Электроэнцефалографическое исследование влияния эмоциональных стимулов на решение мыслительных и мнестических задач тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Крутенкова, Елена Павловна

• Крутенкова, Елена Павловна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Крутенкова, Елена Павловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

1 ЭМОЦИИ КАК ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА КОГНИТИВНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

1.1 Физиологические корреляты эмоций

1.1.1 Отражение эмоций в различных показателях ЭЭГ

1.1.2 Метод связанных с событиями потенциалов и его применение для изучения эмоций

1.1.3 Взаимосвязь между эмоциями и когнитивной деятельностью

1.1.4 Индивидуальная частота альфа-ритма и ее роль в когнитивной деятельности и эмоциональных явлениях

1.2 Индивидуальные психические особенности, связанные с когнитивными и эмоциональными процессами

2 МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 „ Объект исследования

2.2 Предварительное исследование для подбора стимульного материала

2.2.1 Подбор эмоциональных стимулов

2.2.2 Подбор когнитивных стимулов

2.3 Описание процедуры психофизиологического эксперимента

2.4 Методы обработки экспериментальных данных

2.4.1 Анализ связанных с событиями потенциалов мозга

2.4.2 Изучение индивидуальной частоты альфа-ритма

2.4.3 Изучение фронтальной асимметрии альфа-ритма

2.5 Оценка эффективности решения когнитивных задач

2.6 Статистическая обработка данных

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Подготовка данных к анализу и оценка однородности выборки

3.1.1 Оценка статистической значимости отличий исследуемых показателей между мужчинами и женщинами

3.1.2 Оценка устойчивости индивидуальной частоты альфа-ритма

3.2 Зависимость эффективности решения мыслительных и мнестических задач от типа и знака эмоциональных стимулов

3.2.1 Влияние типа и знака эмоциональных стимулов на эффективность решения задач

3.2.2 Влияние типа и знака эмоциональных стимулов на скорость решения мыслительных и мнестических задач

3.3 Компоненты связанных с событиями потенциалов, отражающие влияние эмоциональных стимулов на когнитивную деятельность

3.3.1 Выделение компонентов ССП, связанных с эмоциональным влиянием на когнитивную деятельность, и анализ их пространственного распределения

3.3.2 Связанные с событиями потенциалы при решении когнитивных задач в условиях воздействия эмоциональных изображений

3.3.3 Связанные с событиями потенциалы при решении когнитивных задач в условиях воздействия эмоциональных слов

3.4 Зависимость эффективности когнитивной деятельности и связанных с событиями потенциалов мозга от индивидуальных психических особенностей

3.4.1 Взаимосвязь между эффективностью решения когнитивных задач и индивидуальными психическими особенностями

3.4.2 Взаимосвязь амплитуды компонентов ССП при воздействии эмоциональных изображений с индивидуальными психическими особенностями

3.4.3 Взаимосвязь между показателями эффективности решения когнитивных задач и амплитудой компонентов связанных с событиями потенциалов

3.5 Зависимость эффективности когнитивной деятельности и связанных с событиями потенциалов мозга от индивидуальных электрофизиологических особенностей

3.5.1 Взаимосвязь между индивидуальной частотой альфа-ритма и эффективностью решения когнитивных задач

3.5.2 Взаимосвязь между функциональной асимметрии альфа-ритма в состоянии спокойного бодрствования и показателями изменения эффективности когнитивной деятельности

3.5.3 Взаимосвязь между индивидуальной частотой альфа-ритма и амплитудой компонентов связанных с событиями потенциалов мозга

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 4

ПРИЛОЖЕНИЕ 4

ПРИЛОЖЕНИЕ 5

ПРИЛОЖЕНИЕ 6

ПРИЛОЖЕНИЕ 7

ПРИЛОЖЕНИЕ 8

ПРИЛОЖЕНИЕ 9

ПРИЛОЖЕНИЕ 10

ПРИЛОЖЕНИЕ 11

ПРИЛОЖЕНИЕ 12

ПРИЛОЖЕНИЕ 13

ПРИЛОЖЕНИЕ 14

ПРИЛОЖЕНИЕ 15

ПРИЛОЖЕНИЕ 16

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

0-1(2 - коэффициент невербального интеллекта

1АР - индивидуальная частота альфа-ритма

1(2 - коэффициент интеллекта

Ь-1(2 - коэффициент вербального интеллекта

М-1(2 - коэффициент математического интеллекта

АВР - изменение времени реакции

ВП - вызванный потенциал

ВР - время реакции

ИКПО - изменение количества правильных ответов ИПО - индивидуальные психические особенности ЛП - латентный период

МИ - решение мыслительных задач при воздействии эмоциональных изображений МС - решение мыслительных задач при воздействии эмоциональных слов ПИ - решение задач на память при воздействии эмоциональных изображений ПС - решение задач на память при воздействии эмоциональных слов ССП - связанный с событиями потенциал мозга ФАа - фронтальная асимметрия альфа-ритма

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Электроэнцефалографическое исследование влияния эмоциональных стимулов на решение мыслительных и мнестических задач»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования:

Актуальность исследования эмоционально-когнитивного взаимодействия обусловлено особенностями жизни человека в современном мире, когда человек вынужден одновременно решать несколько проблем, реагировать на два и более информационных потока. Например, проблема эмоционально-когнитивной интерференции, связанная с безопасностью жизнедеятельности, касается водителей автотранспорта ,[24]. Другой ситуацией интерферирующих информационных потоков является среда Интернета, где поиск информации сопровождается появлением рекламных окон, ссылками на относящиеся к цели запроса сайты и т.д. Исследование взаимодействия эмоциональной и когнитивной сферы связано с развитием таких направлений, как нейромаркетинг [154], разработками интерфейса мозг-компьютер и робототехники [79], а также применением биологической обратной связи [142].

В последнее время в сфере образования возник и неуклонно увеличивается разрыв между темпами роста знаний и ограниченными возможностями человеческой психики, а также самой системы обучения [137]. Одним из вариантов оптимизации учебного процесса может стать включение в образовательный процесс не только когнитивной сферы, но и эмоциональной [164].

Исследование роли эмоций в когнитивной деятельности имеет не только прикладное, но и фундаментальное значение. Нет однозначного ответа на вопрос, положительно или отрицательно сказывается влияние эмоций на когнитивной деятельности и каковы механизмы этого влияния [63; 177]. Противоречие встречающихся в литературе данных говорит о том, что необходим поиск условий, от которых может зависеть положительный или отрицательный эффект эмоционального воздействия. Не менее важным является дифференциально-психологический аспект данной проблемы. Нередко при исследовании эмоций делается упор на общие закономерности их организации. При таком подходе индивидуальные отличия в сфере эмоций не только не изучаются, но даже рассматриваются как статистический шум [89]. В последние годы в педагогике, в том числе и в педагогике высшей школы, обсуждается вопрос о внимании к личности [144], что требует понимания механизмов индивидуальных отличий.

Большинство работ, посвященных исследованию взаимодействия эмоциональной и когнитивной сферы, основано на косвенном сопоставлении данных о вербальном [71] и невербальном [67] эмоциональном воздействии. Имеются единичные работы, в которых эмоционально-когнитивное взаимодействие исследуется для нескольких типов когнитивных

задач [69; 133; 141]. В то же время работ, посвященных изучению воздействия разных типов эмоциональных стимулов на разные типы когнитивных задач в рамках одной экспериментальной модели, в доступной литературе мало [4; 48; 56; 95]. Кроме того, в некоторых работах в качестве невербальных стимулов используются эмоциональные лица например, [95; 103], несмотря на то, что восприятие эмоций другого человека, в том числе и лицевой экспрессии, является особым классом эмоциональных явлений [169].

Цель и задачи исследования:

Цель: Изучить связанные с событиями потенциалы мозга (ССП) и индивидуальные особенности влияния эмоциональных стимулов на решение мыслительных и мнестических задач.

Задачи:

1) Выявить зависимость эффективности решения задач на память и мышление от типа и знака эмоциональных стимулов

2) Выявить компоненты связанных с событиями потенциалов (ССП), обусловленные влиянием эмоциональных стимулов на мыслительную и мнестическую деятельность.

3) Изучить зависимость исследуемых компонентов ССП от типа и знака эмоционального воздействия

4) Изучить зависимость исследуемых компонентов ССП и эффективности решения мыслительных и мнестических задач в условиях эмоционального воздействия от индивидуальных психических особенностей и пола.

5) Изучить зависимость исследуемых компонентов ССП и эффективности решения мыслительных и мнестических задач в условиях эмоционального воздействия от индивидуальных электрофизиологических особенностей

Гипотеза исследования: влияние эмоционального воздействия на эффективность когнитивной деятельности определяется как параметрами самого воздействия и типом решаемой когнитивной задачи, так и индивидуальными психическими и физиологическими особенностями. Эти закономерности эмоционального воздействия на когнитивную деятельность находят свое отражение в характеристиках связанных с событиями потенциалов.

Научная новизна исследования:

Впервые показано, что влияние эмоциональных стимулов на когнитивные процессы при решении мыслительных и мнестических задач зависит как от типа и знака эмоционального стимула, так и от типа решаемой задачи, и проявляется на различных этапах обработки информации.

Установлено, что модуляция эффективности когнитивной деятельности одновременно предъявляющимися эмоциональными стимулами зависит от типа (вербального и невербального) и знака эмоционального воздействия, а также от типа решаемой задачи.

Установлено, что одновременное с когнитивной задачей предъявление вербальных эмоциональных стимулов вызывает меньшее изменение времени решения мыслительной задачи по сравнению с предъявлением невербальных в то время как для мнестических задач обнаружена противоположная закономерность.

Впервые установлены компоненты связанных с событиями потенциалов мозга различной латентности и полярности, отражающие влияние эмоциональных стимулов разного знака и типа (вербальных и невербальных), предъявляемых одновременно с когнитивной задачей, на процессы памяти и мышления. При этом на ранних этапах обработки информации в большей степени проявляется эмоционально-когнитивная интерференция, в то время как более поздние компоненты связанных с событиями потенциалов отражают собственно эмоциональную активацию.

Выявлена зависимость эмоционального воздействия разного знака и типа на решение мыслительных и мнестических задач от показателей нейротизма, математического интеллекта и индивидуальной частоты альфа-ритма.

Научно-практическое значение работы:

Результаты работы вносят существенный вклад в понимание нейрофизиологических механизмов влияния эмоций на когнитивные процессы. Важным результатом работы является разработанная в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности компьютерная методика по исследованию влияния эмоций на когнитивные процессы. Указанная методика и стимульный материал могут использоваться научными организациями для дальнейшего исследования эмоциональных процессов у человека.

Результаты работы внедрены в учебный процесс и используются при проведении практических занятий и чтении лекций по курсу «Психофизиология» для магистрантов биологического института ТГУ.

Практическое значение работы обусловлено возможностью использования результатов и разработанной методики для прикладных направлений нейронауки - нейромаркетинга и нейроэкономики, например, при разработке сайтов и размещении рекламы. Полученные результаты могут быть использованы для прогнозирования результатов взаимодействия когнитивной и эмоциональной сферы при оптимизации учебного процесса и организации рабочих мест на предприятиях.

Положения, выносимые на защиту:

1. Тип эмоционального стимула (изображения, слова) в большей степени влияет на силу эмоционального отклика при решении когнитивных задач, чем его знак (отрицательный, положительный). Тип эмоционального воздействия оказывает различное влияние на скорость решения мнестических и мыслительных задач. Влияние знака стимула проявляется только при воздействии эмоциональных изображений. При решении мыслительных и мнестических задач в условиях эмоционального воздействия ранние этапы обработки информации связаны с особенностями когнитивной деятельности, поздние - с эмоциональным воздействием, промежуточные этапы определяются сочетанием типа когнитивной задачи и типа эмоционального воздействия.

2. Влияние эмоциональных стимулов различного типа и знака на связанные с событиями потенциалы мозга при решении когнитивных задач зависит от показателей индивидуальной частотой альфа-ритма, показателей нейротизма и математического интеллекта.

Апробация работы:

Материалы диссертации были доложены и обсуждены на VII Международном Междисциплинарном Конгрессе "Нейронаука для медицины и психологии" (г. Судак, Украина, 2012), на конференции по нейронауке SiNAPSA (SiNAPSA Neuroscience Conference '11 Call) (г. Любляна, Словения, 2011), на Всероссийской молодежной школе «Нейротехнологии 2010. Биоэкономика, основанная на знаниях: политика инновационного пути развития биотехнологии» (Бекасово, Московская область, 2010), на первой Всероссийской молодёжной научной конференции, посвященной 125-летию биологических исследований в Томском государственном университете (Томск, 2010).

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда РГНФ проект № 11-36-00372а2 «Влияние эмоций на ЭЭГ-корреляты мыслительной и мнестической деятельности» 2011-2013 гг. Участие в проекте - руководитель; и Федеральной целевой программой «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг., в рамках реализации мероприятия № 1.3.2 Проведение научных исследований целевыми аспирантами, ГК № П260 «Физиологическое исследование эмоциональной составляющей когнитивных процессов». Участие в проекте - руководитель. Грант РФФИ № 12-06-33028 всероссийский «Социальный и абстрактно-логический интеллект: динамика их соотношения и психофизиологические корреляты». Участие в проекте - исполнитель.

Публикации:

По теме диссертации опубликовано 32 работы, включая главы 2 монографий, 9 статей перечня ВАК, 2 статьи в российских переводных изданиях.

Структура работы:

Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, приложений и списка использованной литературы.

Диссертация изложена на 148 странице машинописного текста, содержит 46 рисунков, 10 таблиц, 16 приложений, библиографический список включает 198 наименований.

1 ЭМОЦИИ КАК ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА

КОГНИТИВНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Под эмоцией в психофизиологии понимают субъективное переживание человеком собственного отношения к окружающей действительности и самому себе [140; 169].

Роль эмоций в организации поведения человека определяется рядом выполняемых функций:

1. Отражательно-оценочной функцией, которая фактически является прямым следствием из определения эмоции в рамках информационной теории: эмоция - это отражение мозгом человека актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения.

2. Переключающей функцией эмоций, заключающейся в том, что под влиянием эмоций человек изменяет свое поведение, чтобы его минимизировать (отрицательные эмоции) или максимизировать (положительные) его результат.

3. Подкрепляющей функцией эмоций. При выработке условного рефлекса играет роль получение эмоционально приятных или устранение эмоционально неприятных стимулов.

4. Компенсаторной или замещающей функцией эмоций. Данная функция заключается в том, что при переживании эмоций изменения вегетативных показателей превышают объективно необходимые для решения имеющейся проблемы. Кроме того, при эмоциональном напряжении имеет место генерализованное изменение поведения по принципу доминанты Ухтомского - это имеет место на стадии генерализации условного рефлекса [184].

За всю историю изучения эмоциональных явлений существовало множество теорий генеза эмоций. Одной из наиболее согласованных является информационная теория П.В. Симонова.

П.В. Симонов в рамках информационной теории эмоций разработал формулу Э=Г[П(ИН-Ии)], где Э - эмоция, П - потребность, И„ - необходимая для удовлетворения потребности информация, Ии - информация имеющаяся. При дефиците информации возникают отрицательные эмоции, при избытке - положительные. Кроме того, играет роль и величина потребности: чем больше потребность,- тем больше необходимо информации для уверенности в ее удовлетворении [184-186].

Существуют и другие теории, например, теория Ч. Дарвина, который исходил из того, что существование эмоций либо связано с их целесообразностью, либо они представляют собой рудименты каких-либо реакций, полезных для выживания. Таким образом, эмоциональное реагирование воспринималось Ч. Дарвиным как любой другой признак, возникший в ходе эволюции. Так называемая «периферическая» теория эмоций У. Джеймса -

Г. Ланге во главу угла ставила вегетативные проявления эмоций, а эмоциональные реакции человека считались вторичными по отношению к вегетативным изменениям. П.К. Анохин рассматривает эмоции в рамках теории функциональных систем: отрицательные эмоции играют мобилизующую роль, тем самым способствуя наиболее быстрому удовлетворению имеющейся потребности оптимальным способом. Положительные эмоции возникают при соответствии результата действия с моделью этого результата. Далее эмоции могут закрепляться в памяти и в последующих случаях влиять на выбор способа удовлетворения потребности. При несовпадении результата с ожидаемым возникает эмоциональное беспокойство за которым следует поиск альтернативных путей решения задачи [148].

С учетом темы диссертации особый интерес представляют когнитивные теории эмоций. Общим для них является то, что основным механизмом появления эмоции считаются когнитивные процессы. Сюда относится когнитивно-физиологическая теория С. Шехтера. Согласно этой теории возникновение эмоции связано с осознанной оценкой ситуации (положительной или отрицательной), при этом уровень активации определяет интенсивность эмоциональной реакции. Эксперимент, проведенный Шехтером с коллегами, заключался в том, что испытуемым искусственно модулировали уровень активации, а затем создавали обстановку либо непринужденного веселья либо напряженности. В первом случае людей охватывало чувство гнева, а во втором - они себя чувствовали счастливыми и раскованными. Однако, данный эффект проявлялся только в ситуации неопределенности [104].

Такое разнообразие теорий эмоций, каждая из которых делает акцент на каком-либо из их проявлений, свидетельствует о том, что эмоциональная сфера представляет собой обширный класс явлений, многообразие и многогранность которых являются причиной сложностей, связанных с их изучением.

В современной психофизиологии существует несколько подходов к классификации эмоциональных явлений. Рассмотрим некоторые из них.

С точки зрения психологии эмоциональные явления можно разделить на три класса: эмоциональные реакции, эмоциональные состояния и эмоционально-личностные качества. С точки зрения М.Н. Русаловой, данная психологическая классификация (как минимум отчасти) имеет физиологический базис. Так, эмоциональное возбуждение и связанная с ним активация могут иметь две формы - фазическую, которая обуславливает эмоциональные реакции (они же ситуативные эмоции); и тоническую, которая формирует настроения (или эмоциональный фон) [180]. В основе данной классификации лежат такие понятия, как длительность эмоционального переживания, его интенсивность и склонность индивида к переживанию той или иной эмоции.

По одной из принятых в психологии классификаций, классификации А.Н. Леонтьева к эмоциональным явлениям относят эмоции, чувства и аффекты [168].

Кроме того, сфера эмоционального включает в себя такие явления, как восприятие чужих эмоций, собственно психологическое переживание и эмоциональную экспрессию. Три выделенных явления, в свою очередь, также подвергаются дальнейшей дифференциации. Например, восприятие чужих эмоций включает и оценку эмоциональной значимости информации, и узнавание эмоций других людей [169]. Эта классификация базируется на вовлеченности субъекта в переживании данной эмоции и включает следующее: собственно переживание эмоции, восприятие эмоции и демонстрация переживания эмоции (эмоциональная экспрессия).

Ценность приведенных классификаций М.Н. Русаловой [180] и В.П. Леутина [169] в том, что они не только упорядочивают эмоциональные явления, но и предлагают физиологическое объяснение, которое в какой-то степени позволяет систематизировать противоречивые литературные данные, касающиеся анатомо-физиологического субстрата эмоции, в первую очередь, данные о причастности правого и левого полушария к эмоциональной сфере психики.

Так, согласно представлениям М.Н. Русаловой, специализация правого и левого полушария проявляется в их различном участии в переживании тонических эмоций, т.е. настроения. В рамках обсуждения тонических эмоций, левое полушарие отвечает за положительные эмоции, правое - за отрицательные. Фазические же эмоции не имеют полушарной специализации [180].

Систематизируя литературные данные о роли правого и левого полушария в эмоциональных явлениях, В.П. Леутин заключает, что правое полушарие отвечает за восприятие эмоциональной информации и эмоциональную экспрессию вне зависимости от знака эмоции, а также за центральную регуляцию вегетативного и гормонального компонента эмоционального переживания. Однако заключение о преимущественной роли какого-либо из полушарий собственно в переживание эмоции сделать невозможно [169].

Таким образом, при исследовании эмоций важно четко представлять, какие именно эмоциональные явления изучаются. Настоящая диссертационная работа в целом и дальнейший обзор литературы будут посвящены ситуативным эмоциям, в частности, их переживанию.

P.C. Лазарус в любой эмоциональной реакции выделяет следующие компоненты: 1) переживаемое чувство - «субъективная феноменология»; 2) изменения в эндокринной и вегетативной нервной системе организма (т.е. изменения висцеральных функций), а также эмоциональная экспрессия (изменения позы и мимики) - «поведенческая феноменология эмоций»; 3) изменения активности мозга - «центральная феноменология эмоций» [66; 167].

В физиологических исследованиях, кроме знака эмоции (синонимом является используемый в отечественной и, особенно, в англоязычной литературе термин «валентность»), часто фигурирует понятие активация (arousal). В рамках размерностной или компонентной теории эмоций, которая основана на результатах факторного анализа вербальных оценок эмоциональных переживаний, характер эмоционального переживания определяется с одной стороны знаком эмоции (положительная или отрицательная), а с другой стороны активацией (спокойствие или возбуждение) [100; 118; 128].

В пользу этой теории свидетельствует то, что и знак эмоции, и активационный аспект эмоциональных переживаний вызывают физиологические изменения в активности головного мозга. При этом дихотомия «валентность» - «активация» имеет пространственную и временную специфичность. Так, активация передних областей обоих полушарий связана, в основном, со знаком эмоции [26; 35]; а активность париетальных областей (преимущественно правого полушария) обусловлена процессами эмоциональной активации [47; 52; 65]. С помощью метода ССП было установлено, что активационный аспект и знак эмоции отражаются в компонентах различной латентности: со знаком эмоции связаны ранние и средние компоненты; с активацией - компоненты средней и поздней латентности [83].

Физиологические корреляты эмоциональных переживаний будут рассмотрены более подробно.

1.1 Физиологические корреляты эмоций

Эмоции сопровождаются изменениями многих физиологических параметров: как вегетативных, например, сердечного ритма, сопротивления кожи и т.д., так и изменений в ЦНС. При этом изменение уровня активации отражается в изменении кожного сопротивления [6]; а сердечный ритм зависит от знака эмоции [117].

При исследовании мозгового субстрата эмоций широко используют две группы методов: электроэнцефалографию [31; 75], имеющую высокое временное разрешение и томографические методы, в основном фМРТ, обладающую высоким пространственным разрешением, а также их сочетание, которое является особенно эффективным, т.к. использует преимущества обоих методов [72].

Можно выделить два основных подхода к исследованию эмоциональных явлений с точки зрения их физиологических коррелят и анатомического базиса: нейропсихологический и психофизиологический [161]. Первый основан преимущественно на исследовании локальных повреждений головного мозга, следствием которых стали нарушения в эмоциональной сфере в

сравнении со здоровыми людьми [132; 190; 191]; второй - на изучении обратимых физиологических изменений, возникающих у индивидов при переживании эмоционального возбуждения [77; 169]. В психофизиологическом подходе также исследования эмоциональной сферы можно разделить на несколько направлений. Во-первых, ряд авторов исследует устойчивые психические особенности, относящиеся к эмоционально-мотивационной сфере -такие, как уровень тревожности, тип темперамента, доминирующую мотивацию личности и т.д. [173]. Во-вторых, исследование различных вызванных эмоций и их физиологических проявлений [166; 179]. Это может быть модуляция эмоциональных состояний [176; 179], влияние ситуативных эмоций [196], исследование изменений в эмоциональной сфере в условиях стресса [176] или депрессии [14; 36]. Еще одним вариантом является сопоставление вызванных эмоций с индивидуальными особенностями личностями [82; 150; 156; 195] или особенностями выполнения каких-либо задач, например, при восприятия коротких интервалов времени [162].

1.1.1 Отражение эмоций в различных показателях ЭЭГ

При использоваии в качетве основного метода исследования электроэнцефалографии изменения показателей, обусловленные эмоциями, фиксируются в компонентах вызванной активности [37; 63; 152; 153; 157; 158] и в спектральных характеристиках ЭЭГ, причем во всех известных частотных диапазонах [133; 155; 172; 174; 175; 192]. Для исследования эмоциональных явлений также широко применяется метод вызванной синхронизации-десинхронизации ЭЭГ с помощью метода ERSP (event related spectrum perturbation), который позволяет оценить изменение спектральной мощности по сравнению с предстимульным интервалом в определенном частотном диапазоне [128; 134; 166], и вейвлет-анализ [78; 79], который позволяет проанализировать не только частотные характеристики сигнала, но и временные [10; 159].

В дельта-диапазоне при предъявлении эмоциональных стимулов (в данном случае невербальных) наблюдалось статистически значимое увеличение мощности в задних отведениях на ранних этапах анализа сигнала (до 1 с). Авторы считают, что изменение мощности в условиях анализа эмоциональной информации может свидетельствовать о роли нейронных сетей, работающих на частоте дельта-ритма с процессами обнаружения аффективной значимости сигнала [128].

В литературе имеется много свидетельств того, что тета-ритм имеет отношение к переработке эмоционально окрашенной информации. В нижнем и верхнем тета-диапазонах

эмоциональная стимуляция отражалась в усилении мощности в задних и передних областях коры. Тета-ритм в настоящее время рассматривается как один из основных частотных диапазонов, связанных с когнитивными процессами - кортико-гипокампальный тета-ритм играет важную роль в интеграции различных отделов нервной системы. Кроме того, существует лимбический тета-ритм, который имеет непосредственное отношение к когнитивному компоненту эмоционального реагирования у человека. Поэтому усиление тета-активности при эмоциональной стимуляции нельзя сводить только к активации неокортекса со стороны лимбической системы. Хотя его усиление в передних и задних отделах коры можно рассматривать как проявление повышенной активации. В частности, рост тета-активности в этих областях коры связан с усилением ориентировочной реакции и концентрацией внимания, а также эффективности кодирования в памяти новой информации и ее последующего воспроизведения и процессами переработки эмоциональной информации [128].

Усиление мощности тета-ритма в задних областях коры в ответ на аффективные стимулы с доминированием правого полушария может отражать анализ эмоциональной значимости стимула, сопровождающийся активизацией процессов доступа и извлечения из памяти информации, связанной с предыдущим эмоциональным опытом [128].

И.Г. Калашниковой (1995) получены интересные данные об отражении переживаемых эмоций в структуре альфа-колебаний. Так, у различных испытуемых наблюдалось два типа реагирования на эмоциональные стимулы в диапазоне альфа-частот. У одной группы имела место блокада альфа-колебаний и увеличение частоты; у другой - экзальтация амплитуды доминирующего альфа-ритма и увеличение его частоты по отношению к фону [150].

Неоднозначные данные о динамике альфа-ритма при эмоциональном воздействии были получены в работе Л.И. Афтанаса с соавторами (2003), однако эта неоднозначность имела другой характер. При выполнении некоторых когнитивных заданий наблюдается одновременная синхронизация в передних и десинхронизация в задних корковых зонах на частоте альфа-ритма. При этом и то, и другое явление может рассматриваться как индикатор активности определенной области [128].

Известны данные о связи гамма-ритма с эмоциями [110; 135]. Восприятие эмоциональных сигналов «ужаса» сопровождается увеличением мощности гамма-ритма в частотном диапазоне 30-45 Гц, что объясняют активационным компонентом эмоций. Характерно, что восприятие эмоции другой валентности «счастье» вызывало менее интенсивные активационные процессы по показателям гамма-ритма [135]. В высокочастотных диапазонах эмоциональные стимулы приводили к усилению мощности, преимущественно в бета1 полосе в передних, в бетаЗ и гамма- в центральных и задних областях. Таким образом, высокочастотная активность усиливается в условиях эмоциональной активации [128].

1.1.2 Метод связанных с событиями потенциалов и его применение для изучения

эмоций

Вызванные потенциалы (ВП) отражают синхронную активность нейронных популяций при подготовке какого-либо действия или в ответ на стимул, ВП рассматриваются как нейронное отражение психических функций [19].

Согласно определению А.М. Иваницкого вызванный потенциал представляет собой сигнал прихода в кору определенной информации [147].

В классическом представлении ССП считаются комплексом волн, замаскированных спонтанной биоэлектрической активностью, возникающими в ответ на внешнее или внутреннее событие [139].

В русскоязычной литературе принято разграничивать термины «вызванный потенциал» и «связанные с событиями потенциалы мозга». При этом ССП считается более широким понятием и включает в себя не только потенциалы, генерируемые в ответ на внешние стимулы, но и вызванные такими эндогенными событиями, как моторный ответ [140].

Основоположником метода ССП считается Дж. Даусон, который в 1947 году опубликовал метод регистрации мозговых потенциалов человека полученных при стимуляции периферического нерва от скальпа [19; 194]. Однако предпосылки развития метода связаны с именем Ричарда Катона, который в 1895 году показал, что в мозге возникают электрические потенциалы в ответ на стимуляцию какой-либо сенсорной системы. В опытах Р. Катона регистрация потенциалов производилась между поверхностью коры и срезом мозга в ответ на сенсорные стимулы [123; 194]. Заслуга Дж. Даусона, таким образом, в разработке и развитии метода неинвазивной регистрации вызванных потенциалов. В 1954 году им же был предложен метод суммации с помощью специального прибора [194]. Однако до 60-х годов, когда появились компьютерные методы обработки данных, метод не получил широкого распространения в связи с трудоемкостью [19; 194] .

Для выделения ВП используют процедуру синхронного усреднения, при которой имеются следующие допущения: 1) ВП синхронизованы с предъявлением стимулов, 2) ВП повторяемы и идентичны для каждого предъявления стимула; 3) ВП статистически не зависимы от спонтанной фоновой ЭЭГ; 4) шум (спонтанная ритмика ЭЭГ) стационарен с постоянным стандартным отклонением и нулевым средним [138; 139; 198]

При регистрации активности нейронов с поверхности кожи головы необходимо соблюдать два условия: во-первых, активность нейронов должна быть синхронной, во-вторых, ориентация нейронов должна быть такой, чтобы электрическая активность могла суммироваться [19].

ССП генерируется теми же структурами, что и спонтанная ЭЭГ. Основной вклад в генерацию ССП вносят возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы дендритных волокон и ядер мозга [19; 138]. Потенциалы действия вносят меньший вклад, однако, первый пик стволового акустического ВП является потенциалом действия от VIII нерва (его дистальной части) [138]. Пресинаптические потенциалы (потенциалы действия) не вносят такого существенного вклада в формирование ССП в силу того, что это быстрые и кратковременные изменения потенциала, следовательно, их суммация менее вероятна, чем длительных постсинаптических потенциалов [19].

Кроме синхронности изменения потенциалов большого количества нейронов, для регистрации ВП с поверхности черепа необходимо и другое условие - ориентация электрических полей нейронных популяций таким образом, чтобы они суммировались на поверхности черепа. Lorente de No классифицировал структуры на два типа: открытые области (open-field) и закрытые области (close-field). Структуры, организованные по принципу открытых полей, имеют дендриты, направленные в одну сторону, а аксоны - в другую. В таком случае электрическая активность каждого нейрона направлена в одну сторону и суммируется. ССП со скальпа могут быть зарегистрированы только от структур мозга, имеющих организацию по типу открытого поля (в той или иной степени). Открытые поля получаются, если нейроны расположены слоями, как в большей части коры, частично в таламусе, мозжечке и некоторых других структурах. В «закрытых» полях нейроны расположены концентрически или в случайном порядке, и электрические поля ориентированы в различных направлениях. Примером структуры мозга с таким типом организации являются ядра среднего мозга [19].

Кроме описанной выше точки зрения, описывающей генерацию ВП в ответ на стимул (evoked-model), имеется и другая, рассматривающая ССП как синхронизированные по фазе спонтанные колебания ЭЭГ (phase-reset model). Согласно этой модели ССП возникают, когда отдельные пробы усредняются. Фоновая активность, таким образом, не считается артефактом и не выделяется в отдельный ЭЭГ-феномен [13; 58; 102].

Компоненты ССП представляют собой волны различной полярности (позитивные или негативные), различающиеся между собой по латентному периоду (ЛП) возникновения и физиологической роли [163].

В вызванном потенциале (зрительном и соматосенсорном) выделяется три группы волн с латентностью до 100 мс, от 100 до 200 мс и более. Эти группы отличаются не только по ЛП, но и по области распространения в коре, длительности цикла восстановления, зависимости от функционального состояния, отношения к фармакологическим препаратам и др. [147].

Компоненты ССП с ЛП до 100 мс имеют сенсорное происхождение, локализуются в пределах одного анализатора. 100-200 мс - смешанный генез, в их генерации участвуют структуры гипоталамо-лимбического комплекса, кора головного мозга. В большинстве случаев ранние компоненты зависят не от функционального состояния испытуемых, а от физических характеристик стимула. Компоненты с латентностью от 200 мс и более имеют несенсорное происхождение. В их генезе основную роль играет кора, а также специфическая импульсация структур ствола мозга и ретикулярной формации, которые, однако, оказывают лишь модулирующее влияние [145; 147; 181]

В исследованиях эмоций с использованием метода ССП чаще всего используются зрительные парадигмы, хотя есть исследования, посвященные воздействию акустических стимулов [12; 32; 60] и даже запахов [88]. При использовании зрительных парадигм в качестве эмоциональных стимулов могут использоваться вербальные (эмоциональные слова) [1; 51; 71] и невербальные стимулы - лица [53; 70; 75] или другие изображения, вызывающие эмоциональный отклик [12; 40; 67; 76; 119].

Следует отметить, что описанные зрительные стимулы, в рамках представления В.П. Леутина и Е.И. Николаевой [169], являются стимулами, направленными на индукцию различных эмоциональных явлений. Предъявление лиц в первую очередь требует восприятия эмоции другого человека (собственное эмоциональное переживание испытуемого в этом случае является вторичным). В случае предъявления эмоциональных слов или изображения, вызывающего эмоциональный отклик, индуцируется переживание собственной эмоции.

При выполнении задач на вспоминание был обнаружен позитивный компонент на участке 400-800 мс от начала стимула при предъявлении разных типов зрительных стимулов: новых и ранее предъявленных слов [85], знакомых и незнакомых лиц [9], простых рисованных объектов [44]. В ряде работ выявлен также более поздний негативный сдвиг потенциала, связанный с обращением к долговременной памяти, причем он имеет специфическую топографию для разных физических характеристик стимула [25; 98]. В исследовании М. Hornberger, M.D. Rugg и R. Henson (2006) испытуемые выполняли задачу прямого и косвенного вспоминания с использованием различного представления одних и тех же стимулов (звуковое обозначение слова, зрительное вербальное обозначение слова и картинка с изображением предмета). В прямую задачу входила идентификация предмета с предъявленным ранее набором слов, косвенная задача состояла в том, чтобы определить, может ли поместиться предмет в коробку из под обуви. Независимо от способа предъявления стимулов была обнаружена большая негативность в период между 300 и 600 мс и на 600900 мс для косвенной задачи по сравнению с прямой. Авторы связывают эту негативность с

поиском в долговременной памяти прошлых эпизодов, для которых предъявляемые стимулы являются сигналами поиска, а не с выбором предъявляемых стимулов. В то же время в прямой задаче авторы обнаружили «классический» теменной эффект новизны - позитивный сдвиг на участке 300-1200 мс ССП на правильно опознанные стимулы-цели по сравнению с корректными пропусками (не предъявлявшиеся ранее стимулы). В косвенной задаче наблюдался подобный сдвиг потенциала, но противоположной полярности [50].

С влиянием эмоциональных изображений связывают компоненты ССП различной латентности [20; 29; 83; 87]. Как упоминалось выше, ранние потенциалы ассоциированы со знаком эмоции, поздние - с эмоциональной активацией, среднелатентные с обоими параметрами. При этом влияние активации на амплитуду компонента является более устойчивым по сравнением со знаком эмоции [83].

Ранние и среднелатентные компоненты ССП, связанные с эмоциональными реакциями

К ранним компонентам ССП, вызываемым эмоциональным откликом относят раннюю позитивность Р1 и раннюю негативность N1 [83].

Имеются данные о том, что амплитуда раннего позитивного компонента с ЛП 150-170 мс выше при предъявлении эмоционально отрицательных стимулов по сравнению с нейтральными и положительными стимулами. При этом локализация различий по амплитуде данного компонента различна: в неэмоциональных задачах на различение стимулов были показаны отличия в префронтальных областях (компонент Р160) [21]. В других исследованиях аналогичные отличия были зафиксированы в затылочных областях (авторы использовали oddball парадигму, где целевыми стимулами являлись эмоциональные и нейтральные изображения, стандартными - шахматные доски (белые и красные) [37]. В целом, отличия раннего позитивного компонента в задних областях, где расположена зрительная кора, является более типичным по литературным данным [33; 37; 112].

Ранний компонент N1 с латентностью 110-140 мс, был обнаружен в левой центрально-затылочных областях при воздействии эмоциональных слов, однако, полученный эффект был связан с эмоциональной активацией, а не знаком эмоции [57]. При использовании эмоциональных изображений в качестве эмоциональных стимулов показано, что компонент N1 (латентность 170 мс) устойчив к угасанию при многократном предъявлении [112], однако, не во всех исследованиях данный эффект подтвержден [28]

Компоненты с ЛП 150-300 мс в затылочных областях менее позитивны, а в лобно-центральных менее негативны при воздействии положительных эмоций по сравнению с

нейтральными. Эффект более выражен при предъявлении эмоциональных стимулов блоками одной валентности по сравнению со случайным чередованием стимулов разного знака [87].

Авторы считают, что различия в амплитуде ранних компонентов ССП отражают более сильное привлечение внимания к эмоционально отрицательной информации, по сравнению с эмоционально положительной (так называемый negative bias) [16; 113].

Поздние изменения потенциала, связанные с эмоциональным воздействием

К более поздним компонентам, которые устойчиво связаны с активационным компонентом эмоционального воздействия, относятся негативный компонент EPN (early posterior negativity) и поздний позитивный потенциал [57; 73; 90].

Ранняя негативность EPN - компонент, который проявляется билатерально в височно-затылочных областях с латентным периодом около 200 мс. EPN регистрируется вне зависимости от знака эмоции и отражает переключение внимания на эмоциональный стимул, связанный с его внутренней мотивационной значимостью [67; 84; 119].

С эмоциями связывают поздний позитивный потенциал (late positive potential - LPP), который начинается приблизительно через 300 мс после начала стимула и проявляется в отличиях между нейтральным и эмоциональным стимулами (словами или изображениями) . Это один из устойчиво связанных с обработкой эмоциональных стимулов и надежных маркеров эмоционального воздействия показатель, который не зависит от размеров и других физических характеристик стимула, не исчезает при повторном предъявлении эмоциональных стимулов [27; 29; 37; 46]. Кроме того, многие авторы считают, что LPP, также как и EPN, не зависит от знака эмоции [27; 29; 46], однако, в некоторых исследованиях такая зависимость выявлена [37]. Фактором, значимо влияющим на амплитуду данного компонента, является интенсивность вызываемых эмоций [64].

Латентность позднего позитивного потенциала (LPP) по данным разных авторов:

300-600 мс [29].

400-700 мс [87].

LPP является надежным и воспроизводимым показателем мотивационной значимости изображения [64]. Считается, что устойчивый положительный потенциал отражает распределение внимания на мотивационно значимые изображения. Есть данные, что LPP в ответ на предъявления изображений регистрируется в центро-париетальных областях, латентность от 300 мс до 6 секунд после начала стимула [34]. Показано, что амплитуда LPP несколько снижается при многократном предъявлении эмоциональных изображений, но эффект сохраняется даже при предъявлении последнего стимула [27; 29].

LPP является стабильным и воспроизводимым феноменом, связанным с эмоциями, проявляется с латентностью от 300 мс до 6 с, амплитуда коррелирует с мотивационной значимостью сигнала, не зависит от знака эмоции [64]. Другие авторы считают, что LPP регистрируется только в течении нескольких сотен миллисекунд, в таком случае медленное изменение потенциала длительностью до 6 с (slow wave) считают отдельным феноменом [87].

Считается, что LPP отражает сложность информационных процессов, однако было экспериментально показано, что его амплитуда выше при восприятии простых эмоциональных стимулов по сравнению со сложными [64]. Было обнаружено возникновение LPP при быстром предъявлении эмоциональных изображений (длительность предъявления 25 мс) [30]. Поздний позитивный компонент LPP (400-700 мс) регистрируется в центрально-теменных областях.

По латентности LPP близок к компоненту Р300, возникновение которого традиционно связывают с когнитивными процессами [42], при восприятии эмоциональных стимулов отражает автоматическое привлечение внимания к стимулу, который является биологически значимым, а значит и по определению целевым. Считается, что РЗОО отражает активацию мотивационных систем мозга, которая облегчает дальнейшую обработку информации [46; 107].

Э.А. Костандов (1995) относит волну РЗОО к так называемым контекстзависимым реакциям, когда вызванный корковый ответ определяется не столько сигнальными свойствами стимула, сколько контекстом действующих в данной ситуации осознаваемых и неосознаваемых стимулов. Э.А. Костандов приводит гипотезу Э. Дончина «context updating»: в результате действия в данной ситуации всего набора стимулов у субъекта формируется схема, психическая модель, гипотеза об окружающей обстановке, являющаяся тем контекстом, на фоне которого интерпретируется сигнал. Например, волна РЗОО развивается, когда возникает необходимость пересмотра контекста или схемы окружающей среды [160].

В целом, считают, что поздние позитивные потенциалы отражают активацию мотивационных систем мозга. При этом РЗОО - кратковременную фазическую, a LPP - более длительную тоническую [46].

С точки зрения общих представлений о мозговых механизмах анализа сигнала сочетание позитивных и негативных волн N200 и РЗОО является комплексом, отражающим релевантность предъявляемого стимула [147; 171]. Таким образом, можно считать, что описанные позитивные и негативные компоненты, возникающие на предъявление эмоциональных стимулов, являются частным случаем общих закономерностей обработки информации о стимулах.

ССП-корреляты влияния эмоциональных слов и изображений

Несмотря на многочисленность работ, посвященных анализу зрительной эмоциональной информации, исследований, направленных на изучение влияния эмоциональных стимулов разного типа (слов и изображений) с использованием одной экспериментальной методики, мало [4; 48; 56; 95]. При этом в некоторых работах сравниваются ССП на эмоциональные лица и эмоциональные слова (например, [95; 103]), которые принадлежат к различному классу эмоциональных явлений [169].

Есть мнение о том, что изображения являются более сильным эмоциональным стимулом, чем слова. Это мнение основано на сопоставлении данных, полученных в разных экспериментах: исследовались либо эмоциональные слова, либо эмоциональные изображения [3; 49].

Воздействие вербальных и невербальных эмоциональных стимулов характеризуется сходными ЭЭГ-коррелятами. Так, поздний позитивный потенциал возникает и при воздействии эмоциональных изображений [38; 106], и при воздействии слов [22; 54]. Однако есть исследования, в которых не было получено отличий по амплитуде компонента ЬРР для эмоциональных и нейтральных слов [81; 105].

В ЯуПИ исследованиях показано, что при восприятии эмоциональных стимулов при использовании методики пассивного просмотра (как для слов, так и для изображений) наблюдалось увеличение активности следующих структур: миндалины, дорзомедиальной префронтальной коры и вентромедиальной префронтальной коры вне зависимости от знака эмоции. При этом латерализация данного эффекта зависела от типа стимула: активность миндалины в ответ на предъявление эмоциональных слов увеличивалась слева; при просмотре изображений - билатерально. Влияние знака эмоций было более выражено при просмотре эмоциональных изображений, при этом латеральная часть дорзомедиальной префронтальной коры избирательно отвечала на негативные стимулы, в то время как ее медиальная часть включалась при обработке положительно эмоциональных изображений [56].

Существует точка зрения, получившая экспериментальное подтверждение в некоторых работах: биологически значимые стимулы, каковыми являются эмоциональные изображения, сильнее влияют на физиологические процессы активации, по сравнению со словами, эмоциональная значимость которых опосредована обучением [4]. Результаты данного исследования показывают, что обработка эмоциональной информации реализуется различным образом при восприятии слов и изображений даже при сходных экспериментальных условиях.

При этом различия обнаруживаются как на поведенческом уровне, так и на уровне ЭЭГ-коррелят. Авторы утверждают, что эмоциональная информация модулирует восприятие изображений, но при этом оказывает относительно небольшое влияние на восприятие эмоциональных слов. В частности, комопненты ССП, связанные с обработкой эмоциональной информации, возникают раньше при анализе эмоциональных изображений по сравнению с анализом эмоциональных слов [4].

Таким образом, эмоциональные реакции отражаются в различных характеристиках ЭЭГ, в том числе и компонентах ССП. Поскольку метод связанных с событиями потенциалов мозга имеет высокое временное разрешение, его использование при изучении эмоциональных реакций у человека позволет проследить этапы анализа эмоциональных стимулов, что является очевидным преимуществом, так как анализ эмоциональной информации сложный многостадийный процесс.

1.1.3 Взаимосвязь между эмоциями и когнитивной деятельностью

Есть данные, подтверждающие не только функциональную связь между эмоциональными и когнитивными процессами, но и нейроанатомическую. Например, передняя поясная извилина [17] и префронтальная кора [45; 93] участвуют и в когнитивных, и в эмоциональных процессах.

Механизмы взаимодействия эмоциональной и когнитивной сферы приобретают все большую значимость при изучении психопатологии. Так, при развитии тревожных расстройств внимание субъекта направлено в первую очередь на стимулы, представляющие потенциальную опасность [93]; при нарушении сознательного контроля за эмоциональными реакциями может развиваться широкий спектр различных нарушений: от депрессии до пограничных расстройств личности (borderline personality disorder) [92; 93].

Согласно представлениям А.Р. Лурии, при локальных поражениях мозга между нарушениями эмоционально-личностной сферы и когнитивными процессами возможны два варианта отношений. При первом из них наблюдаются явные эмоционально-личностные расстройства, но когнитивные функции, такие, как восприятие, память, мышление, речь относительно в норме. Такой тип нарушений наблюдается при поражении передних отделов больших полушарий. В другом случае на фоне когнитивных расстройств имеет место относительная сохранность эмоционально-личностной сферы. Такая картина наблюдается при поражении задних отделов коры [191].

Говоря о когнитивно-эмоциональной интеграции, необходимо рассмотреть роль передней поясной извилины (АСС (anterior cingulated cortex)) в этом процессе. Согласно данным, полученным при изучении поврежденного мозга, данная структура играет важную роль в эмоциональных реакциях. Однако с конца 80-х годов прошлого века с развитием методов нейровизуализации была выявлена роль АСС и в когнитивной деятельности [17].

АСС подразделяется на два отдела, выполняющие различные функции. Дорзальная часть - когнитивная, включает области 24Ь'-с' и 32'; рострально-вентральная область -эмоциональная часть, включает ростральные поля 24а-с и 32, и вентральные области 25 и 33. Когнитивная часть АСС связана сильными реципрокными связями с латеральной префронтальной корой (ВА 46/9), теменной корой (ВА 7), премоторной и добавочной моторными зонами. Функции данного участка АСС: переключение внимания (функция управления влиянием сенсорного воздействия или выбором ответа), мотивация, новизна, детекция ошибки, рабочая память, антиципация и др. [17].

Эмоциональная часть связана с миндалиной, околоводопроводным серым веществом (periaqueductal gray), передним островком (anterour insula), гиппокампом, орбитофронтальной корой и имеет выходы к вегетативной, висцеромоторной и эндокринной системам. Данная область участвует в оценке эмоциональной и мотивационной информации и регуляции эмоционального ответа [17].

Показано, что активация когнитивной и эмоциональной области АСС находятся в реципрокных отношениях. Когнитивная деятельность вызывает активацию когнитивной области и снижение активности эмоциональной, и наоборот [17]. Однако на поведенческом уровне установлено когнитивно-эмоциональное взаимодействие, которое может быть реализовано и другим путем. Так, положительные эмоции модулируют эффект Струпа, а также влияют на принятие решения в долгосрочной перспективе [17].

Вербальные стимулы эмоционально негативной валентности вызывают большую степень активации, нежели стимулы, имеющие эмоционально положительную валентность. В ходе эксперимента было обнаружено статистически значимое снижение нормированной мощности альфа-ритма в правом полушарии при мысленном воспроизведении ситуации в ответ на стимул положительной валентности. Также показана активация правого полушария при успешном решении различных когнитивных задач [193].

Особенностью исследований такого рода (посвященных влиянию эмоций на творческий процесс) является то, что творческая деятельность, как правило, сопровождается естественно возникающими эмоциями, которые не могут быть выделены из данной деятельности и проанализированы отдельно [196].

В исследованиях авторов [197], модуляция эмоционального состояния (помимо естественно возникающих эмоций) осуществлялась двумя способами: во-первых, одно из слов, к которому необходимо было подобрать определение, было эмоционально окрашено; во-вторых, в задачу испытуемого входило удерживать эмоциональное отношение к выполняемому заданию все время его выполнения. В ходе выполнения данного задания отмечалось однонаправленное усиление мощности и когерентности ЭЭГ в бета2-диапазоне. При этом усиление было зарегистрировано и при выполнении данного задания в других условиях (отрицательные эмоции, или их отсутствие), и при выполнении другого задания в условиях аналогичного эмоционального состояния [197].

Вне зависимости от знака эмоционального фона было получено усиление корковых взаимодействий различных областей коры с затылочными и задневисочными зонами обоих полушарий. Согласно самоотчету испытуемых, при выполнении задания определения эмоционально значимого понятия (вне зависимости от знака) через нейтральное у них возникали яркие зрительные образы, чего не наблюдалось, если в паре присутствовали только нейтральные слова - в этом случае было построение ассоциативно-логической цепочки, после чего возникал зрительный образ. В данном исследовании задние области коры обоих полушарий, по мнению авторов, отражают специфику индуцированного эмоционального влияния на выполняемую деятельность [196].

Показано оптимизирующее влияние эмоционального фона (независимо от знака) на выполнение творческих вербальных заданий, которое проявлялось в увеличении скорости ассоциирования понятий и увеличении количества определений в целом (критерий креативности - беглость). С другой стороны проявлялось и тормозящее влияние - наличие эмоционального воздействия приводило к снижению оригинальности определений понятий -как правило, испытуемый приводил множество вариантов основной идеи. Следовательно яркие спонтанные образы, которые возникали при предъявлении задания, затрудняли переход к поиску новой идеи [196].

Таким образом, можно говорить о неоднозначном влиянии эмоций вне зависимости от знака на творческий мыслительный процесс.

По результатам Русаловой М.Н. (1988) продуцируемая деятельностью эмоция активирует различные зоны мозга в зависимости от того, является ли выполняемая деятельность новой или стереотипной: по мере того, как деятельность становится все более привычной, фокус активности постепенно перемещается из передних отделов левого полушария в задние области того же полушария, а затем в задние области правого [178].

При предъявлении эмоциогенных изображений в быстром темпе (3 и 5 в секунду) активация первоначально наблюдается в затылочных областях, а затем распространяется в правую теменную область [152].

Кроме ситуативных эмоций, на когнитивные процессы могут влиять личностные факторы, связанные с эмоциональной сферой, например, тревожность. При повышенной тревожности наблюдается ухудшение процессов переработки информации, которые реализуются при повышенном уровне энергетических затрат [183].

Н.Е. Свидерской с соавторами показано, что интеграция эмоциональной и когнитивной сферы у человека и животных имеет некоторые довольно существенные отличия: в частности, у человека интеграция этих двух сфер более всего сказывается на изменении активности левой парието-темпоральной области, в то время как у животных - правой [183].

Эмоции оказывают влияние на многие когнитивные процессы, в том числе и зрительное внимание [114]. В определенных условиях эмоции могут усиливать внимание и улучшать восприятие, в других - ухудшать [43].

Предъявление эмоционального стимула, обычно вызывает прерывание текущей когнитивной деятельности, что связано с необходимостью анализа поступающей информации [22] . Переключение между текущей деятельностью и эмоциональным стимулом возможно благодаря явлению перераспределения (reorienting) внимания. При этом для переключения внимания на эмоциональный стимул, сила вызываемой эмоции должна достигать определенной пороговой величины [62]. На величину порога могут влиять такие факторы, как вовлеченность в когнитивную деятельность [108], функциональное состояние и индивидуальные особенности [74] и т.д.

Выше уже упоминалось, что большинство авторов придерживается мнения, основанного на экспериментальных данных о том, что эмоциональные слова являются наиболее слабым типом эмоционального воздействия по сравнению с эмоциональной экспрессией и изображениями [55; 116]. Эта особенность отражается и во влиянии эмоциональных слов на когнитивную деятельность. Известно, что слова в меньшей степени вызывают прерывание текущей деятельности, поскольку не так сильно привлекают внимание по сравнению с эмоциональными лицами или другими изображениями [22]. Однако есть данные о том, что эмоциональные слова привлекают внимание больше, чем нейтральные [8; 55]. Сильное влияние эмоциональных слов на результаты когнитивной деятельности выявлены для слов-табу [69] или слов, которые характеризуют индивидуальные особенности человека (такие как «тупой», «садистский» и т.д.) [91].

1.1.4 Индивидуальная частота альфа-ритма и ее роль в когнитивной деятельности и

эмоциональных явлениях

Альфа-ритм является одним из классических ЭЭГ феноменов, известных со времен Г. Бергера, однако в настоящее время интерес к его изучению сохраняется, в том числе и вследствие развития методов биологической обратной связи [94; 120; 124; 130].

Альфа-ритму принадлежит ключевая роль, во-первых, в процессах памяти, внимания, мотивации; во-вторых, в формировании ЭЭГ в целом [129].

В 2008 году было экспериментально показано, что индивидуальная частота альфа-ритма может рассматриваться как предиктор значений вызванных потенциалов. Авторы [61] считают, что различия по показателю индивидуальной частоты альфа-ритма в покое могут частично объяснить, различные значения амплитуды зрительных ВП. Эти данные являются весомым аргументов в пользу теории фазового переключения, и против точки зрения, которая рассматривает ССП как независимый от фоновой ЭЭГ феномен, а саму фоновую ЭЭГ в исследованиях ССП как шум [61].

Предполагается, что более низкая частота альфа-ритма соответствует большему размеру нейронных сетей, которые вовлечены в данный процесс. Если генерация ССП реализуется на том же субстрате, то, чем больше нейронная сеть, тем выше будет амплитуда ССП. Таким образом, высокие значения амплитуды ССП будут наблюдаться у лиц с низкочастотным альфа-ритмом, и наоборот, низкая амплитуда компонентов ССП будет у лиц с высокой индивидуальной частотой альфа-ритма [61].

Существуют данные о связи индивидуальной частоты альфа-ритма с когнитивными процессами - данный показатель отражает способность к когнитивной и моторной деятельности [41; 59; 97; 130]. Множество исследований, посвященных взаимосвязи индивидуальной частоты альфа-ритма, реализованы в контексте поиска возможностей для улучшения когнитивных функций с помощью метода биологической обратной связи в альфа-диапазоне [80; 86; 120; 143]. Это связано с тем, что данный показатель ЭЭГ отвечает тем критериям, которые необходимы для использования какого-либо показателя в БОС-тренингах:

1. Тренируемость - наличие эффекта внутри определенного диапазона частот.

2. Независимость - изменения, вызываемые тренингом, не должны затрагивать других диапазонов частот.

3. Интерпретируемость - следует избирать частотный диапазон, четко связанный с определенной когнитивной функцией, чтобы надежно оценить поведенческие эффекты [120].

Кроме очевидной связи альфа-ритма с когнитивными процессами, имеются данные о связи индивидуальной частоты альфа-ритма с переживанием эмоций. Выявлена положительная корреляция между частотой альфа-ритма и кожно-гальванической реакцией при представлении радостной ситуации; показано более четкое представление данного вида эмоции по сравнению с эмоциями гнева для лиц с более высокими значениями частоты альфа-ритма [187].

Однако в большей степени роль альфа-активности в эмоциональных переживаниях проявляется в другом показателе - фронтальной асимметрии. Фронтальная асимметрия ЭЭГ включает уровень активности в покое; активацию, связанную с состоянием, и индивидуальную предрасположенность реагировать на эмоциональные стимулы [18; 26].

Кроме того, высокочастотный альфа-диапазон имеет низкую индивидуальную вариабельность и, поскольку зависит от структурной организации Т-каналов, генетически детерминирован [129]. Поэтому можно говорить о том, что альфа-активность отражает реальные физиологические процессы, которые лежат в основе индивидуальных психических особенностей.

Таким образом, данные литературы свидетельствуют о взаимосвязи альфа-диапазона ЭЭГ, и, особенно индивидуальной частоты альфа-ритма, с когнитивными и эмоциональными особенностями личности. Однако в какой степени они определяют индивидуальное реагирование на эмоциональное воздействие не только разного знака, но и разного типа -вербальное, невербальное, - неизвестно. Кроме того, не найден ответ на вопрос о том, как зависит изменение эффективности когнитивной деятельности при эмоциональном воздействии от индивидуальной частоты альфа-ритма.

1.2 Индивидуальные психические особенности, связанные с когнитивными и

эмоциональными процессами

Известно, что экстраверты более чувствительны к позитивной информации, интроверты - к более негативной по теории Дж. Грея. Однако в экспериментах С.А. Шапкина с соавторами она подтверждения не получила [195].

В экспериментах С.А. Шапкина нашла экспериментальное подтверждение гипотеза Г. Айзенка, согласно которой нейротизм связан с переработкой негативной информации. В отношении негативно окрашенных слов невротичные испытуемые давали больше правильных

ответов и более короткое время реакции, причем данная закономерность имела место только при предъявлении стимулов в правое поле зрения. У лиц с высоким уровнем нейротизма отмечалась тенденция к более высокому уровню активации правого полушария даже при анализе положительно окрашенных и нейтральных слов [195].

Авторы предполагают, что полученный эффект связан с тем, что высокая чувствительность невротичных субъектов обусловливает использование ими правого полушария с его синтетическим способом переработки информации. Невротичные лица не могут «отстроиться» от негативных аспектов стимуляции, даже если они не относятся к выполняемой задаче. В результате этого анализ лексического значения слова происходит параллельно с анализом эмоциональной значимости стимула. У стабильных лиц в процесс переработки стимулов в большей степени вовлечено левое полушарие. Эта особенность может свидетельствовать о том, что низкая эмоциональная чувствительность позволяет стабильным испытуемым концентрироваться на чисто лексическом анализе стимулов, используя преимущественно аналитическую стратегию переработки, которая связана с деятельностью левого полушария.

Возможно, нейтральные слова служат эталоном, на котором отрабатывается наиболее эффективная стратегия, которая затем распространяется на остальные типы стимулов. Эмоционально стабильные и невротичные испытуемые в целом не отличаются по эффективности решения лексической задачи: различия касаются только использования когнитивных стратегий. Следовательно, личность выбирает и использует свои наиболее устойчивые способы реагирования, которые, в свою очередь, предполагают включение определенных нейропсихологических механизмов, связанных с определенным мозговым субстратом, в частности, с деятельностью правого или левого полушария мозга [195].

Некоторые индивидуальные психические особенности прямое отношение к эмоциональной сфере, например, тревожность [155; 170] и эмоциональный интеллект [2; 11; 182].

Тревожность - это психофизиологическое свойство, которое способствует возникновению у человека некоторых нервно-психических расстройств, психосоматических заболеваний и т.д. [183].

При тревожности наблюдается усиление активности левых парието-темпоральных областей коры. По мнению авторов, это связано с тем, что тревожность у человека, как правило, продуцируется вербальными факторами, а поэтому логично, что важную роль в нейропсихологической структуре тревожности у человека играет область, функцией которой является восприятие и переработка вербальных стимулов - парието-темпоральная область левого полушария. Характерно, что при патологии этой зоны ведущим признаком

эмоциональных сдвигов является тревога с тенденцией к сочетанному нарушению вербального мышления. При этом поражение гомологичной области правого полушария вызывает разнообразные эмоциональные проявления - страх, тоска, ужас на фоне выраженных вегетативных сдвигов [183].

Многочисленные исследования, посвященные анализу межполушарных различий при выполнении задач на запоминание, свидетельствуют о наличии половых различий, связанных с более быстрым и более точным запоминанием и воспроизведением женщинами невербальной, образной информации. Связанные с полом различия при выполнении таких задач связаны, главным образом, с работой правого полушария [136].

Исследования позволили выявить половые различия в строении целого ряда структур мозга. Так, например, Джилл Голдстейн обнаружила, что некоторые зоны лобной коры, ответственные за высшие когнитивные функции, а также участки лимбической коры у женщин крупнее, чем у мужчин. У мужчин лучше развиты части теменной коры, участвующие в восприятии пространства, и миндалина - структура, чувствительная к информации, пробуждающей эмоции и вызывающей сердцебиение и выброс адреналина в кровь [165].

В работе М.Ю. Ходанович с соавторами обнаружены тендерные различия ССП при отмеривании интервалов времени [188].

Первое сообщение в печати о наличии корреляций между ССП и интеллектом принадлежит F.C.R. Chalke, I. P. Ertl (1965). Автами обнаружено, что латентные периоды тех компонентов (с пиковой латентностью от 142 до 374 мс) зрительных ССП были длиннее у испытуемых с менее высоким IQ [23].

В работе Rooy C.V. et al. (2001) исследована связь уровня интеллекта и характеристик ССП. В задаче на зрительно-пространственную память авторы обнаружили, что при удержании пространственной информации в рабочей памяти увеличивается латентность зрительных ССП во фронтальных областях, а также уменьшается латентность и увеличивается амплитуда в париетальных и затылочных зонах мозга. Величина этих различий была больше для группы с более высоким, чем со средним IQ [99].

По данным литературы результаты исследований связи амплитуды ССП с уровнем интеллекта противоречивы. В части работ амплитуда компонентов ССП была выше у испытуемых с высоким уровнем интеллекта [96], в другой части работ не было обнаружено никакой связи между амплитудой ССП и уровнем интеллекта [101; 109]. В работе J.P. Dinald, M. Defaiolle более выраженное снижение амплитуды ССП на вспышки света наблюдалось у лиц с высоким интеллектом в ситуации, когда испытуемые решали сложную задачу [39]. Вместе с тем D.W. Shucard, Е. Callaway (1973) получили противоположные результаты:

разница между амплитудой ССП в ситуации внимания - невнимания была больше у лиц с низким интеллектом. Однако авторы не считают эти результаты противоречащими, полагая, что они обусловлены разной трудностью используемых отвлекающих заданий. К сожалению, ни в одной из этих работ не исследована зависимость ССП от особенностей интеллекта, например, большей выраженности вербального или невербального интеллекта [109].

Таким образом, исследований влияния эмоций на решение сложных когнитивных задач в при одновременном предъявлении эмоционального и когнитивного стимула не проводилось. Несмотря на то, что работы, посвященные сравнению ССП на вербальные и невербальные эмоциональные стимулы, а также их влиянию на текущую когнитивную деятельность проводились, как правило, данные были получены в экспериментах с использованием методики «лексическое решение» или эмоциональной odd-ball парадигмы. Изучения особенностей влияния эмоциональных слов и изображений при одновременном предъявлении эмоционального и когнитивного стимулов не проводилось. Такое исследование, кроме фундаментального, имеет прикладное значение, поскольку является моделью анализа двух информационных потоков, например, в среде Интернет. Кроме того, имеются данные о связи индивидуальной частоты альфа-ритма и индивидуальных психических особенностей со способностью к когнитивной деятельности и особенностями эмоционального реагирования. Поэтому изучение данных показателей в рамках настоящего исследования является целесообразным, а метод связанных с событиями потенциалов мозга (ССП) - адекватным для исследования закономерностей влияния эмоциональных стимулов на решение мыслительных и мнестических задач.

2 МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объект исследования

Общий объем выборки при выполнении диссертационного исследования - 244 человека, в том числе 109 лиц мужского пола, 135 женского. В исследованиях принимали участие студенты и аспиранты вузов г. Томска (ТГУ, ТГПУ; ВЭГУ), философского, физико-технического, юридического факультетов и биологического института, факультета психологии. Возраст участников - от 18 до 28 лет.

На каждом этапе исследования количество участников варьировало.

На этапе предварительного тестирования с целью подбора стимульного материала в оценке эмоциональных слов участвовало 57 человек (25 мужчин; 32 женщин); в оценке изображений 75 испытуемых (29 мужчин; 46 женщин). На этапе подбора когнитивных стимулов было задействовано 54 человека (27 мужчин; 27 женщин).

В изучении эмоционального влияния на эффективность решения когнитивных задач, исследовании индивидуальной частоты альфа-ритма и фронтальной асимметрии альфа-ритма участвовало 58 человек (28 мужчин, 30 женщин).

Анализ ССП проводили на меньшей выборке, которая включала 33 человек (16 мужчин, 17 женщин).

Все испытуемые дали информированное письменное согласие на участие в эксперименте. Работа испытуемых оплачивалась.

2.2 Предварительное исследование для подбора стимульного материала

Настоящее исследование включало в себя предварительный экспериментальный этап, связанный с подбором стимульного материала: формирование списков когнитивных заданий и подбор эмоциональных слов и изображений. На этом этапе испытуемым предъявлялись списки стимулов (эмоциональных слов и изображений, мыслительных задач), которые необходимо было оценить, основываясь на своих субъективных ощущениях. Далее результаты опроса подвергались статистическому анализу, на основании которого осуществлялся отбор стимулов для проведения основного эксперимента. Испытуемые, задействованные в предварительном тестировании, в основном эксперименте участия не принимали.

2.2.1 Подбор эмоциональных стимулов

Эмоциональные стимулы включали в себя 529 слов, взятых из «Словаря русских синонимов и сходных по смыслу выражений» Н. Абрамова [121]. Картинки для индуцирования отрицательных эмоций представляли собой изображения кожных повреждений, катастроф; положительных - изображения привлекательных блюд (фрукты, десерты), изображения животных; эмоционально нейтральные стимулы также были включены в общий список: предметы быта (тапочки, тумба, окно и т.д.). Общее число эмоциональных изображений равнялось 240.

В ходе предварительного тестирования испытуемые должны были определить эмоциональный отклик как положительный, отрицательный и нейтральный. В том случае, если стимулы эмоций не вызывали, испытуемые должны были поставить «0» в колонку «нейтрально». При наличии эмоциональной реакции нужно было оценить ее силу по трехбалльной шкале, поставив цифру от 1 до 3 в соответствующую колонку. 3 балла соответствовало очень сильному эмоциональному отклику; 2 балла - сильному эмоциональному отклику; 1 балл - умеренному эмоциональному отклику.

Далее проводили визуальный анализ графиков, эмоционального отклика на четыре группы стимулов: эмоционально отрицательные (Рисунок 1) и эмоционально положительные (Рисунок 2) изображения; эмоционально положительные (Рисунок 3) и отрицательные слова (Рисунок 4) с целью выбора стимулов, вызывающих максимальный эмоциональный отклик. Статистическая значимость отличий между группами стимулов из разных групп оценивалась с помощью критерия Вилкоксона парных сравнений.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Крутенкова, Елена Павловна

выводы

1. На показатели эффективности решения задач в большей степени влияет тип эмоционального воздействия и в меньшей - знак эмоции. При решении мыслительных задач меньший показатель изменения времени реакции обнаружен в условиях воздействия эмоциональных слов; при решении задач на память - при воздействии изображений.

2. Влияние эмоциональных стимулов разного знака и типа на решение мыслительных и мнестических задач отражается в компонентах связанных с событиями потенциалов: ранние компоненты являются специфичными по отношению к типу выполняемой деятельности; поздние - эмоциональной активации; промежуточные этапы связаны как с типом когнитивной задачи, так и для типа эмоционального воздействия.

3. Знак эмоциональных изображений, в отличие от эмоциональных слов, влияет на амплитуду компонентов связанных с событиями потенциалов мозга. Амплитуда компонента Р400-800 для задач на память амплитуда выше при воздействии положительных эмоций; для мыслительных задач - при воздействии отрицательных; амплитуда негативных компонентов N200-400 и N400-700 при решении задач на память выше в условиях воздействия отрицательных эмоций; амплитуда компонента N400-600 при решении мыслительных задач выше в условиях воздействия положительных эмоций. Влияние типа эмоционального стимула проявляется на промежуточном этапе обработки информации и отражается в различных компонентах ССП средней латентности.

4. Влияние эмоциональных стимулов различного знака и на решение мыслительных и мнестических задач зависит от показателей математического интеллекта и нейротизма. Высокий уровень математического интеллекта обеспечивает меньшее воздействие эмоциональных стимулов на решение когнитивных задач. Наибольшее влияние вербальных стимулов на когнитивную деятельность обнаружено у лиц с высокими показателями нейротизма.

5. Влияние эмоциональных стимулов на когнитивную деятельность зависит от индивидуальной частоты альфа-ритма и различается у мужчин и женщин. У мужчин с высокой индивидуальной частотой альфа-ритма наблюдается большая амплитуда компонентов связанных с событиями потенциалов, отражающих эмоциональное воздействие на когнитивную деятельность, меньшая скорость, но большая эффективность решения мыслительных задач. У женщин с высокой индивидуальной частотой альфа-ритма наблюдается меньшая амплитуда компонентов связанных с событиями потенциалов, меньшая скорость и влияние на эффективность решения мнестических задач при вербальном воздействии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлено, что тип эмоционального воздействия оказывает большее влияние на решение когнитивных задач по сравнению со знаком эмоции. Задачи на память более успешно решаются при воздействии положительно эмоциональных слов по сравнению с воздействием нейтральных. Количество правильных ответов при решении мыслительных задач в условиях воздействия эмоционально отрицательных изображений ниже, чем при воздействии эмоционально отрицательных слов, а также изображений противоположного знака.

Тип эмоционального воздействия оказывает влияние на изменение времени реакции при решении задач на память. Изменение времени реакции, необходимое для решения мнестических задач в условиях воздействия эмоциональных изображений ниже, по сравнению с воздействием эмоциональных слов; для мыслительных задач выявлена противоположная закономерность.

Установлено, что ранние этапы обработки информации решении когнитивных задач в условиях эмоционального воздействия зависят от типа решаемой задачи. При решении более простых мнестических задач имеет место привлечение произвольного внимания к стимулу, ЭЭГ-коррелятами которого являются негативные компоненты ССП. Решение более сложной, мыслительной задачи требует больше ресурсов, поэтому на ранних этапах обработки информации происходит подавление непроизвольного внимания к эмоциональному стимулу, что отражается в позитивных компонентах ССП.

На промежуточных этапах анализа информации происходят процессы, связанные с эмоциональной активаций, а также с возвратом к решению когнитивной задачи. ЭЭГ-коррелятами этих процессов являются негативные компоненты ССП, близкие по латентности, но различные по локализации. Компоненты, связанные с эмоциональным воздействием, локализованы в теменных областях и наблюдаются при решении мыслительных задач. Компоненты, связанные с возвратом внимания к текущей деятельности, локализованы во фронтально-центральных областях и обнаруживаются при решении мыслительных задач в условиях воздействия эмоциональных слов и при решении задач на память в условиях воздействия эмоциональных изображений.

Установлено, что знак эмоциональных изображений, в отличие от слов, оказывает влияние на амплитуду исследуемых компонентов ССП. Амплитуда компонентов N200-400 и N400-700 при решении задач на память выше в условиях воздействия эмоционально отрицательных изображений; амплитуда компонента N400-600 при решении мыслительных задач - при воздействии положительных эмоций. Амплитуда позднего компонента Р400-800 при решении задач на память выше при воздействии эмоционально положительных изображений; при решении мыслительных задач - эмоционально отрицательных.

Влияние эмоциональных стимулов разного знака и типа на когнитивную деятельность зависит от индивидуальных особенностей: нейротизма, показателей математического интеллекта и индивидуальной частоты альфа-ритма. Эмоциональное воздействие оказывает меньшее влияние на когнитивную деятельность у лиц с высокими показателями математического интеллекта и большее влияние на лиц с высокими показателями нейротизма. Взаимосвязь между амплитудой ССП и индивидуальной частотой альфа-ритма зависит от пола: у мужчин корреляции преимущественно положительные, у женщин отрицательные.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Крутенкова, Елена Павловна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Scott G.G. и др. Early emotion word processing: evidence from event-related potentials. // Biological psychology. 2009. T. 80. № 1. C. 95-104.

2. Abe J.A. a. Positive emotions, emotional intelligence, and successful experiential learning // Personality and Individual Differences. 2011. T. 51. № 7. C. 817-822.

3. Aftanas L.I., Golocheikine S.A. Human anterior and frontal midline theta and lower alpha reflect emotionally positive state and internalized attention: high-resolution EEG investigation of meditation //Neuroscience letters. 2001. T. 310. № 1. C. 57-60.

4. Alcarcel M.A.A. V, Ertolo С.О.М.Ё., Ozo M.I.A.P. Electrophysiological differences in the processing of affective information in words and pictures // 2009. T. 9. № 2. C. 173-189.

5. Allen J.J.B., Coan J. a, Nazarian M. Issues and assumptions on the road from raw signals to metrics of frontal EEG asymmetry in emotion. // Biological psychology. 2004. T. 67. № 1-2. С. 183— 218.

6. Amrhein С. и др. Modulation of event-related brain potentials during affective picture processing : a complement to startle reflex and skin conductance response ? // International Journal of Psychophysiology. 2004. T. 54. C. 231 - 240.

7. Amrhein С. и др. Modulation of event-related brain potentials during affective picture processing: a complement to startle reflex and skin conductance response? // International journal of psychophysiology : official journal of the International Organization of Psychophysiology. 2004. T. 54. № 3. C. 231-40.

8. Anderson a K., Phelps E. a. Lesions of the human amygdala impair enhanced perception of emotionally salient events. //Nature. 2001. T. 411. № 6835. C. 305-9.

9. Barrett S.E., D. R.M., Perrett D.I. Event-related potentials and the matching of familiar and unfamiliar faces//Neuropsychologia. 1988. T. 26. C. 105-117.

10. Ba§ar E. и др. Event-related oscillations are "real brain responses"—wavelet analysis and new strategies. // International journal of psychophysiology : official journal of the International Organization of Psychophysiology. 2001. T. 39. № 2-3. C. 91-127.

11. Bastian V., Burns N., Nettelbeck T. Emotional intelligence predicts life skills, but not as well as personality and cognitive abilities // Personality and Individual Differences. 2005. T. 39. № 6. C. 1135-1145.

12. Baumgartner Т., Esslen M., Jancke L. From emotion perception to emotion experience: emotions evoked by pictures and classical music. // International journal of psychophysiology : official journal of the International Organization of Psychophysiology. 2006. T. 60. № 1. C. 34-43.

13. Becker R., Ritter P., Villringer A. Influence of ongoing alpha rhythm on the visual evoked potential. //Neurolmage. 2008. T. 39. № 2. C. 707-16.

14. Beevers C.G. h Depression symptoms and cognitive control of emotion cues: a functional magnetic resonance imaging study. //Neuroscience. 2010. T. 167. № 1. C. 97-103.

15. Binder J.R. h AP- Distinct brain systems for processing concrete and abstract concepts. // Journal of cognitive neuroscience. 2005. T. 17. № 6. C. 905-17.

16. Bruder G.E., Kayser J., Tenke C.E. Event-Related Brain Potentials in Depression : Clinical, Cognitive and Neurophysiologic Implications // Components. 2012.

17. Bush G., Luu P., Posner M. Cognitive and emotional influences in anterior cingulate cortex. // Trends in cognitive sciences. 2000. T. 4. № 6. C. 215-222.

18. Cacioppo J.T. Feelings and emotions: roles for electrophysiological markers. // Biological psychology. 2004. T. 67. № 1-2. C. 235^13.

19. Cacioppo J.T., Tassinary L.G., Berntson G.G. The handbook of psychophysiolocy. Campridge: Campridge University Press, 2007.

20. Carretic L. h ap. N300 , P300 and the emotional processing of visual stimuli // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1997. T. 103. № 1996. C. 298-303.

21. Carretié L. h zip. Neural response to sustained affective visual stimulation using an indirect task. // Experimental brain research. Experimentelle Hirnforschung. Expérimentation cérébrale. 2006. T. 174. №4. C. 630-7.

22. Carretié L. h ap. Modulation of ongoing cognitive processes by emotionally intense words. // Psychophysiology. 2008. T. 45. № 2. C. 188-96.

23. Chalk e F.C.R., Ertl I.P. Evoked potentials and intelligence // Life science. 1965. T. 4. C. 13191322.

24. Chan M., Singhal A. The emotional side of cognitive distraction: Implications for road safety // Accident Analysis & Prevention. 2012.

25. Chao L.L., Nielsen-Bohlman L., Knight R.T. Auditory event-releted potentials dissociate early and late memory processes // EEG and Clin. Neurophysiol. 1995. T. 96. C. 157.

26. Coan J. a, Allen J.J.B. Frontal EEG asymmetry as a moderator and mediator of emotion. // Biological psychology. 2004. T. 67. № 1-2. C. 7-49.

27. Codispoti M., Ferrari V., Bradley M.M. Repetitive picture processing: autonomic and cortical correlates. // Brain research. 2006. T. 1068. № 1. C. 213-20.

28. Codispoti M., Ferrari V., Bradley M.M. Repetition and Event-related Potentials : Distinguishing Early and Late Processes in Affective Picture Perception // Journal of Cognitive Neuroscience. 2007. C. 577-586.

29. Codispoti M., Ferrari V., Bradley M.M. Repetition and event-related potentials: distinguishing early and late processes in affective picture perception. // Journal of cognitive neuroscience. 2007. T. 19. №4. C. 577-86.

30. Codispoti M., Mazzetti M., Bradley M.M. Unmasking emotion: exposure duration and emotional engagement. // Psychophysiology. 2009. T. 46. № 4. C. 731-8.

31. Costa T., Rognoni E., Galati D. EEG phase synchronization during emotional response to positive and negative film stimuli. // Neuroscience letters. 2006. T. 406. № 3. C. 159-64.

32. Coutinho E. Cognitive dissonance, knowledge instinct and musical emotions. // Physics of life reviews. 2010. T. 7. № 1. C. 30-2; discussion 49-54.

33. Crawford L.E., Cacioppo J.T. Learning where to look for danger: integrating affective and spatial information. // Psychological science. 2002. T. 13. № 5. C. 449-53.

34. Cuthbert B.N., Bradley M.M., Lang P.J. Probing picture perception: Activation and emotion // Psychophysiology. 1996. C. 103-111.

35. Davidson R.J. Affective Style and Affective Disorders : Perspectives from Affective Neuroscience // Cognition and emotion. 1998. T. 12. № 3. C. 307-330.

36. Deldin P.J., Chiu P. Cognitive restructuring and EEG in major depression. // Biological psychology. 2005. T. 70. № 3. C. 141-51.

37. Delplanque S. Modulation of cognitive processing by emotional valence studied through event-related potentials in humans // Neuroscience Letters. 2004. T. 356. № 1. C. 1-4.

38. Delplanque S. h ap. Arousal and valence effects on event-related P3a and P3b during emotional categorization. // International journal of psychophysiology : official journal of the International Organization of Psychophysiology. 2006. T. 60. № 3. C. 315-22.

39. Dinald J.P., Defayolle M. Utilisation des potentiels evoques moyennes pour l'estimation de la change mentale // Agresologie. 1969. T. 10. C. 525-533.

40. Dolcos F., Cabeza R. Event-related potentials of emotional memory: encoding pleasant, unpleasant, and neutral pictures. // Cognitive, affective & behavioral neuroscience. 2002. T. 2. № 3. C. 252-63.

41. Doppelmayr M. EEG alpha power and intelligence // Intelligence. 2002. T. 30. № 3. C. 289-302.

42. Duncan C.C. h ap. Event-related potentials in clinical research: guidelines for eliciting, recording, and quantifying mismatch negativity, P300, and N400. // Clinical neurophysiology : official journal of the International Federation of Clinical Neurophysiology. 2009. T. 120. № 11. C. 1883-908.

43. Ferneyhough E., Kim M.K., Phelps E.A. Anxiety modulates the effects of emotion and attention on early vision Anxiety modulates the effects of emotion and attention on early vision // Cognition & Emotion. 2013. T. 27. № 1. C. 37-41.

44. Friedman D., Sutton S. Event-related potentials during continuous recognition memory // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1987. T. 40. C. 316-321.

45. Gray J.R., Braver T.S., Raichle M.E. Integration of emotion and cognition in the lateral prefrontal cortex. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2002. T. 99. №6. C. 4115-20.

46. Hajcak G., MacNamara A., Olvet D.M. Event-related potentials, emotion, and emotion regulation: an integrative review. // Developmental neuropsychology. 2010. T. 35. № 2. C. 129-55.

47. Heller W., Nitschke J.B., Lindsay D.L. Neuropsychological Correlates of Arousal in Self-reported Emotion // Cognition and emotion. 2010. № April 2013. C. 37-41.

48. Hinojosa J. a h ,ap. Common basal extrastriate areas for the semantic processing of words and pictures. // Clinical neurophysiology : official journal of the International Federation of Clinical Neurophysiology. 2000. T. 111. № 3. C. 552-60.

49. Hinojosa J.A. h ap. Electrophysiological differences in the processing of affective information in words and pictures // Cognitive, affective & behavioral neuroscience. 2009. T. 9. № 2. C. 173-189.

50. Hornberger M., Rugg M.D., Hensona R.N.A. ERP correlates of retrieval orientation: Direct versus indirect memory tasks // Brain Research. 2006. T. 1071. C. 126-130.

51. Inaba M., Kamishima K., Ohira H. An electrophysiological comparison of recollection for emotional words using an exclusion recognition paradigm. // Brain research. 2007. T. 1133. № 1. C. 100-9.

52. Inanaga K. Frontal midline theta rhythm and mental activity // Psychiatr. Clin. Neurosci. 1998. T.

52. C. 555-566.

53. Johnstone T. h ap. The voice of emotion: an FMRI study of neural responses to angry and happy vocal expressions. // Social cognitive and affective neuroscience. 2006. T. 1. № 3. C. 242-9.

54. Kanske P., Kotz S. a. Concreteness in emotional words: ERP evidence from a hemifield study. // Brain research. 2007. T. 1148. C. 138-48.

55. Keil A., Ihssen N., Heim S. Early cortical facilitation for emotionally arousing targets during the attentional blink. // BMC biology. 2006. T. 4. C. 23.

56. Kensinger E. Processing emotional pictures and words : Effects of valence and arousal avocado // 2006. T. 6. №2. C. 110-126.

57. Kissler J., Herbert C. Emotion, Etmnooi, or Emitoon? - Faster lexical access to emotional than to neutral words during reading. // Biological psychology. 2012.

58. Klimesch W. h ap. Event-related phase reorganization may explain evoked neural dynamics // Biobehavioral Reviews. 2007. T. 31. C. 1003-1016.

59. Klimesch W., Schimke H., Pfurtscheller G. Alpha frequency, cognitive load and memory performance // Brain topography. 1993. T. 5. № 3. C. 241-251.

60. Knippenberg J.M.J, h ap. Influence of emotional arousal on the N150 of the Auditory Evoked Potential from the rat amygdala. // Acta neurobiologiae experimentalis. 2009. T. 69. № 1. C. 109-18.

61. Koch S.P. h zip. Individual alpha-frequency correlates with amplitude of visual evoked potential and hemodynamic response. // Neurolmage. 2008. T. 41. № 2. C. 233-42.

62. Koster E.H. h zip. Does imminent threat capture and hold attention? // Emotion. 2004. T. 4. C. 312-317.

63. Kuchinke L. h zip. Incidental effects of emotional valence in single word processing: an fMRI study. //Neurolmage. 2005. T. 28. № 4. C. 1022-32.

64. Lang P.J., Bradley M.M. Emotion and the motivational brain. // Biological psychology. 2010. T. 84. № 3. C. 437-50.

65. Lang P.J., Bradley M.M., Fitzimmons J.R. Emotional arousal and activation of visual cortex: an fMRI analysis // Psychophysiology. 1998. T. 35. C. 199-210.

66. Lazarus R.S. Emotion and adaptation. Oxford: Oxford University Press, 1991.

67. Leite J. h ,ap. Affective picture modulation: valence, arousal, attention allocation and motivational significance. // International journal of psychophysiology : official journal of the International Organization of Psychophysiology. 2012. T. 83. № 3. C. 375-81.

68. Lindman H.R. Analysis of variance in complex experimental designs. San Francisco: W. H. Freeman and Co, 1974.

69. MacKay D.G. h zip. Relations between emotion, memory, and attention: evidence from taboo stroop, lexical decision, and immediate memory tasks. // Memory & cognition. 2004. T. 32. № 3. C. 474-88.

70. Matsumoto D., Hwang H.S., Yamada H. Cultural Differences in the Relative Contributions of Face and Context to Judgments of Emotions // Journal of Cross-Cultural Psychology. 2010. T. 43. № 2. C. 198-218.

71. Mendez-Bertolo C., Pozo M. a, Hinojosa J. a. Word frequency modulates the processing of emotional words: convergent behavioral and electrophysiological data. // Neuroscience letters. 2011. T. 494. № 3. C. 250—4.

72. Menon V., Crottaz-Herbette S. Combined EEG and fMRI studies of human brain function. // International review of neurobiology. 2005. T. 66. № 05. C. 291-321.

73. Mocaiber I. h zip. Fact or fiction? An event-related potential study of implicit emotion regulation. //Neuroscience letters. 2010. T. 476. № 2. C. 84-8.

74. Mogg K., Bradley B.P. A cognitive-motivational analysis of anxiety // Behaviour Research and Therapy. 1998. T. 36. C. 809-848.

75. Morel S. h zip. EEG-MEG evidence for early differential repetition effects for fearful, happy and neutral faces. // Brain research. 2009. T. 1254. C. 84-98.

76. Mtiller M.M., Andersen S.K., Keil A. Time course of competition for visual processing resources between emotional pictures and foreground task. // Cerebral cortex (New York, N.Y.: 1991). 2008. T. 18. №8. C. 1892-9.

77. Murugappan M. Inferring of Human Emotional States using Multichannel EEG // European Journal of Scientific Research. 2010. T. 48. № 2. C. 281-299.

78. Murugappan M., Nagarajan R., Yaacob S. Discrete Wavelet Transform Based Selection of Salient EEG Frequency Band for Assessing Human Emotions // 2004. № Takahashi.

79. Murugappan M., Rramachandran N., Sazali Y. Classification of human emotion from EEG using discrete wavelet transform // Journal of Biomedical Science and Engineering. 2010. T. 03. № 04. C. 390-396.

80. Nan W. h ap. Individual alpha neurofeedback training effect on short term memory. // International journal of psychophysiology : official journal of the International Organization of Psychophysiology. 2012.

81. Naumann E. h ap. Structural, semantic, and emotion-focused processing of neutral and negative nouns: Event-related potential correlates // Journal of Psychophysiology. 1997. T. 11. C. 158-172.

82. Norris C.J., Larsen J.T., Cacioppo J.T. Neuroticism is associated with larger and more prolonged electrodermal responses to emotionally evocative pictures. // Psychophysiology. 2007. T. 44. № 5. C. 823-6.

83. Olofsson J.K. h ap. Affective picture processing : An integrative review of ERP findings // Biological Psychology. 2008. T. 77. C. 247-265.

84. Palazova M. h ap. Are effects of emotion in single words non-lexical? Evidence from event-related brain potentials. //Neuropsychologia. 2011. T. 49. № 9. C. 2766-75.

85. Paller K.A. Neurocognitive foundation of human memory // The philosophy of learning and motivation. 2001. T. 40. C. 121-145.

86. Papo D. h ap. Time-frequency intracranial source localization of feedback-related EEG activity in hypothesis testing. // Cerebral cortex (New York, N.Y.: 1991). 2007. T. 17. № 6. C. 1314-22.

87. Pastor M.C. h ap. Affective picture perception: emotion, context, and the late positive potential. // Brain research. 2008. T. 1189. C. 145-51.

88. Pause B.M., Krauel K. Chemosensory event-related potentials (CSERP) as a key to the psychology of odors. // International journal of psychophysiology : official journal of the International Organization of Psychophysiology. 2000. T. 36. № 2. C. 105-22.

89. Plomin R., Kosslyn S.M. Genes, brain and cognition. // Nature neuroscience. 2001. T. 4. № 12. C. 1153-1155.

90. Pourtois G., Schettino A., Vuilleumier P. Brain mechanisms for emotional influences on perception and attention: What is magic and what is not // Biological Psychology. 2012.

91. Pratto F., John O.P. Automatic vigilance: The attention- grabbing power of negative social information// Journal of Personality and Social Psychology. 1991. T. 61. C. 380-391.

92. Ray R.D., Zald D.H. Neuroscience and Biobehavioral Reviews Anatomical insights into the interaction of emotion and cognition in the prefrontal cortex // Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2012. T. 36. № 1. C. 479-501.

93. Ray R.D., Zald D.H. Anatomical insights into the interaction of emotion and cognition in the prefrontal cortex. //Neuroscience and biobehavioral reviews. 2012. T. 36. № 1. C. 479-501.

94. Raymond J. h ap. The effects of alpha/theta neurofeedback on personality and mood. // Brain research. Cognitive brain research. 2005. T. 23. № 2-3. C. 287-92.

95. Rellecke J. h ap. On the automaticity of emotion processing in words and faces: event-related brain potentials evidence from a superficial task. // Brain and cognition. 2011. T. 77. № 1. C. 23-32.

96. Rhodes L.E., Dustman R.E., Beck E.C. The visual evoked response: A comparison of bright and dull children // Electroencephalography and clinical Neurophysiology. 1969. T. 27. C. 364-372.

97. Richard Clark C. h ap. Spontaneous alpha peak frequency predicts working memory performance across the age span. // International journal of psychophysiology : official journal of the International Organization of Psychophysiology. 2004. T. 53. № 1. C. 1-9.

98. Roesler A., Heil M., Hennighausen E. Distinct cortical activation patterns during long-term memory retrieval of verbal, spatial, and color information // Journal of Cognitive Neuroscience. 1995. T. 7. C. 51-65.

99. Rooy C.V. h ap. Spatial working memory and intelligence. Biological correlates // Spatial working memory and intelligence. 2001. T. 29. C. 275-292.

100. Russel J. A., M. B. Multidimensional scaling of emotional facial expressions // J. Pers. Soc. Psychophysiol. 1985. T. 48. C. 1290-1298.

101. Rust J. Cortical evoked potential, personality, and intelligence // J. Comp. and Physiol. Psychol. 1975. T. 4. № 3. C. 1220-1226.

102. Sauseng P. h ap. Are event-related potential components generated by phase resetting of brain oscillations? A critical discussion. //Neuroscience. 2007. T. 146. № 4. C. 1435-44.

103. Schacht A., Sommer W. Brain and Cognition Emotions in word and face processing : Early and late cortical responses // Brain and Cognition. 2009. T. 69. № 3. C. 538-550.

104. Schachter S. The interaction of cognitive and physiological determinants of emotional state // Advances in Experimental Social Psychology. 1964. T. 1. C. 49-79.

105. Schapkin S. a, Gusev a N., Kuhl J. Categorization of unilaterally presented emotional words: an ERP analysis. // Acta neurobiologiae experimentalis. 2000. T. 60. № 1. C. 17-28.

106. Schupp H. h ap. Brain processes in emotional perception : Motivated attention Brain processes in emotional perception: Motivated attention // Psychology. № October 2012. C. 37^11.

107. Schupp H.T. и др. Affective picture processing: the late positive potential is modulated by motivational relevance. // Psychophysiology. 2000. T. 37. № 2. C. 257-61.

108. Schwartz S. и др. Attentional load and sensory competition in human vision: modulation of fMRI responses by load at fixation during task-irrelevant stimulation in the peripheral visual field. // Cerebral cortex (New York, N.Y.: 1991). 2005. T. 15. № 6. C. 770-86.

109. Shucard D.W., Callaway E. Relationship between human intelligence and frequency analysis of cortical evoked responses // Percept, and Mot. Skills. 1973. T. 36. C. 147-151.

110. Siegle G.J. и др. Sustained gamma-band EEG following negative words in depression and schizophrenia. // International journal of psychophysiology : official journal of the International Organization of Psychophysiology. 2010. T. 75. № 2. C. 107-18.

111. Smit C.M., Wright M.J., Hansell N.K. Genetic variation of individual alpha frequency (IAF) and alpha power in a large adolescent twin sample // Int. J. Psychophysiol. 2006. T. 61. C. 235-243.

112. Smith N.K. и др. May I have your attention , please : Electrocortical responses to positive and negative stimuli //Neuropsychologia. 2003. T. 41. C. 171-183.

113. Smith N.K. и др. May I have your attention, please: electrocortical responses to positive and negative stimuli. //Neuropsychologia. 2003. T. 41. № 2. C. 171-83.

114. Taylor J.G., Fragopanagos N.F. The interaction of attention and emotion // Neural Networks. 2005. T. 18. C. 353-369.

115. Thiel C.M., Zilles K., Fink G.R. Cerebral correlates of alerting , orienting and reorienting of visuospatial attention : an event-related fMRI study //Neurolmage. 2004. T. 21. C. 318 - 328.

116. Vanderploeg R.D., Brown W.S., Marsh J.T. Judgments of emotion in words and faces: ERP correlates. // International Journal of Psychophysiology. 1987. T. 5. C. 193-205.

117. Vrana S.R., Cuthbert B.N., Lang P.J. Processing fearful and neutral sentences : Memory and heart rate change Processing Fearful and Neutral Sentences : Memory and Heart Rate Change // Cognition & Emotion. 1989. Т. 3. № 3. C. 179-195.

118. Watson D., Tellegen A. Toward a consensual structure of mood // Psychol. Bull. 1985. T. 98. C. 219-235.

119. Wiens S., Sand A., Olofsson J.K. Nonemotional features suppress early and enhance late emotional electrocortical responses to negative pictures. // Biological psychology. 2011. T. 86. № 1. C. 83-9.

120. Zoefel В., Huster R.J., Herrmann C.S. Neurofeedback training of the upper alpha frequency band in EEG improves cognitive performance. //Neurolmage. 2011. T. 54. № 2. C. 1427-31.

121. Абрамова H. Словарь русских синонимов и сходных по смыслу выражений. Москва: Русские словари, 1999.

122. Айзенк Г.Ю. Классические IQ тесты. Москва: ЭКСМО-Пресс, 2001.

123. Александров Ю.И. Основы психофизиологии: учебник. Москва: ИНФРА-М, 1997.

124. Алексеева М.В. и др. Использование тренинга произвольного увеличения мощности ЭЭГ в индивидуальном высокочастотном альфа-диапазоне для улучшения когнитивной деятельности // Физиология человека. 2012. Т. 38. № 1. С. 51-60.

125. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Принципы системной организации функций. Москва: Наука, 1973. С. 5-61.

126. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. Москва: Медицина, 1975.

127. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. Москва: Наука, 1980.

128. Афтанас Л.И. и др. Анализ вызванной синхронизации и десинхронизации ЭЭГ при эмоциональной активации у человека: временные и топографические характеристики // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. Т. 53. № 4. С. 485-494.

129. Базанова О.М. Современная интерпертация альфа-активности электроэнцефалограммы // Успехи физиологических наук. 2009. Т. 40. № 3. С. 32-53.

130. Базанова О.М. Вариабельность и воспроизводимость индивидуальной частоты альфа-ритма ЭЭГ в зависимости от экспериментальных условий // Журнал высшей нервной деятельности. 2011. Т. 61. № 1. С. 102-111.

131. Базанова О.М. Современная интерпретация альфа-активности ЭЭГ // Международный неврологический журнал. 2011. Т. 8. № 46. С. 96-104.

132. Батова Н.Я., Хомская Е.Д. Нейропсихологический анализ влияния эмоционального фактора на воспроизведение словесного материала // Вопросы психологии. 1984. Т. 1.

133. Бехтерева Н.П., Нагорнова Ж.В. Динамика когерентности ЭЭГ при выполнении заданий на невербальную (образную) креативность // Физиология человека. 2007. Т. 33. № 5. С. 5-13.

134. Бочаров A.B. и др. Связанные с агрессивностью и полом различия в осцилляторных ответах на эмоциональные выражения лиц // Бюллетень сибирского отделения российской академии медицинских наук. 2010. Т. 4. С. 143-148.

135. Ведерко О.В. Системные изменения биохимических и электроэнцефалографических параметров под влиянием информационной нагрузки // Нейрохимия. 2007. Т. 24. № 2. С. 172179.

136. Вольф Н.В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Ростов-на-Дону: ООО «ЦВВР», 2000.

137. Гендина Н.И. и др. Формирование информационной культуры личности в библиотеках и образовательных учреждениях. Москва:, 2002.

138. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы в клинической практике. Москва: МЕДпресс-информ, 2003.

139. Гнездицкий B.B. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография (картирование и локализация источников электрической активности). Москва: МЕДпресс-информ, 2004.

140. Данилова H.H. Психофизиология. Москва: Аспект пресс, 2001.

141. Данько С.Г. и др. Сравнение воздействия субъективной сложности и творческого характера вербальной деятельности на спектральные показатели мощности ЭЭГ // Физиология человека. 2009. Т. 35. № 3. С. 132-134.

142. Демин Д.Б. и др. Контроль ээг-реакций в течение сеансов адаптивного биоуправления вегетативными параметрами у школьников * // 2009. № 8182. С. 135-138.

143. Земляная A.A., Федотчева Т.А., Федотчев А.И. Современные подходы к активизации познавательной деятельности человека // Успехи физиологических наук. 2010. Т. 41. № 4. С. 45-62.

144. Зимняя И.А. Педагогическая психология: Учебник для вузов по педагогическим и психологическим направлениям и специальностям. Москва: Логос, 2000.

145. Иваницкий A.M. Мозговые механизмы оценки сигналов. Москва: Медицина, 1976.

146. Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р., Иваницкий А.Г. Избирательное внимание и память -вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. Т. 53. № 5. С. 541-551.

147. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. Москва: Наука, 1984.

148. Ильин Е.П. Эмоции и чувства. СПб: Питер, 2001.

149. Ильюченок И.Р., Сысоева О.В., Иваницкий A.M. Две семантические системы мозга для быстрого и медленного различения абстрактных и конкретных слов // Журнал высшей нервной деятельности. 2007. Т. 57. № 5. С. 566-575.

150. Калашникова И.Г. Индивидуально-типологические особенности ЭЭГ-коррелятов эмоциональных реакций человека // Физиологический журнал. 1995. Т. 81. № 10. С. 108-112.

151. Карелин A.A. Психологические тесты. Москва: гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002.

152. Квасовец С.В., Иванов A.B., Курчакова М.С. Отражение аффективной насыщенности изображений в показателях вызванных потенциалов // Психологический журнал. 2007. Т. 28. № 3. С. 65-75.

153. Ключарев В.А., Никулин В.В., Пономарев В.А. Влияние эмоционально значимых зрительных стимулов на корковые вызванные потенциалы // Физиология человека. 1999. Т. 25. №5. С. 5-13.

154. Ключарев В.А., Шмидс А., Шестакова А.Н. Нейроэкономика: нейробиология принятия решений // Экспериментальная психология. 2011. Т. 4. № 2. С. 14—35.

155. Князев Г.Г. и др. Электроэнцефалографические корреляты тревожности // Бюллетень сибирского отделения российской академии медицинских наук. 2009. Т. 1. С. 74-80.

156. Коваленко A.A. Влияние тревожности на восприятие эмоционально значимых стимулов у человека // Ученые записки Таврического национального университета им. Вернадского. 2009. Т. 22. №61. С. 72-80.

157. Коваленко A.A. и др. Анализ вызванных ээг-потенциалов при отрицательной эмоциональной активации у человека: временные и топографические характеристики // Ученые записки Таврического национального университета им. Вернадского. 2009. Т. 22. № 61. С. 35-41.

158. Коваленко A.A., Черный C.B., Павленко В.Б. Влияние визуальных эмоциогенных стимулов на характеристики вызванных ээг-потенциалов // Ученые записки Таврического национального университета им. Вернадского. 2009. Т. 22. № 61. С. 58-66.

159. Козлов П.В., Чен Б.Б. Вейвлет-преобразование и анализ временных рядов // Вестник КРСУ. 2002. Т. 2.

160. Костандов Э.А. Роль когнитивного фактора в организации поздних слуховых вызванных корковых потенциалов // Физиология человека. 1995. Т. 21. № 1. С. 16-21.

161. Костандов Э.А. Психофизиология сознательного и бессознательного. Санкт-Петербург: Питер, 2004.

162. Костандов Э.А., Захарова H.H., Важнова Т.Н. Различение микроинтервалов времени эмоционально возбудимыми личностями // Журнал высшей нервной деятельности. 1988. Т. 38. №4. С. 614.

163. Кратин Ю.Г. Анализ сигналов мозгом. Ленинград: Наука, 1977.

164. Крутенкова Е.П., Есипенко Е.А., Светлик М.В. Взаимосвязь эффективности решения когнитивных задач при эмоциональном воздействии и мощности ритмов энцефалограммы в состоянии спокойного бодрствования // Вестник Томского государственного университета. 2011. Т. 347. С. 166-169.

165. Кэхилл JI. Его мозг, ее мозг // В мире науки. Нейробиология. 2005. Т. 8. С. 20-36.

166. Л.И. Афтанас, Н.В. Рева Л.Н.С. Нейрофизиологические корреляты вызванных дискретных эмоций у человека: индивидуально-ориентированный анализ // Российский физиологический журнал им. Сеченова. 2004. № 12. С. 1457-1471.

167. Лапшина Т.А. Псиохофизиологическая диагностика эмоций человека по показателям ЭЭГ. Москва:, 2007.

168. Леонтьев А.Н. Потребности, мотивы, эмоции // Психология эмоций. Тексты., 1984.

169. Леутин В.П., Николаева Е.И. Функциональная асимметрия мозга. Санкт-Петербург: Речь, 2008.

170. Мажирина К.Г., Джафарова O.A., Первушина О.Н. Исследование взаимосвязи личностных особенностей и выбора стратегии поведения в ситуации неопределенности // Вестник НГУ. Серия: Психология. 2007. Т. 1. № 2. С. 48-53.

171. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. Москва: Изд-во Московского государственного университета, 1998.

172. Нагорнова Ж.В. Динамика мощности ЭЭГ при выполнении заданий на невербальную (образную) креативность // Физиология человека. 2007. Т. 33. № 3. С. 26-34.

173. Нестеренко А.И. и др. Физиологические и психологические показатели зависимости состояния организма от типологической принадлежности // Физиология человека. 2003. Т. 29. № 6. С. 79-85.

174. Разумникова О. М. Мышление и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск: СО РАМН, 2004.

175. Разумникова О.М. Частотно-пространственная организация активности коры мозга при конвергентном и дивергентном мышлении в зависимости от фактора пола. Сообщение I. Анализ мощности ЭЭГ // Физиология человека. 2004. Т. 30. № 6. С. 17-27.

176. Ребрейкина А.Б. Особенности потенциалов, связанных с событиями, на зрительную вербальную информацию в ситуации экзаменационного стресса // Журнал высшей нервной деятельности. 2011. Т. 61. № 4. С. 435-443.

177. Рейковский Я. Эмоции и познавательные процессы - избирательное влияние эмоций // 1979. С.179-212.

178. Русалова М.Н. Динамика асимметрии активности коры головного мозга человека при эмоциональных состояниях // Журнал высшей нервной деятельности. 1988. Т. 38. № 4. С. 754757.

179. Русалова М.Н. Отражение эмоцоинального напряжения в пространственной синхронизации биопотенциалов головного мозга человека // Журнал высшей нервной деятельности. 1990. Т. 40. № 2. С. 254-262.

180. Русалова М.Н. Функциональная асимметрия мозга: эмоции и активация // Функциональная межполушарная асимметрия: Хрестоматия. Москва: Научный мир, 2004. С. 322-348.

181. Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. Москва: Наука, 1979.

182. Рыжов Д.М. Современные представления об эмоциональном интеллекте // Вестник ЧГПУ им. Яковлева. 2012. Т. 1. № 73. С. 142-147.

183. Свидерская Н.Е., Прудников В.Н., Антонов А.Г. Особенности ЭЭГ-признаков тревожности у человека // Журнал высшей нервной деятельности. 2001. Т. 51. № 2. С. 158-165.

184. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. Москва: Наука, 1981.

185. Симонов П.В. Мотивированный мозг. Москва: Наука, 1987.

186. Симонов П.В., Ершов П.М. Темперамент. Характер. Личность. Москва: Наука, 1984.

187. Тумялис A.B. и др. Индивидуальная частота альфа-активности и переживание положительных и отрицательных эмоций // Бюллетень СО РАМН. 2010. Т. 30. № 4. С. 132— 142.

188. Ходанович М.Ю. Механизмы и индивидуальные особенности восприятия человеком коротких интервалов времени // 2010. С. 332.

189. Ходанович М.Ю. и др. Зрительный аналог негативности рассогласования при отклонении стимулов по длительности //Neuroscience and behavioral physiology. 2010. T. 40. № 6. С. 65361.

190. Хомская Е.Д. Нейропсихология эмоций (гипотезы и факты) // Вопросы психологии. 2002. Т. 4. С. 50-62.

191. Хомская Е.Д. Нейропсихология. Санкт-Петербург: Питер, 2008.

192. Цапарина Д.М., Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н. Реорганизация межполушарного взаимодействия при речемыслительной деятельности, направленной на синтез слов и предложений // Физиология человека. 2007. Т. 33. № 1. С. 15-26.

193. Черный C.B., Коваленко A.A. Отражение внутренних переживаний в характеристиках текущей ЭЭГ // Ученые записки Таврического национального университета им. Вернадского. 2005. Т. 18 (57). № 3. С. 191-197.

194. Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. Москва: Мир, 1975.

195. Шапкин С.А. Межполушарная асимметрия в переработке эмоционально окрашенной информации // Вопросы психологии. 2000. № 3. С. 102-116.

196. Шемякина Н.В., Данько С.Г. Влияние эмоциональной окраски воспринимаемого сигнала на электроэнцефалографические корреляты творческой деятельности // Физиология человека. 2004. Т. 30. № 2. С. 22-29.

197. Шемякина Н.В., Данько С.Г. Изменение мощности и когерентности бета2-диапазона ЭЭГ при выполнении творческих заданий с использованием эмоционально-значимых и эмоционально нейтральных слов // Физиология человека. 2007. Т. 33. № 1. С. 27-33.

198. Методы исследования в психофизиологии. Санкт-Петербург: СПб. ун-та, 1998.

ё 0

гх «с к» 353

газ т &зо ззз

-ъуз о гзз «в кю

IX ¡м и; эзо

-2ЭЗ 3 233 133 КИ

-гзз о гор 1М бзз ззо

СХ 0 33! »3 £03 ЭЗЗ

-203 3 203 »3 «С

• отведение Рр1 на участке 248-352 мс, 364-384 мс;

• отведение Рр2 на участке 304-324 мс, 342-388 мс, 700-704 мс, 756-788 мс;

• отведение РЗ на участке 169-168 мс, 532-644 мс, 760-778 мс;

• отведение на участках 148-392 мс, 448-652 мс, 696-704 мс;

• отведение Р4 на участке 152-296 мс, 316-388 мс, 616-528 мс, 612-640 мс, 696-708 мс;

• отведение Р8 на участках 136-204 мс, 232-312 мс, 320-396 мс, 780-788 мс;

• отведение СЗ на участках 160-188 мс, 332-360 мс;

• отведение Сг на участках 44-48 мс, 160-188 мс, 252-276 мс, 328-372 мс, 568-588 мс, 632-652 мс, 692-700 мс, 760-788 мс;

в отведение С4 на участках 88 мс, 148-200 мс, 228-384 мс, 472-500 мс, 568, 628-644 мс;

• отведение Т4 на участках 12-24 мс, 88-212 мс, 376-392 мс, 616-628 мс;

• отведение Т5 на участках 64-68 мс;

• отведение Рг на участках 168-188 мс, 240-264 мс;

• отведение Р4 на участках 96 мс, 164-192 мс, 244 мс;

• отведение Т6 на участках 56-60 мс, 92-112 мс;

• отведение 01 на участках 544-576 мс, 728-768 мс;

• отведение 02 на участках 96-108 мс, 560-580 мс;

Примечание: для оценки статистической значимости отличий использовался критерий Вилкоксона парных сравнений, р<0.05.

5 '

я» до во ая

г» «я ки ею

203 400 ЮЗ 503

230 «3 еос ЭЮ

• отведение ¥р2 на участках 152-188 мс, 204-208 мс, 264 мс, 360-388 мс, 460-468 мс, 496-520 мс, 692-716, 792-796 мс;

• отведение Р7 на участках 236-272 мс, 304-388 мс, 628-716 мс;

• отведение РЗ на участках 496 мс, 500-520 мс, 620-640 мс, 692-696 мс;

• отведение на участках 168-176 мс, 352 мс, 360-384 мс, 468-564 мс, 636-644 мс, 716724 мс;

• отведение ТЗ на участке 244 мс, 632-640 мс;

• отведение Сг на участках 248-268 мс, 348-400 мс, 520-528 мс;

• отведение С4 на участках 252-272мс, 336, 344-404 мс;

• отведение Т4 на участках 200-228 мс, 320-332 мс, 376-408 мс;

• отведение Т5 на участках 60-76 мс;

• отведение РЗ на участках 64-76 мс;

• отведение Р4 на участках 260-276 мс, 328-344, 388-400мс;

• отведение 01 на участках 412-436 мс, 584-600 мс, 680-708 мс;

• отведение 02 на участках 0, 116, 264-280, 420-428, 492-508, 568-584, 604-632, 672-712

мс.

Примечание: для оценки статистической значимости отличий использовался критерий Вилкоксона парных сравнений, р<0.05.

2» «ЭО КО Эй

433 МО 303

Э) ¡Ж Ш 81

203 103 600

ги «о 603 ав

С 200 «О 603 ЭЗЗ

газ то ко зоз

-»з о юз «з еоз

гоз оз юз зю

МО кУ1 603 830

гзо «ю боз з»з

га э: 5)]

-к» о газ <оз боа «о

-ги з гзо оз к» зоз

-253 о -оз ¿оз £03

• отведение Рр1 на участках 124-132 мс, 424-444 мс, 520-576 мс

• отведение Рр2 на участках 116-144 мс, 172-224 мс, 388 мс, 396-456 мс

• отведение ¥1 на участках 524-556 мс, 616-640 мс

• отведение РЗ на участках 20-24 мс, 516-522 мс

• отведение на участках 248-252 мс, 520-556 мс

• отведение Р8 на участках 216 мс

• отведение ТЗ на участках 20-28 мс

• отведение СЗ на участках 528-552 мс

• отведение Сг на участках 528-548 мс

• отведение С4 на участках 236-252, 520-552 мс

• отведение Т4 на участках 544-588, 536 мс

• отведение Т5 на участках 644-660 мс

• отведение РЗ на участках 636-656 мс

• отведение Рг на участках 188-200, 532-552 мс

• отведение Р4 на участках 536-564 мс, 580-604 мс, 636-648 мс, 712-720 мс

• отведение Т6 на участках 536-540 мс, 548-552 мс, 616-652 мс

• отведение 01 на участках 200-204 мс, 528-552 мс, 652-660 мс

• отведение 02 на участках 348-364 мс, 424 мс

Примечание: для оценки статистической значимости отличий использовался критерий Вилкоксона парных сравнений, р<0.05.

203 1ЛЗ 603 ЙЗС

203 403 КО »30

203 <03 600 КПЗ

-203 0 200 (03 603 503

-203 д ги т ш

233 ¿30 603 303

.ч га в: з:

-гзо о гоз 1эз ко згв

203 103 600 ЭЗЗ

203 403 £00 933

203 ЮЗ КВ 303

-203 О г® ЮЗ 603 903

3 ..

-203 о гзэ «и е>х ко

газ «в 603

233 103 603 503

• отведение Рр1 на участке 764 мс

• отведение РЗ на участке 12-28 мс

• отведение на участках 0-20 мс, 240-256 мс, 688-704 мс, 756-788 мс

• отведение Б4 на участках 0-32 мс, 704-708 мс

• отведение ТЗ на участке 12-28 мс

• отведение СЗ на участках 8-12 мс, 228-256 мс

• отведение Сг на участках 40 мс, 236-248 мс

• отведение С4 на участках 16-28 мс, 236-248 мс

• отведение Т5 на участках 232-248 мс

• отведение РЗ на участках 232-264, 292-296

• отведение Рг на участках 228-272 мс, 540 мс, 764-792 мс

• отведение Т6 на участках 672-680 мс

• отведение 01 на участке 240 мс.

Примечание: для оценки статистической значимости отличий использовался критерий Вилкоксона парных сравнений, р<0.05.

230 400 КИ 830

2)1 ш га ш

гоо 400 еоз азо

»3 403 6.Х 303

303 430 (X зэз

а» 403 гоз зоз

5 -1

-газ о гоо ко

-2» а гя га 5» и

»3 «зз гоз зоз

МО 453 £03 833

-гв о гоз юз еоз эх

-гоз 3 203 403 {03 403

-203 3 «I 403 &Ю 503

403 503 «30

• отведение Рр1: 448-480 мс, 592-772 мс

• отведение 460-500 мс, 529-628 мс, 636 мс, 644-700 мс, 716-796 мс

• отведение Р7 608-772 мс

• отведение ¥3 128-136 мс, 356 мс, 448-500 мс, 548-796 мс

• отведение ¥г: 124-132 мс, 292-300 мс, 332-384 мс, 432-426 мс, 544-556 мс, 572-792 мс

• отведение Р4: 460 мс, 584-620 мс, 664-692 мс, 724-796 мс

• отведение Р8: 16-28 мс, 120-148 мс, 248-284 мс, 292-324 мс, 356-360 мс, 368 мс, 472-500 мс, 732-772 мс

• отведение ТЗ: 592-632 мс, 644 мс, 652-796 мс

• отведение СЗ: 456-492 мс, 524-548 мс, 560-652 мс, 676-680 мс, 712-784 мс

• отведение Сх: 116-140 мс, 548-628 мс, 636 мс, 648 мс, 720-796 мс

• отведение Т4: 484-496 мс

• отведение Т5: 64-72 мс, 184-188 мс, 592-620 мс, 736-788 мс

• отведение РЗ: 600-632 мс, 644-652 мс, 660-684 мс, 736-788 мс

• отведение Рг: 100 мс

• отведение Р4: 448-488 мс, 656-676 мс, 788-792 мс

• отведение Т6: 0-4 мс.

Примечание: для оценки статистической значимости отличий использовался критерий Вилкоксона парных сравнений, р<0.05.

2» 103 К» £3

-203 о ет «о 603 зоз

-г» о гоз юз еоо эзо

203 «03 600 »30

-233 о а» «я аз эоз

-203 о гв юэ 603 ав

-2ЭЗ С 203 ТО ИЗ

-ги о зоо 1» еоз зоз

-юз о мз из ко ®эо

-гзо о гоз юз т ки

1 ев юз баз ко

§ 1

-203 О ЮЗ 103 603 503

-253 0 203 IX! 8»