol. 50, N 3, p. 207-209.

232.Wetmore A. A classification for the birds on the world. — Smithsonian Miscellaneous Collections, I960, vol. 139, NII, P. 1-37.

233.Wilkinson R. Calls of nestling chaffinches Fringilla coelebs: the use of two sound sources. - Ztschr. Tierpsychol., 1980, Bd 54, H. 3, S. 346-456.

234.Zann R. Inter- and intraspecific variation in the calls of three species of grassfinches of the sub-genus Poephila (Gould) (Estrildidae). - Ztschr. Tierpsychol., 1977, Bd 39, H. I, S. 85-125.