Сезонные и межгодовые изменения активности микроорганизмов высокоминерализованных содово-соленых озер онон-керуленской группы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Сыренжапова, Арюна Сыдынжаповна

• Сыренжапова, Арюна Сыдынжаповна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сыренжапова, Арюна Сыдынжаповна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Происхождение и распространение озер Онон-Керуленской группы.

1.2. Формирование условий среды обитания микроорганизмов

1.2.1.Формирование природной воды.

1.2.2. Донные осадки как среда обитания микроорганизмов.

1.2.3. Вертикальная стратификация ОВ и биогенных элементов в осадках озер.

1.2.4. Сезонные изменения условий среды обитания микроорганизмов.

1.2.5. Межгодовые изменения условий среды обитания микроорганизмов.

1.3. Микрозональная теория строения иловых озерных отложений

1.4. Основные этапы продукции и деструкции ОВ микроорганизмами

1.4.1. Продукция ОВ в содово-соленых озерах.

1.4.2. Начальные этапы разложения ОВ.

1.4.3. Деструкция ОВ в анаэробных условиях.

1.4.3.1. Основные этапы кислотогенной фазы.

1.4.3.2. Терминальный этап разложения ОВ.

1.5. Разнообразие трофических связей в микробном сообществе.

1.6. Физическая кооперация в микробном сообществе.

1.7. Геохимическая роль микроорганизмов.,.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сезонные и межгодовые изменения активности микроорганизмов высокоминерализованных содово-соленых озер онон-керуленской группы»

Интерес к экстремофильным бактериям в последние годы исключительно высок с точки зрения их биологической уникальности (Woese et al, 1990; Заварзин, 1993) и использования в биотехнологии (Extremophiles, 19^8; Гончиков, Намсараев, 2000). Они обитают в самых разных условиях среды (Prasad et al, 1997). В природе встречаются немало биотопов, в которых экстремальные условия сочетаются и тогда в них развиваются комбинированные по виду и степени экстремофильности микроорганизмы. Одним из таких мест обитания являются содово-соленые озера, где высокие значения рН и минерализации обуславливают развитие галоалкалофильных микроорганизмов. Микробное сообщество в этих водоемах подвергается действию крайней щелочности и осмотическому стрессу. При этом они характеризуются высокой продуктивностью (10 г С/м -сут), за счет деятельности преимущественно цианобактерий (Дубинин и др., 1995; Герасименко и др., 1999), а также аноксигенных фототрофных бактерий как вторичных продуцентов (Заварзин, Жилина, 2000; Горленко, Брянцева, 2003). Деструкция органического вещества (ОВ) в этих водоемах идет до полного его разложения (Заварзин и др., 1999). При этом главная роль в биогеохимичсских процессах в содовых озерах принадлежит серному циклу, в котором активные процессы обусловлены сульфатредукцией, а окислительную часть проводят главным образом фототрофные анаэробы (Исаченко, 1951; Заварзин и др.,!996; Горленко и др., 1999; Брянцева, 2000).

Изучение функционального и филогенетического разнообразия алкалофильных прокариот в содовых озерах было инициировано гипотезой Г.А.Заварзина о том, что микробные сообщества содовых водоемов могут рассматриваться как реликтовые и, возможно могли являться центрами микробного биоразнообразия (Заварзин, 1993). Исследования ряда гиперсоленых содовых озер Кении, Египта, Северного Казахстана, Монголии, а также среднеминерализованных озер Северной Америки, Тывы и Забайкалья показали, что "микробный пейзаж" чрезвычайно богат и разнообразен (Tindall,

1988; Заварзин и др., 1999). Среди них выявлены основные представители функциональных ключевых групп трофической цепи, которые составили новые роды и виды цианобактерий (Герасименко и др., 1996), аноксигенных фототрофных бактерий (воНепко, 1997; Брянцева, 2000), спорообразующих бацилл (УотоШ, 1998; Жилина, 2001), диссипотрофов (2ЫПпа ег а1, 1996; Турова и др., 1999), ацетогенов (гЫПпа, Zavarz\n, 1994), сульфатредукторов (Кевбрин и др., 1999; Пикута и др., 1997), метилотрофов (Оогопта е1 а1, 2003) и метанотрофов (Калюжная и др., 1999; Троценко, Хмеленина, 2002).

На территории Забайкалья и Северо-Восточной Монголии выявлено около 800 соленых озер с разным гидрологическим и гидрохимическим режимом. Самая крупная группа - Онон-Керуленская - насчитывает приблизительно 500 водоемов (Экосистемы Монголии, 1995; Дзюба и др., 1997). Ранее проведенные исследования показали, что в этих озерах активно функционирует гапоапкалофильное микробное сообщество (Заварзин, 1997; Бархутова и др., 1999). Известно, что мелководные водоемы характеризуются ярко выраженными сезонными колебаниями условий среды. Непостоянный водный режим, значительные перепады температуры и минерализации воды в течение года могут существенно влиять на деятельность микроорганизмов и их разнообразие.

В озерах Онон-Керуленской группы проведены исследования по функциональному и филогенетическому разнообразию микроорганизмов в период вегетации (Оог1епко, 1997; Горленко и др., 1999; Намсараев и др., 1999; Брянцева, 2000; Троценко и др., 2003).

На данный момент влияние сезонных и межгодовых изменений условий среды на деятельность микробного сообщества в этих озерах практически не изучено.

Цель исследования: изучить влияние сезонных и межгодовых изменений условий среды на активность бактерий деструкторов ОВ в донных осадках содово-соленых озер Онон-Керуленской группы.

Основные задачи исследования:

1. Изучить сезонные и межгодовые колебания основных физико-химических параметров среды в воде озер Онон-Керуленской группы (температуры, минерализации, ионного состава воды).

2. Определить численность различных физиологических групп бактерий в осадках озер в разные сезоны года (протеолитиков, амилолитиков, целлюлолитиков, липолитиков и сульфатредукторов).

3. Определить сезонную и межгодовую динамику скорости микробных процессов деструкции ОВ в содово-соленых озерах.

4. Изучить вертикальную стратификацию физико-химических показателей, биополимеров (целлюлозы, белка, общего углевода) и численности бактерий в осадках озер.

5. Выделить накопительные и чистые культуры липолитиков и протеолитиков, изучить их физиологические свойства.

Исследования сезонных и межгодовых изменений физико-химических параметров воды и активности бактерий деструкторов ОВ в содово-соленых озерах показали, что смена бактериальных процессов в осадках определяется комплексом сезонных изменений условий среды: температуры, концентрации и компонентного состава ОВ, минерализации и ионного состава воды. Количественная оценка деятельности микроорганизмов в высокоминерализованных озерах показала, что численность и активность микроорганизмов зависит от концентрации С„р| (органического углерода) и биополимеров и основным терминальным процессом деструкции ОВ является сульфатредукция.Результаты исследований физико-химических показателей и изучения геохимической деятельности галоалкалофильных бактерий могут быть использованы для бальнеологической характеристики содово-соленых озер. Галоалкалофильные микроорганизмы, способные развиваться в широком диапазоне физико-химических параметров, могут быть использованы в биотехнологии. Полученные результаты могут быть применены для планирования и проведения природоохранных мероприятий в районах содово-соленых озер.

Заключение диссертации по теме «Экология», Сыренжапова, Арюна Сыдынжаповна

ВЫВОДЫ

1. Микробное сообщество исследованных озер функционирует при минерализации от 10,02 до 382,8 г/л, рН от 8,0 до 10,1, ЕЬ от +0,28 до -115,0 мВ. Сезонные изменения этих параметров имеют широкий предел колебаний. рН воды в течегие I года изменяется от 7,3 до 9,6, минерализация от 46,2 до 201,5 г/л, температура воды от +37°С в период открытой воды до 8°С ниже нуля подо льдом.

2. Основным регулирующим фактором сезонных и межгодовых изменений физикохимических показателей воды является температура. Понижение температуры воды зимой вызывает осаждение солей согласно их криогидратным точкам, повышение в летний период - испарение воды и выпадение солей в осадок по степени насыщения раствора, что в целом определяет динамику значений рН, минерализации и ионного состава воды.

3. Амплитуда колебаний абиотических факторов вызывает изменения в структуре микробного сообщества осадков и приводит к изменениям скорости бактериальных процессов в пределах 1-2 порядков. Скорость разложения белка в осадках содово-соленых озер Онон-Керуленской группы составила от 1,04 до 0,02% в сутки, целлюлозы - от 0,21 до 0,018 %. Скорость разложения этих веществ зависит от концентрации и состава ОВ, потребляемого субстрата и температуры.

4. Основная часть ОВ содово-соленых озер Онон-Керуленской группы на терминальных этапах деструкции используется для восстановления сульфатов. Расход углерода на этот процесс (2,85-476,19 мг С/л-сут) превышает расход на метаногенез (0,16-30,72 мг С/л-сут.).

5. Максимальная концентрация ОВ и составляющих его биополимеров в осадках озер выявлена на верхних горизонтах. В последующих отмечено его снижение. Наиболее высокая скорость деструкции ОВ наблюдалась на горизонтах от 0-1 см до 4-5 см. Численность аэробных бактерий снижалось от 516 800 кл/мл на 0-1 горизонте до 10 кл/мл в слое 10-15 см, анаэробных-от 1 до 18 100 кл/мл.

6. Выделеные чистые культуры бактерий являются умеренными алкаю- и галофилами с оптимумами роста рН от 8,0-9,5 и концентрацией ЫаС1 от 50 до 100 г/л.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексные исследования экологических условий и деятельности микроорганизмов-деструкторов ОВ в содово-соленых озерах Онон-Керуленской группы (1998 - 2002 гг) выявили ряд закономерностей физико-химических показателей и микробиологических процессов по сезонам и по годам.

Полученные результаты показали, что вода и донные осадки содовосоленых озер представляют собой экосистему с ярко выраженными сезонными и межгодовыми колебаниями условий среды.

Основными физико - химическими параметрами, влияющими на активность и распространение бактерий-деструкторов органического вещее ва явля.тся температура, концентрация и компонентный состав ОВ, минерализация и ЕЬ.

Микробное сообщество осадков реагирует на эти колебания изменением численности бактерий, скорости разложения ОВ и составляющих его биополимеров. При этом интенсивность бактериальных процессов на протяжении года варьирует в пределах 1 -2 порядков.

Скорость бактериальных процессов протекает и при низких отрицательных температурах, обусловленных деятельностью психроактивных микроорганизмов. Повышение температуры среды приводит к увеличению скорости бактериальных процессов.

На изменения условий среды микробные сообщества данных экосистем реагируют сменой морфологического разнообразия микроорганизмов. Следовательно, происходит изменение структуры отдельных трофических звеньев. Сезонные изменения состояния самого микробного сообщества и определяют интенсивность бактериальных процессов.

Таким образом, в разное время года скорость бактериальных процессов микроорганизмов в осадках содово-соленых озер подвержена взаимному влиянию множества факторов среды обитания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сыренжапова, Арюна Сыдынжаповна, 2004 год

1. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза. Л.: ЛГУ, 1982. с. 144.

2. Алабышев В.В. Зональность озерных отложений. 1932. - Вып. 6. - С. 144.

3. Алекин O.A. Основы гидрохимии. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - 442 с.

4. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометеоиздат. - 1973. - С. 56-82.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. - 1961.-С. 39-58.

6. Банзаракцаева Т.Г. Распространение и активность бактерий -деструкторов в содовых озерах Забайкалья в зависимости от экологическгх условий. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Улан-Удэ. - 2002. - С. 7-9.

7. Беляев С.С, Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериального метанобразования // Микробиология. 1975. -Т. 44.-Вып. 1 - С. 166-168.

8. Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Иванов М.В. Определение интенсивности процесса микробиологического метанобразования // Микробиология. 1975. - Т. XLIV. - Вып. 3. - С. 542 - 545.

9. Биологический энциклопедический словарь. / Гл.ред. Гиляров М.С. М.: Советская энциклопедия, 1986. -215 с.

10. Богданова Л.Л. Химический состав атмосферных осадков Забайкалья // в кн.: Геохимия и гидрохимия природных вод восточной Сибири. Иркутск. -1973.-С. 207-214. *

11. Большой практикум. Под ред. Г.Л. Селибера. М.: Высшая школа. -1962.- 491 с.

12. Бонч-Осмоловская Е.А., Заварзин Г.А., Герасименко Л.М., Венецкая С.Л. Исследование терминальных процессов анаэробной деструкции нагонных масс кладофоры в озере Сиваш //Микробиология. 1988. - Т. 57. - Вып. 2. - 312 с.

13. Брянцева И.А. Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер Юго-Восточного Забайкалья. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. — Москва. 2000. - С. 5 - 22.

14. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. -Ленинград: "Наука" Л О, 1983.-148с.

15. Вайнштейн М.Б. Сульфатвосстанавливающие бактерии водоемов: » экология и кластрирование // Прикладная биохимия и микробиология. 1996.1.-С. 136-143.

16. Вайнштейн М.Б., Лауринавичус К.С. Учет и культивирование анаэробных бактерий. — Пущино, 1988. 64 с.

17. Вайнштейн М.Б. Экологические аспекты бактериального восстановления сульфатов. Автореферат на соискание ученой степени докт. биол. наук. -Пущино. 2000. - С. 9-15.

18. Весталл Ф., Велш М. Раннеархейские ископаемые бактерии // Бактериальная палеонтология / ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН, 2002. - С. 84 - 90.

19. Власов H.A., Филиппова Г.Р. Физико-химическая характеристика минеральных озер Юго-Восточного Забайкалья // в кн.: Геохимия и гидрохимия природных вод восточной Сибири. Иркутск. - 1973. - С. 3-57.

20. Герасименко Л.М., Дубинин A.B., Заварзин Г.А. Алкалофильные цианобактерии содовых озер Тувы и их экофизиология // Микробиология. -1996.- Т.65.- №6.- С.844-849.

21. Герасименко Л.М., Дубинин A.B., Митюшина Л.Л., Заварзин Г.А. Микроскопическая зеленая водоросль из содовых озер. // Микробиология. — 1999.- Т.68.- №5.- С. 696 700.

22. Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Реликтовые цианобактериальные сообщества // в кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред.д. г. м. н. А. Ю. Розанов. - М.: Наука, 1993.-С.222-254

23. Герман Т.Н. Органический мир миллиард лет назад. Л.: Наука, 1990. —52 с.

24. Гидрометеостанция Ононского района. -ЛП:Нижний Цасучей, 2003.С.3-7

25. Гончиков Г.Г., Намсараев Б.Б. Экстремофилы как клеточные фабрики: молекулярная эволюция, экология, биотехнологические перспективы // журн. Инженерная экология. 2000. — №1. - С.3-13.

26. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука. - 1977. - С. 59-81.

27. Горленко В.М. Намсараев Б.Б., Кулырова A.B., Заварзина Д.Г., Жилина Т.Н. активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. 1999,- Т.-68.- №5. -С.664-670.

28. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: Изд-во ЛГУ. - 1989. -С. 102-104.

29. Дзюба A.A., Тулохонов А.К., Абидуева Т.И., Гребнева П И. Распространение и химизм соленых озер Прибайкалья и Забайкалья // журн. География и природные ресурсы. 1997. - №4. - С. 65-71.

30. Дубинин A.B., Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Экофизиология и видовое разнообразие цианобактерий содового озера Магади // Микробиология.- 1995.- Т.-64.-С.845-849.

31. Ермолов В.В. Озерные долины- трещины Путоранского свода // Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. М.: Наука, 1968.- С. 56-58.

32. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Новая экстремально-галофильная гомоацетатная бактерия Acetohalobium arabaticum gen. nov., sp. nov. // Докл. ЛН СССР. 1990.- Т. 311. С. 745-747.

33. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. анаэробные бактерии деструкторы в галофильном цианобактериальном сообществе // Журн. общ. биологии. -1991.Т.-52.-С. 302-318.

34. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Образование метана при низкой температуре чистой культурой метаносарцины //Докл. АН. 1991. - Т.317. - С. 1242-1245.

35. Жилина Т.Н., Гарнова Е.С., Турова Т.П., Кострикина H.A., Заварзин Г.А. Halonatronum saccharophilum gen. nov. sp. nov. новая галоалкалофиль: ая бактерия порядка Haloanaerobiales из озера Магади. // Микробиология. - 2001. -Т.70.-№1.-С. 77- 85.

36. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука. - 1984. - С. 5982.

37. Заварзин Г.А., Карпов Г.А., Горленко В.М., Головачева P.C., Герасименко Л.М., Бонч-Осмоловская Е.А., Орлеанский В.К. Кальдерные микроорганизмы. — М.: Наука, 1989. -120 с.

38. Заварзин Г.А. Развитие микробных сообществ в истории Земли // в кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М.: Наука. - 1993. - С. 2.6220.

39. Заварзин Г.А., Коцюрбенко O.P., Соловьеа Т.Н., Ножевникова А.Н. температурный порог при развитии метаногенного или ацетогенного микробного сообщества из почвы тундры // Докл. АН. 1993. - Т.329.- С.792 -794.

40. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология. 1993. - Т. 62. - С. 789-800.

41. Заварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России // Природа. 1994. - № 7. - С. 15-18.

42. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Пикута Е.В. Вторичные анаэробы в галоалкалофильных сообществах озер Тувы // Микробиология. 1996. - Т. 65. -№4.-С. 546-553.

43. Заварзин Г.А. Взаимодействие геосферы и биосферы // в кн.: Экологи : и почвы. Т.- I. Пущино. - 1998. - С. 139-153.

44. Заварзин Г.А., Жилина Т.А., Кевбрии В.В. Алкалофилыюе микробное сообщество и его функциональное разнообразие // Микробиология. -1999. -Т. 68. -№3. -С. 579-599.

45. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н. Содовые озера природная модель древней биосферы континентов //Природа.-2000.- №2. С. 45-55.

46. Заварзин Г.А. Развитие жизни на Земле // Бактериальная палеонтология / ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН, 2002. - С. 179-182.

47. Заварзин Г.А. Эволюция геосферно-биосферной системы // Природа. -2003. -№1.- С. 33-35.

48. Заварзина Н.Б. Изучение причин, задерживающих развитие микроорганизмов в толще иловых отложений в озере Бисерово // Микробиология. 1955.-Т. 24.-С. 573-572.

49. Закруткин В.Е. О масштабах накопления органического вещества в докембрии и фанерозое // в кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред. д. г. м. н. А. Ю. Розанов. - М.: Наука, 1993. - С. 202 — 210.

50. Иванов A.B. Торейские озера // В сб. Гидрохимия рек и озер в условиях резко континентального климата / Отв. ред. к.х.н. Иванов A.B. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. - С. 69-102.

51. Исаченко Б.Л. Хлоридные, сульфатные и содовые озера Кулундинской степи и биогенетические процессы в них. // Избранные труды. М.- Л., 1951.-Т.2.-С.143- 162.

52. Исаченко Б.Л. Теоретические вопросы классификации озер // СПб. Наука, 1993.-с. 192.

53. Калюжная M.Г., Хмеленина В.H., Сузина., Лысенко A.M., Троценко Ю.А. Новые метанотрофные изоляты из щелочных озер Южного Забайкалья. // Микробиология. 1999. - Т.68. - №5. - С. 677 - 685.

54. Кевбрин В.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Разложение целлюлозы алкалофильным анаэробным сообществом // Микробиология. 1999. - Т.68. -№5. - С.686 - 695.

55. Крамаренко J1.E. Геохимическое и поисковое значение микроорганизмов подземных вод. Л.: Недра, 1983. - С. 85 - 124.

56. Кренделев Ф.П. Периодичность наполнения и высыхания Торейских озер (Юго-Восточное Забайкалье) // Докл. АН СССР. 1986. - Т.287. - №2.- С. 396 -400.

57. Крылов И.Н. Строматолиты рифея и фанерозоя СССР // Труды ГИН АН СССР. М.: Наука, 1975. - вып.274. - С. 243 - 252.

58. Корнутова Е.И. История развития Торейских озер Восточного Забайкалья. М.: Наука. - 1968. - С.59- 82.

59. Кузнецов Н.Т., Мурзаев Э.М. Озерные стадии развития Центральной Азии в четверичное время. Озера полуаридной зоны. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 82 - 88.

60. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность Л.: Наука, 1970.-С.21-50.

61. Кулырова A.B. Влияние условий среды обитания на распространение и активность микроорганизмов содовых озер Южного Забайкалья. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Улан-Удэ. - 1999. - С. 5-11.

62. Летунова C.B., Ковальский В.В. Геохимическая экология микроорганизмов. -М.: Наука, 1978.-С. 147- 152.

63. Лисицын А.К., Кузнецова Э.Г. О роли микроорганизмов в образовании восстановительных геохимических барьеров на выклинивание зон пластовой лимонитизации. --Изв. АН СССР. Сер. геол., 1967. № 1. - С. 31-45.

64. Ляликова H.H. Роль микроорганизмов в образовании и разрушении сульфидов в рудных месторождениях. Геология рудн. минералов, 1970. - № 1. -С. 63-73.

65. Малаева Е.М., Симонов Ю.Г. Условия существования озер Юг^-Восточного Забайкалья в позднем кайнозое. //Записки Забайкальского филиала географического общества СССР. Вопросы озерного морфолитогенеза. Чита. - 1969. - С. 15-21.

66. Манская С.М., Дроздова Т.В. Геохимия органического вещества. М.: Наука. - 1964. - С.230.

67. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов. / Под ред. Н. А. Красильникова, МГУ. 1966. - С.30-31.

68. Методы общей бактериологии / под ред. Герхардта и др., М.: Мир. -1983.-Т.1.-С.319-320.

69. Минеральные воды южной части Восточной Сибири / под.ред.Власова и др., -М-Л.: АН СССР- 1962.-т.2. С. 152-159.

70. Мухина Л.И. Витимское плоскогорье (природные условия и районирование). Улан-Удэ, Бур. кн. издат-во, 1965.

71. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Сер.З. Многолетние данные. 4.1.-6. Вып.23.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989. С.23-26.

72. Намсараев Б.Б., Жилина Т.Н., Кулырова A.B., Горленко В.М. Бактериальное образование метана в содовых озерах Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. 1999.- Т.68.- №5.- С.664-670.

73. Намсараев Б.Б., Земская Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода в донных осадках озера Байкал. Новосибирск: Наука, 2000. — С. 115129.

74. Общие основы изучения водных экосистем. Под ред. Г. Г. Винберга. — Ленинград: "Наука", Ленинградское отделение, 1979. 272 с.

75. Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. 1981. - 272 с. Первухин М.А. О генетической классификации озерных ванн. // Землеведение.- 1937-№6.-С.79-96.

76. Перфильев Б.В., Габе Д.Р. Изучение методом микробного пейзажа * бактерий, накопляющих марганец и железо в донных отложениях / Рольмикроорганизмов в образовании железо-марганцовых озерных руд. М.: Наука, 1964. - С.59-82.

77. Пикута Е.В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. Распространение Desulfonatronovibrio hydrogenovorans в содовых озерах Тувы // Микробиология.- 1997. Т.66. - С. 262 - 268.

78. Пикута Е.В., Жилина Т.Н., Заварзин Г.А., Кострикина H.A., Осипов Г.А., Рейн Ф.А. Desulfonatronum lacustre gen. nov., sp. nov. - новая алкалофильная сульфатвосстанавливающая бактерия, использующая этанол // Микробиология.- 1998. Т.67. - С. 123-131.

79. Пономаренко А.Г. Основные события в эволюции биосферы // в кн.: Проблемы доантропогенной эволюции биосферы / Отв. ред. д. г. м. н. А. Ю. Розанов. - М.: Наука,1993. - С. 15 - 24.

80. Практикум по микробиологии. Под ред. Н.С.Егорова, МГУ.- 1976. -С.6165

81. Пристл Ф. Внеклеточные ферменты микроорганизмов- М.: Мир- 19с7115с.

82. Розанов А.Ю. Ископаемые бактерии, осадкообразование и рудогенез // Бактериальная палеонтология / ред. А.Ю. Розанов. М.: ПИН РАН, 2002. -С.107- 113.

83. Романенко В.И., Кузнецов С. И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. — JL: Наука. — 1974. 197 с.

84. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции * органического вещества во внутренних водоемах. М.: Наука. - 1985. - С. 293295.

85. Россолимо JI.JI. Основы типизации озер и лимнологическое районирование // в кн.: Накопление вещества в озерах. М.: Наука, 1964. - С. 546.

86. Самарина B.C. Гидрогеохимия.- Л.:ЛГУ.- 1977.- С.285-324.

87. Симанькова М.В., Ножевникова А.Н. Термофильное гомоацетатное сбраживание целлюлозы комбинированной культурой Clostridium thermocellum и Clostridium thermoautotrophicum // Микробиология. 1989. - Т. 58. - С. 897 -902.

88. Симонов Ю.Г. Озерный морфолитогенез в условиях Забайкалья. // Вопросы озерного морфолитогенеза. — Чита. 1969. - С.3-14.

89. Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность. / Отв. ред. член-корр. АН СССР Алимов А.Ф. Новосибирск.-Наука, 1991.-С. 13-16.

90. Сорокин Ю.И. Применение изотопного метода в водной микробиологии // Успехи микробиологии. М.: Наука, 1975. - №10. - С.214 - 228.

91. Сорокин Д.Ю., Лысенко A.M., Митюшина Л.Л. выделение и характеристика алкалофильных хемоорганотрофных бактерий, окисляющих восстановленные неорганические серные соединения до тетратионата // Микробиология. 1996. - Т.65. - С.370 - 383.

92. Сорокин Д.Ю. Биология морских гетеротрофных и алкалофильныхсероокисляющих бактерий. Автореферат на соискание ученой степени докт. биол. наук. Москва. - 2000. - С. 32-61.

93. Стрижова Т.А., Орлик JI.A. Гидрохимический режим озера // Содовые озера Забайкалья: экология и продуктивность. Новосибирск.- Наука, 1991. -С. 19-80.

94. Тарасова E.H. Компоненты трофического статуса в водах озер Байкал, Хусбугул и Телецкое // Сибирский экологический журнал, Вып.5, 1998, с. 383 — 390

95. Тополов A.A. Донное газообразование в озерах Забайкалья / Отв. ред. канд. биол. наук Парфенова В.В. Новосибирск.- Наука, 1991. - С.44-50.

96. Троценко Ю.А., Хмеленина В.Н. Особенности биологии галоалкалофильных метанотрофов. // Микробиология. 2002. - Т. 71. - №2. - С. 149- 159.

97. Турова Т.П., Гарнова Е.С., Жилина Т.Н. Филогенетическое разнообразие алкалофильных анаэробных сахаролитических бактерий, выделенных из содовых озер. // Микробиология.- 1999. Т.68. - С. 701 - 709.

98. Уфимцев Г.Ф., Сизиков А.И. Структурная приуроченность мал'ых озерныз котловин на юге Забайкалья. // Записки Забайкальского филиала географического общества СССР. Вопросы озерного морфолитогенеза. Чита. - 1969.-С. 35-38.

99. Флоренсов A.A. Некоторые особенности котловин крупных озер Южной Сибири и Монголии. // Сборник трудов. Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. Наука, 1968.

100. Фортунатов М.А. Меромиктические озера мира, их особенности и классификация // в кн.: Второе совещание по вопросу круговорота вещества и энергии в озерах и водоемах. Иркутск, 1969. - ч.1. - С. 12-13.

101. Франк-Каменецкий А.Г. Гуджирные озера Восточно-Сибирского края // За индустриализацию Советского Востока. 1932.- №2. - С. 25-34.

102. Шабарова Н.Т. Азотистые вещества сапропеля // Тр. Лаб. Сапроп. отлож.- 1950. вып.4. — С. 40-54.

103. Шамсутдинов В.Х. Геологическая история Торейской котловины // в кн.: Содовые озера Забайкалья. Экология и продуктивность / Отв. ред. член-корр. АН СССР Алимов А.Ф. Новосибирск.- Наука, 1991. - С.3-12.

104. Ширапов Д.Ш. Численные методы алгебры. Учебная методичка.-Улан-Удэ:ВСГТУ, 2003. С.3-28.

105. Шлегель Г. Общая микробиология. -М.: Мир. 1987. - С. 556 - 559. Шмидеберг Н.А. Гидрохимия озер Онон-Торейского степного района: Автореферат на соискание ученой степени канд. геогр. наук. - М., 1969. - 23 с.

106. Bak F. Sulfatreduzierende Bakterien und ihre Aktivitat im Littoralsediment d~r Unteren Gull (Uberlinger See). Konstanz, Hartung Goree Verlag, 1988.

107. Bauld J. Microbial mats in Shark Bay and Spencer Gulf// Microbial mats stromatolites. N.Y. Alan. R. Liss. 1984. - P.39-58.

108. Bradford M.M. // Anal. Biochem. 1976 (72). - P. 248 - 255. Brock T.D. Thermophilic microorganisms and life at high temperatures. - N.J.: Springer, 1978.-p. 465.

109. Chen M, Wolin M.J. Influence of CH4 production by Methanobacterium ruminantum on the fermentation of glucose and lactate by Selenomonas ruminantum // Appl. Environ. Microbiol.- 1977. V. 34. - P.756-759.

110. Daji J.A. Nyt determination of cellulose in soil // Biochem. 1932. - 26. - P. 1275- 1280.

111. Extremophiles: Microbial Life in Extreme Environments. Eds: H. Horikoshi, W.D.Grant Wiley - Liss, 1998, New York - p. 450.

112. Fogarty W.M., Kelly C.T. Developments in microbial extracellular enzymes.// Topics in enzyme and fermentation biotechnology. Horwood: Chichester, 1979. — 89p.

113. Golubic S. Organisms that build stromatolites // Stromatolites. Amsterdam: Elsevier, 1976.-P. 127- 139.

114. Gorlenko V.M., Bryantseva I.A. & Kompantseva E.I. Novel alkaliphilic heliobacteria from southeast Siberia soda lakes environments. In: Abstracts of the Workshop on "Green and Heliobacteria", Urbino, Italy, 1997 p.6.

115. Kastling J.F. Earth's early atmosphere // Science. 1993. - V.259. - P. 92u926.

116. King G.M., Methanogenesis from methylated amines in a hypersaline algal mat//Appl. Environ. Microbiol. 1988.-V. 54.-P. 130-136.

117. Krumbein W.E. Geomicrobiologische Prozesse bei der Anreichung nutzbarer Minerale und sedimentärer Lagerstatten. Erdöl und Kohle-Erdgas-Petrochemie vereinigt mit Brennstoff-Chemie, 1978. - V. 31. - P. 147 - 151.

118. Krumbein W.E. Stromatolites the challenge of a term in space and time // Precambrian Res. - 1983. - V.20. - P. 493 -531.1.ndqvist G. G. Bodenablagerungen und Entwicklungstypen der Seen. Die Binnengewässer, Bd.2, Stuttgart, 1927

119. Ollivier B., Caumette P., Garcia J.-L., Mah R.A. Anaerobic bacteria from hypersaline environments // Microbiol. Revs. 1994. - V.58. - P. 27-38.

120. Peters V., Conrad R. Sequential Reduction Processes and Initiation of CH4 Production upon Flooding of Oxic Upland Soils // Soil biology & biochemistrry. -1996. — P.371-382.

121. Prasad R., Sarkar S. Evolutionary extremophilic Archaeal domain of life. // Current Science, 1997, 73, No. 10 p. 842 -854;

122. Schidowski M.A. 3 800 million - year isotopic record of life from carbon in sedimentary rocks//Nature. - 1988.-Vol. 333.-N.6171. - P. 313-318.

123. Schopf J. W. Earth's earliest biosphere: Its origin and evolution. Princeton (N. J.): Princeton Univ. press, 1983. P. 543-548.

124. Siam E., Ghobrial M. Pollution influence on bacterial abundance and chlorophyll-a concentration: Case study at Idku Lagoon, Egypt // Sei. mar. 2000. -64.-№1. - P. 1-8.

125. Swerts J. P.R.A., Bargilissen M. J., Cornelese A.A., Cappenberg T.E. Oxigenconsuming processes at the profundal and littoral sediment water interface of a small mesoeutrophic lake // Limnol. and Oceanogr. 1991. - P. 1124-1133.

126. Thauer R.K., Jungermann K, Decker K. Energy conversation in chemotrophic anaerobic bacteria // Bacteriol. Revs. 1977. - P. 100-180.

127. Tindali B.J. Procaryotic life in the alkaline, saline, athalassic environment // Halophilic bacteria / Ed. Rodriguez-Valera F. Boca Raton, FL: CRC Press, 1988. P. 31-67.

128. Walsh M.M. Microfossils and possible microfossils from the Early Archean Onver-wacht Group, Barberton Mountain Land, South Africa // Precambrian Res.-1992.-V.54.-P.271-293.

129. Weimer P.J., Zeikus J.G. Fermentation of cellulose and cellobiose by Clostridium thermocellum in the absence and presence Methanobacterium thermoautoorophicum // Appl. Environm. Microbiol. 1977. - V. 33. - P. 289 - 297.

130. Woese C. R., Kandier O., Wheelis M. Towards a natural system of organisms: proposal for domain Arehaea, Bacteria and Eucarya. // Proc Natl Acad Sei USA, 1990, 87-p. 4576-4579.

131. Yomoto I., Yamazaki K., Sawabe T., Nakano K., Kawasaki K., Ezura Y., Shinano H. Bacillus horti sp. nov., a new gram negativ alkaliphilic bacillus // Int. J. Syst. Bacterid.-1998. V.48. - P. 565 - 571.

132. Zavarzin G.A., Zhilina T.N., Pusheva M.A. Halophilic acetogenic bacteria // Acetogenesis / Ed. Drake H. L. N. Y.: Chapman & Hall, 1994. P. 432 - 444.

133. Zhilina T.N., Zavarzin G.A. Alkaliphilic anaerobic community at pH // Curr. Microbiol. 1994.-V.29. -P.109-112.

134. Zhilina T.N., Zavarzin G.A., Detkova E.N., Rainey F.A. Natroniella acetigena gen. nov., sp.nov., an extremely haloalkaliphilic, homoacetic bacterium: a new member of Haloanaerobiales // Curr. Microbial. 1996. - V. 32. - P. 320-326.

135. Сравнительная биохимическая характеристика выделенных культур галоалкалофильных протеолитиков

136. Р-Го-1 Р-Го-3 Р-Го-4 Р-ДН-5 Р-ДН-6 Р-ББ-7 Р-ББ-8 Р-Х-9 р-х-ю

137. Размеры, мкм 235-13,4 х 1,07-1.09 3,69x1,01 1,61-2.14 х 0,67-0,80 3,35-3,82 х 0,67-1,47 2,07-3,55 х 0,67 2354,02 х 0,80-1,01 1,47-4.56 х 0,67-0.74 2,554,15 х 0,67-0,80 235-13,4 х 1,07

138. Морфоло П1Я Длинные палочки Сцеплен, бесформенн ые оваль. клетки Тонкие короткие палочки палочки Тонкие палочки Нити из палочек палочки палочки Палочки

139. Тип клет. стенки Гр(-) Гр(+) Гр(-) Гр(+) Гр(+) Гр(-) Гр(-) Гр(-) Гр(-)

140. Угношение к а ФУан ФУан Ф/ан Ф/ан аэр Ф/ан аэр Ф/ан Ф/ан1. Желатин - - + + - + - 1. -валина + + - - - + - +13. аланина + + + + + + +1 .-аргинин + + - - + + - +

141. Сравнительная биохимическая характеристика выделенных культур галоалкалофильных липолитиков.

142. Г-/А \//л ш ЪХг5 \лл \/7Л Ь-Х-1 Ь-Х-2 ЫЫ Ь-Г-2

143. Морфологи Неправ палочки длин.пало Палочки Палочк Цепочки из Палочки палочки Тонкие палочки палочки палочкия палочки чки и палоч. палочки

144. Кл. стенка Гр(-) Гр(-) Гр(+) Гр(-) Гр(+) Гр(+) Гр(+) Гр(-) Гр(-) Гр(+) Гр(-) Гр(+)

145. Спорообр. + + + + + + + - +

146. Каталаза + + + + + - + + - + +1. Н28 - - - - + - + - + -

147. РН, 8,0-11,0 7.0-10,0 нд. нд. нд. нд. нд. нд 7,0-10,0 нд. 7,0-10,0 нд.оптимум) (9,5) (9.0) (8,0) (9,0)

148. КаС1, г/л 80-200 35-250 НА нд. нд. нд. нд. нд. 50-150 нд. 35-200 нд.оптим.) (100) (80) (80) (50)

149. Арабиноза + + + + + - + - - + +1 алакгоза + + + + + - + + - + +

150. Лактоза + - + + + - + + + + +

151. Мальтоза + + - + + - + + + -

152. Ксилоза + + - + + - + + + -

153. Глюкоза + + - + + - + + + + +

154. Маннит + - + + + + + + + +

155. Фруктоза - - + + + - - + ' + + +

156. Сахароза + - + + + - - + + + +

157. Глицерин + + + + + + + + + + +1. И цаол + + + - + - - + -

158. Огн.кСЬ аэроб аэробы ФакУан ФакУан Фак.ан ФакУан аэроб ФакУан аэробы ФакУан аэробы ФакУанжелатин + + - + + + - - - -

159. Поли В - + 4 - - - - - - + + +1.идроксибу гират крахмал Л + - - - - ! + - - +1.- -вапина А- - + - + - + - +

160. V аланина 1 - + - + + ! + + - +1 .-артнина Ч- 4 + - + + ! - + + +1.-рй5оза + ! + +1 -рамноза 1 +