Акустическая коммуникация в популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на восточной периферии ареала в естественных и урбанизированных местообитаниях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Бастрикова Анастасия Евгеньевна

• Бастрикова Анастасия Евгеньевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Бастрикова Анастасия Евгеньевна

Введение

1 Акустическая коммуникация птиц. Обзор литературы

1.1 Роль акустической коммуникации как элемента сигнального поля

1.2 Функции песни и передаваемая в ней информация

1.3 Возрастная изменчивость песни

1.4 Акустическая коммуникация птиц в городской среде

1.5 Экологическая характеристика «томской» популяции мухоловки-пеструшки

1.6 Акустическая коммуникация у мухоловки-пеструшки

2 Методики исследования и объём собранного материала

2.1 Характеристика участков исследования

2.2 Сбор аудиоматериала

2.3 Отлов, оценка возраста и фенотипа особей

2.4 Методы анализа вокализаций

2.4.1 Анализ частотно-временных характеристик песен

2.4.2 Анализ песенных репертуаров

2.5 Статистическая обработка материала

3 Частотно-временные характеристики песни «томской» популяции мухоловки-пеструшки

3.1 Частотно-временные параметры песни в естественной и городской среде

3.2 Географическая изменчивость параметров песни мухоловки-пеструшки

3.3 Частотно-временные характеристики песни «томской» популяции мухоловки-пеструшки. Обсуждение

3.3.1 Внутрипопуляционная изменчивость частотно-временных характеристик песни

3.3.2 Межпопуляционная изменчивость частотно-временных характеристик песни

4 Репертуары «томской» популяции мухоловки-пеструшки

4.1 Базовые параметры репертуара самцов популяции мухоловки-пеструшки в естественной и городской среде

4.2 Компоненты песни

4.3 Использование песенных фигур в репертуарах мухоловки-пеструшки в естественной и городской среде

4.4 Песенные репертуары «томской» популяции мухоловки-пеструшки. Обсуждение

4.4.1 Базовые параметры репертуара

4.4.2 Структура песни мухоловки-пеструшки

4.4.3 Репертуары в естественной и городской среде

5 Возрастная изменчивость частотно-временных характеристик песни и структуры песенного репертуара мухоловки-пеструшки

5.1 Возрастая изменчивость частотно-временных параметров песни

5.1.1 «Лесная» группировка

5.1.2 «Городская» группировка

5.2 Возрастная изменчивость репертуаров

5.2.1 Возрастная изменчивость репертуаров в «лесной» группировке

5.2.2 Возрастная изменчивость репертуаров в «городской» группировке

5.3 Возрастная изменчивость песни. Обсуждение

5.3.1 Частотно-временные параметры песни

5.3.2 Репертуары

6 Индивидуальная межгодовая изменчивость песенных репертуаров мухоловки-пеструшки

6.1 Индивидуальная межгодовая изменчивость песенных репертуаров. Обсуждение

Заключение

Список использованной литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Акустическая коммуникация в популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на восточной периферии ареала в естественных и урбанизированных местообитаниях»

Введение

Актуальность темы исследования. Для певчих воробьиных птиц (Oscines) акустическая коммуникация является одним из ведущих способов передачи информации. В отличие от визуальных сигналов, акустические сигналы птица может использовать в условиях ограниченной видимости [Catchpole, Slater, 2008]. Песня позволяет быстро передавать большие объёмы информации на значительное расстояние. Она участвует в обеспечении таких важных биологических функций как привлечение полового партнёра [Eriksson, Wallin, 1986], охрана и удержание территории [Smith 1976, 1979; Nowicki et al., 1998], а также может способствовать этологической изоляции близких видов [Irwin, 2000; Uy et al., 2009]. Песня отражает также индивидуальные параметры поющей особи: её иммунный статус [M0ller et al., 2000; Бёме и др., 2014], возраст [Eens et al., 1992], размерные характеристики [Lampe, 1994; Ballentine, 2009; Narango, Rodewald, 2018]. Акустическая коммуникация как элемент биологического сигнального поля способствует объединению отдельных особей в единую группу с устойчивыми территориальными связями [Наумов, 1973]. Таким образом, песня является одной из важнейших характеристик вида, выявление которых является серьезным вкладом в изучение структуры биоразнообразия.

Исследования в области акустической коммуникации птиц насчитывают более ста лет [Cheney, 1891; Шамов, 1910; Fry, 1916]. Тем не менее, несмотря на возросший к настоящему времени интерес исследователей к данной проблематике [Catchpole, Slater, 2008; Searcy, Nowicki, 2019; Williams, Lachlan, 2022], комбинаторика и структура песен изучены подробно лишь у сравнительно небольшого числа видов. «Удобными» для исследования, являются виды с небольшим размером индивидуального песенного репертуара, у которых можно чётко выделить типы песен. К числу таких видов можно отнести представителей рода пеночек (Phylloscopus) [Колесникова, Опаев, 2016], зяблика (Fringilla coelebs) [Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2005], певчую зонотрихию

(ЫвШр^а тв1осИа) [Cassidy, 1993; Вее^ег et а1., 2000], восточного соловья (ЪшеМа ¡теша) [Иваницкий и др., 2013] и др.

Вместе с тем есть виды, у которых нельзя чётко выделить типы песен, что значительно затрудняет изучение их коммуникации. К таким видам, например, можно отнести мухоловку-пеструшку (Fiеedu¡a Иуро1выеа). У данного вида самцы формируют песни, рекомбинируя в разных сочетаниях известные им типы фигур, что создаёт практически бесконечное число вариантов типов песен [ЬипёЬег§, Л1аЫо, 1992].

Мухоловка-пеструшка - популярный модельный вид в популяционной экологии. Она является дальним мигрантом и имеет обширный гнездовой ареал, простирающийся от Западной Европы до Енисея. В Западной Сибири находится, таким образом, восточная периферия ареала данного вида. На территории Западной Сибири исследование мухоловки-пеструшки активно ведутся последние тридцать лет. За это время были получены материалы по гнездовой биологии вида; выявлены многие особенности местной («томской») популяции, связанные с полиморфизмом, филопатрией, полигинией, особенностями миграции, линьки и некоторыми другими популяционными аспектами [Куранов, 2007, 2018; Гашков 1998, 2003; Оппкоу, ОавЪкоу, 2003; Гриньков и др., 2006; Куранов и др., 2007; Оппкоу е1 а1., 2018; Гашков, Онищук 2023]. В ходе исследований было выявлено, в частности, что внутри «томской» популяции F. ИуроЫыеа выделяются две группировки - «лесная» и «городская», различающиеся по степени фрагментарности населяемой ими среды, плотности гнездования, уровню полигинии, срокам начала размножения [Куранов, 2007; Gгinkov е1 а1., 2018].

Акустическая коммуникация остаётся одним из наименее изученных аспектов жизнедеятельности мухоловки-пеструшки. Поэтому всестороннее изучение песенных характеристик (анализ частотно-временных и структурных параметров песни, выявление и оценка полиморфизма пения, создание каталогов репертуаров, анализ пространственной и возрастной изменчивости этих показателей) внесёт значительный вклад в базу знаний об этологических характеристиках краевой популяции вида.

Степень разработанности темы исследования. Рассматриваемые аспекты экологии вида изучены для европейских популяций мухоловки-пеструшки: описаны частотные и временные параметры песни [Espmark, Lampe 1993; Lundberg, Alatalo, 1992; Вабищевич 2011]; отмечено, что в структуре песни чётко выделяются повторяющиеся мотивы [Вабищевич, 2011], однако структура песни и комбинаторика элементов в ней не рассмотрены. В ряде работ показаны связи характеристик песни самца с полиморфизмом оперения брачной окраски [Lampe, Espmark 1994; Vabishchevich, 2012], скоростью привлечения самки [Alatalo et al., 1990], рекламным поведением [Ильина, 2004], возрастом [Espmark, Lampe, 1993; Иванова, 1998; Бастрикова, Гашков 2016; Бастрикова и др., 2020, 2021] опытом размножения [Motes-Rodrigo et al., 2017], обеспеченностью кормом и с погодными условиями [Gottlander, 1987].

Совершенно не изучена структура репертуара, его индивидуальная, возрастная и межгодовая изменчивость. Особый интерес представляет изучение акустической сигнализации в изучаемой популяции в связи с ее пространственной дифференциацией, позволяющей выявить адаптивные механизмы популяционной коммуникации в городской среде.

Цель данной работы - изучение акустической коммуникации мухоловки-пеструшки на восточной периферии ареала как важнейшего компонента жизнедеятельности популяции вида.

Задачи исследования:

1. Описать частотно-временные характеристики песни «томской» популяции мухоловки-пеструшки, оценить их внутри- и межпопуляционную изменчивость.

2. Выявить типы песенных фигур, используемых мухоловкой-пеструшкой, в природной и городской среде.

3. Описать устойчивые структурные элементы песни мухоловки-пеструшки.

4. Выявить специфику использования песенных фигур в репертуарах самцов в естественной и городской среде.

5. Изучить возрастную изменчивость частотно-временных характеристик песни и репертуаров самцов в «лесной» и «городской» группировках.

6. Оценить индивидуальную межгодовую изменчивость пения самцов.

Научная новизна. В популяции мухоловки-пеструшки краевой части

ареала впервые подробно описана структура песни, выделены основные её структурные элементы: бимотивы, мономотивы, связки, трели, стартовые элементы. Показано отсутствие специализированных финишных элементов. Размер группового песенного репертуара в популяции в целом составил 173 типа песенных фигур, показана его индивидуальная изменчивость - от 11 до 71 типов фигур.

Впервые проведена всесторонняя оценка возрастной изменчивости песни К Иуро!еыса с использованием в анализе особей с известным абсолютным возрастом. Показано, что у самцов с третьего года жизни сокращается диапазон частот песни, снижается её максимальная частота, уменьшается количество фигур и сокращается длина песни. Развитие песни с возрастом осуществляется в направлении увеличения размера репертуара и её разнообразия за счёт освоения самцами сложных конструкций и избавления от избыточной информации.

Выявлена дифференциация птиц по размерам репертуара, максимально выраженная в группе молодых самцов, обусловленная, по всей вероятности, генетически.

Выявлена внутрипопуляционная дифференциация параметров песни: показано наличие специфических песенных элементов для лесной и городской группировок мухоловки-пеструшки. Впервые для данного вида изучена реакция в ответ на воздействие антропогенного шумового загрязнения. Выявлены механизмы адаптации к городскому шуму, связанные с поэтапным повышением с возрастом минимальной частоты песни в городской среде.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы дополняют имеющиеся знания о механизмах акустической сигнализации у певчих птиц, а также вносят вклад в понимание структуры процессов внутрипопуляционной и межпопуляционной дифференциации. Полученные

данные позволяют лучше понять реакции птиц в ответ на воздействие шумового загрязнения и механизмы адаптации к нему. В дальнейшем эти результаты могут применяться при разработке мер, направленных на сохранение благоприятной среды для вида как экологически и эстетически важного элемента городского ландшафта.

Результаты работы могут использоваться в рамках учебных курсов «Орнитология» «Этология», «Экология» «Методики зоологических исследований». Методические материалы работы использованы при составлении двух учебных пособий: «Методическое пособие к выполнению самостоятельных работ учебной спецпрактики по зоологии позвоночных» [Москвитина и др., 2018], «Полевые и экспериментальные исследования наземных позвоночных: учебно-методическое пособие для биологических специальностей вузов» [Москвитина и др., 2019].

Методология и методы исследования. Исследование выполнено на основе записей рекламного пения мухоловки-пеструшки. Запись звука производили в период до образования самцом пары. Для записи звука использовали диктофон Olympus LS-12 (Olympus Corp., Япония) с выносным параболическим микрофоном PRO-5 PIP (Telinga Microphones, Швеция). После записи звука самцов отлавливали, считывали номера стандартных колец при их наличии. Кольцевали, если птица не была окольцована ранее. У пойманных самцов определяли возраст и морфотип окраски оперения по шкале Дроста [Drost, 1936]. Визуализацию и анализ звукозаписей осуществляли с использованием редактора Cool Edit Pro версия 2.1 (Adobe, США). Статистическую обработку данных производили в электронных таблицы Microsoft Excel 2010 (Microsoft, США) и программном пакете Statistica, версия 10.0 (Stat soft, США).

Положения, выносимые на защиту.

1. В структуре песни мухоловки-пеструшки выделяются следующие устойчивые элементы: бимотивы, мономотивы, трели, связки, стартовые элементы.

2. С возрастом происходит изменение частотно-временных параметров песни, увеличение размера репертуара и разнообразия песни, осуществляемое за счёт освоения самцами сложных конструкций, сокращения использования специализированных стартовых элементов и уменьшения кратности повторов мономотивов.

3. В городской среде пение мухоловки-пеструшки адаптировано к условиям шумового загрязнения. Наблюдаемые изменения сформировались в группировке за тридцатилетний период.

Степень достоверности полученных результатов. Достоверность полученных результатов обоснована достаточным объемом данных и репрезентативностью выборки, воспроизводимостью результатов и корректным подбором статистических методов. Использование в исследовании птиц, окольцованных птенцами, обеспечивает возможность точной оценки возрастных изменений песни.

Личный вклад автора. Все этапы работы, включая сбор материалов в полевых условиях с 2014 по 2020 гг., осуществлены лично или при непосредственном участии автора. Обработка акустических данных, их анализ и последующая интерпретация осуществлялись автором самостоятельно.

Апробация работы. Результаты исследования представлены: на II Международной научной конференции «Популяционная экология животных», посвященной памяти академика И. А. Шилова (Томск, 2016); LXVП научной студенческой конференции Биологического института «Старт в науку» (Томск, 2018); Международном симпозиуме «Экология и эволюция: новые горизонты», посвященном 100-летию академика С. С. Шварца (Екатеринбург, 2019); XV Международной орнитологической конференции Северной Евразии «Орнитологические исследования в странах Северной Евразии» (Беларусь, Минск, 2020); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы зоологии России и сопредельных территорий», посвященной памяти профессора Вадима

Викторовича Золотухина (15.06.1967-03.06.2021) (Ульяновск, 2022); Втором Всероссийском орнитологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2023).

Публикации по теме исследования. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в журналах, включённых в Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание учёной степени кандидата наук, на соискание учёной степени доктора наук (из них 1 статья в российском научном журнале, переводная версия которого входит в Web of Science, 1 статья в российском научном журнале, входящем в Web of Science), 1 публикация в прочем научном журнале, 5 публикаций в сборниках материалов международных и всероссийских (в том числе с международным участием) научных и научно-практической конференций, симпозиума, конгресса, 2 учебных пособия.

Финансовая поддержка исследования. Исследование проведено в рамках научных проектов РФФИ № 20-34-90080 «Внутрипопуляционная изменчивость песенного репертуара мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на восточной периферии ареала» и РНФ № 22-24-00468 «Городская среда как местообитание для птиц: сравнительный анализ демографических показателей и связей особей с территорией у птиц-дуплогнездников, обитающих в урбанизированных и естественных условиях».

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, заключения, списка используемой литературы из 172 источников. Работа изложена на 104 страницах и содержит 28 рисунков, 10 таблиц.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность за ценные советы и помощь при написании данной работы своему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Н. С. Москвитиной. Особую признательность хочу выразить кандидату биологических наук С. И. Гашкову за предложенную тему для исследования, обучение, всестороннюю помощь и поддержку на протяжении многих лет. Я благодарю кандидата биологических наук В. Г.

Гринькова за предоставление данных о возрасте некоторых птиц, старшего преподавателя кафедры ихтиологии и гидробиологии НИ ТГУ Д. В. Курбатского за советы и идеи по статистической обработке песенных последовательностей. Хочу также поблагодарить своего супруга Р. С. Идиятуллина за помощь в полевых работах и неоценимую эмоциональную поддержку на всех этапах работы над диссертацией.

1 Акустическая коммуникация птиц. Обзор литературы 1.1 Роль акустической коммуникации как элемента сигнального поля

Акустическая коммуникация является важным компонентом биологического сигнального поля. У птиц её роль особенно высока. Суть концепции биологического сигнального поля, разработанной Николаем Павловичем Наумовом, заключается в том, все животные своей дельностью вносят различные изменения в окружающее пространство. Совокупность данных изменений создает запахово-зрительный образ пространства, облегчающий каждому новому поколению его использование [Наумов, 1973].

Сигнальное поле - это комплексное явление, включающее в себя несколько полей разной физико-химической природы (оптическое, акустическое, ольфакторное и др.) [Наумов, 1973]. Каждое из полей, в свою очередь, обладает своими специальными сигналами, значительно отличающимися друг от друга по своим основным свойствам.

Прослеживается закономерность между типом информации, передаваемой в сигнале и длительностью его существования. Существующие наименьшее время визуальные и акустические сигналы (секунды, несколько минут) могут содержать в себе информацию о виде, поле и возрасте источника сигнала. Также они передают информацию намерениях и эмоциональном состоянии животного [Поярков, 2013]. Например, самки мухоловки-пеструшки по голосу могут узнавать своих партнёров и соседей [Lampe, Slagsvold, 1998]. Краткий период существования акустических сигналов позволяет быстро сменять их набор и последовательность, что значительно увеличивает объём передаваемой информации [Поярков, 2013].

В жизни птиц звуковые сигналы являются регуляторами многих явлений, таких как привлечение полового партнёра, защита и удержание территории, регуляции биологических ритмов в популяции [Наумов, 1973].

Для самцов одного вида или нескольких экологически близких видов характерно исполнение песен в строгой установленной очерёдности. Такой порядок способствует формированию «звуковой сети, которая объединяет их в естественную группу с отлаженными территориальными взаимоотношениями. Изменения характера исполнения или нарушение связей в «акустической сети» несёт в себе информацию о встрече с нетипичной ситуацией (часто - с угрозой), что вызывает общую реакцию в группе [Симкин, 1972]. Известно, что птицы могут реагировать на сигналы тревоги других видов [Magrath et al., 2015; Keen et al., 2020].

Такая организация акустической коммуникации приводит к постепенному накоплению звуковых отличий между популяциями и группировками. В конечном итоге это способствует образованию песенных диалектов, способных стать эффективным поведенческим изолирующим механизмом [Irwin, 2000].

1.2 Функции песни и передаваемая в ней информация

Песня птиц является многофункциональным сигналом. Среди основных её функций можно выделить такие, как: привлечение полового партнёра [Mountjoy, Lemon, 1991; Johnson, Searcy, 1996], информирование о занятости территории и её удержание [Peek 1972; Göransson et al., 1974; Smith 1976, 1979; Krebs, 1977; Falls, 1987; McDonald, 1989; Nowicki et al, 1998].

Именно на мухоловке-пеструшке впервые было экспериментально показано, что песня привлекает самок. Самки чаще выбирали синичники, рядом с которыми проигрывалась песня самца, по сравнению с «тихими» гнездовьями [Eriksson, Wallin, 1986].

Подтверждение территориальной функции песни получено в ряде экспериментов по «приглушению», когда самцам красноплечих трупиалов (Agelaius phoeniceus) частично перерезали нерв, иннервирующий сиринкс [Peek 1972], или же прокалывали межключичный воздушный мешок [Smith, 1979], временно лишая его способности петь. Такие сам самцы были не способны

удерживать занятый ими участок, но вновь отвоёвывали его, когда способность петь возвращалась.

Помимо обеспечения данных функций песня отражает информацию о поющей особи, которая может транслироваться как намеренно, так и не намеренно. Через песню может передаваться информация о возрасте самца, его опыте, состоянии здоровья, способности занимать лучшее гнездовые участки.

Так песня (по всей видимости, не преднамеренно) может сообщать о состоянии здоровья самца. На деревенских ласточках (Hirundo rustica) показано, что заражённость паразитами и степень иммунного ответа, негативно влияют на показатели песни - у ослабленных особей ниже песенная активность [M0ller, 1991; Saino et al., 1997] (количество песен или песенных фигур исполняемых в единицу времени) и меньше размер репертуара [M0ller, 2000]. Подобные результаты получены и в экспериментах, где у птицы индуцировали иммунный ответ. У мухоловки-белошейки (Ficedula albicolis) [Garamszegi et al., 2004] и Plocepasser mahali [York et al., 2016] вызванная иммунная реакция приводила к снижению песенной активности, а канарейки (Serinus canaria) упрощали свои песни, минимизируя длину и количество сложных в исполнении фраз [Бёме и др., 2014]. В нашей практике нам встречался самец мухоловки-пеструшки с массивной опухолью на цевке (предположительно вызванной заболеванием грибковой природы), который исполнял простые песни и обладал маленьким репертуаром (17 типов фигур).

По всей видимости, самки птиц могут воспринимать данную информацию. Для самок ряда видов показано, что активно поющие самцы являются более привлекательными. Такая зависимость выявлена у пеночек-весничек (Phylloscopus trochilus) [Radesater et al., 1987], мухоловки-пеструшки [Alatalo et al., 1990], пуночки (Plectrophenax nivalis) [Hofstad et al., 2002], мексиканской чечевицы (Haemorhous mexicanus) [Nolan, Hill, 2004].

Ещё одним из важных критериев выбора для самок является размер репертуара самца и сложность его песен. Так, самки многих видов птиц, в том числе и у мухоловки-пеструшки [Lampe, Saetre, 1995], предпочитают самцов с

большими размерами репертуара и сложными песнями [Searcy, Marler, 1981; Catchpole et al., 1986; Baker et al., 1986; Eens et al., 1991; Buchanan, Catchpole, 1997; Reid et al, 2004].

У камышовых овсянок (Emberiza schoeniclus), для которых характерна социальная моногамность самцы с большими репертуарами чаще заводили внебрачное потомство [Suter et al., 2009].По некоторым данным, размер репертуара может быть связан с относительной выживаемостью потомства [Hasselquist, 1996]. И успехом размножения [Dadwal, Bhatt, 2007]. Также размер репертуара и разнообразие песни может указывать на опыт размножения самца и его возраст [Lampe, Espmark, 1994; Motes-Rodrigo et al., 2017], что также может быть выгодно для самок.

1.3 Возрастная изменчивость песни

Не все виды птиц способны к обучению во взрослом состоянии. Часть видов может выучивать новые песни только в течение ограниченного периода времени. Для них характерен закрытый тип обучения пению (close-ended learners). При открытом типе обучения (open-ended learners) птицы могут разучивать новые песни на протяжении всей жизни [Beecher, Brenowitz, 2005].

Для ряда видов птиц с предполагаемым открытым типом обучения отмечена тенденция увеличения размера репертуара с возрастом.

Скворцы на второй год жизни способны почти вдвое увеличить свой репертуар [Eens et al., 1992]. Западные соловьи (Luscinia megarhynchos) [Kiefer, et al., 2006, 2009], мухоловки-белошейки [Garamszegi et al., 2007], луговые чеканы (Saxícola rubetra) [Вайтина, Шитиков, 2019] также увеличивают с возрастом свой репертуар. У самцов камышовки-барсучка (Acrocephalus schoenobaenus) репертуар может продолжать увеличиваться в течение нескольких лет, при этом в течение одного сезона размножения размер репертуара остаётся относительно стабильным [Nicholson,et al., 2007].

Важно подчеркнуть, что зачастую мы можем оценивать размеры репертуара только относительно количества проанализированных песен или песенных фигур. Точная оценка размера репертуара сопряжена с рядом трудностей, поскольку не все известные типы песенных фигур самца могут быть продемонстрированы им в течение сеанса записи. Помимо этого, в лабораторных условиях установлено, что птицы могут не использовать сразу весь свой репертуар, «скрывая» в первый год часть разученных ими песен [Kipper, Kiefer, 2010]. На западном соловье [Geberzahn, Hultsch, 2003] показано, что на втором году самцы начинали петь ранее не исполняемые песни, выученные ими в раннем возрасте. В полевом исследовании на самцах чёрных дроздов (Turdus merula), которых записывали в течение нескольких лет, установлено, что они использовали разные песни в разные годы, но при этом размеры репертуара между разными возрастными классами не различались [Hesler et al., 2012]. Таким образом, реальный размер репертуара особи может быть богаче наблюдаемого.

Частотно-временные параметры песни также подвержены возрастным изменениям. У деревенских ласточек длина песни и количество фигур в ней увеличивались с возрастом [Galeotti et al., 2001], изменялись также некоторые частотные характеристики песни [Garamszegi et al., 2005].

В исследованиях на обыкновенных лазоревках (Cyanistes caeruleus), больших синицах (Parus major) [Amrhein et al., 2008], деревенских ласточках [Galeotti et al., 2001], мухоловках-пеструшках [Ilyina, Ivankina 2001] не выявлено связи между песенной активностью и возрастом самца.

Таким образом, частотно-временные параметры песни и размер репертуара подвержены временным изменениям и могут выступать потенциальным индикатором возраста птицы.

Возрастная изменчивость песни у мухоловки - пеструшки. Мухоловка пеструшка, вероятнее всего, является видом с открытым типом обучения пению и может расширять свой репертуар в течение неограниченного времени. В эксперименте некоторые взрослые самцы мухоловки-пеструшки смогли [Eriksen et al., 2011] запомнить типы фигур, не характерные для исследуемой популяции,

но потом не включали их в свои репертуары. В другой работе в репертуарах самцов всех возрастов на следующий год жизни отмечено появление новых фигур, которых не наблюдалось в предыдущем году [Espmark, Lampe, 1993]. Появление новых типов фигур на следующий год, а также в течение сезона размножения отмечено в работе А. П. Вабищевич [Вабищевич, 2011].

Интересно предположение, что песня является отражением не возраста самца, а его опыта участия в размножении. У самцов, размножающихся во второй раз, увеличивался размер репертуара и повышалось разнообразие песни [Motes-Rodrigo et al., 2017], при этом количество фигур в песне не было связано с опытом самца. Показаны также тенденции к сокращению с возрастом длины рекламной песни и числа фигур в ней [Иванова, 1998; Motes-Rodrigo et al., 2017].

Таким образом, у мухоловки-пеструшки не полностью или практически не изученными аспектами остаются возрастные изменения структуры репертуара и компонентов песни, частотных параметров песни. Недостаточно также данных о том, как в дальнейшем с возрастом изменяется песня у самцов старше двух лет: во многих работах выделяли только две возрастные группы - «годовалые» и «взрослые» (все возраста от 2-х лет и старше).

1.4 Акустическая коммуникация птиц в городской среде

В эволюционном плане города для птиц являются сравнительно новым типом местообитаний, которые отличаются фрагментарностью ландшафта [Liu et al., 2016], своеобразным световым и температурным режимом, иным уровнем беспокойства, конкуренции и хищничества [Seress, Liker, 2015]. Городская среда накладывает свои особенности на коммуникацию птиц. Громкий, непрерывный и разноплановый шум, характерный для городов, может перекрывать сигналы, передаваемые птицами, и затруднять акустическую коммуникацию.

Для большого числа видов в городской среде отмечен сдвиг минимальной и/или доминирующей частот песни в высокочастотную область спектра [Slabbekoorn, Peet, 2003; Fernández-Juricic et al., 2005; Slabbekoorn, den Boer-Visser,

2006; Wood, Yezerinac, 2006; Slabbekoorn et al., 2007; Bermúdez-Cuamatzin et al., 2011; Mendes et al., 2011; Potvin et al., 2011; Montague et al., 2013; Nemeth et al., 2013; Potvin, Mulder, 2013; Иваницкий и др., 2014; LaZerte et al., 2016; Szymanski et al., 2017; de Magalhaes Tolentino, 2018; Бастрикова, 2018; Бастрикова, Гашков, 2019; Кисляков, Иваницкий, 2019; Zhan et al., 2021].

Изменение частот песни может быть объяснено через попытку птиц снизить перекрывание видовых сигналов с городскими шумами, лежащими в частотном диапазоне до 3 кГц [Slabbekoorn, Peet, 2003; Roca et al., 2016]. По некоторым данным, виды, заселяющие города, имеют акустическую «преадаптацию» к городским условиям за счёт исполнения песен на более высоких частотах, чем близкие к ним виды, которые не стремятся занимать городскую среду [Hu, Cardoso, 2009].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бастрикова Анастасия Евгеньевна, 2023 год

Список использованной литературы

1. Артемьев А. В. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала / А. В. Артемьев; под ред. В. Б. Зимина. - М. : Наука, 2008. -267 с.

2. Бастрикова А. Е. Биоакустические характеристики томской популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula Hypoleuca) : выпускная бакалаврская работа по направлению по основной образовательной программе подготовки бакалавров : направление подготовки 06.03.01 - Биология / А. Е. Бастрикова. - Томск, 2016. -50 с.

3. Бастрикова А. Е. Влияние шумового загрязнения городской среды на частотно-временные характеристики песни мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Старт в науку : материалы LXVII научной студенческой конференции Биологического института. Томск, 23-27 апреля 2018 г. - Томск, 2018. - С. 3.

4. Бастрикова А. Е. Различия рекламной песни самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) разных возрастов / А. Е. Бастрикова, С. И. Гашков // Принципы экологии. - 2016. - Т. 5, № 3 (19). - С. 25.

5. Бастрикова А. Е. Частотно-временные характеристики песни мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в условиях антропогенного шумового загрязнения / А. Е. Бастрикова, С. И. Гашков // Экология и эволюция: новые горизонты : материалы международного симпозиума, посвященного 100-летию академика С. С. Шварца. Екатеринбург, 01-05 апреля 2019 г. - Екатеринбург, 2019. - С. 12-14.

6. Бастрикова А. Е. Индивидуальная межгодовая изменчивость песенных репертуаров мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в томской популяции / А. Е. Бастрикова, С. И. Гашков // Актуальные проблемы зоологии России и сопредельных территорий : сборник материалов всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной памяти профессора Вадима Викторовича Золотухина. Ульяновск, 14-15 апреля 2022 г. -Ульяновск, 2022. - С. 243-248.

7. Бастрикова А. Е. Адаптивная перестройка песни мухоловки-пеструшки в городской среде / А. Е. Бастрикова, С. И. Гашков, Н. С. Москвитина // Орнитологические исследования в странах Северной Евразии : тезисы XV Международной орнитологической конференции Северной Евразии, посвященной памяти академика М. А. Мензбира (165-летию со дня рождения и 85-летию со дня смерти). Минск, Беларусь, 02-07 ноября 2020 г.- Минск, 2020. -С. 58-59.

8. Бастрикова А. Е. Возрастная изменчивость рекламной песни мухоловки-пеструшки (Ficedula Иуро!еыса) в условиях естественной и городской среды / А. Е. Бастрикова, С. И. Гашков, Н. С. Москвитина // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2021. - № 5. - С. 528-536.

9. Бастрикова А. Е. Песенные репертуары мухоловки-пеструшки в естественной и городской среде / А. Е. Бастрикова, С. И. Гашков, Н. С. Москвитина // Второй Всероссийский орнитологический конгресс : тезисы докладов. Санкт-Петербург, 30 января - 04 февраля 2023 г. - М., 2023. - С. 17-18.

10. Бёме И. Р. Иммунизация нереплицирующимся антигеном приводит к изменениям характеристик песни и уровня кортикостерона у воробьиных птиц / И. Р. Бёме, М. Я. Горецкая, В. Н. Москаленко // Доклады Академии наук. - 2014. -Т. 454, № 1. - С. 111-114.

11. Вабищевич А. П. Межпопуляционная и индивидуальная изменчивость песни мухоловки-пеструшки Ficedula Иуро1еиса : дис. ... канд. биол. наук / А. П. Вабищевич. - М., 2011. - 209 с.

12. Вайтина Т. М. Рекламная вокализация самцов лугового чекана Saxicola тиЪе^а Ь.: возрастная изменчивость и сходство индивидуальных репертуаров в локальной популяции / Т. М. Вайтина, Д. А. Шитиков // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». - 2019. - № 1. - С. 43-53.

13. Высоцкий В. Г. Определение возраста у мухоловок-пеструшек (Ficedula ИуроЫисО) в период размножения // Труды Зоологического института Академии наук СССР. - 1989. - Т. 197. - С. 49-52.

14. Гашков С. И. Морфотипы Ficedula hypoleuca и некоторые репродуктивные характеристики ее популяционной группировки г. Томска и ближайших окрестностей // Биологическое разнообразие животных Сибири : материалы научной конференции. Томск, 28-30 октября 1998 г. - Томск, 1998. -С. 130-131.

15. Гашков С. И. Связь с территорией рождения и размножения мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) на восточной периферии ареала // Вестник Томского государственного университета. Приложение. - 2003. - № 8. - С. 34-39.

16. Гашков С. И. Динамика миграционного процесса и характеристика индивидуальных сроков прилета в популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) на восточной периферии ареала // Проблемы популяционной экологии животных, посвященной памяти академика И. А. Шилова : материалы международной научной конференции. Томск, 19-22 сентября 2006 г. - Томск, 2006. - С. 219.

17. Гашков С. И. Структура песенных репертуаров томской популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) и их возрастная изменчивость / С. И. Гашков, А. Е. Бастрикова, Н. С. Москвитина // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2022. - № 57. - С. 46-66.

18. Гашков С. И. Сроки линьки и миграционный период мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca юго-востока Западной Сибири / С. И. Гашков, Ю. Ю. Онищук // Русский орнитологический журнал. - 2023. - Т. 32, № 2297. - С. 1753-1754.

19. Горецкая М. Я. Изменчивость тонкой структуры песни у воробьиных птиц: случайные вариации или направленные изменения, несущие информацию // Зоологический журнал. - 2013. - Т. 92, № 6. - С. 718-730.

20. Гриньков В. Г. Половой отбор в западносибирской популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca): изменчивость окраски брачного наряда самцов и гипотеза "усиления признака" (reinforcement) / В. Г. Гриньков, С. И. Гашков, Х. Стернберг // Проблемы популяционной экологии животных,

посвященной памяти академика И. А. Шилова : материалы международной научной конференции. Томск, 19-22 сентября 2006 г. - Томск, 2006. - С. 223-225.

21. Денисов А. В. Новая встреча мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764) в г. Иркутске // Байкальский зоологический журнал. - 2021. - № 2 (30). - С. 120-120.

22. Иваницкий В. В. Восточный соловей (Luscinia luscinia) в Москве и Подмосковье: городской шум влияет на частотные параметры песни / В. В. Иваницкий, В. А. Антипов, И. М. Марова // Зоологический журнал. - 2014. - Т. 93, № 11. - С. 1335-1339.

23. Иваницкий В. В. Принципы построения и особенности дифференциации песни в московской популяции восточного соловья (Luscinia luscinia, Turdidae) / В. В. Иваницкий, И. М. Марова, В. А. Антипов // Зоологический журнал. - 2013. -Т. 92, № 2. - С. 206-220.

24. Иваницкий В. В. Песня птиц как микрокосм современной науки: между биоакустикой и лингвистикой // Русский орнитологический журнал. - 2018. - Т. 27, № 1567. - С. 706-721.

25. Иванова М. Н. Взаимозависимость типа окраски, возраста и акустических характеристик песни у самцов мухоловки-пеструшки // Орнитология. - 1998. - Т. 28, № 1-2. - С. 126-135.

26. Ильина Т. А. Энергетическая цена рекламного поведения у самцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) с различной окраской брачного наряда // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83, № 11. - С. 1387-1393.

27. Иоганзен В. Г. Наблюдения над гнездованием мухоловки-пеструшки (Muscicapa atricapilla Linn.) близ Томска // Орнитологический вестник. - 1914. -№ 4. - С. 293-295.

28. Иоганзен Г. Э. Материалы для орнитофауны степей Томского края / Г. Э. Иоганзен. - Томск : Типо-литография Сибирского товарищества печатного дела, 1907. - 240 с.

29. Иоганзен Г. Э. Томская мухоловка-пеструшка // Орнитологический вестник. - 1916. - № 2. - С. 101.

30. Кисляков И. В. Техногенный шум влияет на минимальную частоту компонентов песни зяблика (Fringilla coelebs) в московской популяции / И. В. Кисляков, В. В. Иваницкий // Зоологический журнал - 2019. - Т. 98, № 3 - С. 314318.

31. Коваль З. В. Оценка шумового загрязнения Кировского района г. Томска: магистерская дис. по направлению подготовки : 05.04.06 - Экология и природопользование / З. В. Коваль. - Томск, 2019. - 85 с.

32. Колесникова Ю. А. Различия в организации песенных репертуаров двух видов пеночек (Phylloscopidae): большеклювой (Phylloscopus magnirostris) и пеночки Рикетта (Phylloscopus ricketti) / Ю. А. Колесникова, А. С. Опаев // Зоологический журнал. - 2016. - Т. 95, № 10. - С. 1207-1217.

33. Куранов Б. Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Вестник Томского государственного университета. - 2007. - № 297. - С. 192-200.

34. Куранов Б. Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca // Русский орнитологический журнал. -2008. - Т. 17, № 433. - С. 1175-1192.

35. Куранов Б. Д. Сохраняемость мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca у восточной границы распространения // Русский орнитологический журнал. -2017. - Т. 26, № 1425. - С. 1291-1300.

36. Куранов Б. Д. Гнездовая биология мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicapidae) в юго-восточной части ареала // Зоологический журнал. - 2018. - Т. 97, № 3. - С. 321-336.

37. Куранов Б. Д. Сдвоенные кладки и полигиния у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca / Б. Д. Куранов, С. В. Килин, О. В. Баяндин // Русский орнитологический журнал. - 2007. - Т. 16, № 376. - С. 1211-1212.

38. Мельников Ю. И. Расширение к востоку ареалов некоторых видов птиц Средней и Восточной Сибири / Ю. И. Мельников, Ю. А. Дурнев // Русский орнитологический журнал. - 2012. - Т. 21, вып. 752. - С. 968-981.

39. Методическое пособие к выполнению самостоятельных работ учебной спецпрактики по зоологии позвоночных / Н. С. Москвитина, Н. П. Большакова, В. Н. Куранова [и др.]. - Томск : Издательский Дом Томского государственного университета, 2018. - 84 с.

40. Наумов Н. П. Сигнальные (биологические) поля и их значения для животных // Журнал общей биологии. - 1973. - Т. 34, № 6. - С. 808-817.

41. Натыканец В. В. Встречи мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca и чернозобого дрозда Turdus atrogularis в окрестностях г. Братска (Иркутской обл.) в мае 2019 г. // Байкальский зоологический журнал. - 2019. - № 2 (25). - С. 123124.

42. Натыканец В. В. Дополненный список видов птиц в г. Братске (Иркутская обл.) и его окрестностях, встреченных в конце мая - первой половине июня (2019, 2021 и 2022 гг.) // Байкальский зоологический журнал. - 2022. - № 2 (32). - С. 51-57.

43. Опаев А. С. Основные направления дивергенции криптических видов птиц: на примере комплекса «дроздовидная камышевка»: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А. С. Опаев. - М., 2010. - 24 с.

44. Панов Е. Н. Механизмы коммуникации у птиц / Е. Н. Панов. - М. : Наука, 1978. - 306 с.

45. Панов Е. Н. Избранные труды. Этология и эволюционная биология / Е. Н. Панов. - М. : Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 595 с.

46. Полевые и экспериментальные исследования наземных позвоночных: учебно-методическое пособие для биологических специальностей вузов / Н. С. Москвитина, Н. П. Большакова, В. Н. Куранова [и др.]. - Томск : Издательский Дом Томского государственного университета, 2019. - 88 с.

47. Попова Д. В. Возрастные особенности песни мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) / Д. В. Попова, М. Я. Горецкая, Т. А. Ильина // Экология, эволюция и систематика животных : материалы международной научно-практической конференции. Рязань, 13-16 ноября 2012 г. - Рязань, 2012. - Р. 357358.

48. Поярков А. Д. Биологическое сигнальное поле: этологический, экологический и эволюционный аспекты проблемы // Биологическое сигнальное поле млекопитающих. - М., 2013. - С. 24-34.

49. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири : справочник-определитель / В. К. Рябицев. - Екатеринбург : Издательство Уральского ун-та, 2008. - 634 с.

50. Симкин Г. Н. О биологическом значении пения птиц // Вестник московского университета. - 1972. - № 1. - С. 34-43.

51. Структурные и функциональные аспекты изменчивости орнаментации брачного наряда самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes) / Е. В. Иванкина, А. Б. Керимов, В. Г. Гриньков, А. В. Бушуев // Журнал общей биологии. - 2007. - Т. 68, № 4. - С. 278-295.

52. Шамов И. К. Наши певчие птицы - их жизнь, ловля и правильное содержание в клетках / И. К. Шамов. - М. : Природа и охота, 1910. - 105 с.

53. Яблоновская-Грищенко Е. Д. Каталог песен зяблика центральной части Сеймского регионального ландшафтного парка / Е. Д. Яблоновская-Грищенко, В. Н. Грищенко // Заповщна справа в Украшг - 2005. - Т. 11, вып. 2. - С. 24-30.

54. A distinct reed bunting dawn song and its relation to extrapair paternity / S. M. Suter, D. Ermacora, N. Rieille, D. R. Meyer // Animal Behaviour. - 2009. - Vol. 77, is. 2. - P. 473-480.

55. Age-dependent expression of song in the collared flycatcher, Ficedula albicollis / L. Z. Garamszegi, J. Torok, G. Hegyi [et al.] // Ethology. - 2007. - Vol. 113, № 3. - P. 246-256.

56. Age-dependent health status and song characteristics in the barn swallow / L. Z. Garamszegi, D. Heylen, A. P. M0ller [et al.] // Behavioral ecology. - 2005. - Vol. 16, is. 3 - P. 580-591.

57. Age-related song variation in male barn swallows / P. Galeotti, N. Saino, E. Perani [et al.] // Italian Journal of Zoology. - 2001. - Vol. 68, is. 4. - P. 305-310.

58. Alatalo R. V. Female pied flycatchers choose territory quality and not male characteristics / R. V. Alatalo, A. Lundberg, C. Glynn // Nature. - 1986. - Vol. 323. -P. 152-153.

59. Alatalo R. V. Singing rate and female attraction in the pied flycatcher: an experiment / R. V. Alatalo, A. Lundberg, C. Glynn // Animal Behavior. - 1990. - Vol. 39. - P. 601-603.

60. Amrhein V. Reproductive strategy and singing activity: blue tit and great tit compared / V. Amrhein, L. E. Johannessen, L. Kristiansen T. Slagsvold // Behavioral ecology and sociobiology. - 2008. - Vol. 62. - P. 1633-1641.

61. Background noise but not urbanization level impacted song frequencies in an urban songbird in the Pearl River Delta, Southern China / X. Zhan, D. Liang, X. Lin [et al.] // Global Ecology and Conservation. - 2021. - Vol. 28. - P. e01695.

62. Baker M. C. Rapid evolution of a novel song and an increase in repertoire size in an island population of an Australian songbird / M. C. Baker, M. S. A. Baker, E. M. Baker // Ibis. - 2003. - Vol. 145, is. 3. - P. 465-471.

63. Ballentine B. The ability to perform physically challenging songs predicts age and size in male swamp sparrows, Melospiza georgiana // Animal Behaviour. - 2009. -Vol. 77, is. 4. - P. 973-978.

64. Beecher M. D. Functional aspects of song learning in songbirds / M. D. Beecher, E. A. Brenowitz // Trends in Ecology and Evolution. - 2005. - Vol. 20, № 3. -P. 143-149.

65. Berger-Tal O. Invisible barriers: anthropogenic impacts on inter-and intra-specific interactions as drivers of landscape-independent fragmentation / O. Berger-Tal, D. Saltz // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2019. - Vol. 374, № 1781. - P. 20180049.

66. Bird song and anthropogenic noise: vocal constraints may explain why birds sing higher-frequency songs in cities / E. Nemeth, N. Pieretti, S. A. Zollinger [et al.] // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2013. - Vol. 280, is. 1754. -P. 2012.2798.

67. Buchanan K. L. Female choice in the sedge warbler Acrocephalus schoenobaenus multiple cues from song and territory quality / K. L. Buchanan, C. K. Catchpole // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 1997. - Vol. 264, is. 1381. - P. 521-526.

68. Cassidy A. L. E. V. Song variation and learning in island populations of song sparrows : Doctoral dissertation / A. L. E. V. Cassidy. - Vancouver, 1993. - 148 p.

69. Catchpole C. K. Bird song: biological themes and variations / C. K. Catchpole, P. J. B. Slater. - New York : Cambridge University Press, 2008. - 335 p.

70. Cheney S. P. Some bird songs // The Auk. - 1891. - Vol. 8, № 1. - P. 32-37.

71. Dadwal N. Relationship between song repertoire size with nesting success, territory size, and territorial conflict in pied bush chat (Saxicola caprata) / N. Dadwal, D. Bhatt // The Wilson Journal of Ornithology. - 2017. - Vol. 129, № 4. - P. 701-712.

72. de Magalhaes Tolentino V. C. Dominant frequency of songs in tropical bird species is higher in sites with high noise pollution / V. C. de Magalhaes Tolentino, C. Q. Baesse, C. de Melo // Environmental Pollution. - 2018. - Vol. 235. - P. 983-992.

73. Diversity of social-genetic relationships in the socially monogamous pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) breeding in Western Siberia / V. G. Grinkov, A. Bauer, S. I. Gashkov [et al.] // PeerJ. - 2018. - Vol. 6. - P. e6059-e6059.

74. Dominant male song performance reflects current immune state in a cooperatively breeding songbird / J. E. York, A. N. Radford, T. G. Groothuis, A. J. Young // Ecology and Evolution. - 2016. - Vol. 6, is. 4. - P. 1008-1015.

75. Drost R. Über das Brutkleid männlicher Trauerfliegenfänger. Muscicapa hypoleuca // Vogelzug. - 1936. - Vol. 6. - P. 179-186.

76. Eavesdropping on heterospecific alarm calls: from mechanisms to consequences / R. D. Magrath, T. M. Haff, P. M. Fallow, A. N. Radford // Biological Reviews. - 2015. - Vol. 90, № 2. - P. 560-586.

77. Eens M. Male Song as a cue for mate choice in the European Starling / M. Eens, R. Pinxten, R. F. Verheyen // Behaviour. - 1991. - Vol. 116, № 3. - P. 210-238.

78. Eens M. No overlap in song repertoire size between yearling and older starlings, Sturnus vulgaris / M. Eens, R. Pinxten, R. Verheyen // Ibis. - 1992. - Vol. 134. - P. 72-76.

79. Eriksen A. Interspecific cross-fostering affects song acquisition but not mate choice in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca / A. Eriksen, H. M. Lampe, T. Slagsvold // Animal Behaviour. - 2009. - Vol. 78, № 4. - P. 857-863.

80. Eriksen A. Vocal plasticity - are pied flycatchers, Ficedula Hypoleuca, open-ended learners? / A. Eriksen, T. Slagsvold, H. M. Lampe // Ethology. - 2011. - Vol. 117. - P. 188-198.

81. Eriksson D. Male bird song attracts females - a field experiment / D. Eriksson, L. Wallin // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1986. - Vol. 19. - P. 297-299.

82. Espmark Y. O. Variations in the song of the pied flycatcher within and between breeding seasons / Y. O. Espmark, H. M. Lampe // Bioacoustics. - 1993. -Vol. 5, № 1-2. - P. 33-65.

83. Evidence for differing trajectories of songs in urban and rural populations / D. L. Moseley, J. N. Phillips, E. P. Derryberry, D. A. Luther // Behavioral Ecology. -2019. - Vol. 30, № 6. - P. 1734-1742.

84. Experimental evidence for real-time song frequency shift in response to urban noise in a passerine bird / E. Bermudez-Cuamatzin, A. A. Rios-Chelen, D. Gil, C. M. Garcia // Biology letters. - 2011. - Vol. 7, is. 1. - P. 36-38.

85. Falls J. B. Does song deter intrusion in white-throated sparrows Zonotrichia alibicollis? // Canadian Journal of Zoology. - 1987. - Vol. 66. - P. 206-211.

86. First-year common nightingales (Luscinia megarhynchos) have smaller songtype repertoire sizes than older males / S. Kiefer, A. Spiess, S. Kipper [et al.] // Ethology. - 2006. - Vol. 112, is. 12. - P. 1217-1224.

87. Flycatcher song in allopatry and sympatry-convergence, divergence and reinforcement / J. Haavie, T. Borge, S. Bures [et al.] // Journal of Evolutionary Biology. - 2004. - Vol. 17, № 2. - P. 227-237.

88. Fry H. J. A study of the seasonal decline of bird song // The Auk. - 1916. -Vol. 33, № 1. - P. 28-40.

89. Garamszegi L. Z. Comparing effect sizes across variables: generalization without the need for Bonferroni correction // Behavioral Ecology. - 2006. - Vol. 17, № 4. - P. 682-687.

90. Geberzahn N. Long-time storage of song types in birds: evidence from interactive playbacks / N. Geberzahn, H. Hultsch // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2003. - Vol . 270, is. 1519. - P. 1085-1090.

91. Gelter H. P. Song differences between the pied flycatcher Ficedula hypoleuca, the collared flycatcher F. albicollis, and their hybrids // Ornis Scandinavica. - 1987. - Vol. 18. - P. 205-215.

92. Gottlander K. Variation in the song rate of the male pied flycatcher Ficedula hypoleuca: causes and consequences // Animal Behavior. - 1987. - Vol. 35, is. 4. - P. 1037-1043.

93. Grinkov V. G. Living on the edge: new date about population of the Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) from Western Siberia, Russia / V. G. Grinkov, S. I. Gashkov // Die Vogelwarte. - 2003. - Vol. 42, № 1-2. - P. 142.

94. Gross K. Behavioral plasticity allows short-term adjustment to a novel environment / K. Gross, G. Pasinelli, H. P. Kunc // The American Naturalist. - 2010. -Vol. 176, № 4. - P. 456-464.

95. Halfwerk W. A behavioural mechanism explaining noise-dependent frequency use in urban birdsong / W. Halfwerk, H. Slabbekoorn // Animal behaviour. -2009. - Vol. 78, is. 6. - P. 1301-1307.

96. Hamao S. Urban noise and male density affect songs in the great tit Parus major / S. Hamao, M. Watanabe, Y. Mori // Ethology Ecology & Evolution. - 2011. -Vol. 23, № 2. - P. 111-119.

97. Hasselquist D. Correlation between male song repertoire, extra-pair paternity and offspring survival in the great reed warbler / D. Hasselquist, S. Bensch, T. von Schantz // Nature. - 1996. - Vol. 381. - P. 229-232.

98. Hesler N. Are there age-related differences in the song repertoire size of Eurasian blackbirds? / N. Hesler, R. Mundry, T. Dabelsteen // Acta ethologica. - 2012.

- Vol. 15. - P. 203-210.

99. Hu Y. Are bird species that vocalize at higher frequencies preadapted to inhabit noisy urban areas? / Y. Hu, G. C. Cardoso // Behavioral Ecology. - 2009. - Vol. 20. - P. 1268-1273.

100. Ilyina T. A. Seasonal variation of singing activity and relative effect of the advertising behaviour of males with different plumage colour in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca / T. A. Ilyina, E. V. Ivankina // Acta Ornithologica. - 2001. - Vol. 36, № 1. - P. 85-89.

101. Immediate spectral flexibility in singing chiffchaffs during experimental exposure to highway noise / M. N. Verzijden, E. A. P. Ripmeester, V. R. Ohms [et al.] // Journal of Experimental Biology. - 2010. - Vol. 213, № 15. - P. 2575-2581.

102. Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment / L. Z. Garamszegi, A. P. M0ller, J. Török [et al.] // Behavioral Ecology. -2004. - Vol. 15, № 1. - P. 148-157.

103. Increased attenuation and reverberation are associated with lower maximum frequencies and narrow bandwidth of bird songs in cities / J. N. Phillips, C. Rochefort, S. Lipshutz [et al.] // Journal of Ornithology. - 2020. - Vol. 161. - P. 593-608.

104. Information theory reveals that individual birds do not alter song complexity when varying song length / A. M. Palmero, J. Espelosin, P. Laiolo, J. C. Illera // Animal Behaviour. - 2014. - Vol. 87. - P. 153-163.

105. Irwin D. Song variation in avian ring species // Evolution. - 2000. - Vol. 54.

- P. 998-1010.

106. Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines // Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles. -1901. - Vol. 37. - P. 241-272.

107. Johansen W. Am Nest des Trauerfliegenfängers // Ornithologisches Jahrbuch. - 1911. - Vol. 22. - P. 222-223.

108. Johnson L. S. Female attraction to male song in house wrens (Troglodytes aedon) / L. S. Johnson, W. A. Searcy // Behaviour. - 1996. - Vol. 133. - P. 357-366.

109. Kipper S. Age-related changes in birds' singing styles: on fresh tunes and fading voices? / S. Kipper, S. Kiefer // Advances in the Study of Behavior. - 2010. -Vol. 41. - P. 77-118.

110. Krebs J. R. The significance of song repertoires: The Beau Geste hypothesis // Animal Behaviour. - 1977. - Vol. 25. - P. 475-478.

111. Lampe H. M. Song structure reflects male quality in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca / H. M. Lampe, Y. O. Espmark // Animal Behaviour. - 1994. - Vol. 47, № 4. - P. 869-876.

112. Lampe H. M. Mate choice in Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca: can females use song to find high-quality males territories? / H. M. Lampe, Y. O. Espmark // Ibis. - 2003. - Vol. 145, № 1. - P. 24-33.

113. Lampe H. M. Female pied flycatchers prefer males with larger song repertoires / H. M. Lampe, G. P. Saetre // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 1995. - Vol. 262, is. 1364. - P. 163-167.

114. Lampe H. Female pied flycatchers respond differently to songs of mates, neighbours and strangers / H. Lampe, T. Slagsvold // Behaviour. - 1998. - Vol. 135, № 3. - P. 269-285.

115. LaZerte S. E. Learning to cope: vocal adjustment to urban noise is correlated with prior experience in black-capped chickadees / S. E. LaZerte, H. Slabbekoorn, K. A. Otter // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2016. - Vol. 283, is. 1833. - P. 20161058.

116. Liu Z. The relationship between habitat loss and fragmentation during urbanization: an empirical evaluation from 16 world cities / Z. Liu, C. He, J. Wu // PLoS One. - 2016. - Vol. 11, № 4. - P. e0154613.

117. Lundberg A. The pied flycatcher / A. Lundberg, R. V. Alatalo. - London : Poyser, 1992. - 267 p.

118. Luther D. A. Does urban noise influence the cultural evolution of bird songs? / D. A. Luther, L. Baptista // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 277, is. 1680. - P. 469-473.

119. Luther D. A. Birdsongs keep pace with city life: changes in song over time in an urban songbird affects communication / D. A. Luther, E. P. Derryberry // Animal Behaviour. - 2012. - Vol. 83, № 4. - P. 1059-1066.

120. McDonald M. V. Function of song in Scott's seaside sparrow // Animal Behavior. - 1989. - Vol. 38. - P. 468-485.

121. Mendes S. Diferencias en el canto de la ratona común (Troglodytes musculus) en ambientes con distintos niveles de influencia humana / S. Mendes, V. J. Colino-Rabanal, S. J. Peris // El hornero. - 2011. - Vol. 26, № 2. - P. 85-93.

122. Microhabitat selection and singing behavior patterns of male house finches (Carpodacus mexicanus) in urban parks in a heavily urbanized landscape in the Western US / E. Fernández-Juricic, R. Poston, K. De Collibus [et al.] // Urban habitats. - 2005. -Vol. 3, № 1. - P. 49-69.

123. M0ller A. P. Parasite load reduces song output in a passerine bird // Animal Behaviour. - 1991. - Vol. 41, № 4. - P. 723-730.

124. M0ller A. P. The evolution of song repertoires and immune defence in birds / A. P. M0ller, P. Y. Henry, J. Erritz0e // Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2000. - Vol. 267, is. 1439. - P. 165-169.

125. Molles L. E. Repertoire size, repertoire overlap, and singing modes in the banded wren (Thryothorus pleurostictus) / L. E. Molles, S. L. Vehrencamp // The Auk. - 1999. - Vol. 116, № 3. - P. 677-689.

126. Montague M. J. Phenotypic plasticity affects the response of a sexually selected trait to anthropogenic noise / M. J. Montague, M. Danek-Gontard, J. P. Kunc // Behavioral Ecology. - 2013. - Vol. 24, is. 2. - P. 343-348.

127. Moran M. D. Arguments for rejecting the sequential Bonferroni in ecological studies // Oikos. - 2003. - Vol. 100. - P. 403-405.

128. Motes-Rodrigo A. Breeding experience and not age modulates the song development of Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) / A. Motes-Rodrigo, A. Labra, H. M. Lampe // Ethology. - 2017. - Vol. 123, № 3. - P. 197-204.

129. Mountjoy D. J. Song as an attractant for male and female European starlings, and the influence of song complexity on their response / D. J. Mountjoy, R. E. Lemon // Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1991. - Vol. 28. - P. 97-100.

130. Nakagawa S. A farewell to Bonferroni: the problems of low statistical power and publication bias // Behavioral Ecology. - 2004. - Vol. 15. - P. 1044-1045.

131. Narango D. L. Urban-associated drivers of song variation along a rural-urban gradient / D. L. Narango, A. D. Rodewald // Behavioral ecology. - 2016. - Vol. 27, is. 2. - P. 608-616.

132. Narango D. L. Signal information of bird song changes in human-dominated landscapes / D. L. Narango, A. D. Rodewald // Urban Ecosystems. - 2018. - Vol. 21. -P. 41-50.

133. Nolan P. M. Female choice for song characteristics in the house finch / P. M. Nolan, G. E. Hill // Animal Behavior. - 2004. - Vol. 67. - P. 403-410.

134. Nowicki S. The territory defense function of song in song sparrows: a test with the speaker occupation design / S. Nowicki, W. A. Searcy, M. Hughes // Behaviour. - 1998. - Vol. 135 (5). - P. 615-628.

135. Okanoya K. The Bengalese finch: a window on the behavioral neurobiology of birdsong syntax // Annals of the New York Academy of Sciences. - 2004. - Vol. 1016, is. 1. - P. 724-735.

136. Opaev A. S. The communicative value of complex singing in passerine birds // Biology Bulletin. - 2022. - Vol. 49, № 10. - P. 1750-1768.

137. Peek F. W. An experimental study of the territorial function of vocal and visual display in the male red-winged blackbird // Animal Behaviour. - 1972. - Vol. 20, is. 1. - P. 112-118.

138. Perneger T. V. What's wrong with Bonferroni adjustments // British Medical Journal. - 1998. - Vol. 316. - P. 1236-1238.

139. Pianka E. R. The structure of lizard communities // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1973. - Vol. 4. - P. 53-74.

140. Potvin D. A. Geographically pervasive effects of urban noise on frequency and syllable rate of songs and calls in silvereyes (Zosterops lateralis) / D. A. Potvin, K. M. Parris, R. A. Mulder // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. -2011. - Vol. 278, is. 1717. - P. 2464-2469.

141. Potvin D. A. Immediate, independent adjustment of call pitch and amplitude in response to varying background noise by silvereyes (Zosterops lateralis) / D. A. Potvin, R. A. Mulder // Behavioral Ecology. - 2013. - Vol. 24, is. 6. - P. 1363-1368.

142. Quantitative genetics of basal metabolic rate and body mass in free-living pied flycatchers / A. V. Bushuev, A. Husby, H. Sternberg, V. G. Grinkov // Journal of Zoology. - 2012. - Vol. 288, is. 4. - P. 245-251.

143. Sangens roll for revirhallandet hos naktergal Luscinia luscinia-nagra experiment med playback-teknik / G. Goransson, G. Hogstedt, J. Karlsson [et al.] // Var fagelvarld. - 1974. - Vol. 33. - P. 201-209.

144. Searcy W. A. A test for responsiveness to song structure and programming in female sparrows / W. A. Searcy, P. Marler // Science. - 1981. - Vol. 213. - P. 926928.

145. Searcy W. A. Birdsong learning, avian cognition and the evolution of language / W. A. Searcy, S. Nowicki // Animal Behaviour. - 2019. - Vol. 151. - P. 217-227.

146. Seress G. Habitat urbanization and its effects on birds / G. Seress, A. Liker // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. - 2015. - Vol. 61, № 4. - P. 373408.

147. Shannon C. E. A mathematical theory of communication // The Bell system technical journal. - 1948. - Vol. 27, № 3. - P. 379-423.

148. Shifting song frequencies in response to anthropogenic noise: a metaanalysis on birds and anurans / I. T. Roca, L. Desrochers, M. Giacomazzo [et al.] // Behavioral Ecology. - 2016. - Vol. 27, is. 5. - P. 1269-1274.

149. Simpson E. H. Measurement of diversity // Nature. - 1949. - Vol. 163, № 4148. - P. 688.

150. Slabbekoorn H. Cities change the songs of birds / H. Slabbekoorn, A. den Boer-Visser // Current biology. - 2006. - Vol. 16, № 23. - P. 2326-2331.

151. Slabbekoorn H. Birds sing at a higher pitch in urban noise - great tits hit the high notes to ensure that their mating calls are heard above the city's din / H. Slabbekoorn, M. Peet // Nature. - 2003. - Vol. 424. - P. 267-268.

152. Slabbekoorn H. Sound transmission and song divergence: a comparison of urban and forest acoustics / H. Slabbekoorn, P. Yeh, K. Hunt // The Condor. - 2007. -Vol. 109, is. 1. - P. 67-78.

153. Smith D. G. An experimental analysis of the function of red-winged blackbird song // Behaviour. - 1976. - Vol. 56, № 1/2. - P. 136-156.

154. Smith D. G. Male singing ability and territory integrity in red-winged blackbirds (Agelaiusphoeniceus) // Behaviour. - 1979. - Vol. 68. - P. 193-206.

155. So much for the city: Urban-rural song variation in a widespread Asiatic songbird / S. D. Hill, A. Aryal, M. D. Pawley, W. Ji // Integrative zoology. - 2018. -Vol. 13, № 2. - P. 194-205.

156. Social learning of acoustic anti-predator cues occurs between wild bird species / S. C. Keen, E. F. Cole, M. J. Sheehan, B. C. Sheldon // Proceedings of the Royal Society B. - 2020. - Vol. 287, is. 1920. - P. 20192513.

157. Song and immunological condition in male barn swallows (Hirundo rustica) / N. Saino, P. Galeotti, R. Sacchi, A. P. M0ller // Behavioral Ecology. - 1997. - Vol. 8, № 4. - P. 364-371.

158. Song quality does not indicate male parental abilities in the pied flycatcher Ficedula hypoleuca / H. Rinden, H. M. Lampe, T. Slagsvold, Y. O. Espmark // Behaviour. - 2000. - Vol. 137, № 6. - P. 809-823.

159. Song rate and pair formation in the willow warbler Phylloscopus trochilus / T. Radesater, S. Jakobsson, N. Andbjer [et al.] // Animal Behavior. - 1987. - Vol. 35, is. 6. - P. 1645-1651.

160. Song repertoire size predicts initial mating success in male song sparrows, Melospiza melodia / J. M. Reid, P. Arcese, A. L. E. V. Cassidy [et al.] // Animal Behaviour. - 2004. - Vol. 68, is. 5. - P. 1055-1063.

161. Song sharing and repertoire size in the sedge warbler, Acrocephalus schoenobaenus: changes within and between years / J. S. Nicholson, K. L. Buchanan, R. C. Marshall, C. K. Catchpole // Animal Behaviour. - 2007. - Vol. 74, is. 5. - P. 15851592.

162. Song-type matching between neighbouring song sparrows / M. D. Beecher, S. E. Campbell, J. M. Burt [et al.] // Animal Behaviour. - 2000. - Vol. 5, is. 1. - P. 2127.

163. Tchernichovski O. Balanced imitation sustains song culture in zebra finches / O. Tchernichovski, S. Eisenberg-Edidin, E. D. Jarvis // Nature Communications. -2021. - Vol. 12 (1). - P. 2562.

164. The relationship between song performance and male quality in snow buntings (Plectrophenax nivalis) / E. Hofstad, Y. Espmark, A. Moksnes [et al.] // Canadian Journal of Zoology. - 2002. - Vol. 80, № 3. - P. 524-531.

165. The song of Skylarks Alauda arvensis indicates the deterioration of an acoustic environment resulting from wind farm startup / P. Szymanski, K. Deoniziak, K. Losak, T. S. Osiejuk // Ibis. - 2017. - Vol. 159, is. 4. - P. 769-777.

166. Tuning towards tomorrow? Common nightingales Luscinia megarhynchos change and increase their song repertoires from the first to the second breeding season / S. Kiefer, C. Sommer, C. Scharff [et al.] // Journal of avian biology. - 2009. - Vol. 40, is. 2. - P. 231-236.

167. Urban birdsongs: higher minimum song frequency of an urban colonist persists in a common garden experiment / D. G. Reichard, J. W. Atwell, M. M. Pandit [et al.] // Animal behaviour. - 2020. - Vol. 170. - P. 33-41.

168. Uy J. A. C. Plumage and song differences mediate species recognition between incipient flycatcher species of the Solomon Islands / J. A. C. Uy, R. G. Moyle, C. E. Filardi // Evolution. - 2009. - Vol. 63, is. 1. - P. 153-164.

169. Vabishchevich A. P. Two strategies of between-season changes in the song composition of the pied flycatcher // Annales Zoologici Fennici. - 2012. - Vol. 49, № 4. - P. 219-230.

170. Wallin L. Divergent character displacement in the song of two allospecies: the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca, and the Collared Flycatcher Ficedula albicollis // Ibis. - 1986. - Vol. 128, № 2. - P. 251-259.

171. Williams H. Evidence for cumulative cultural evolution in bird song / H. Williams, R. F. Lachlan // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2022. -Vol. 377, is. 1843. - P. 20200322.

172. Wood W. E. Song sparrow (Melospiza melodia) song varies with urban noise / W. E. Wood, S. M. Yezerinac // The Auk. - 2006. - Vol. 123, is. 1669. - P. 650-659.