Вызванные потенциалы мозга при лицевых экспрессиях в виртуальной реальности и их модуляция процессами внимания и сердечной деятельностью тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Кирасирова Луиза Алиевна

• Кирасирова Луиза Алиевна
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Кирасирова Луиза Алиевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Информационное значение компонентов ВП в исследовании регуляции эмоций

1.2. Ответы ВП на различные эмоциогенные стимулы

1.3. Виртуальная реальность, как среда исследования регуляции эмоций

1.4. Исследование регуляции эмоций с помощью технологии ВП в двухмерной (2Б) среде

1.5. Взаимодействие «ось сердце-мозг» изменяет соматосенсорную перцепцию и амплитуду ВП

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1. Характеристика и отбор испытуемых

2.2. Методика регистрации высокоплотной ЭЭГ в условиях виртуальной реальности

2.3. Характеристика стимульной среды при исследовании ЭЭГ ответов

2.4. Протокол предъявления визуальных стимулов

2.5. Предварительный и статистический анализы данных

Глава 3. Результаты собственных исследований

3.1 Исследование среднелатентных зрительных вызванных потенциалов мозга при восприятии разных лицевых эмоциональных экспрессий

3.1.1 Исследование среднелатентных зрительных ВП, возникающих при предъявлении лицевых экспрессий на экране монитора

3.1.2 Исследование среднелатентных зрительных ВП, связанных со стимулами лицевых экспрессий в УЯ среде

3.2 Сравнительные аспекты среднелатентных зрительных вызванных потенциалов мозга, исследованных в условиях восприятия экспрессий лица в 2Б и УЯ средах

3.2.1 Особенности различий зрительных ВП, связанных со стимулами лицевых экспрессий при непроизвольном внимании в двух экспериментальных условиях среды

3.2.2 Особенности различий зрительных ВП, связанных со стимулами лицевых экспрессий при произвольном внимании к эмоциональным стимулам в двух экспериментальных условиях среды

3.2.3 Особенности различий ВП, связанных со стимулами лицевых экспрессий при активном внимании в двух экспериментальных условиях к нейтральным стимулам

3.3. Исследование специфичного для восприятия лица потенциала N170 при активном и пассивном вниманиях к визуальным стимулам лицецых экспрессий в 2Б и УЯ средах

3.4. Исследование кардиосинронных зрительных вызванных потенциалов мозга при восприятии экспрессий лица в разных фазах сердечного цикла

3.4.1 Ответы кардиосинхронных ВП при непроизвольном внимании к лицевым экспрессиям в двух экспериментальных средах

3.4.2 Ответы кардиосинхронных ВП при произвольном внимании к эмоциональным лицевым экспрессиям в двух условиях среды

3.4.3 Ответы кардиосинхронных ВП при произвольном внимании к нейтральным лицам

Глава 4. Обсуждение результатов

Выводы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

Список литературы

Приложение №1

Приложение №

Введение

Актуальность темы. Исследования влияния различных эмоций на принятие решения, как основы поведения человека, стали особенно интенсивными в последние несколько десятилетий (Lerner et al., 2015). Подавляющее количество подобных исследований основано на классических методах вызова эмоциональных реакций, например, презентации фильмов, картин (Susindar et al., 2019). Подобные классические методы в виде стандартизированных наборов картинок эмоциональных выражений лица используются при исследовании нейрофизиологических механизмов регуляции эмоций человека на основе оценки вызванных потенциалов мозга (ВП) (MacNamara et al., 2022). Причем в подобной направленности исследований до последнего времени исследователи использовали двумерные (2D) изображения или видео стимульного материала для инициации эмоциональных реакций у испытуемых. В этих условиях экспериментов показано, что чувствительной к эмоциональным стимулам оказалась амплитуда ВП, как у ранних, так и у поздних компонентов (P100, N170, EPN, P300, LPP). Например, компонент P100 отражает самую раннюю стадию прямой обработки информации в первичной зрительной коре человека (Qin et al., 2022) и его амплитудный максимум проявляется по фактору валентности эмоционального стимула и уровня активации мозга. Причем максимальный по амплитуде P100 возникает при восприятии эмоции страха по сравнению с эмоциями счастливого и нейтрального выражения лица (Luo et al., 2010). Другой компонент ВП N170 частично отражает структурное кодирование лица и имеет максимальную амплитуду ответов на визуальные лицевые стимулы по сравнению с воспринимаемыми стимулами иной модальности (Ding et al., 2017). По конвекситальной поверхности коры больших полушарий головного мозга N170 имеет максимум своей амплитуды в теменно-височных участках, и часто смешен в правое полушарие (Joyce and Rossion, 2005; Bruchmann et al., 2021). Отрицательный компонент EPN (early posterior

negativity) имеет максимум амплитуды в затылочных областях и возникает примерно через 200 мс после начала действия стимула (Schupp et al., 2007; Hajcak et al., 2012). EPN имеет отношение к дискриминации определенных стимульных признаков, которые наряду с эмоциональными лицами часто изображаются в наборах картинок (Farkas et al., 2019). Компонент P300, как правило, возникает в теменно-затылочной области коры и его амплитуда увеличивается при эмоциональной и неэмоциональной значимости воспринимаемого стимула, предъявляемого по методу «oddball» (Hajcak and Foti, 2020). Р300 представляет собой раннюю часть позднего позитивного потенциала LPP (late positive potential) по времени возникновения и распределению по конвекситальной поверхности коры больших полушарий головного мозга и чувствительности к эмоциональной значимости визуального стимула. Компоненты P300 и LPP отражают общие мотивационные реакции мозга и являются информативными при исследовании регуляции эмоций (Nieuwenhuis et al., 2005; Bradley, 2009). Для компонентов N170, EPN и P300 ВП характерна вариативность амплитуды ответов и одним из ключевых факторов модуляции является направленность внимания (пассивное и активное внимания) на предъявляемые эмоциогенные стимулы (Ganin et al., 2018).

В настоящее время к новой среде для экспериментального исследования регуляции эмоций можно отнести виртуальную реальность (virtual reality - VR), в виртуальных картинках которой можно отображать яркие воспоминания и давать опыт эмоционального погружения (Riva et al., 2007). В литературе последнего десятилетия представлен большой объем исследований по применению VR в учебном процессе, в том числе в области медицинских знаний, проведении экзаменов, развитии социальных навыков общения, освоении навыков медицинских процедур, методов лечения и проведении хирургических операций (Lohre et al., 2020; Abich IV et al., 2021; Checa et al., 2021; Chen et al., 2021; Wu et al., 2021). Иммерсивная VR-среда, например, в обучении может быть нацелена на высокий уровень мотивации

(Lungu et al., 2021) и создавать низкий уровень когнитивной нагрузки (Andersen et al., 2016), что имеет определенное преимущество применения VR технологии по сравнению с обучением в реальном мире. VR позволяет исследователям моделировать стимульную среду в контролируемых лабораторных условиях с высоким уровнем ощущения присутствия и интерактивности. Поэтому VR-технологии стали очень важным условием для получения новых фундаментальных данных ЭЭГ коррелятов эмоций и механизмов их регуляции (Marín-Morales et al., 2020).

Однако до настоящего времени не проводилось исследований ответов ВП в условиях VR при восприятии эмоциональных лиц (Tian et al., 2021). В связи с этим возникает несколько актуальных задач для проведения подобных исследований в VR среде. Прежде всего, не ясно, в какой степени VR по сравнению с 2D средой является фактором модуляции амплитуды ответов ВП. В литературе также отсутствуют фундаментальные данные об ЭЭГ коррелятах эмоций и механизмов их регуляции в условиях VR при восприятии и распознавании эмоций (Marín-Morales et al., 2020). Не ясно в какой степени проявляется модулирующий эффект внимания на амплитуду компонентов ВП в VR. Кроме того практически значимым представляется модулирующий эффект на амплитуду ВП механизма интеграции интероцептивной и визуальной афферентации (Каплан А.Я., Шишкин С.Л., 1992; Al et al., 2020). Ярким примером роли этого механизма в генезе ответов ВП является эффект модуляции амплитуды ответов ВП при предъявлении визуальных стимулов на протяжении времени сердечного цикла (Al et al., 2020). Предполагается, что сердцебиение должно быть связано с психологическими и когнитивными процессами (Kubryak, 2017). Поэтому зависимость ответов ВП от уровней интероцептивной афферентации с учетом возможной стохастической неустойчивости, например, кардиосинхронии (Пятин В.Ф с соавт., 2019; Галкин В.А. с соавт., 2020; Хадарцев А.А с соавт., 2020) остается не изученной областью когнитивной деятельности мозга человека в VR. На основании вышеизложенного

сформулирована рабочая гипотеза настоящего исследования, согласно которой УЯ является фактором модуляции амплитуды ВП, при этом модулирующий эффект УЯ на амплитуду ВП взаимодействует с уровнями внимания к эмоциогенным стимулам и с интероцептивной сердечной афферентацией.

Степень разработанности темы. Исследованию ВП в условиях визуальной стимуляции в литературе посвящено достаточно большое число публикаций, а также в контексте амплитудных ответов ВП при восприятии визуальных картинок со стимулами эмоционального выражения лица в неиммерсивной среде. Виртуальная реальность экстенсивно используется в фундаментальных и прикладных исследованиях, в том числе в виде технологий реабилитации когнитивного и двигательного дефицита различного генеза. Однако до настоящего времени в доступной литературе нет сообщений о регуляции эмоций в УЯ, тем более процессов модуляции амплитуды ВП уровнями внимания и интероцептивной модулирующей афферентацией.

Цель исследования - изучить зрительные вызванные потенциалы мозга при предъявлении в виртуальной реальности изображений лицевых экспрессий и взаимосвязь их амплитуды с процессами внимания и фазностью сердечной деятельности.

Задачи исследования:

1. Изучить амплитудные и пространственные параметры ранних (Р100, ЕР^ и поздних (Р300) компонентов зрительных вызванных потенциалов при предъявлении в виртуальной реальности изображений нейтральных, эмоционально позитивных и эмоционально негативных лицевых экспрессий.

2. Провести сравнительный анализ компонентов зрительных вызванных потенциалов, возникающих у испытуемых при предъявлении

изображений лицевых экспрессий на экране монитора и в очках виртуальной реальности.

3. Изучить обусловленность разностного потенциала N170 валентностью лицевых эмоций и направленностью внимания в условиях предъявления визуальных стимулов на экране монитора и в очках виртуальной реальности.

4. Изучить модулирующее влияние фазности сердечной деятельности на ответы зрительных вызванных потенциалов при предъявлении испытуемым изображений лицевых экспрессий на экране монитора и в очках виртуальной реальности.

Научная новизна исследования.

Впервые исследованы модулирующие эффекты на амплитуду зрительных ВП в условиях виртуальной реальности виртуальных изображений нейтральных, эмоционально позитивных и эмоционально негативных лицевых экспрессий. Нейрофизиологические механизмы регуляции эмоций в виртуальной реальности сопряжены с генерацией зрительных ВП Р100 и Р300 более высокой амплитуды. При этом, в виртуальной реальности модулирующий эффект внимания также связан с увеличением амплитуды компонента N170 зрительных ВП в VR. Таким образом, впервые выполнено исследование в виртуальной реальности механизмов восприятия (компоненты P100, N170, EPN) и осознанной интерпретации виртуальных лицевых экспрессий (компонент Р300). Впервые в исследовании с применением технологии виртуальной реальности установлено, что виртуальные стимулы лицевых экспрессий статистически достоверно модулируются по максимальной амплитуде компонента Р300 в фазу диастолы. Наши данные вносят новые представления в известную гипотезу кардиосинхронии вызванных потенциалов на основе механизмов взаимодействия между интероцептивной и зрительной сенсорной системами

при восприятии и распознавании лицевых экспрессий в условиях виртуальной среды.

Научно-практическая значимость работы.

В последнее десятилетие виртуальная реальность в разных ее видах широко применяется в фундаментальных исследованиях и прикладных направлениях медицины. Установленные в нашей работе особенности амплитуды компонентов ВП в VR (особенно Р300) могут применяться при разработке алгоритмов классификации сигналов ЭЭГ в технологии интерфейса мозг-компьютер, БОС-системах на основе VR. Результаты работы могут использоваться для создания виртуальных технологий для диагностики нарушений эмоциональной сферы, когнитивных нарушений, дефицитов внимания, возрастных изменений при нейродегенеративных заболеваниях. ВП, идентифицированные на лицевые экспрессии в виртуальной реальности в разные фазы сердечного цикла, могут использоваться для разработки диагностических моделей, которые могут продвинуть понимание функции мозга при кардиоваскулярных заболеваниях. Результаты исследования используются в элективных курсах по нейрофизиологии, нейротехнологиям и нейрореабилитации для студентов медицинского университета.

Методология и методы исследования.

Методология научно-исследовательской работы основана на теории эмоций, современных представлениях роли процессов модулирования регуляции эмоций экзогенными и эндогенными факторами, а также на современных методологических основах научного и практического применения технологии виртуальной реальности.

Методической основой научно-исследовательской работы являются электроэнцефалография, программное обеспечение трех эмоциональных экспрессий лица в УЯ (нейтральной, негативной и позитивной), созданные

в среде разработки Unity, а в качестве валидных изображений были выбраны изображения лиц с эмоциями из базы FACES (Max Planck Institute for Human Development, Germany).

Положения, выносимые на защиту:

1. Виртуальная реальность является фактором модуляции максимальной амплитуды компонентов Р100 и Р300 ВП в затылочных отделах коры больших полушарий при действии зрительных стимулов в виде лицевых экспрессий.

2. Максимальная амплитуда компонента Р300 ВП возникает при действии зрительных эмоциональных стимулов в виртуальной реальности в фазу диастолы сердечного цикла.

Внедрение результатов исследования в практику.

Результаты исследования внедрены в научный и учебный процессы на кафедре физиологии с курсом безопасности жизнедеятельности и медицины катастроф и НИИ нейронаук ФГБОУ ВО «Самарский государственный медицинский университет» Минздрава России.

Степень достоверности полученных результатов и апробация работы.

Обоснованность и достоверность научных положений определяется достаточным объёмом проведенных экспериментов, применявшимися современными и информативными методами исследования, статистической достоверностью полученных данных, использованием критериев доказательной медицины. Полнота и глубина собственного материала в достаточной мере обосновывает выводы и рекомендации, вытекающие из полученных автором работы результатов.

Результаты, полученные в рамках работы над диссертацией, представлялись и обсуждались на следующих научных конференциях:

15-й Международный междисциплинарный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Крым, 2019), 5th International Conference Brain-computer interface: Science & Practice. Samara 2019 (Россия, Самара, 2019), Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Аспирантские чтения - 2019» (Самара, 2019), III Международный конгресс, посвященный А.Ф. Самойлову «Фундаментальная и клиническая электрофизиология. Актуальные вопросы аритмологии» (Россия, Казань, 2020), Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Аспирантские чтения - 2020» (Самара, 2020), XI международный конгресс "Нейрореабилитация - 2021" (Москва, 2021), 7th International Conference Brain-computer interface: Science & Practice. Samara 2021 (Россия, Самара, 2021), III International Conference "Volga Neuroscience Meeting 2021" (Россия, Нижний Новгород, 2021), University of Salerno International conference "Empathic social relations: for an interdisciplinary dialogue between social sciences and neurosciences" (Sarlerno, Italy, 2021), International Conference on Bio-Neuro Informatics Models and Algorithms (ICBNA22) (Pune, India, 2022), VI Международный конгресс, посвященный А.Ф. Самойлову «Фундаментальная и клиническая электрофизиология. Актуальные вопросы современной медицины» (Россия, Казань, 2023).

Личное участие автора в полученнии результатов.

Все экспериментальные результаты, приведенные в диссертационной работе, получены лично автором. Лично выполнен анализ научной литературы по теме работы, разработан дизайн исследования, собран материал, проведены статистическая обработка полученных данных и анализ результатов работы, подготовлены статьи к публикации, написаны главы диссертации. Кирасирова Л.А. лично участвовала в апробации результатов исследования.

Соответствие паспорту специальности и связь темы диссертации с планом основных научно-исследовательских работ университета.

Диссертационная работа на соискание учёной степени кандидата медицинских наук соответствует паспорту научной специальности 1.5.5. -Физиология человека и животных и выполнена при поддержке гранта №2 19315-90120 Российского центра научной информации (ранее Российский фонд фундаментальных исследований) «Исследование на основе P300-интерфейса мозг-компьютер нейрофизиологических коррелятов субъективных фокусов внимания на эмоциональные нерелевантные стимулы в виртуальной реальности» (регистрационный номер НИОКР -АААА-А19-119102490032-8, дата регистрации: 24.10.2019).

Публикации по теме диссертации.

Кирасирова Луиза Алиевна имеет 9 опубликованных работ по теме диссертации, из которых 3 статьи в журналах, входящих в международную базу цитирования Scopus или Web of Science. По теме диссертации получены 2 свидетельства о государственной регистрации программ для ЭВМ.

Объем и структура диссертационной работы.

Диссертационная работа изложена на 128 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, выводов, списка сокращений и условных обозначений. Библиографический указатель включает 158 источников, из них 7 - отечественных, 151 - зарубежных. Работа содержит 24 таблицы и 46 рисунков, 2 приложения.

Глава 1. Обзор литературы

Зрительные вызванные потенциалы (ВП) широко используются для изучения регуляции эмоций, и включают такие возможности, как прямое измерение нейронной активности, высокое временное разрешение и доступность для исследования. Стандартизированные наборы картинок, изображающие эмоциональную экспрессию лица, являются наиболее часто используемыми стимулами в предметной области исследований. Валидными стимулами для исследования взаимосвязи ВП и эмоций в последние годы становятся также такие стимулы, как мысленные образы, автобиографические воспоминания (MacNamara et al., 2022). В литературе описан ряд компонентов ВП, которые в большей степени взаимосвязаны в генезе с предъявлением эмоциональных стимулов, чем, например, с нейтральными стимулами. Так, компоненты ВП, которые появляются после предъявления стимула приблизительно через 150 мс и более, используются для измерения регуляторных эффектов эмоций. Реже в литературе появляются данные о роли более ранних компонентов ВП в качестве маркеров, отражающих процессы в нейронных сетях коры больших полушарий головного мозга, связанные с регуляцией эмоций. Полагают, что необходимо некоторое время для регуляции эмоций, которая проявляется в более поздней реактивности на эмоциогенные стимулы. В литературе также подчеркивается, что для исследования регуляции эмоций важны как тип стимула, так и контекст, в котором он применяется. В исследованиях в области эмоциогенных аффективных ответов в основном использовали двухмерные (2D) изображения или видео для вызова эмоциональных состояний. Иммерсивная виртуальная реальность (VR), которая позволяет исследователям моделировать окружающую среду в контролируемых лабораторных условиях с высоким уровнем ощущения присутствия и интерактивности, становится источником получения фундаментальных данных о ВП коррелятах эмоций и механизмах их регуляции (Marín-Morales et al., 2020).

1.1. Информационное значение компонентов ВП в исследовании

регуляции эмоций

Компоненты P100 и N100. P100 с латентностью начала 80-120 мс является положительно направленной волной, которая достигает пика амплитуды примерно через 100-130 мс после начала стимула и обычно обнаруживается в теменно-затылочных отведениях. Компонент P100 является чувствительным к эмоциональным стимулам, включая факторы валентности стимулов и степени активации коры больших полушарий головного мозга. P100 значительно взаимосвязан с восприятием эмоции лица, особенно выражения картинки лица, изображающей эмоцию страха. При этом возникает наиболее высокий по амплитуде P100, по сравнению с ответом на счастливое и нейтральное выражение лица (Luo et al., 2010). N100 является отрицательно направленной волной, которая достигает пика амплитуды примерно через 100 мс на теменно-затылочных электродах. Несмотря на эмоциональную обусловленность N100, на амплитуду компонента влияют сложные факторы, которые, возможно, указывают на взаимодействие между различными сенсорными модальностями (Ding et al., 2017). Ранние компоненты ВП (P100 и N100) отражают экзогенные процессы, модулируемые физическими атрибутами стимула (например, яркость для визуальных стимулов, громкость для слуховых стимулов), а не эндогенными когнитивными процессами. При этом процессы внимания могут модулировать ВП даже на ранних стадиях восприятия информации и влиять на обработку стимула на более поздней стадии (Van Pelt et al., 2020). Поэтому компоненты Р100 и N100 могут отражать облегчение ранней сенсорной обработки воспринимаемых стимулов (Herrmann et al., 2005).

Компонент N170. Предполагается, что N170 частично отражает структурное кодирование лица и увеличивается по амплитуде для лицевых стимулов по сравнению с не лицевыми (Ding et al., 2017). Причем, по мере роста персонализованного опыта в категории объектов, во время исследования

наблюдаются более значительные по амплитуде ответы этого компонента ВП (Rossion and Jacques, 2011). Более амплитудным компонент N170 наблюдаются на гневные, счастливые и испуганные эмоциональные лица по сравнению с нейтральными (Hinojosa et al., 2015). По топографии на конвекситальной поверхности мозга потенциал N170 (Joyce and Rossion, 2005) связан по максимуму своей амплитуды (130 и 200 мс) c теменно-височными областями правого полушария (Bentin et al., 1996; Bruchmann et al., 2021).

Ранняя негативность EPN (early posterior negativity) или N200 имеет максимум амплитуды в затылочных областях и возникает примерно через 200 мс после начала действия стимула (Schupp et al., 2007; Hajcak et al., 2012). EPN проявляет большую чувствительность при эмоциональных стимулах по сравнению с нейтральными стимулами и, по-видимому, вариабельность его связана с уровнем возбуждающего воздействия стимула. Есть также данные о том, что EPN особенно чувствительна к положительным эмоциональным стимулам (De Cesarei and Codispoti, 2006; Flaisch et al., 2008; Frank and Sabatinelli, 2019). EPN имеет отношение к дискриминации определенных стимульных признаков, которые наряду с эмоциональными лицами часто изображаются в наборах картинок позитивных стимулов. Например, такими стимулами могут быть неприкрытые части тела (Farkas et al., 2019). Типичным топографическим распределением EPN являются затылочно-височные участки коры больших полушарий головного мозга (Calvo and Beltrán, 2014). Другие авторы также показали, что регуляция эмоций модулируется компонентом EPN под влиянием экспрессии лица (Sato and Yoshikawa, 2004; Calvo and Beltrán, 2014), эмоциональными картинками (Schupp et al., 2004; Price et al., 2012) и эмоциональными словами (Kissler et al., 2007; Scott et al., 2009).

Компонент P300 - это положительная волна среди компонентов ВП, которая регистрируется в центральной или теменной области коры больших полушарий головного мозга. P300 представляет собой по амплитудной характеристике максимальный ВП-компонент. Амплитуда P300

увеличивается при эмоциональной значимости визуального стимула, равно как и на стимулы неэмоционального характера, например, при статусе цели или девиантности стимула в методике oddball (Hajcak and Foti, 2020). Причем, компонент Р300 демонстрирует дискриминацию между эмоциональными и нейтральными стимулами (Schupp et al., 2007; Weinberg et al., 2012). При исследовании эмоциональных задач, связанных с просмотром картинок, P300 достигает максимума примерно через 300-400 мс после начала стимула и напоминает раннюю часть позднего позитивного потенциала (late positive potential - LPP). Поэтому одна из особенностей исследования регуляции эмоций заключается в том, что P300 и LPP отражают общие мотивационные реакции (Nieuwenhuis et al., 20053; Bradley, 2009). Кроме того, по времени, распределению по конвекситальной поверхности коры больших полушарий головного мозга и чувствительности к значимости эмоционального стимула LPP является устойчивой версией P300 (Hajcak and Foti, 2020).

Поздний позитивный компонент LPP - это положительное отклонение в волновой форме ВП, которая начинается примерно через 400 мс после начала действия эмоционально зависимого стимула. Амплитуда LPP больше при восприятии эмоциональных стимулов, чем нейтральных. Предполагают, что LPP чувствителен в первую очередь к уровню активации коры больших полушарий головного мозга, а не к знаку эмоциональности стимула (т.е. положительная или отрицательная эмоция) (Cuthbert et al., 2000; Hajcak and Foti, 2020). Ранний фрагмент LPP похож на P300 по времени и распределению по конвекситальной поверхности коры больших полушарий головного мозга, но отличается отчасти тем, что имеет устойчивый временной ход, сохраняющийся в течение всего времени предъявления стимула (Cuthbert et al., 2000), и этот ответ сохраняется после окончания действия стимула (Hajcak et al., 2010). Так же как P300, LPP чувствителен к неэмоциональным особенностям значимости стимула (Weinberg et al., 2012) и, скорее всего, ранний фрагмент LPP может быть синонимом P300 (Hajcak and Foti, 2020). Благодаря своей продолжительности, LPP является хорошим инструментом

для изучения регуляции эмоций. В целом LPP состоит из серии накладывающихся друг на друга позитивных волн, которые по амплитуде первоначально максимальны в центро-париетальных областях, а со временем могут приобрести фронтальную локализацию (Foti et al., 2009).

1.2. Ответы ВП на различные эмоциогенные стимулы

Исследования последнего десятилетия направлены на определение пограничных условий регуляции эмоций. При этом исследование ВП применяется для изучения модуляции эмоциональных реакций конкретным стимульным содержанием (MacNamara et al., 2022). Во введении были подчеркнуты ключевые парадигмы исследования регуляции эмоций, к которым относится эмоциональность стимула и контекст, в котором он применяется. Так, общепризнанно, что компоненты ВП N170, EPN и LPP чувствительны к восприятию лиц, но в отношении Р100 и Р300 наблюдаются пока неоднозначные результаты (Blechert et al., 2012; Wieser et al., 2014; Zhu et al., 2019). Как показано, это может быть связано с предварительными инструкциями и контекстом реализации протокола исследования. Например, установки, предшествовавшие проведению исследования и их переоценка во время эксперимента, снижают амплитуду поздних компонентов (Baker et al., 2016). В экспериментах с подавлением эмоциональной реакции на негативные стимулы было показано, что амплитуда ВП снижается, при отвлечении внимания. В тоже время, другие типы возбуждающих эмоциональных стимулов могут быть более устойчивыми к эффектам регуляции эмоций (Littel and Franken, 2011; Meule et al., 2013; Sarlo et al., 2013).

Эмоциональные изображения являются удобным и эффективным средством инициации эмоции в экспериментальных условиях, но их сходство со стимулами, встречающимися в реальной жизни, может не совпадать контекстуально. Особенно сложные проблемы возникают с такими неоднозначными стимулами, как мысленные образы или автобиографические воспоминания (MacNamara et al., 2022).

Кроме фундаментальной значимости подходов к исследованию регуляции эмоций с помощью ВП коррелятов, есть важная практическая сторона. Виртуальные техники регулирования эмоций могут быть полезны для регуляции реакций на эмоциональные стимулы в повседневной жизни (Langeslag and Van Strien, 2018). Поэтому, чтобы избежать неопределенности в экспериментальных условиях, в нашем исследовании ВП для виртуальной реальности были созданы, на основе стандартизированных наборов картинок, 3D изображения эмоциональных и нейтральной экспрессий лица.

1.3. Виртуальная реальность, как среда исследования регуляции эмоций

Иммерсивная виртуальная реальность (VR) позволяет исследователям моделировать окружающую среду в контролируемых лабораторных условиях с высоким уровнем ощущения присутствия и интерактивности (Marín-Morales et al., 2020). По данным исследователей, виртуальная реальность обеспечивает большее присутствие, чем неиммерсивная среда во время выполнения исследовательских задач (Kober et al., 2011; He et al., 2018). Иммерсивная VR-среда, например в обучении, может быть нацелена на высокий уровень симуляции контента (Lungu et al., 2021) и создавать низкий уровень когнитивной нагрузки (Anderson et al., 2013), что имеет определенное преимущество применения VR технологий. Тем более, что иммерсивная виртуальная реальность, которая позволяет исследователям моделировать окружающую среду в контролируемых лабораторных условиях эмоционального погружения, становится источником получения фундаментальных данных о ВП коррелятах эмоций и механизмах их регуляции (Marín-Morales et al., 2020)

Ранее в исследованиях был показан эффект асимметричности паттернов активности мозга при эмоциональных состояниях, например, во время показа 2D и 3D фильмов, вызывающих эмоциональную реакцию (Demaree et al., 2005). Асимметрию реакции правой и левой гемисферы обнаружили также при восприятии выражений эмоций на лице. Ответ варьировал таким образом, что

повышенная активность правой лобной области имеет место при отрицательных эмоциях, а левой области - при положительных эмоциях (Balconi and Mazza, 2010). В то же время, просмотр 3D фильмов не выявил преимущества в эмоциональных эффектах по сравнению с просмотром 2D фильмов того же содержания (Banos et al., 2008; Bride et al., 2014; Peperkorn et al., 2015). Однако исследования с учетом различий в режимах просмотра 2D и 3D изображений показали, что контент в виртуальной реальности вызывает значительно большую активность ß3-диапазона ЭЭГ в пяти областях коры больших полушарий головного мозга, но особенно в левой гемисфере, чем контент в неиммерсивной среде (Tian et al., 2021). При этом феномен латерализации при эмоциональных реакциях объясняется тем, что правое полушарие играет важную роль в автоматическом генерировании ответов на эмоциональные стимулы, а левое полушарие может быть вовлечено в контроль и модуляцию эмоциогенных ответов (Hagemann et al., 2005). Однако следует обратить внимание на то, что до настоящего времени не проводилось исследований эмоциональных эффектов ВП в условиях VR (Tian et al., 2021). Прежде всего, не ясно, в какой степени 3D среда по сравнению с 2D средой является фактором модуляции амплитуды ответов ВП на лицевые эмоции.

1.4. Исследование регуляции эмоций с помощью технологии ВП в

двухмерной (2D) среде

Компоненты ВП, чувствительные к эмоциональной экспрессии лица, включают компонент N170, раннюю заднюю негативность (EPN) и поздний позитивный потенциал (LPP). Метод ВП с его высоким временным разрешением демонстрирует возможности в определении временных характеристик нейронной пластичности процессов, участвующих в распознавания эмоций в условиях неиммерсивной 2D среды (Simöes et al., 2014; Ding et al., 2017). Эмоциональные целевые стимулы также вызывают амплитудные эффекты компонентов Р100, N100, P200 и Р300. Исследования показывает, что на ранних стадиях обработки эмоционально значимой

информации осуществляются различные нейрофизиологические механизмы обработки когнитивных и эмоциональных задач. Предполагается, что этот процесс, прежде всего, варьирует в зависимости от эмоциональной валентности стимула (положительный/отрицательный) (Zinchenko et al., 2017).

Ранний компонент ВП N170 имеет повышенную амплитуду в период между 130 и 200 мс для стимулов лицевых экспрессий по сравнению с иными стимулами и максимально представлен в затылочно-височных областях коры головного мозга (Eimer, 2000; Itier and Taylor, 2004). Считается, что N170 отражает структурное кодирование лица (Eimer, 2000). Компонент N170 чувствителен к эмоциональной экспрессии лица, причем его амплитуда больше для эмоциональных лиц по сравнению с нейтральными, особенно для выражений гнева и страха (Hinojosa et al., 2015). Большие амплитуды N170 также были показаны при восприятии более интенсивных эмоциональных выражений на лице (Sprengelmeyer and Jentzsch, 2006; Utama et al., 2009; Recio et al., 2014; Müller-Bardorff et al., 2016). Есть данные, свидетельствующие о том, что N170 также модулируется контекстом визуальной картинки. Так, в двух исследованиях было показано, что большая амплитуда N170 характерна для нейтральных (Luo et al., 2016) или удивленных выражений лица (Li et al., 2019), предварительно сопряженных с краткими негативными высказываниями, чем для лиц, сопряженных с позитивными или нейтральными высказываниями. На этом основании предполагается, что информация об отрицательном субъекте (негативном персонаже) быстрее интегрировалась с лицом субъекта, влияя на итоговый вариант обработки стимула. Однако в ряде других исследований не было обнаружено, что N170 модулируется контекстом персонажа, при этом амплитуды компонента N170 были сопоставимы для нейтральных лиц, связанных с негативным, позитивным или нейтральным контекстом (Wieser et al., 2014; Klein et al., 2015; Xu et al., 2016; Kanunikov and Pavlova, 2017). В литературе имеются также данные о тонких различиях в амплитудах N170 при восприятии позитивных и нейтральных лиц, например, у молодых испытуемых с жалобами на дефицит

памяти (Perez et al., 2021). Авторы показали, что эти трудности на ранней стадии эмоциональной обработки не проявляются в поведении или на поздних стадиях эмоциональной обработки. Следовательно, устойчивое внимание к эмоциональным лицам сохраняется в возрастной группе, имеющей дефициты памяти. Подобные результаты исследований показывают, что эмоциональные лицевые экспрессии обрабатываются в затылочной коре без осознания на ранней стадии. Это подчеркивает критическую важность оценки реакции категоризации при изучении подсознательного восприятия эмоционального лицевого стимула разной валентности (Smith, 2012). Таким образом, на генез значимых амплитуд ранних компонентов ВП (N100, P100 и EPN, N170) влияет эмоциональное выражение лица. Однако, пока неясно, при каких обстоятельствах на них может влиять контекст, например, персонажа.

EPN возникает после N170, обычно начинаясь примерно через 150-200 мс после начала стимула. EPN, как волна относительной негативности, возникает в затылочно-височных областях коры больших полушарий головного мозга перед эмоционально возбуждающими стимулами, включая эмоциональные выражения лица (Junghöfer et al., 2001; Schupp et al., 2003; Schacht and Sommer, 2009; Rellecke et al., 2011). Кроме того, авторы исследований полагают, что EPN отражает процесс раннего произвольного внимания и облегченную сенсорную обработку эмоциональных лицевых стимулов. По аналогии с компонентом N170, EPN имеет большую негативность при восприятии эмоциональных, чем нейтральных выражений лица. Этот эффект может быть наибольшим при восприятии лицевых экспрессий гнева или страха, а также для их более интенсивных выражений (Schupp et al., 2007; Recio et al., 2014; Müller-Bardorff et al., 2016). EPN, по-видимому, модулируется контекстом персонажа. Так, было показано, что нейтральные лица, сопряженные с высказываниями или историями о негативности персонажей, вызывают увеличение волны негативности EPN по сравнению с лицами, сопряженными с позитивным или нейтральным контекстом (Abdel Rahman and Sommer, 2012; Süß et al., 2014; Wieser et al.,

2014; Luo et al., 2016; Xu et al., 2016). EPN также модулируется при предъявлении положительных публичных персонажей, если они хорошо известны (Abdel Rahman, 2011; Süß et al., 2014) или включают положительный контекст, связанный со "способностями". Например, EPN существенно модулируется, когда субъекту дается установка, что персонаж на предъявляемой картинке говорит на нескольких иностранных языках (Zhao et al., 2017). С другой стороны, более сильную модуляцию амплитуды EPN могут вызывать персонажи с некоторой степенью угрожающего поведения (Schupp et al., 2004; Klein et al., 2015). В целом, можно заключить, что EPN модулируется контекстом воспринимаемого персонажа на экране монитора, что сопровождается изменением распознавания лица, а также привлекает внимание к лицу как эмоциогенному стимулу.

LPP возникает в центрально-теменных областях и начинается примерно через 400 мс после предъявления визуального стимула. Это длительная реакция, которая отражает устойчивую, детальную и оценочную обработку в мозге эмоциогенных стимулов (Schupp et al., 2003; Hajcak et al., 2009). Причем показано, что как положительные, так и отрицательные эмоциональные выражения лица вызывают более сильные ответы LPP, чем нейтральные экспрессии (Schupp et al., 2004; Frühholz et al., 2011). Есть некоторые доказательства того, что LPP также чувствителен к интенсивности лицевой экспрессии, причем более интенсивные экспрессии вызывают более выраженную реакцию LPP (Duval et al., 2013; Recio et al., 2014). Кроме того, в литературе есть данные о том, что LPP чувствителен к соответствию демонстрируемого выражения лица ожидаемому. С другой стороны, LPP имеет большую негативность волны в ответ на выражение, которое не соответствует ситуации (Dieguez et al., 2015).

В целом, данные литературы остаются неоднозначными в отношении модуляции LPP контекстом предъявляемого визуального персонажа. Так, в публикациях можно обнаружить данные, что LPP имеет большую позитивность при восприятии лиц, связанных с негативной эмоцией (Abdel

Rahman, 2011; Xu et al., 2016; Li et al., 2019) либо с позитивной эмоцией (Luo et al., 2016) на предъявляемых картинках лица, либо не выявляется влиянии контекста лица на регистрируемый параметр LPP (Wieser et al., 2014; Klein et al., 2015; Demel et al., 2019). LPP включает обработку информации более высокого порядка, поэтому пока не ясны все факторы, которые могут модулировать этот компонент ВП.

В литературе подчеркивается, что при исследовании регуляции эмоций важны как тип стимула, так и контекст, в котором он применяется. Как было показано в относительно недавней работе Ganin et al. (2018), важным условием появления специфических реакций на основе сигналов ЭЭГ в классической технологии BCI-P300 является значимость для пользователя целевого стимула, заданного инструкциями, что вызывает активное избирательное внимание к этому стимулу. Непроизвольное (автоматическое) внимание в парадигме BCI-P300 возникает поскольку предъявляемые зрительные стимулы имеют для человека субъективное значение, обусловленное полученной инструкцией, эмоциональным состоянием или потребностью (Ohman et al., 2001). Причем известно, что в пассивных реакциях на визуальные стимулы амплитуда компонентов ВП увеличивается, если предъявленное изображение связано с мотивационной зависимостью (Asmaro et al., 2012). Закономерно, что вариативность амплитуды ВП компонентов P300, EPN и N170 с позиций сравнительного анализа ответов на эмоциогенные стимулы была обусловлена пассивным и активным вниманием (Ganin et al., 2018). Авторы сделали очень важное для задач настоящего исследования заключение о том, что точность классификации ответов ВП была в два раза выше в контексте BCI-P300 в парадигме активного внимания. Кроме этого, амплитуда EPN была больше в ответах на эмоциогенные стимулы вне фокуса внимания, чем в ответах на нейтральные стимулы, когда внимание к ним привлекалось на основе инструкций. В работе было также установлено, что амплитуда компонента EPN в ответах на эмоциогенные стимулы вне фокуса внимания была выше в присутствии более высоких уровней внимания к

задаче. Наконец, амплитуды компонентов N170 и Р300 в ответах на стимулы с изображениями на разные темы и с субъектами были выше, чем в ответах на стимулы с фотографическими изображениями человеческих лиц (Рт е1 а1., 2022). В то же время, стимулы, основанные на фотографических изображениях лиц, имели специфические особенности их эмоционального восприятия: была больше амплитуда компонента БРК, а точность классификации напрямую коррелировала с амплитудой компонента N170.

Потенциал, связанный с событием Р100 фиксирует самую раннюю стадию прямой обработки информации в первичной зрительной коре (VI). Результаты мета-анализа показали, что несмотря на неоднородность исследований, внимание оказывает умеренное влияние на Р100. При этом, амплитуда Р100 больше для зрительных стимулов, на которые обращают внимание, чем для стимулов без внимания. Следовательно предполагается, что на Р100 влияет избирательное внимание сверху вниз (Рт е1 а1., 2022). Однако, исследований особенностей амплитуды ВП на эмоциональные лицевые стимулы в неиммерсивной среде относительно мало и совсем отсутствуют таковые в доступной литературе в предметной области диссертационной работы, а именно с применением 3Э VR технологий. Поэтому ответы на эти вопросы лежат в плоскости исследований эмоционально обусловленных ответов ВП в условиях предъявления лицевых экспрессий в 3Э среде при активном и пассивном внимании, что является задачами настоящего исследования.

1.5. Взаимодействие «ось сердце-мозг» изменяет соматосенсорную

перцепцию и амплитуду ВП

Недавнее исследование (А1 е1 а1., 2020), в котором авторы сделали несколько важных выводов о модуляция соматосенсорной перцепции и нейронного ответа ВП на протяжении времени сердечного цикла, дали основание новому предположению о том, что эти нейрофизиологические

события могут быть взаимосвязаны между собой на уровне систем, регулирующих эмоции.

Нейрофизиологические события, по гипотезе авторов, обусловлены непрерывными процессами периодической модуляции в нейронных сетях, динамического обновления модели мультимодального сенсорного входа и взаимодействия между экстеро- и интероцептивными афферентными потоками. В парадигме нашей темы исследования представляется чрезвычайно актуальным оценить влияние на процессы перцепции эмоциональных лицевых стимулов в 3D среде в зависимости от сенсорной интероцептивной информации, генерируемой во время ритмической кардиоваскулярной деятельности. Явление синхронизации в регуляции физиологических процессов, известно из литературы, как на уровне физиологических систем, так и на уровне регуляции интегративной деятельности мозга (Покровский с соавт., 2015).

Cердечная деятельность относится к важнейшему источнику интероцептивной памяти лимбического предиктора и совершающихся в организме сенсорных физиологических событий. По мнению некоторых авторов, активность нейронных сетей лимбического предиктора ограничивается восходящими висцеральными сенсорными афферентными входами (Al et al., 2020). Это мнение согласуется с гипотезой других авторов об интероцептивных предикторах в эмоциональном мозге (Barrett and Simmons, 2015; Seth and Friston, 2016).

Сердечная динамика носит характер предсказуемого события и на уровне интегративных систем мозга эти самогенерируемые сигналы существенно ограничиваются в своем влиянии на процессы перцепции и сводят к минимуму вероятность ошибки из-за влияний внешних раздражителей (Barrett and Simmons, 2015; Seth and Friston, 2016). Это является, по мнению авторов, источником торможения слабых внешних соматосенсорных стимулов, возникающих в временном окне кардиоциклов. С этой гипотезой совпадают данные исследований, в которых было

продемонстрировано взаимодействие между сенсорными процессами сердечной деятельности и процессами осознаваемого соматосенсорного восприятия (КиЬгуак, 2017; МОука е1 а1., 2019). По мнению исследователей, именно этот механизм объясняет природу усиления чувства страха во время систолических сокращений сердца в противоположность восприятию нейтральных стимулов (Оагйпке1 е1 а1., 2014).

В литературе есть данные, что подавление перцепции во время систолы выражено сильнее у лиц с меньшими показателями вариабельности сердечного ритма (А1 е1 а1., 2020). По мнению авторов, эффект может быть связан с более точной (временной) предикцией следующего сердечного сокращения или с другими физиологическими механизмами, связанными с вариабельностью сердечного ритма, например, с трудно дифференцируемым в этой роли тонусом парасимпатических нервных волокон. Действительно, из литературных данных известно, что вариабельность сердечного ритма представляет собой чрезвычайно нестабильный (хаотический) временной процесс (Пятин В.Ф с соавт., 2019). В наиболее простой форме это подтверждает известную гипотезу Н.А. Бернштейна «повторение без повторения» (Хадарцев А.А et а1., 2020). Можно утверждать, что отсутствие стохастической устойчивости выборок практически во всех гомеостатических системах организма человека (Галкин В.А. с соавт., 2020) является важным, но в полной мере не учитываемым фактором функционального состояния нейронных предикторов многих физиологических процессов. В какой-то степени ответом на этот вопрос является исследование кардиосинхронии ВП во время фаз сердечного цикла и модуляция амплитуды компонентов зрительных ВП в этих условиях.

В предметной области темы настоящего диссертационного исследования и на основании анализа изложенных выше первоисточников о модуляции сенсорного восприятия и специфики ответов компонентов ВП во время сердечного цикла мы решили изучить экспериментально в условиях 3Э среды процессы кардиосинхронии.

Глава 2. Объект и методы исследования 2.1. Характеристика и отбор испытуемых

В исследовании приняли участие 30 здоровых испытуемых-добровольцев мужского пола в возрасте 19-21 лет. Все испытуемые подписали информированное согласие на участие в научном исследовании. Проведение исследования было одобрено Комитетом по биоэтике ФГБОУ ВО СамГМУ Минздрава России (протокол № 195 от 10.10.2018 г.).

Экспериментальная группа формировалась по результатам предварительного психофизиологического тестирования с применением валидных тестов. Перечень и краткое описание тестов:

Коэффициент моторной и сенсорной асимметрии (Кас) -совокупность признаков функционального неравенства ног, рук, а также правой и левой половин тела и лица в формировании сенсорной и общей двигательной активности человека. Коэффициент асимметрии определялся как процентное отношение количества положительно отмеченных тестов (отдельно левой половиной, отдельно правой половиной тела) к общему количеству проведенных тестов (Schmid et al., 2018; Ocklenburg et al., 2019).

Монреальская шкала когнитивной оценки (МоСА) оценивает различные когнитивные функции человека: внимание, исполнительные функции, память, речь, оптико-пространственную деятельность, концептуальное мышление, счет и ориентированность (Farina et al., 2020).

Госпитальная шкала тревоги и депрессии (HADS) - это тест, состоящий из двух независимых друг от друга частей и оценивающий уровень тревожности и степень развития депрессии (Gold et al., 2013; McCartney et al., 2020).

Шкала дневной сонливости (Epworth) используется для оценки выраженности дневной сонливости. Шкала Эпворт позволяет уточнить особенности дневной сонливости в разных жизненных ситуациях (Byun et al., 2017; Cheung et al., 2018; Correa et al., 2020; Helfer et al., 2020).

Результаты предварительного психофизиологического тестирования были основанием для включения /невключения испытуемого в исследование.

Критерии включения в экспериментальную группу:

Преобладание левополушарного типа функциональной асимметрии мозга;

Балл по шкале МоСА более

Балл по шкале HADS менее

Балл по шкале Эпворта менее

Балл по шкале PSQI менее

Отсутствие нарушений со стороны зрения или слуха.

Критерия невключения в экспериментальную группу:

Преобладание правополушарного типа асимметрии

Балл по шкале МоСА менее

Балл по шкале HADS более

Балл по шкале Epworth более

Балл по шкале PSQI более

Выраженные нарушения со стороны зрения или слуха.

Любые медицинские состояния, которые, по мнению исследователя, помешают участию испытуемого в исследовании.

2.2. Методика регистрации высокоплотной ЭЭГ в условиях

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Вызванные потенциалы мозга при лицевых экспрессиях в виртуальной реальности и их модуляция процессами внимания и сердечной деятельностью»

виртуальной реальности

Регистрация ЭЭГ производилась монополярно согласно системе «1010%» (модификация международной системы «10-20%» (Jasper H., 1957), Рисунок 1) 64 активными электродами ActiCap системы записи «ВР-01030 BrainAmp Standart128» (производство BrainProducts, Германия). При монтаже электродов достигалось контактное сопротивление не выше 8 кОм. С целью выявления и последующего удаления глазодвигательных артефактов на электроэнцефалограмме 2 электрода использовались в качестве электроокулографических: HEOG - FT10 (фиксировался на коже правой

скулы), VEOG - AF7. Регистрация фаз сердечного цикла производилась по электрокардиограмме, записанной в I стандартном отведении пассивными электродами усилителя Box EIB64-A (производство BrainProducts, Германия). Частота дискретизации сигнала составляет 500 Гц. При проведении записи использовался фильтр помех, создаваемых бытовыми электрическими сетями 50 Гц.

Исследование вызванных потенциалов мозга проводилось в двух экспериментальных условиях: на экране монитора (2D) и при погружении в виртуальную реальность (VR) (Таблица 1). Для 2D демонстрации использовался монитор (экран с диагональю 23,6 дюйма, разрешение 1920 x 1080, частота обновления 90 Гц, угол обзора 170°). Испытуемые находились в положении сидя на расстоянии 70 см от монитора. VR среда демонстрировалась в шлеме HTC VIVE Eye pro (Рисунок 2) (два экрана с диагональю 3.5'' каждый; разрешение: 2880 x 1600 пикселей (1440 х 1600 на каждый глаз), частота обновления 90 Гц; угол обзора 110 градусов). Исследователь находился в соседней лаборатории, оснащенной компьютером для регистрации ЭЭГ и предъявления визуальных сигналов. Наблюдение за испытуемым проводилось с помощью инфракрасной камеры и аудиальной системы общения.

Таблица 1. Технические характеристики экранов для проведения экспериментов в 2D и VR средах

Характеристики 2Б-монитор VR-шлем

Экран, Шт. 1 2

Диагональ экрана, Дюйм 23,6 3.5 каждый

Разрешение, Пиксель 1920x1080 1440 х 1600 каждый

Частота обновления, Гц 90 90

Угол обзора, Градусы° 170 110

Рисунок 1. Схема расположения 64 электродов ЭЭГ в соответствии с модифицированной системой «10-10»

Рисунок 2. Расположение электродов ЭЭГ и шлема виртуальной реальности HTC VIVE EYE PRO на голове испытуемого во время исследования

2.3. Характеристика стимульной среды при исследовании ЭЭГ ответов

В качестве стимульного материала использовались 3D объекты человеческих лиц молодого возраста мужского пола. 3Э модели лиц были

стандартизованы по размеру и наклону головы, удаленности в 3D пространстве виртуальной реальности, цветовой текстуре. В качестве лицевых экспрессий были выбраны три категории эмоций: нейтральная, позитивная и негативная.

Для создания 3D моделей (Рисунок 4) применялось оригинальное программное обеспечение (Кирасирова Л.А., 2022), созданное в среде разработки Unity, которое позволяло конвертировать фотографии с изображением человеческих лиц в формате jpg в 3D объекты виртуальной среды. В качестве исходных изображений были выбраны изображения лиц с эмоциями из базы FACES (Ebner et al., 2010) (Рисунок 3).

Happy Angry Neutral

Рисунок 3. Образцы лиц из базы изображений FACES. Happy - счастливое,

Angry - злое, Neutral - нейтральное

Рисунок 4. Образцы 3D моделей лиц (счастливое, озлобленное и нейтральное)

в виртуальной среде

Чтобы проверить 3D модели лиц на соответствие цели эксперимента и предоставить справочную информацию о виртуальных лицах для исследователей, три выбранные модели были проверены на предмет эмоциональности лицевых экспрессий. В опросе приняли участие 105 здоровых респондентов аналогичного пола и возраста для испытуемых экспериментальной группы. Исследование проводилось анонимно с помощью формы сбора ответов Google form в сети Интернет. Участникам сообщили, что они будут видеть разные лица с разными выражениями лица, и что они должны будут дать свое спонтанное, личное суждение о каждом из них. Было задано 9 вопросов, по три на каждую из 3D моделей. Вопросы №1-3 «На первый взгляд, какую эмоцию испытывает человек на изображении?»; ответ предлагался в свободной форме. Вопросы №4-6 «Какую эмоцию испытывает человек на изображении?»; варианты ответов в случайном порядке: «Нейтральное», «Гнев», «Счастье», «Страх», «Отвращение», «Печаль». Вопросы №7-9 «Какое выражение лица у человека на изображении?»; варианты ответов в случайном порядке: Позитивное, Негативное, Нейтральное. Первоначально следовал блок вопросов с открытым ответом, далее блок вопросов с выбором варианта эмоции, заключительный блок

состоял из вопросов с вариантами ответов по выбору модальности эмоции. Результаты опроса показали, что для молодых людей 19-21 лет точность определения эмоциональности лицевой экспрессии для негативного лица составила 96,2%, для нейтрального лица - 98,1 %, для позитивного лица -94,3%. (Приложение №1)

2.4. Протокол предъявления визуальных стимулов

Стимулы предъявлялись на темно-сером фоне в случайной последовательности. Длительность предъявления стимула составляла 200 мс, интервал между соседними стимулами - 400 мс, в течение которых экран очков оставался пустым (Рисунок 5). Предъявление стимулов осуществлялось в среде Unity с помощью оригинальной виртуальной среды. Всего в исследовании было 3 серии записей: пассивное внимание, активное внимание к эмоциональным лицам, активное внимание к нейтральным лицам. Стимулы формировались таким образом, чтобы в каждом наборе присутствовали разные по эмоциональной окраске 3D объекты лиц. Стимулы для каждой серии были сгруппированы в наборы по шесть в одном цикле записи.

Рисунок 5. Хронология предъявления визуальных стимулов трех эмоциональных выражений лица.

Сессия 1 - пассивное (непроизвольное) внимание. Испытуемым давалась инструкция смотреть в центр экрана или виртуальной сцены, где появлялись стимулы. Стимулами были четыре 3D объекта без лицевой эмоции (нейтральное), один 3D объект - с эмоционально позитивным лицом, один 3D объект - с эмоционально негативным лицом. Соотношение числа эмоциональных стимулов к общему числу стимулов составляло 1:3.

Сессия 2 - активное (произвольное) внимание к эмоциональным лицам. Два лица (позитивное и негативное) указывались как целевые, и испытуемые получали инструкцию мысленно считать момент появления целевого стимула. В качестве стимулов использовался тот же набор 3D объектов из сессии 1. Соотношение числа эмоциональных стимулов к общему числу стимулов составляло 1:3.

Сессия 3 - активное внимание к нейтральным лицам. Лицо без эмоции указывалось как целевое, и испытуемые получали инструкцию мысленно считать момент появления целевого стимула. В качестве стимулов использовалось четыре 3D объекта с лицевой эмоцией (улыбающееся или озлобленное), два объекта - без лицевой эмоции (нейтральное). Соотношение числа нейтральных стимулов к общему количеству стимулов составляло 1:3.

Для минимизации нежелательной дисперсии, источником которой являются индивидуальные различия между испытуемыми, сравнение 2Э и УЯ условий осуществлялось внутри экспериментальной группы. Для этого регистрация ЭЭГ у всех участников была проведена по двум протоколам. Первые 15 испытуемых выполняли задания сначала на 2Э экране, затем в УЯ очках в разные экспериментальные дни, другая часть испытуемых - наоборот. Каждый испытуемый был зарегистрирован 4 раза для исключения фактора последовательности протокола, фактора новизны задачи, так и фактора научения. Все регистрации проводились в разные экспериментальные дни приблизительно в одинаковое время суток. Всего с каждым испытуемым было проведено 12 сессий регистрации ЭЭГ (Таблица 2). Одна запись содержала 50

циклов, что соответствует предъявлению каждого из шести объектов по 50 раз. Суммарно в каждом блоке предъявлялось по 300 стимулов.

Таблица 2. Структура нейрофизиологического исследования

Группа испытуемых 1-15 испытуемые 16-30 испытуемые

Дни регистраций 1 -2 день 3-4 день 1-2 день 3-4 день

Среда 2D VR VR 2D

Тестирование самочувствия, активности, настроения испытуемого перед экспериментом

1 сессия Монополярная регистрации ЭЭГ в условиях пассивного наблюдения за лицевыми эмоциями и регистрация электрокардиограммы

2 сессия Монополярная регистрации ЭЭГ в условиях активного внимания к эмоциональным лицам и регистрация электрокардиограммы

3 сессия Монополярная регистрации ЭЭГ в условиях активного внимания к нейтральным лицам и регистрация электрокардиограммы

27 из 30 испытуемых полностью завершили все сессии регистрации ЭЭГ, 3 испытуемых выбыли из исследования, поэтому их данные не были включены в анализ.

2.5. Предварительный и статистический анализы данных

Каждая запись ЭЭГ перед дальнейшим статистическим анализом подвергалась предварительной обработке с помощью программного обеспечения Brainstorm (Tadel et al., 2011). Произведено преобразование данных перед анализом с помощью изменения референта из положения AFz в

AVERAGE Reference (Wang et al., 2019; Yao et al., 2019). Далее ЭЭГ подвергалась полосовой фильтрации в диапазоне 1,0-40,0 Гц, удалению двигательных и окулографических артефактов с помощью анализа независимых компонент. Для анализа ВП использовали фрагменты ЭЭГ длительностью 700 мс, начинающиеся за 100 мс до начала стимула. Каждая эпоха и канал были индивидуально скорректированы путем подстройки среднего значения базового периода от -50 до -2 мс до стимула. Для исследовательского анализа пики P100, N170, EPN, P300 (Рисунок 6) усредненных ВП во всех сессиях были помечены отдельно для разных типов стимулов.

Рисунок 6. Исследуемые компоненты ВП

Все эпохи были разделены по значению лицевой экспрессии, среде демонстрации, типу внимания и фазе сердечного цикла. Фазы диастолы и систолы определялись по ЭКГ относительно зубца Я (МОука е! а1., 2019; А1 е! а1., 2020). Участок ЭКГ длительностью 270 мс, предшествующий зубцу R, определялся как диастола, после зубца R длительностью 270 мс - систола. Связь электрокардиограммы и сердечного цикла показана на рисунке 7.

А

Давление в аорте

Давление в предсердии Давление в желудочке

Электрокардиограмма

Б

270 мс

I >

270 мс м-►

Систола

Диастола

Рисунок 7. А. Сердечный цикл левого желудочка: изменение давления в левом предсердии, левом желудочке, аорте; электрокардиограмма; Б. Фрагменты электрокардиограммы, взятые для анализа кардиосинхронных ВП.

Амплитуды потенциалов P100, N170, EPN, P300 были однородными (по критерию Левена) и имели нормальное распределение (по критерию Шапиро-Уилка), поэтому для сравнения амплитуды ВП в ответ на предъявление лицевых экспрессий трех валентностей мы использовали дисперсионный анализ для связных выборок (RM-ANOVA) с последующим попарным сравнением, выполненным с поправкой по критерию Бонферрони. Амплитуды кардиосинхронных ВП не имели нормального распределения, поэтому для попарного сравнения выборок мы использовали непараметрический критерий Уилкоксона. Статистический анализ был выполнен в программном обеспечении Jamovi V 2.2.

Глава 3. Результаты собственных исследований 3.1 Исследование среднелатентных зрительных вызванных потенциалов мозга при восприятии разных лицевых эмоциональных экспрессий

Для сравнения реакций в ответ на предъявление картинок разных лицевых экспрессий были определены значения амплитуд компонентов Р100, БРК и Р300 ВП, выступающих в качестве коррелятов произвольного и непроизвольного внимания. Для этой задачи были сопоставлены величины амплитуд компонентов ВП на нейтральные, эмоционально позитивные и эмоционально негативные лица в условиях неиммерсивной среды в виде экрана монитора (2Э) и виртуальной реальности (УЯ). Анализ показал, что наиболее значимые различия величины амплитуды между всеми ВП наблюдались на электроде Oz. Поэтому для последующего анализа среднелатентных зрительных вызванных потенциалов мозга при различной модальности лицевых экспрессий использовались значения, регистрируемые на электроде Oz (Рисунок 8).

Рисунок 8. Обзор ВП в ответ на лицевые экспрессии, зарегистрированные на

64 каналах ЭЭГ

3.1.1 Исследование среднелатентных зрительных ВП, возникающих при предъявлении лицевых экспрессий на экране монитора

Данная серия экспериментов представляет результаты исследования ЭЭГ, зарегистрированные во время демонстрации испытуемым в состоянии спокойного бодрствования эмоционально разных визуальных стимулов лицевых экспрессий, подаваемых в условиях неиммерсивной 2D среды. Амплитуды потенциалов были однородными (по критерию Левена) и имели нормальное распределение (по критерию Шапиро-Уилка), поэтому для сравнения амплитуды ВП в ответ на предъявление лицевых экспрессий трех валентностей мы использовали дисперсионный анализ для связных выборок (RM-ANOVA) с последующим попарным сравнением, выполненным без коррекции p-значения и с коррекцией по критерию Бонферрони. Результаты анализа представлены в формате M ± SD.

3.1.1.1 Исследование зрительных ВП при непроизвольном внимании к разным экспрессиям лица в 2Б среде

При условии непроизвольного внимания дисперсионный анализ амплитуды компонентов ВП, возникающих при предъявлении картинок нейтральных, эмоционально позитивных и негативных лицевых экспрессий на экране монитора, показал статистически значимые различия среди компонентов ВП Р100 ^ =5.84, р<0.005) и EPN ^=40.3, р<0.001) (Таблица 3).

• Апостериорное сравнение амплитуды компонента Р100 выявило статистически значимую разницу между нейтральным 5.52 ± 3.13 мкВ и негативным лицом 4.80 ± 3.16 мкВ (р<0.05).

• Попарное сравнение компонента EPN показало статистически значимое увеличение амплитуды волны EPN при предъявлении эмоционально негативного выражения лица 5.72 ± 4.20 мкВ по сравнению с нейтральной 7.70±4.75 мкВ (р<0.001) и эмоционально позитивной 6.94±4.30 мкВ

(р<0.001) лицевыми экспрессиями, а также увеличение амплитуды EPN при позитивной лицевой экспрессии в сравнении с нейтральной (р<0.001). • Сравнения амплитуд компонента Р300 при пассивном внимании к лицевым экспрессиям в 2Э среде не показали статистически значимых различий.

Таблица 3. Показатели описательной статистики амплитуды компонентов Р100, ЕРЫ, Р300 ВП, развивающихся при пассивном внимании в 20 среде (Б1 - нейтральное лицо, S2 - позитивное лицо, S4 - негативное лицо).

Сравнения Среднее Стд. отклон ение P - без коррекции P- с коррекцией по критерию Бонферрони Р -статист ика P -значение

P100_2D_P_S1 P100_2D_P_S2 5.52 3.13 0.24020 0.72061 5.84 0.00516

5.27 2.84

Р100_2Б_Р_81 Р100_2Б_Р_84 5.52 3.13 0.00206 0.00617

4.80 3.16

P100 2D P S2 P100_2D_P_S4 5.27 2.84 0.04619 0.13856

4.80 3.16

EPN_2D_P_S1 EPN_2D_P_S2 7.70 4.75 6.35e-5 1.91е-4 40.3 2.68е-11

6.94 4.30

EPN_2D_P_S1 EPN_2D_P_S4 7.70 4.75 8^-8 2.69е-7

5.72 4.20

EPN_2D_P_S2 EPN_2D_P_S4 6.94 4.30 9^-6 2.96е-5

5.72 4.20

P300_2D_P_S1 P300_2D_P_S2 7.22 4.28 0.0985 0.296 1.59 0.214

6.90 4.26

P300_2D_P_S1 P300_2D_P_S4 7.22 4.28 0.3246 0.974

7.03 4.34

P300_2D_P_S2 P300_2D_P_S4 6.90 4.26 0.4439 1.000

7.03 4.34

На рисунке 9 показаны усредненные зрительные ВП в ответ на предъявление картинок лиц в 2D среде в условиях непроизвольного внимания, а на рисунке 10 приведена диаграмма размаха амплитуды компонентов Р100, EPN, Р300 в этих же экспериментальных условиях.

О 0.1 0 2 0.3 0.4 0.5

Т|гге (з)

Рисунок 9. А. Зрительные ВП, развивающиеся в ответ на предъявление лицевых экспрессий в 2П среде при пассивном внимании (зеленая линия/81-нейтральное лицо, фиолетовая/82-позитивное, красная/84-негативное). Б. Топографические карты распределения ВП в ответ на предъявление

лицевых экспрессий. N = 27

Рисунок 10. Диаграмма размаха амплитуды компонентов Р100, EPN, Р300 при пассивном внимании в 2D среде (81 - нейтральное лицо, S2 -позитивное лицо, S4 - негативное лицо). *р<0.05, ***р<0.001

3.1.1.2 Исследование зрительных ВП при произвольном внимании к эмоциональным экспрессиям лица в 2D среде

Дисперсионный анализ амплитуды компонентов ВП при активном (произвольном) внимании испытуемых к картинкам с позитивной и негативной экспрессиями лица в 2D среде показал статистически значимые различия среди компонентов ВП Р100 ^=6.72, р<0.005), EPN (Б=21.1, р<0.001), Р300 ^=7.63, р=0.001) (Таблица 4).

• Апостериорное сравнение показало статистически значимую разницу амплитуды компонента Р100 при сравнении нейтральной (6.01±3.48 мкВ) и позитивной (5.29 ± 3.79 мкВ; р<0.05), а также нейтральной и негативной (5.09 ± 3.27 мкВ; р<0.05) лицевых экспрессий.

• Амплитуда негативного компонента EPN в ответ на предъявление эмоциональных (позитивной и негативной) лицевых экспрессий лица была более выражена по сравнению с амплитудой компонента EPN в ответ на предъявление картинки нейтрального лица. Так, амплитуда компонента EPN при нейтральном лице составила 7.20 ± 4.14 мкВ и была менее отрицательна, чем при демонстрации негативного лица 5.14±3.56 мкВ (р<0.001) и позитивного лице 5.87± 3.60 мкВ (р<0.001). Статистически значимое р-значение без поправки Бонферрони также показано при сравнении амплитуд компонента EPN между двумя эмоциональными лицами: позитивным и негативным (р<0.05).

• Попарное сравнение амплитуды компонента Р300 показало значимые различия между нейтральной и позитивной (р<0.001) и негативной картинками выражения лица (р<0.05).

На рисунке 11 показаны усредненные зрительные ВП в ответ на предъявление картинок лицевых экспрессий на экране монитора (в 2D среде) при активном внимании, а на рисунке 12 приведена диаграмма размаха амплитуды компонентов Р100, EPN, Р300 в тех же экспериментальных условиях исследования.

Таблица 4. Показатели описательной статистики амплитуды компонентов Р100, EPN, Р300 ВП, развивающихся при активном внимании к эмоциональным стимулам в 2D среде (81 - нейтральное лицо, S2 -позитивное лицо, S4 - негативное лицо)

Сравнения Среднее Стандартное отклонение Р (без коррекции) Р (с коррекцией по критерию Бонферрони) г Р

Р100_2Б_ЛЕ_81 6.01 3.48 0.00545 0.0163

Р100_2Б_ЛЕ_82 5.29 3.79

Р100_2Б_ЛЕ_81 6.01 3.48 0.00641 0.0192

Р100_2Б_ЛЕ_84 5.09 3.27 6.72 0.00254

P100_2D_AE_S2 5.29 3.79 0.40176 1.0000

P100_2D_AE_S4 5.09 3.27

ЕР^2Б_ЛЕ_81 7.20 4.14 3^-6 1.03е-5

ЕР^2Б_ЛЕ_82 5.87 3.60

ЕР^2Б_ЛЕ_81 7.20 4.14 8^-6 2.69е-5 21.1 1.95е-7

ЕР^2Б_ЛЕ_84 5.14 3.56

EPN_2D_AE_S2 5.87 3.60 0.0424 0.127

EPN_2D_AE_S4 5.14 3.56

Р300_2Б_ЛЕ_81 7.34 4.11 3^-4 9.18е-4

Р300_2Б_ЛЕ_82 6.53 4.09

Р300_2Б_ЛЕ_81 7.34 4.11 0.00359 0.0108 7.63 0.00124

Р300_2Б_ЛЕ_84 6.61 3.71

P300_2D_AE_S2 6.53 4.09 0.74073 1.0000

P300_2D_AE_S4 6.61 3.71

Ог

О 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6

Т1те (з)

Рисунок 11. А. Зрительные ВП, развивающиеся в ответ на предъявление лицевых экспрессий в 2В среде при активном внимании к эмоциональным стимулам (зеленая линия/81- нейтральное лицо, фиолетовая/82 -позитивное, красная/84 - негативное). Б. Топографические карты распределения ВП в ответ на предъявление лицевых экспрессий. N = 27

**

***

15

10

***

8 о X 0 О

ж о о

8

■ Р100_51

■ Р100_52

■ Р100_54

□ N200.51

□ Ы200_52

□ Ы20О_54

□ Р300_51

□ Р300_52

□ Р300_34

-5

Рисунок 12. Диаграмма размаха амплитуды компонентов Р100, ЕРЫ(Ы200), Р300 при активном внимании к эмоциональным стимулам в 20 среде (81

- нейтральное лицо, S2 - позитивное лицо, S4 - негативное лицо). *р <0.05,

**р <0.005, ***р <0.001

3.1.1.3 Исследование зрительных ВП при произвольном внимании к нейтральной экспрессии лица в 2Б среде

Дисперсионный анализ амплитуды компонентов ВП при активном внимании к нейтральным стимулам в 2D среде показал статистически значимые различия только для компонента EPN ^=18.1, р<0.001) (Таблица 5). Последующее попарное сравнение амплитуды компонента EPN показало статистическую разницу между всеми модальностями лицевых экспрессий, при этом амплитуда EPN была более выражена в ответ на эмоциональные экспрессии лица.

• Амплитуда EPN в ответ на изображение с негативной эмоцией лица составила 5.66±3.82 мкВ и была более отрицательна по сравнению с эмоционально позитивой (6.11±3.78 мкВ; р<0.05) и нейтральной лицевыми экспрессиями (6.80±4.14 мкВ; р<0.001). Амплитуда компонента EPN в ответ на эмоционально позитивное выражение лица была более высокой, чем на нейтральное (р<0.005).

• Анализ амплитуды компонентов Р100 и Р300 при активном внимании к нейтральным стимулам не выявил статистически значимых различий

Таблица 5. Показатели описательной статистики амплитуды компонентов Р100, EPN, Р300 ВП, развивающихся при активном внимании к нейтральным стимулам в 2D среде. (81 - нейтральное лицо, S2 - позитивное лицо, S4 - негативное лицо)

Сравнения Среднее Стандартное отклонение Р (без коррекции) Р (с коррекцией по критерию Бонферрони) г Р

P100_2D_AN_S1 P100_2D_AN_S2 5.71 4.03 0.0493 0.148 3.09 0.0540

5.27 3.92

P100_2D_AN_S1 P100_2D_AN_S4 5.71 4.03 0.0557 0.167

5.26 3.53

P100_2D_AN_S2 5.27 3.92 0.9289 1.000

P100_2D_AN_S4 5.26 3.53

EPN_2D_AN_S1 6.80 4.14 5.27e-4 0.00158 18.1 1.06e-6

EPN_2D_AN_S2 6.11 3.78

EPN_2D_AN_S1 6.80 4.14 3.50e-5 1.05e-4

EPN_2D_AN_S4 5.66 3.82

EPN_2D_AN_S2 6.11 3.78 0.00996 0.02988

EPN_2D_AN_S4 5.66 3.82

P300_2D_AN_S1 6.97 4.06 0.04258 0.1277

P300_2D_AN_S2 7.31 4.06

P300_2D_AN_S1 6.97 4.06 0.0521 0.156 6.03 0.00443

P300_2D_AN_S4 7.49 4.25

P300_2D_AN_S2 7.31 4.06 0.14562 0.4369

P300_2D_AN_S4 7.49 4.25

На рисунках 13 и 14 показаны усредненные зрительные ВП и диаграмма размаха амплитуды компонентов Р100, EPN, P300, развивающихся в 2D среде при активном внимании к нейтральным выражениям лица.

а

6

4

2 ■2

-4

-б

-а

-0.1 О 0.1 0.2 0.3 04 0.5

Time (s)

Рисунок 13. А. Зрительные ВП, развивающиеся в ответ на предъявление лицевых экспрессий в 2D среде при активном внимании к нейтральным лицам (зеленая линия - нейтральное лицо, фиолетовая - позитивное, красная - негативное). Б. Топографические карты распределения ВП в ответ на предъявление лицевых экспрессий. N = 27

20

и Р100_51

■ Р100_52

■ Р100_Б4

□ Н200_51

□ Н200_52

□ М200_54

□ Р300_51

□ Р300_52

□ Р300_54

-5

Рисунок 14. Диаграмма размаха амплитуды компонентов Р100, БРЫ(ШОО), Р300 при активном внимании к нейтральным стимулам в 2D среде (81 -

нейтральное лицо, S2 - позитивное лицо, S4 - негативное лицо). *р <0.05,

**р <0.005, ***р <0.0005

Анализ среднелатентных зрительных вызванных потенциалов, развивающихся у испытуемых в ответ на восприятие лицевых экспрессий на экране монитора, выявил отчетливую тенденцию к увеличению амплитуды компонента БРК в ответ на эмоциональные лицевые экспрессии, в особенности в ответ на негативную лицевую экспрессию, вне зависимости от типа внимания. В то же время, для раннего компонента Р100 ВП установлена статистическая значимость при пассивном и активном внимании к нейтральным стимулам, а компонент Р300 ВП демонстрирует статистическую значимость динамики при наличии инструкции испытуемым считать количество предъявлений на экране эмоциональных лицевых экспрессий.

3.1.2 Исследование среднелатентных зрительных ВП, связанных со стимулами лицевых экспрессий в УЯ среде

Данный фрагмент главы представляет результаты серии экспериментов исследования ЭЭГ во время демонстрации испытуемым картинок эмоционально разных экспрессий лица, подаваемых в условиях иммерсивной VR-среды. Амплитуды потенциалов были однородными (по критерию Левена) и имели нормальное распределение (по критерию Шапиро-Уилка), поэтому для сравнения амплитуды ВП в ответ на предъявление лицевых экспрессий трех валентностей мы использовали дисперсионный анализ для связных выборок (RM-ANOVA) с последующим попарным сравнением, выполненным без коррекции p-значения и с коррекцией по критерию Бонферрони.

3.1.2.1 Исследование зрительных ВП при непроизвольном внимании к разным экспрессиям лица в УЯ среде

Нами был выполнен дисперсионный анализ амплитуды компонентов ВП, зарегистрированных при непроизвольном внимании испытуемых в VR среде к нейтральным, эмоционально позитивным и эмоционально негативным лицевым экспрессиям, который показал статистически значимые различия амплитуды между тремя условиями эмоциональной картинки среди компонентов ВП Р100 4.30, р<0.05), EPN ^ =32.5, р<0.001) и Р300 ^=6.80, р<0.005) (Таблица 6).

• При апостериорном сравнении компонента Р100 амплитуда для нейтрального лица составила 6.95±3.56 мкВ и была больше, чем для позитивного лица 6.48±3.28 мкВ (р<0.05). При этом, не выявлено разницы амплитуды компонента Р100 для картинок эмоциональных лиц (позитивного и негативного).

• Амплитуда компонента EPN при восприятии в VR эмоционально негативного выражения лица составила 6.65 ± 2.85 мкВ и была более

отрицательна, чем при восприятии картинки нейтрального выражения лица 8.20 ± 3.03 (р<0.001), при этом EPN в ответ на нейтральное выражение лица было менее выражено, чем в ответ на эмоционально позитивное лицо 7.15±3.23 мкВ (р<0.001). Статистически значимое р-значение без поправки Бонферрони также показано при сравнении амплитуд компонента EPN между эмоциональными лицами: позитивныи и негативным (р<0.05). • Апостериорное сравнение амплитуды компонента Р300 ВП показало статистически значимое различие по амплитуде при восприятии нейтральных и позитивных (р<0.05), и нейтральных и негативных выражений лица (р<0.005), при этом ВП на нейтральные лица были более амплитудные. При сравнении амплитуды компонента Р300 для выражений эмоциональных лиц (позитивного и негативного) не выявлено статистически значимых различий в VR среде.

Таблица 6. Показатели описательной статистики для амплитуды компонентов Р100, ЕРЫ, Р300 ВП, развивающиеся при пассивном внимании в УЯ среде (81 - нейтральное лицо, S2 - позитивное лицо, S4 - негативное лицо)

Сравнения Среднее Стандартное отклонение Р (без коррекции) Р (с коррекцией по критерию Бонферрони) F Р

Р100_УЯ_Р_81 6.95 3.56 0.0162 0.0487 4.30 0.0187

Р100_УЯ_Р_82 6.48 3.28

P100_VR_P_S1 6.95 3.56 0.0200 0.0599

P100_VR_P_S4 6.46 3.43

P100_VR_P_S2 6.48 3.28 0.9177 1.0000

P100_VR_P_S4 6.46 3.43

ЕР^УЯ_Р_81 8.20 3.03 1^-6 4.78e-6 32.5 7.08e-10

ЕР^УЯ_Р_82 7.15 3.23

ЕР^УЯ_Р_81 8.20 3.03 7^-8 2.40е-7

ЕР^УЯ_Р_84 6.65 2.85

EPN_VR_P_S2 7.15 3.23 0.0229 0.0686

EPN_VR_P_S4 6.65 2.85

Р300_УЯ_Р_81 8.53 3.56 0.00825 0.02474 6.80 0.00238

Р300_УЯ_Р_82 7.95 3.89

Р300_УЯ_Р_81 8.53 3.56 0.00139 0.00418

Р300_УЯ_Р_84 7.73 3.77

P300_VR_P_S2 7.95 3.89 0.36970 1.00000

P300_VR_P_S4 7.73 3.77

На рисунке 15 показаны усредненные зрительные ВП, развивающиеся в ответ на предъявление картинок лицевых экспрессий в УЯ среде при пассивном внимании, а на рисунке 16 приведена диаграмма размаха амплитуды компонентов Р100, EPN, P300 в тех же экспериментальных условиях протокола.

Ог

1 - д -УР!-Р-32 ^ -УВ-Р-34 I I ■ - / -^^^ V 0 ч. ■

Б / ) I I I I

О 0.1 02 0.3 0.4 0.5 0.6

"Пте {5)

Рисунок 15. А. Зрительные ВП, развивающиеся в ответ на предъявление лицевых экспрессий в УЯ среде при пассивном внимании (зеленая линия/81 -нейтральное лицо, фиолетовая/82 - позитивное, красная/84 - негативное). Б. Топографические карты распределения ВП в ответ на предъявление

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кирасирова Луиза Алиевна, 2023 год

Список литературы

1. Abdel Rahman, R. Facing Good and Evil: Early Brain Signatures of Affective Biographical Knowledge in Face Recognition / R. Abdel Rahman // Emot. Wash. DC. - 2011. - Vol. 11. - P. 1397-405.

2. Abdel Rahman, R. Knowledge scale effects in face recognition: An electrophysiological investigation / R. Abdel Rahman, W. Sommer // Cogn. Affect. Behav. Neurosci. - 2012. - Vol. 12, № 1. - P. 161-174.

3. Abich, J. A review of the evidence for training effectiveness with virtual reality technology / J. Abich IV, J. Parker, J. Murphy et al. // Virtual Real. - 2021. - Vol. 25

4. Aksoy, M. A comparative experimental study of visual brain event-related potentials to a working memory task: virtual reality head-mounted display versus a desktop computer screen / M. Aksoy, C.E. Ufodiama, A.D. Bateson et al. // Exp. Brain Res. - 2021. - Vol. 239, № 10. - P. 3007-3022.

5. Al, E. Heart-brain interactions shape somatosensory perception and evoked potentials / E. Al, F. Iliopoulos, N. Forschack et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. - 2020. - Vol. 117, № 19. - P. 10575-10584.

6. Andersen, S. Cognitive Load in Mastoidectomy Skills Training: Virtual Reality Simulation and Traditional Dissection Compared / S.A.W. Andersen, P.T. Mikkelsen, L. Konge et al. // J. Surg. Educ. - 2016. - Vol. 73, № 1. - P. 45-50.

7. Anderson, P.L. Virtual reality exposure therapy for social anxiety disorder: a randomized controlled trial / P.L. Anderson, M. Price, S.M. Edwards et al. // J. Consult. Clin. Psychol. - 2013. - Vol. 81, № 5. - P. 751-760.

8. Asmaro, D. Spatiotemporal dynamics of the hedonic processing of chocolate images in individuals with and without trait chocolate craving / D. Asmaro, F. Jaspers-Fayer, V. Sramko et al. // Appetite. - 2012. - Vol. 58, № 3. - P. 790-799.

9. Azzalini, D. Responses to Heartbeats in Ventromedial Prefrontal Cortex Contribute to Subjective Preference-Based Decisions / D. Azzalini, A. Buot, S. Palminteri et al. // J. Neurosci. Off. J. Soc. Neurosci. - 2021. - Vol. 41, № 23. - P. 5102-5114.

10. Azzalini, D. Visceral Signals Shape Brain Dynamics and Cognition / D. Azzalini, I. Rebollo, C. Tallon-Baudry // Trends Cogn. Sci. - 2019. - Vol. 23, № 6. - P. 488509.

11. Baker, J. Positive reappraisals after an offense: Event-related potentials and emotional effects of benefit-finding and compassion * / J. Baker, J. Williams, C. Witvliet et al. // J. Posit. Psychol. - 2016. - . - P. 1-12.

12. Balconi, M. Lateralisation effect in comprehension of emotional facial expression: a comparison between EEG alpha band power and behavioural inhibition (BIS) and activation (BAS) systems / M. Balconi, G. Mazza // Laterality. - 2010. - Vol. 15, № 3. - P. 361-384.

13. Baños, R.M. Presence and emotions in virtual environments: the influence of stereoscopy / R.M. Baños, C. Botella, I. Rubió et al. // Cyberpsychology Behav. Impact Internet Multimed. Virtual Real. Behav. Soc. - 2008. - Vol. 11, № 1. - P. 18.

14. Barrett, L.F. Interoceptive predictions in the brain / L.F. Barrett, W.K. Simmons // Nat. Rev. Neurosci. - 2015. - Vol. 16, № 7. - P. 419-429.

15. Batty, M. Early processing of the six basic facial emotional expressions / M. Batty, M.J. Taylor // Brain Res. Cogn. Brain Res. - 2003. - Vol. 17, № 3. - P. 613-620.

16. Bentin, S. Electrophysiological Studies of Face Perception in Humans / S. Bentin, T. Allison, A. Puce et al. // J. Cogn. Neurosci. - 1996. - Vol. 8. - P. 551-565.

17. Blau, V. The face-specific N170component is modulated by emotional facial Expression [J] / V. Blau, U. Maurer, N. Tottenham et al. // Behav. Brain Funct. BBF.

- 2007. - Vol. 3. - P. 7.

18. Blechert, J. See What You Think: Reappraisal Modulates Behavioral and Neural Responses to Social Stimuli / J. Blechert, G. Sheppes, C. Tella et al. // Psychol. Sci.

- 2012. - Vol. 23. - P. 346-53.

19. Bradley, M. Natural selective attention: Orienting and emotion / M.M. Bradley // Psychophysiology. - 2009. - Vol. 46, № 1. - P. 1-11.

20. Bride, D. Testing the Effectiveness of 3D Film for Laboratory-Based Studies of Emotion / D. Bride, S. Crowell, B. Baucom et al. // PloS One. - 2014. - Vol. 9. - P. e105554.

21. Bruchmann, M. Increased early and late neuronal responses to aversively conditioned faces across different attentional conditions / M. Bruchmann, S. Schindler, J. Heinemann et al. // Cortex. - 2021. - Vol. 142

22. Byun, E. Associations of Subjective Sleep Quality and Daytime Sleepiness With Cognitive Impairment in Adults and Elders With Heart Failure / E. Byun, J. Kim, B. Riegel // Behav. Sleep. Med. - 2017. - Vol. 15, № 4. - P. 302-317.

23. Calvo, M.G. Brain lateralization of holistic versus analytic processing of emotional facial expressions / M.G. Calvo, D. Beltran // NeuroImage. - 2014. - Vol. 92. - P. 237-247.

24. Checa, D. Immersive virtual-reality computer-assembly serious game to enhance autonomous learning / D. Checa, I. Miguel-Alonso, A. Bustillo // Virtual Real. -2021. -

25. Chen, G. Educating Outpatients for Bowel Preparation Before Colonoscopy Using Conventional Methods vs Virtual Reality Videos Plus Conventional Methods: A

Randomized Clinical Trial / G. Chen, Y. Zhao, F. Xie et al. // JAMA Netw. Open. -2021. - Vol. 4, № 11. - P. e2135576.

26. Cheung, J. Increased EEG Theta Spectral Power in Sleep in Myotonic Dystrophy Type 1 / J. Cheung, C. Ruoff, H. Moore et al. // J. Clin. Sleep Med. JCSM Off. Publ. Am. Acad. Sleep Med. - 2018. - Vol. 14, № 2. - P. 229-235.

27. Correa, A. Circadian rhythms and decision-making: a review and new evidence from electroencephalography / A. Correa, S. Alguacil, L.F. Ciria et al. // Chronobiol. Int. - 2020. - Vol. 37, № 4. - P. 520-541.

28. Critchley, H. The influence of physiological signals on cognition / H. Critchley, S. Garfinkel // Curr. Opin. Behav. Sci. - 2018. - Vol. 19. - P. 13-18.

29. Critchley, H. Neural Systems Supporting Interoceptive Awareness / H. Critchley, S. Wiens, P. Rotshtein et al. // Nat. Neurosci. - 2004. - Vol. 7. - P. 189-95.

30. Critchley, H.D. Interactions between visceral afferent signaling and stimulus processing / H.D. Critchley, S.N. Garfinkel // Front. Neurosci. - 2015. - Vol. 9. - P. 286.

31. Cuthbert, B.N. Brain potentials in affective picture processing: covariation with autonomic arousal and affective report / B.N. Cuthbert, H.T. Schupp, M.M. Bradley et al. // Biol. Psychol. - 2000. - Vol. 52, № 2. - P. 95-111.

32. De Cesarei, A. When does size not matter? Effects of stimulus size on affective modulation / A. De Cesarei, M. Codispoti // Psychophysiology. - 2006. - Vol. 43. -P. 207-15.

33. Dehaene, S. Ongoing Spontaneous Activity Controls Access to Consciousness: A Neuronal Model for Inattentional Blindness / S. Dehaene, J.-P. Changeux // PLoS Biol. - 2005. - Vol. 3. - P. e141.

34. Demaree, H. Brain Lateralization of Emotional Processing: Historical Roots and a Future Incorporating "Dominance" / H. Demaree, D. Everhart, E. Youngstrom et al. // Behav. Cogn. Neurosci. Rev. - 2005. - Vol. 4. - P. 3-20.

35. Demel, R. The Role of Emotions in Moral Judgments: Time-resolved evidence from event-related brain potentials / R. Demel, M. Waldmann, A. Schacht // 2019. -

36. Dieguez, T. Judging emotional congruency: Explicit attention to situational context modulates processing of facial expressions of emotion / T. Dieguez, L. Aguado, J. Albert et al. // Biol. Psychol. - 2015. - Vol. in press

37. Ding, R. Emotion Processing by ERP Combined with Development and Plasticity / R. Ding, P. Li, W. Wang et al. // Neural Plast. - 2017. - Vol. 2017. - P. 1-15.

38. Dou, H. Irrelevant task suppresses the N170 of automatic attention allocation to fearful faces / H. Dou, L. Liang, J. Ma et al. // Sci. Rep. - 2021. - Vol. 11

39. Duval, E.R. What's in a face? The late positive potential reflects the level of facial affect expression / E.R. Duval, J.S. Moser, J.D. Huppert et al. // J. Psychophysiol. -2013. - Vol. 27. - P. 27-38.

40. Ebner, N. FACES—A database of facial expressions in young, middle-aged, and older women and men: Development and validation / N. Ebner, M. Riediger, U. Lindenberger // Behav. Res. Methods. - 2010. - Vol. 42. - P. 351-62.

41. Eimer, M. The face-specific N170 component reflects late stages in the structural encoding of faces / M. Eimer // Neuroreport. - 2000. - Vol. 11, № 10. - P. 23192324.

42. Engelen, T. Whose emotion is it? Perspective matters to understand brain-body interactions in emotions / T. Engelen, A. Buot, J. Grezes et al. // Neurolmage. - 2023. - Vol. 268. - P. 119867.

43. Farina, F.R. Contralateral delay activity is not a robust marker of cognitive function in older adults at risk of mild cognitive impairment / F.R. Farina, G. Pragulbickaite, M. Bennett et al. // Eur. J. Neurosci. - 2020. - Vol. 51, № 12. - P. 2367-2375.

44. Farkas, A. Emotional and feature-based modulation of the early posterior negativity / A. Farkas, K. Oliver, D. Sabatinelli // Psychophysiology. - 2019. - Vol. 57

45. Ferrari, V. Directed and Motivated Attention during Processing of Natural Scenes / V. Ferrari, M. Codispoti, R. Cardinale et al. // J. Cogn. Neurosci. - 2008. - Vol. 20. - P. 1753-61.

46. Flaisch, T. Affective Prime and Target Picture Processing: An ERP Analysis of Early and Late Interference Effects / T. Flaisch, J. Stockburger, H. Schupp // Brain Topogr. - 2008. - Vol. 20. - P. 183-91.

47. Foti, D. Differentiating neural responses to emotional pictures: Evidence from temporal-spatial PCA / D. Foti, G. Hajcak, J. Dien // Psychophysiology. - 2009. -Vol. 46, № 3. - P. 521-530.

48. Frank, D. Hemodynamic and electrocortical reactivity to specific scene contents in emotional perception / D. Frank, D. Sabatinelli // Psychophysiology. - 2019. - Vol. 56

49. Frühholz, S. Time course of implicit processing and explicit processing of emotional faces and emotional words / S. Frühholz, A. Jellinghaus, M. Herrmann // Biol. Psychol. - 2011. - Vol. 87, № 2. - P. 265-274.

50. Ganin, I.P. Properties of EEG Responses to Emotionally Significant Stimuli Using a P300 Wave-Based Brain-Computer Interface / I.P. Ganin, E.A. Kosichenko, A.Ya. Kaplan // Neurosci. Behav. Physiol. - 2018. - Vol. 48, № 9. - P. 1093-1099.

51. Garfinkel, S.N. Fear from the Heart: Sensitivity to Fear Stimuli Depends on Individual Heartbeats / S.N. Garfinkel, L. Minati, M.A. Gray et al. // J. Neurosci. -2014. - Vol. 34, № 19. - P. 6573-6582.

52. Gazzaley, A. Top-down enhancement and suppression of the magnitude and speed of neural activity / A. Gazzaley, J.W. Cooney, K. McEvoy et al. // J. Cogn. Neurosci.

- 2005. - Vol. 17, № 3. - P. 507-517.

53. Gold, C. Validity and reliability of electroencephalograph^ frontal alpha asymmetry and frontal midline theta as biomarkers for depression / C. Gold, J. Fachner, J. Erkkilä // Scand. J. Psychol. - 2013. - Vol. 54, № 2. - P. 118-126.

54. Golshan, F. ERP evidence of heightened attentional response to visual stimuli in migraine headache disorders / F. Golshan, D. Moss, G. Sun et al. // Exp. Brain Res.

- 2022. - Vol. 240

55. Gorini, A. The role of immersion and narrative in mediated presence: the virtual hospital experience / A. Gorini, C.S. Capideville, G. De Leo et al. // Cyberpsychology Behav. Soc. Netw. - 2011. - Vol. 14, № 3. - P. 99-105.

56. Gray, M. Following One's Heart: Cardiac Rhythms Gate Central Initiation of Sympathetic Reflexes / M. Gray, K. Rylander, N. Harrison et al. // J. Neurosci. Off. J. Soc. Neurosci. - 2009. - Vol. 29. - P. 1817-25.

57. Gray, M.A. Emotional appraisal is influenced by cardiac afferent information. / M.A. Gray, F.D. Beacher, L. Minati et al. // Emotion. - 2012. - Vol. 12, № 1. - P. 180-191.

58. Hagemann, D. Resting Brain Asymmetry and Affective Reactivity: Aggregated Data Support the Right-Hemisphere Hypothesis. / D. Hagemann, J. Hewig, E. Naumann et al. // Resting Brain Asymmetry Affect. React. J. Individ. Differ. - 2005.

- Vol. 26. - P. 139-154.

59. Hajcak, G. Motivated and controlled attention to emotion: time-course of the late positive potential / G. Hajcak, J.P. Dunning, D. Foti // Clin. Neurophysiol. Off. J. Int. Fed. Clin. Neurophysiol. - 2009. - Vol. 120, № 3. - P. 505-510.

60. Hajcak, G. Significance?... Significance! Empirical, methodological, and theoretical connections between the late positive potential and P300 as neural responses to stimulus significance: An integrative review / G. Hajcak, D. Foti // Psychophysiology. - 2020. - Vol. 57, № 7. - P. e13570.

61. Hajcak, G. Event-Related Potentials, Emotion, and Emotion Regulation: An Integrative Review / G. Hajcak, A. MacNamara, D.M. Olvet // Dev. Neuropsychol.

- 2010. - Vol. 35, № 2. - P. 129-155.

62. Hajcak, G. ERPs and the Study of Emotion / G. Hajcak, A. Weinberg, A. MacNamara et al. // Oxf. Handb. ERP Compon. - 2012. - . - P. 441-474.

63. Hammerschmidt, W. Associated motivational salience impacts early sensory processing of human faces / W. Hammerschmidt, H. Sennhenn-Reulen, A. Schacht // NeuroImage. - 2017. - Vol. 156. - P. 466-474.

64. He, L. Am I in the theater?: usability study of live performance based virtual reality / L. He, H. Li, T. Xue et al. // 2018. - . - P. 1-11.

65. Helfer, B. The key role of daytime sleepiness in cognitive functioning of adults with attention deficit hyperactivity disorder / B. Helfer, N. Bozhilova, R.E. Cooper et al. // Eur. Psychiatry J. Assoc. Eur. Psychiatr. 2020 - Vol. 63, № 1. - P. e31.

66. Herrmann, M.J. Early stages (P100) of face perception in humans as measured with event-related potentials (ERPs) / M.J. Herrmann, A.-C. Ehlis, H. Ellgring et al. // J. Neural Transm. Vienna Austria 1996. - 2005. - Vol. 112, № 8. - P. 1073-1081.

67. Hinojosa, J.A. N170 sensitivity to facial expression: A meta-analysis / J.A. Hinojosa, F. Mercado, L. Carretie // Neurosci. Biobehav. Rev. - 2015. - Vol. 55. - P. 498-509.

68. Itier, R. N170 or N1? Spatiotemporal Differences between Object and Face Processing Using ERPs / R. Itier, M. Taylor // Cereb. Cortex N. Y. N 1991. - 2004.

- Vol. 14. - P. 132-42.

69. Jasper H. Report of the committee on methods of clinical examination in electroencephalography / Jasper H. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1957. - , № 10. - P. 370-375.

70. Joyce, C. The Face-Sensitive N170 and VPP Components Manifest the Same Brain Processes: The Effect of Reference Electrode Site / C. Joyce, B. Rossion // Clin. Neurophysiol. Off. J. Int. Fed. Clin. Neurophysiol. - 2005. - Vol. 116. - P. 2613-31.

71. Junghöfer, M. Fleeting images: a new look at early emotion discrimination / M. Junghöfer, M.M. Bradley, T.R. Elbert et al. // Psychophysiology. - 2001. - Vol. 38, № 2. - P. 175-178.

72. Kanunikov, I.E. Event-Related Potentials to Faces Presented in an Emotional Context / I.E. Kanunikov, V.I. Pavlova // Neurosci. Behav. Physiol. - 2017. - Vol. 47, № 8. - P. 967-975.

73. Khalsa, S.S. The pathways of interoceptive awareness / S.S. Khalsa, D. Rudrauf, J.S. Feinstein et al. // Nat. Neurosci. - 2009. - Vol. 12, № 12. - P. 1494-1496.

74. Kissler, J. Buzzwords Early Cortical Responses to Emotional Words During Reading / J. Kissler, C. Herbert, P. Peyk et al. // Psychol. Sci. - 2007. - Vol. 18. - P. 475-80.

75. Klein, F. The Influence of Physically and Socially Threatening Context Information on the Processing of Inherently Neutral Faces / F. Klein, F. Neuner, B. Iffland // 2015. -

76. Kober, S. Cortical correlate of spatial presence in 2D and 3D interactive virtual reality: An EEG study / S. Kober, J. Kurzmann, C. Neuper // Int. J. Psychophysiol. Off. J. Int. Organ. Psychophysiol. - 2011. - Vol. 83. - P. 365-74.

77. Krigolson, O.E. Choosing MUSE: Validation of a Low-Cost, Portable EEG System for ERP Research / O.E. Krigolson, C.C. Williams, A. Norton et al. // Front. Neurosci. - 2017. - Vol. 11

78. Kubryak, O. The Anticipating Heart / O. Kubryak // Anticip. Med. - 2017. - . - P. 49-65.

79. Langeslag, S. Cognitive reappraisal of snake and spider pictures: An event-related potentials study / S. Langeslag, J. Van Strien // Int. J. Psychophysiol. - 2018. - Vol. 130

80. Leech, R. The role of the posterior cingulate cortex in cognition and disease / R. Leech, D. Sharp // Brain J. Neurol. - 2013. - Vol. 137

81. Leppänen, J. An ERP Study of Emotional Face Processing in the Adult and Infant Brain / J. Leppänen, M. Moulson, V. Vogel-Farley et al. // Child Dev. - 2007. - Vol. 78. - P. 232-45.

82. Lerner, J.S. Emotion and decision making / J.S. Lerner, Y. Li, P. Valdesolo et al. // Annu. Rev. Psychol. - 2015. - Vol. 66. - P. 799-823.

83. Li, S. The effect of emotional and self-referential contexts on ERP responses towards surprised faces / S. Li, X. Zhu, R. Ding et al. // Biol. Psychol. - 2019. - Vol. 146. - P. 107728.

84. Littel, M. Intentional modulation of the late positive potential in response to smoking cues by cognitive strategies in smokers / M. Littel, I.H.A. Franken // PloS One. - 2011. - Vol. 6, № 11. - P. e27519.

85. Liu, J. Stages of processing in face perception: an MEG study / J. Liu, A. Harris, N. Kanwisher // Nat. Neurosci. - 2002. - Vol. 5, № 9. - P. 910-916.

86. Lohre, R. Effectiveness of Immersive Virtual Reality on Orthopedic Surgical Skills and Knowledge Acquisition Among Senior Surgical Residents: A Randomized Clinical Trial / R. Lohre, A.J. Bois, J.W. Pollock et al. // JAMA Netw. Open. - 2020. - Vol. 3, № 12. - P. e2031217.

87. Luck, S. An Introduction to The Event-Related Potential Technique / S. Luck // Cambridge. - 2005. -

88. Lungu, A.J. A review on the applications of virtual reality, augmented reality and mixed reality in surgical simulation: an extension to different kinds of surgery / A.J. Lungu, W. Swinkels, L. Claesen et al. // Expert Rev. Med. Devices. - 2021. - Vol. 18, № 1. - P. 47-62.

89. Luo, Q.L. Effect of Affective Personality Information on Face Processing: Evidence from ERPs / Q.L. Luo, H.L. Wang, M. Dzhelyova et al. // Front. Psychol. - 2016. -Vol. 7

90. Luo, W. Three stages of facial expression processing: ERP study with rapid serial visual presentation / W. Luo, W. Feng, W. He et al. // Neurolmage. - 2010. - Vol. 49, № 2. - P. 1857-1867.

91. MacNamara, A. Event-related potential studies of emotion regulation: A review of recent progress and future directions / A. MacNamara, K. Joyner, J. Klawohn // Int. J. Psychophysiol. - 2022. - Vol. 176

92. Marín-Morales, J. Affective computing in virtual reality: emotion recognition from brain and heartbeat dynamics using wearable sensors / J. Marín-Morales, J.L. Higuera Trujillo, A. Greco et al. // Sci. Rep. - 2018. - Vol. 8

93. Marín-Morales, J. Emotion Recognition in Immersive Virtual Reality: From Statistics to Affective Computing / J. Marín-Morales, C. Llinares, J. Guixeres et al. // Sensors. - 2020. - Vol. 20, № 18. - P. 5163.

94. McCartney, L. Psychometric properties of the Hospital Anxiety and Depression Scale in an inpatient video-monitoring epilepsy cohort / L. McCartney, B. Johnstone, T. O'Brien et al. // Epilepsy Behav. EB. - 2020. - Vol. 103, № Pt A. - P. 106631.

95. Meule, A. Time course of electrocortical food-cue responses during cognitive regulation of craving / A. Meule, A. Kubler, J. Blechert // Front. Psychol. - 2013. -Vol. 4. - P. 669.

96. Motyka, P. Interactions between cardiac activity and conscious somatosensory perception / P. Motyka, M. Grund, N. Forschack et al. // Psychophysiology. - 2019. - Vol. 56, № 10. - P. e13424.

97. MuHer-Bardorff, M. Effects of emotional intensity under perceptual load: An event-related potentials (ERPs) study / M. Muller-Bardorff, C. Schulz, J. Peterburs et al. // Biol. Psychol. - 2016. - Vol. 117. - P. 141-149.

98. Ni, A.M. Neuronal Effects of Spatial and Feature Attention Differ Due to Normalization / A.M. Ni, J.H.R. Maunsell // J. Neurosci. - 2019. - Vol. 39, № 28. -P. 5493-5505.

99. Nieuwenhuis, S. Decision making, the P3, and the locus coeruleus-norepinephrine system / S. Nieuwenhuis, G. Aston-Jones, J.D. Cohen // Psychol. Bull. - 2005. - Vol. 131, № 4. - P. 510-532.

100. Ocklenburg, S. Beyond frontal alpha: Investigating hemispheric asymmetries over the EEG frequency spectrum as a function of sex and handedness / S. Ocklenburg, P. Friedrich, J. Schmitz et al. // Laterality Asymmetries Body Brain Cogn. - 2019. -Vol. 24. - P. 505-524.

101. Ohman, A. The role of the amygdala in human fear: automatic detection of threat / A. Ohman // Psychoneuroendocrinology. - 2005. - Vol. 30, № 10. - P. 953-958.

102. Ohman, A. Emotion drives attention: detecting the snake in the grass / A. Ohman, A. Flykt, F. Esteves // J. Exp. Psychol. Gen. - 2001. - Vol. 130, № 3. - P. 466-478.

103. Park, H.D. Spontaneous fluctuations in neural responses to heartbeats predict visual detection / H.-D. Park, S. Correia, A. Ducorps et al. // Nat. Neurosci. - 2014. - Vol. 17, № 4. - P. 612-618.

104. Peperkorn, H.M. Temporal dynamics in the relation between presence and fear in virtual reality / H.M. Peperkorn, J. Diemer, A. Muhlberger // Comput. Hum. Behav. - 2015. - Vol. 48. - P. 542-547.

105. Perez, V. An ERP study on facial emotion processing in young people with subjective memory complaints / V. Perez, R. Garrido-Chaves, M. Perez-Alarcon et al. // Sci. Rep. - 2021. - Vol. 11, № 1. - P. 11314.

106. Pollatos O. Brain structures involved in interoceptive awareness and cardioafferent signal processing: a dipole source localization study / Pollatos O, Kirsch W, Schandry R // Hum. Brain Mapp. - 2005. - Vol. 26, № 1

107. Price, T.F. Embodying approach motivation: Body posture influences startle eyeblink and event-related potential responses to appetitive stimuli / T.F. Price, L.W. Dieckman, E. Harmon-Jones // Biol. Psychol. - 2012. - Vol. 90, № 3. - P. 211-217.

108. Qin, N. Effects of selective attention on the C1 ERP component: A systematic review and meta-analysis / N. Qin, S. Wiens, K. Rauss et al. // Psychophysiology. -2022. - Vol. 59, № 12. - P. e14123.

109. Qiu, Z. The Effects of Spatial Attention Focus and Visual Awareness on the Processing of Fearful Faces: An ERP Study / Z. Qiu, S. Becker, A. Pegna // Brain Sci. - 2022. - Vol. 12

110. Rau H. Psychophysiology of arterial baroreceptors and the etiology of hypertension / Rau H, Elbert T // Biol. Psychol. - 2001. - Vol. 57, № 1-3

111. Recio, G. Recognizing dynamic facial expressions of emotion: Specificity and intensity effects in event-related brain potentials / G. Recio, A. Schacht, W. Sommer // Biol. Psychol. - 2014. - Vol. 96. - P. 111-125.

112. Rellecke, J. On the automaticity of emotion processing in words and faces: Event-related brain potentials evidence from a superficial task / J. Rellecke, M. Palazova, W. Sommer et al. // Brain Cogn. - 2011. - Vol. 77, № 1. - P. 23-32.

113. Riva, G. Affective interactions using virtual reality: the link between presence and emotions / G. Riva, F. Mantovani, C.S. Capideville et al. // Cyberpsychology Behav. Impact Internet Multimed. Virtual Real. Behav. Soc. - 2007. - Vol. 10, № 1. - P. 4556.

114. Riva, G. From intention to action: The role of presence / G. Riva, J.A. Waterworth, E.L. Waterworth et al. // New Ideas Psychol. - 2011. - Vol. 29, № 1. - P. 24-37.

115. Rossion, B. The N170: Understanding the Time Course of Face Perception in the Human Brain / B. Rossion, C. Jacques // Oxf. Handb. ERP Compon. - 2011. - . - P. 115-142.

116. Sandman C. Influence of afferent cardiovascular feedback on behavior and the cortical evoked potential / Sandman C., Walker B., Berka C. // Perspect. Cardiovasc. Psychophysiology. - 1982. - . - P. 189-222.

117. Sandman, C. Augmentation of the auditory event related potentials of the brain during diastole / C.A. Sandman // Int. J. Psychophysiol. - 1984. - Vol. 2, № 2. - P. 111-119.

118. Sarlo, M. Cognitive reappraisal fails when attempting to reduce the appetitive value of food: An ERP study / M. Sarlo, S. Übel, V. Leutgeb et al. // Biol. Psychol. - 2013.

119. Sato, W. BRIEF REPORT The dynamic aspects of emotional facial expressions / W. Sato, S. Yoshikawa // Cogn. Emot. - 2004. - Vol. 18. - P. 701-710.

120. Schacht, A. Emotions in word and face processing: Early and late cortical responses / A. Schacht, W. Sommer // Brain Cogn. - 2009. - Vol. 69, № 3. - P. 538-550.

121. Schettino, A. Shedding light on emotional perception: Interaction of brightness and semantic content in extrastriate visual cortex / A. Schettino, A. Keil, E. Porcu et al. // NeuroImage. - 2016. - Vol. 133. - P. 341-353.

122. Schindler, S. Attentional conditions differentially affect early, intermediate and late neural responses to fearful and neutral faces / S. Schindler, M. Bruchmann, A.-L. Steinweg et al. // Soc. Cogn. Affect. Neurosci. - 2020. - Vol. 15, № 7. - P. 765-774.

123. Schmid, P.C. Frontal cortical effects on feedback processing and reinforcement learning: Relation of EEG asymmetry with the feedback-related negativity and behavior / P.C. Schmid, L.M. Hackel, L. Jasperse et al. // Psychophysiology. - 2018. - Vol. 55. - P. 1-14.

124. Schupp, H. Emotional Facilitation of Sensory Processing in the Visual Cortex / H. Schupp, M. Junghöfer, A. Weike et al. // Psychol. Sci. - 2003. - Vol. 14. - P. 7-13.

125. Schupp, H. The Selective Processing of Briefly Presented Affective Pictures: An ERP Analysis / H. Schupp, M. Junghöfer, A. Weike et al. // Psychophysiology. -2004. - Vol. 41. - P. 441-9.

126. Schupp, H. Selective Visual Attention to Emotion / H. Schupp, J. Stockburger, M. Codispoti et al. // J. Neurosci. Off. J. Soc. Neurosci. - 2007. - Vol. 27. - P. 1082-9.

127. Scott, G.G. Early emotion word processing: Evidence from event-related potentials / G.G. Scott, P.J. O'Donnell, H. Leuthold et al. // Biol. Psychol. - 2009. - Vol. 80, № 1. - P. 95-104.

128. Seth, A.K. Active interoceptive inference and the emotional brain / A.K. Seth, K.J. Friston // Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. - 2016. - Vol. 371, № 1708. - P. 20160007.

129. Simöes, M. Specific EEG/ERP Responses to Dynamic Facial Expressions in Virtual Reality Environments / M. Simöes, C. Amaral, P. Carvalho et al. // Int. Conf. Health Inform. - 2014. - Vol. 42. - P. 331-334.

130. Smith, M.L. Rapid Processing of Emotional Expressions without Conscious Awareness / M.L. Smith // Cereb. Cortex. - 2012. - Vol. 22, № 8. - P. 1748-1760.

131. Sprengelmeyer, R. Event related potentials and the perception of intensity in facial expressions / R. Sprengelmeyer, I. Jentzsch // Neuropsychologia. - 2006. - Vol. 44. - P. 2899-906.

132. Squires, N.K. Two varieties of long-latency positive waves evoked by unpredictable auditory stimuli in man / N.K. Squires, K.C. Squires, S.A. Hillyard // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. - 1975. - Vol. 38, № 4. - P. 387-401.

133. Sreenivasan, K.K. Temporal Characteristics of Top-Down Modulations during Working Memory Maintenance: An Event-related Potential Study of the N170 Component / K.K. Sreenivasan, J. Katz, A.P. Jha // J. Cogn. Neurosci. - 2007. - Vol. 19, № 11. - P. 1836.

134. Steinberg L.M. Effects of Part- and Whole-Object Primes on Early MEG Responses to Mooney Faces and Houses / M. Steinberg Lowe, G.A. Lewis, D. Poeppel // Front. Psychol. - 2016. - Vol. 7. - P. 147.

135. Susindar, S. The Feeling is Real: Emotion Elicitation in Virtual Reality / S. Susindar, M. Sadeghi, L. Huntington et al. // Proc. Hum. Factors Ergon. Soc. Annu. Meet. - 2019. - Vol. 63, № 1. - P. 252-256.

136. Süß, F. Perceiving emotions in neutral faces: Expression processing is biased by affective person knowledge / F. Süß, M. Rabovsky, R. Abdel Rahman // Soc. Cogn. Affect. Neurosci. - 2014. - Vol. 10

137. Tadel, F. Brainstorm: A user-friendly application for MEG/EEG analysis / F. Tadel, S. Baillet, J. Mosher et al. // Comput. Intell. Neurosci. - 2011. - Vol. 2011. - P. 879716.

138. Tian, F. Emotional arousal in 2D versus 3D virtual reality environments / F. Tian, M. Hua, W. Zhang et al. // PLoS ONE. - 2021. - Vol. 16, № 9. - P. e0256211.

139. Utama, N.P. Phased processing of facial emotion: An ERP study / N.P. Utama, A. Takemoto, Y. Koike et al. // Neurosci. Res. - 2009. - Vol. 64, № 1. - P. 30-40.

140. Van Pelt, J. An Event-Related Potential Study of Onset Primacy in Visual Change Detection / J. Van Pelt, B. Lowe, J. Robinson et al. // 2020. -

141. Walker, B.B. Visual evoked potentials change as heart rate and carotid pressure change / B.B. Walker, C.A. Sandman // Psychophysiology. - 1982. - Vol. 19, № 5. -P. 520-527.

142. Wang, Y. Influence of EEG References on N170 Component in Human Facial Recognition / Y. Wang, H. Huang, H. Yang et al. // Front. Neurosci. - 2019. - Vol. 13

143. Weinberg, A. Emotional targets: Evaluative categorization as a function of context and content / A. Weinberg, J. Hilgard, B. Bartholow et al. // Int. J. Psychophysiol. Off. J. Int. Organ. Psychophysiol. - 2012. - Vol. 84. - P. 149-54.

144. Wieser, M.J. Not so harmless anymore: How context impacts the perception and electrocortical processing of neutral faces / M.J. Wieser, A.B.M. Gerdes, I. Büngel et al. // NeuroImage. - 2014. - Vol. 92. - P. 74-82.

145. Woodman, G.F. A brief introduction to the use of event-related potentials in studies of perception and attention / G.F. Woodman // Atten. Percept. Psychophys. - 2010. - Vol. 72, № 8. - P. 2031-2046.

146. Wu, J. Virtual Reality-Assisted Cognitive Behavioral Therapy for Anxiety Disorders: A Systematic Review and Meta-Analysis / J. Wu, Y. Sun, G. Zhang et al. // Front. Psychiatry. - 2021. - Vol. 12. - P. 575094.

147. Xu, M. Contextual Valence and Sociality Jointly Influence the Early and Later Stages of Neutral Face Processing / M. Xu, Z. Li, L. Diao et al. // Front. Psychol. -2016. - Vol. 7

148. Yao, D. Which Reference Should We Use for EEG and ERP practice? / D. Yao, Y. Qin, S. Hu et al. // Brain Topogr. - 2019. - Vol. 32. - P. 530-549.

149. Zhao, S. The Positivity Bias Phenomenon in Face Perception Given Different Information on Ability / S. Zhao, Y. Xiang, J. Xie et al. // Front. Psychol. - 2017. -Vol. 8

150. Zhu, C. Characteristics of the regulation of the surprise emotion / C. Zhu, P. Li, Z. Zhang et al. // Sci. Rep. - 2019. - Vol. 9, № 1. - P. 7576.

151. Zinchenko, A. Positive emotion impedes emotional but not cognitive conflict processing / A. Zinchenko, C. Obermeier, P. Kanske et al. // Cogn. Affect. Behav. Neurosci. - 2017. - Vol. 17, № 3. - P. 665-677.

152. Галкин В.А. Существует ли стохастическая устойчивость выборок в нейронауках? / Галкин В.А., Еськов В.В., Пятин В.Ф. и др. // Новости Медико-Биологических Наук. - 2020. - Т. 20, № 3. - С. 126-132.

153. Каплан А.Я. Кардиосинхронные феномены работы мозга: психофизиологические аспекты / Каплан А.Я., Шишкин С.Л. // Научные Доклады Высшей Школы Биологические Науки. - 1992. - - С. 5-14.

154. Кирасирова Л.А. Программа преобразования фотоизображений лиц в 3D модели для исследования эмоций в виртуальной реальности / Кирасирова Л.А. // 2022. -

155. Покровский В.М. СТАТИСТИЧЕСКОЕ ПРОГНОЗИРОВАНИЕ МАКСИМАЛЬНОЙ ГРАНИЦЫ ДИАПАЗОНА КАРДИОРЕСПИРАТОРНОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ / В.М. Покровский, С.В. Усатиков, Т.В. Шкиря и др. // Кубанский Научный Медицинский Вестник. - 2015. - , № 3. - С. 83-87.

156. Пятин В.Ф. Стохастические и хаотические подходы в изучении возрастной динамики кардиоинтервалов у человека. / Пятин В.Ф, Еськов В.М., Еськов В.В. // Дневник Казанской Медицинской Школы. - 2019. - Т. 2, № 23. - С. 139144.

157. Хадарцев А.А. РЕАЛИЗАЦИЯ ГИПОТЕЗЫ Н.А. БЕРНШТЕЙНА О "ПОВТОРЕНИИ БЕЗ ПОВТОРЕНИЙ" / Хадарцев А.А, Пятин В.Ф, Еськов В.В и др. // Сложность Разум Постнеклассика. - 2020. - , № 3. - С. 24-30.

158. Шелепин, Ю.Е. Неосознаваемые зрительные сигналы и непроизвольные реакции человека / Ю.Е. Шелепин, А.К. Хараузов, О.А. Вахрамеева и др. // Интегративная Физиология. - 2021. - Т. 2, № 4. - С. 352-377.

Приложение №1

Статистика ответов опроса респондентов о модели с эмоционально негативной лицевой экспрессией

Статистика ответов опроса респондентов о модели с эмоционально нейтральной лицевой экспрессией

Статистика ответов опроса респондентов о 3Э модели с эмоционально позитивной лицевой экспрессией

На первый взгляд какую эмоцию испытывает человек на изображении?

105 ответов

40

30

20

10

1

11-illllllll

Актив Искренняя радость Радостью Счастье, издевка веселье

Динамическая Радость Счастливое Улыбка

Приложение № 2

Апостериорные сравнения амплитуды потенциала N170

Post Hoc Comparisons - Emotion ^ Attention

Comparison

Emot ion Atten tion Emot ion Atten tion Mean Differe nce SE df t P bonferroni

S2 AE - S2 AN -0.7997 0.233 26.0 -3.4256 0.02242

S2 AE - S2 P -0.5414 0.211 26.0 -2.5680 0.14148

S2 AE - S4 AE 1.0236 0.246 26.0 4.1536 0.00380

S2 AE - S4 AN 0.0368 0.226 26.0 0.1629 0.99998

S2 AE - S4 P 1.0410 0.288 26.0 3.6127 0.01440

S2 AN - S2 P 0.2583 0.158 26.0 1.6353 0.58389

S2 AN - S4 AE 1.8233 0.257 26.0 7.0963 2.16e-6

S2 AN - S4 AN 0.8364 0.137 26.0 6.1077 2.54e-5

S2 AN - S4 P 1.8407 0.258 26.0 7.1411 1.94e-6

S2 P - S4 AE 1.5650 0.209 26.0 7.4742 8.67e-7

S2 P - S4 AN 0.5781 0.186 26.0 3.1009 0.04696

S2 P - S4 P 1.5824 0.250 26.0 6.3193 1.49e-5

S4 AE - S4 AN -0.9868 0.203 26.0 -4.8523 6.40e-4

S4 AE - S4 P 0.0174 0.217 26.0 0.0803 1.00000

S4 AN - S4 P 1.0042 0.191 26.0 5.2526 2.28e-4

Post Hoc Comparisons - Emotion ^ Environment

Comparison

Emo tion Envirom ent Emot ion Enviro ment Mean Differe nce SE df t P bonferro ni

S2 2D - S2 VR -0.170 0.166 26.0 -1.02 0.73740

S2 2D - S4 2D 1.262 0.186 26.0 6.80 1.86e-6

S2 2D - S4 VR 0.863 0.212 26.0 4.07 0.00205

S2 VR - S4 2D 1.432 0.217 26.0 6.61 2.98e-6

S2 VR - S4 VR 1.033 0.197 26.0 5.25 9.69e-5

S4 2D - S4 VR -0.398 0.177 26.0 -2.25 0.13731

Post Hoc Comparisons - Attention ^ Environment

Comparison

Attent ion Enviro ment Attent ion Enviro ment Mean Differe nce SE df t P bonferroni

AE 2D - AE VR -0.4720 0.243 26.0 -1.941 0.40133

AE 2D - AN 2D -0.8611 0.237 26.0 -3.631 0.01377

AE 2D - AN VR -1.3975 0.293 26.0 -4.766 7.99e-4

AE 2D - P 2D -0.5761 0.208 26.0 -2.772 0.09454

AE 2D - P VR -0.4199 0.254 26.0 -1.652 0.57354

AE VR - AN 2D -0.3890 0.214 26.0 -1.819 0.47142

AE VR - AN VR -0.9255 0.224 26.0 -4.124 0.00410

AE VR - P 2D -0.1041 0.181 26.0 -0.575 0.99188

AE VR - P VR 0.0522 0.213 26.0 0.245 0.99986

AN 2D - AN VR -0.5365 0.214 26.0 -2.507 0.15885

AN 2D - P 2D 0.2849 0.192 26.0 1.488 0.67478

AN 2D - P VR 0.4412 0.214 26.0 2.063 0.33644

AN VR - P 2D 0.8214 0.189 26.0 4.344 0.00235

AN VR - P VR 0.9776 0.202 26.0 4.834 6.71e-4

P 2D - P VR 0.1562 0.179 26.0 0.873 0.94964

Post Hoc Comparisons - Emotion ^ Attention ^ Environment

Comparison

Emotion Attention Enviroment Emotion Attention Enviroment Mean Difference H in f ■a P bonferroni

S2 AE 2D - S2 AE VR -0.1689 0.294 26.0 -0.575 0.99998

S2 AE 2D - S2 AN 2D -0.5896 0.300 26.0 -1.964 0.71115

S2 AE 2D - S2 AN VR -1.1786 0.385 26.0 -3.059 0.14718

S2 AE 2D - S2 P 2D -0.7500 0.299 26.0 -2.510 0.37626

S2 AE 2D - S2 P VR -0.5016 0.389 26.0 -1.290 0.97333

S2 AE 2D - S4 AE 2D 1.3268 0.353 26.0 3.760 0.03327

S2 AE 2D - S4 AE VR 0.5516 0.381 26.0 1.446 0.94229

Post Hoc Comparisons - Emotion ^ Attention ^ Environment

Comparison

Emotion Attention Enviroment Emotion Attention Enviroment Mean Difference H in f ■a P bonferroni

S2 AE 2D - S4 AN 2D 0.1943 0.293 26.0 0.664 0.99991

S2 AE 2D - S4 AN VR -0.2896 0.375 26.0 -0.773 0.99963

S2 AE 2D - S4 P 2D 0.9246 0.349 26.0 2.650 0.30368

S2 AE 2D - S4 P VR 0.9886 0.355 26.0 2.782 0.24409

S2 AE VR - S2 AN 2D -0.4207 0.201 26.0 -2.096 0.62933

S2 AE VR - S2 AN VR -1.0097 0.268 26.0 -3.771 0.03245

S2 AE VR - S2 P 2D -0.5811 0.177 26.0 -3.288 0.09326

S2 AE VR - S2 P VR -0.3327 0.258 26.0 -1.291 0.97314

S2 AE VR - S4 AE 2D 1.4957 0.307 26.0 4.871 0.00226

S2 AE VR - S4 AE VR 0.7205 0.253 26.0 2.846 0.21817

S2 AE VR - S4 AN 2D 0.3632 0.242 26.0 1.498 0.92814

S2 AE VR - S4 AN VR -0.1207 0.270 26.0 -0.447 1.00000

S2 AE VR - S4 P 2D 1.0935 0.330 26.0 3.316 0.08801

S2 AE VR - S4 P VR 1.1575 0.331 26.0 3.498 0.05972

S2 AN 2D - S2 AN VR -0.5890 0.215 26.0 -2.739 0.26253

S2 AN 2D - S2 P 2D -0.1604 0.208 26.0 -0.772 0.99964

S2 AN 2D - S2 P VR 0.0880 0.221 26.0 0.399 1.00000

S2 AN 2D - S4 AE 2D 1.9164 0.331 26.0 5.782 2.27e-4

S2 AN 2D - S4 AE VR 1.1412 0.285 26.0 4.005 0.01884

S2 AN 2D - S4 AN 2D 0.7839 0.172 26.0 4.548 0.00506

S2 AN 2D - S4 AN VR 0.3000 0.251 26.0 1.193 0.98493

S2 AN 2D - S4 P 2D 1.5142 0.297 26.0 5.104 0.00126

S2 AN 2D - S4 P VR 1.5782 0.325 26.0 4.860 0.00233

S2 AN VR - S2 P 2D 0.4286 0.235 26.0 1.827 0.78962

S2 AN VR - S2 P VR 0.6771 0.271 26.0 2.502 0.38092

S2 AN VR - S4 AE 2D 2.5054 0.356 26.0 7.036 1.01e-5

S2 AN VR - S4 AE VR 1.7302 0.303 26.0 5.716 2.69e-4

S2 AN VR - S4 AN 2D 1.3729 0.257 26.0 5.349 6.78e-4

S2 AN VR - S4 AN VR 0.8890 0.173 26.0 5.126 0.00119

S2 AN VR - S4 P 2D 2.1032 0.280 26.0 7.503 3.29e-6

Post Hoc Comparisons - Emotion ^ Attention ^ Environment

Comparison

Emotion Attention Enviroment Emotion Attention Enviroment Mean Difference H m f ■a P bonferroni

S2 AN VR - S4 P VR 2.1672 0.296 26.0 7.312 5.19e-6

S2 P 2D - S2 P VR 0.2485 0.272 26.0 0.912 0.99833

S2 P 2D - S4 AE 2D 2.0768 0.277 26.0 7.497 3.34e-6

S2 P 2D - S4 AE VR 1.3016 0.192 26.0 6.763 1.97e-5

S2 P 2D - S4 AN 2D 0.9443 0.240 26.0 3.942 0.02184

S2 P 2D - S4 AN VR 0.4604 0.229 26.0 2.009 0.68377

S2 P 2D - S4 P 2D 1.6746 0.265 26.0 6.327 5.80e-5

S2 P 2D - S4 P VR 1.7386 0.273 26.0 6.379 5.09e-5

S2 P VR - S4 AE 2D 1.8283 0.378 26.0 4.840 0.00244

S2 P VR - S4 AE VR 1.0531 0.304 26.0 3.468 0.06371

S2 P VR - S4 AN 2D 0.6958 0.271 26.0 2.565 0.34704

S2 P VR - S4 AN VR 0.2119 0.312 26.0 0.679 0.99989

S2 P VR - S4 P 2D 1.4261 0.339 26.0 4.203 0.01176

S2 P VR - S4 P VR 1.4901 0.337 26.0 4.426 0.00683

S4 AE 2D - S4 AE VR -0.7752 0.315 26.0 -2.462 0.40347

S4 AE 2D - S4 AN 2D -1.1325 0.306 26.0 -3.702 0.03793

S4 AE 2D - S4 AN VR -1.6164 0.288 26.0 -5.616 3.45e-4

S4 AE 2D - S4 P 2D -0.4022 0.282 26.0 -1.425 0.94742

S4 AE 2D - S4 P VR -0.3382 0.276 26.0 -1.227 0.98145

S4 AE VR - S4 AN 2D -0.3573 0.310 26.0 -1.151 0.98854

S4 AE VR - S4 AN VR -0.8412 0.244 26.0 -3.450 0.06627

S4 AE VR - S4 P 2D 0.3730 0.297 26.0 1.255 0.97803

S4 AE VR - S4 P VR 0.4370 0.302 26.0 1.447 0.94200

S4 AN 2D - S4 AN VR -0.4839 0.260 26.0 -1.861 0.77140

S4 AN 2D - S4 P 2D 0.7303 0.241 26.0 3.034 0.15451

S4 AN 2D - S4 P VR 0.7943 0.313 26.0 2.536 0.36239

S4 AN VR - S4 P 2D 1.2142 0.239 26.0 5.083 0.00133

S4 AN VR - S4 P VR 1.2782 0.221 26.0 5.796 2.19e-4

S4 P 2D - S4 P VR 0.0640 0.219 26.0 0.292 1.00000