Влияние уровня гомозиготности по STR и SNP- маркерам голштинских быков-производителей на показатели собственной продуктивности и хозяйственно-полезные качества потомства тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Недашковский Игорь Сергеевич

• Недашковский Игорь Сергеевич
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Недашковский Игорь Сергеевич

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Классификация и методы оценки степени инбридинга

2.2. Влияние инбридинга на морфофункциональные показатели животных

2.3. Накопление уровня гомозиготности и частота рецессивных аллелей

2.4. Понятие и оценка уровня гомозиготности на основе ДНК-маркеров

2.5. Использование паттернов гомозиготности для поиска локусов в геноме, подверженных давлению отбора

2.6. Заключение по обзору литературы

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Объекты и материалы исследования

3.2. Расчёт влияния доли кровности по голштинской породе на показатели молочной продуктивности и репродуктивных качеств коров

3.3 Расчёт фенотипических и генетических корреляций, оптимизация модели уравнения

3.4 Расчет величины инбридинга по родословной во взаимосвязи с влиянием на основные показатели продуктивности и воспроизводства

3.5 Расчет величины гомозиготности по 8ТЯ маркерам

3.6 Расчет величины гомозиготности по 8ЫР маркерам

4. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1 Характеристика аллелофонда голштинских быков-производителей по 8ТЯ и &МР- маркерам

4.2 Анализ селекционно-генетических параметров в популяции черно-пестрого и голштинского скота Подмосковья

4.2.1 Наследуемость показателей молочной продуктивности и воспроизводительных качеств в популяции скота

4.2.2. Изучение фенотипических и генетических корреляции между биологическими и хозяйственными признаками

4.2.3 Изучение влияния эффекта голштинизации на хозяйственно-полезные признаки животных

4.3. Влияние уровня инбридинга на прогноз племенной ценности быков-производителей и коров

4.4 Оценка уровня гомозиготности в популяции быков-производителей

4.4.1 Расчет показателя гомозиготности по 8ТЯ маркерам

4.4.2 Расчет показателя гомозиготности по 8ЫР маркерам

4.5.2 Сравнительная характеристика биологических и хозяйственных признаков животных в зависимости от уровня гомозиготности по 8ТЯ маркерам

4.6 Сравнительная характеристика биологических и хозяйственных признаков животных в зависимости от уровня гомозиготности по 8ЫР маркерам

4.7 Аннотация генов, входящих в гомозиготный локус и формирующих кластеры повышенного селекционного давления

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

1.ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Способность генов к стабильности и ограниченным мутациям приобретается вследствие естественного отбора, которому подвержены все живые организмы. Эти гены - наиболее оптимальный вариант для селекции и разведения, поскольку не имеют негативного влияния на репродукцию животных [Кузнецов В.М., 2000]. Посредством чистопородного разведения человек поддерживает эту стабильность. На практике это не обходится без инбридинга. Спаривание животных, не находящихся в родстве - аутбридинг, способствует снижению коэффициента инбридинга [Ерохин А.И., 1994; Сельцов В.И., 2011; ВНИИплем, 1996].

В многочисленных работах отечественных и зарубежных авторов отмечается негативное влияние инбридинга в особенности близких степеней (Fx=0,125- 0,250), на хозяйственно-полезные признаки крупного рогатого скота. Применение умеренного инбридинга (Fx=0,0156-0,0625) на выдающихся предков, наоборот оказало положительный эффект на продуктивные качества потомства [Vogt, 1993; Guba, 1984; Лунева Р.А., 1983; Кравченко Н.А., 1985].

Потомство, полученное в результате близкородственного скрещивания, часто отличается пониженной жизнеспособностью и продуктивностью, вследствие возникновения инбредной депрессии, которая является результатом увеличения в геноме пропорции идентичных по происхождению аллелей (IBD, Indentical-by-descent). Идентичным по происхождению называют гомозиготный локус, представленный двумя аллелями, полученными от общего предка-родоначальника. Повышение доли гомозиготных локусов в геноме (IBDG) приводит к возможному негативному фенотипическому проявлению рецессивных аллелей и уменьшению преимуществ гетерозиса вследствие снижения общей гетерозиготности на индивидуальном уровне [Charlesworth, 1987, 2009].

Исследования, проведенные Сельцовым В.И [2011] на симментальской породе крупного рогатого скота, показали, что близкая степень родства

значительно снижает срок жизни (минус 16-22 мес.) и время лактации (минус 0,71,2 лактации) коров, а также отражается на воспроизводительных качествах. Прогнозные расчеты по фактическим показателям продуктивности животных показали, что увеличение инбридинга на каждый 1% в группах с отдаленным и умеренным родством приводит к снижению продуктивности на 0,5%, а в группах с близким инбридингом это снижение составляло 0,8%.

Основным методом определения инбредной депрессии на индивидуальном уровне является расчет коэффициента инбридинга (Fx), основанного на оценке по родословной [Pemberton, 2004, 2008]. Коэффициент инбридинга (Fx) определяется как вероятность наличия данного локуса в геноме индивидуума в гомозиготном состоянии, в соответствии с его родословной. Однако индивидуальный коэффициент инбридинга (Fx) будет отличаться от действительной пропорции гомозиготных локусов в геноме (IBDG) поскольку Fx может быть неточным по причине возможного сцепления между локусами и неполной информации по родословной [Keller, 2011; Kardos, 2015]. Соответственно, IBDG может существенно различаться среди индивидуумов с одинаковым коэффициентом инбридинга (Fx) [Franklin, 1977; Hill, 2011; Forstmeier, 2012]. Другими словами, даже Fx, рассчитанный из идеальной родословной не может точно отобразить дисперсию геномной гомозиготности (a2(IBDG)) между индивидуумами, поскольку при его вычислении не учитывается возможное сцепление между локусами.

Использование микросателлитных маркеров и однонуклеотидных полиморфизмов (SNP, single nucleotide polymorphism) может наиболее точно указывать степень инбридинга у животного, что позволяет в конечном итоге выявить на какие хозяйственно-полезные признаки влияет инбредная депрессия. Для отображения уровня инбридинга гетерозиготность маркерных локусов должна коррелировать с гетерозиготностью функциональных локусов в геноме [Szulkin, 2010].

В животноводстве предотвращение инбридинга является важной селекционной задачей, поскольку наличие последнего, особенно в высоких степенях, связано со снижением продуктивности животных, увеличением частоты

генетических дефектов и, следовательно, рентабельности. Используя данные генотипирования в селекционно-племенной работе, основанные на высокой точности SNP чипов, можно свести к минимуму наличие вредных гомозиготных рецессивных аллелей. Хотя гомозиготность отдельных аллелей может быть полезной, общая гомозиготность в целом снижает продуктивность из-за нежелательных аллелей, которые находятся в неравновесном сцеплении с каузальными мутациями [Pryce J. E. et al., 2014].

Сегменты ROH длиной в 25, 10 и 2,5 Mb наследуются от общего предка в порядке 2, 5 и 20 поколений назад соответственно. Частота встречаемости ROH в геноме неодинакова, так что некоторые его регионы имеют более высокую частоту гомозиготных сегментов, а другие напротив - меньшую [Curik I. et al., 2017; Forutan M. et al., 2018].

Интенсивность селекции и низкая эффективность численности популяции приводят к возникновению в геноме более протяженных по длине паттернов гомозиготности. С учетом обратной зависимости между молочной продуктивностью и фертильностью скота, подверженности репродукции инбредной депрессии установлено, что воспроизводительные качества часто ассоциированы с регионами генома с повышенным уровнем паттернов гомозиготности (ROH, run of homozygosity). При этом отмечено, что высокая частота длинных интактных гомозиготных гаплотипов может нести локусы, находящиеся под давлением отбора [Kim E. S. et al., 2013].

ROH паттерны позволяют проводить оценку уровня геномного инбридинга (Froh) как в популяции (стада), так и для отдельно взятого животного более эффективно, относительно информации по родословной. Использование полногеномного сканирования обеспечивает оценку истинного уровня инбридинга или вероятности аутозиготности. Проблемы контроля инбридинга по предкам сопряжены с часто встречающимися ошибками в родословной, малым числом учтенных поколений, а также наличием нераспознанных животных, доля которых

может достигать до 13,9%. В связи с этим, геномные оценки инбридинга могут быть использованы вместо традиционных [Howard J. T. et al., 2015, 2017].

Таким образом, изучение влияния степени инбридинга на уровень продуктивности голштинского скота представляет определенный научный и практический интерес, поскольку эта порода относится к скоту молочного направления продуктивности и является самой распространенной во всем мире среди молочных пород. Родина этих животных - Голландия, но своей высокой продуктивностью порода обязана американскому континенту. В России данная порода распространена в Центральном, Северо-Западном, Южном, Приволжском, Уральском, Сибирском и Дальневосточном федеральных округах. По данным бонитировки на 2015 год голштинская порода черно-пестрой масти находится на втором месте по численности 363,9 тысяч голов (12,3%), удой 7990кг, жирность 3,85%, белок 3,22% после черно-пестрой породы [ВНИИплем, 2016]. При этом для отечественного черно-пестрого скота она использовалась для улучшения показателей удоя, типа телосложения, роста и развития молодняка.

Цель и задачи исследования.

Цель настоящей работы заключалась в характеристике аллелофонда быков голштинской породы по микросателлитным маркерам (STR, short tandem repeats) и SNP - маркерам и изучении влияния накопления гомозиготности на показатели молочной продуктивности и фертильности скота голштинской породы Московской области на основе генетической информации быков-производителей, отнесенных к отцовской стороне в родословной потомства, а также поиску и аннотации генов ассоциированных с ними.

Для достижения цели исследования нами были поставлены и решены следующие задачи:

1. Охарактеризовать аллелофонд голштинских быков по STR и SNP -маркерам.

2. Провести формирование баз данных по родословным, микросателлитным локусам (STR) и однонуклеотидным полиморфизмам (SNP) быков-производителей

голштинской породы, входящим в референтную популяцию молочного скота Московской области.

3. Рассчитать величину инбридинга и гомозиготности быков-производителей, принадлежащих случной сети региона, с использованием разных методов: по родословной, STR и SNP-маркерам.

4. Проанализировать показатели собственной продуктивности быков-производителей по качеству спермопродукции в зависимости от уровня накопленного инбридинга и гомозиготности в геноме, доле гомозиготных локусов по SNP (вида AA или BB), а также паттернам гомозиготности (ROH).

5. Изучить селекционно-генетические параметры показателей молочной продуктивности и фертильности аутбредных и инбредных дочерей изучаемых быков в популяции голштинизированного черно-пестрого и голштинского скота региона на основе данных племенного учета.

6. Оптимизировать уравнение смешанной модели прогноза племенной ценности быков-производителей с учетом разных подходов в расчете коэффициента инбридинга (гомозиготности) по главным селекционным признакам животных в популяции.

7. Провести анализ встречаемости паттернов гомозиготности в исследуемой популяции включая аннотацию протеин-кодирующих генов ассоцированных с показателями молочной продуктивности, воспроизводства и экстерьера.

Научная новизна исследования.

Впервые в России рассчитан уровень геномного инбридинга крупного рогатого скота голштинской породы с помощью генетических маркеров и проведено его сравнение с традиционным расчетом коэффициента инбридинга на основе родословной. Впервые в России исследовано влияние уровня накопления и динамики показателя инбридинга в стадах, рассчитанного по генетическим маркерам (STR и SNP) на хозяйственно-полезные признаки собственной продуктивности быков-производителей голштинской породы, а также качество их потомства.

Практическая значимость.

Изучены хозяйственно полезные признаки быков производителей и их потомков с учетом уровня инбридинга или гомозиготности по STR и SNP маркерам. Разработано уравнение прогноза племенной ценности быков и коров с учетом показателей инбридинга для внедрения в селекционный процесс улучшения голштинского скота Подмосковья. Полученные подходы в области расчета геномного коэффицента инбридинга позволяют заключить о большей точности, и, следовательно, эффективности последних относительно информации по родословной. Полученные данные позволяют оптимизировать план подбора родительских пар в племенных стадах для минимизации влияния инбредной депрессии.

Положения, выносимые на защиту:

- селекционно-генетические параметры показателей молочной продуктивности и фертильности аутбредных и инбредных дочерей быков, оцененных по величине гомозиготности с помощью STR и SNP-маркеров, показали, что мере нарастания инбридинга в стадах скота голштинской породы наблюдается снижение функции воспроизводства коров, тогда как для индивидуальных значений быков данный показатель позволяет с большей точностью получать прогнозируемую оценку племенной ценности;

- использование смешанной модели уравнения прогноза племенной ценности быков-производителей с учетом коэффициента инбридинга (гомозиготности) позволяет с большей вероятностью оценить влияние генотипа на показатели собственной продуктивности и хозяйственно-полезные качества потомства;

- анализ встречаемости паттернов гомозиготности в геноме на основе SNP показывает оценку геномного инбридинга, которая наболее полно отражает уровень гомозиготности особи, в сравнении с его родословной и собственным STR профилем; распределение ROH на хромосомах крупного рогатого скота рекомендуется использовать для поиска каузальных (причинных) протеин-кодирующих генов ассоцированных с показателями хозяйственно-полезных качеств животных.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние уровня гомозиготности по STR и SNP- маркерам голштинских быков-производителей на показатели собственной продуктивности и хозяйственно-полезные качества потомства»

Апробация работы.

Результаты работы доложены и получили положительные оценки на следующих научных конференциях:

• Международная научно-практическая конференция: «Управление устойчивым развитием сельских территорий региона» 11-12 апреля 2018 года г. Смоленск

• XXV Международная научная конференция «Ломоносов» 2018 9-13 апреля МГУ

• Международная научно-практическая конференция: «Современное состояние и перспективы совершенствования симментальской породы» 8-11 октября 2018 года ВИЖ

• Ежегодная научная конференция Американского общества наук о животных Канада Ванкувер ASAS 2018

• XXV Международная научно-практическая конференция: «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения» 25 июня 2019 года п. Быково РАМЖ

• Международная научно-практическая конференция, посвященная 90-летию ВИЖа «Научное обеспечение развития животноводства в Российской Федерации», 23-25 сентября 2019 года

• Научно-практическая конференция с международным участием «Аграрная наука на современном этапе: состояние, проблемы, перспективы», 2125 февраля 2022 года г. Вологда, с. Молочное СЗНИИМЛПХ - обособленное подразделение ВолНЦ РАН

• Международная научно-практическая конференция "От модернизации к опережающему развитию: обеспечение конкурентоспособности и научного лидерства АПК", на секции: "Генетика и биотехнология для развития АПК" 24-25 марта 2022 года в г. Екатеринбурге на базе ФГБОУ ВО "Уральский государственный аграрный университет"

• VII Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием "Молодые исследователи агропромышленного и лесного комплексов-регионам", 21 апреля 2022 года в г. Вологда на базе ФГБОУ ВО "Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина"

• Симпозиум «Аналитические методы в науке и практике», посвященный памяти профессоров Зайцева Юрия Сергеевича и Зайцевой Валентины Васильевны, 12 и 14 апреля 2022 года ВИЖ

• XIII Всероссийская (национальная) научно-практическая конференция "Перспективы эффективного развития племенного животноводства и кормопроизводства в Российской Федерации", 17-18 мая 2022 года в г. Тверь на базе ФГБОУ ВО «Тверская государственная сельскохозяйственная академия»

• Международная научно-практическая конференция «Инновационное развитие продуктивного живодноводства», 26-27 мая 2022 года в г. Брянск на базе ФГБОУ ВО Брянский ГАУ

Публикации результатов исследований.

По материалам диссертационной работы опубликовано 13 работ, в том числе 1 - входящая в международные базы данных Web of Science, 3 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ, имеющих шифр искомой специальности, 2 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 - в других журналах, 5 - в сборниках трудов конференций.

Структура и объем диссертации.

Материалы диссертации изложены на 199 страницах компьютерного текста с приложениями. Диссертация включает: введение, обзор литературы, собственные исследования, куда входят разделы: материалы и методы исследований, результаты исследований их обобщение и заключение, включающее выводы, практические предложения, перспективы дальнейшей разработки темы, список литературы и 3 приложения. Работа иллюстрирована 42 таблицами и 16 рисунками. Список литературы включает в себя 268 источников, в том числе 194 на иностранном языке.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 2.1. Классификация и методы оценки степени инбридинга

Инбридингом называется система спаривания, при которой получают потомство от родителей, находящихся в более тесном родстве, чем в среднем по популяции (породе). Уровень инбридинга постепенно увеличивается в популяциях, поскольку в современной практике молочного скотоводства используется всего несколько элитных производителей. Увеличение инбридинга приводит к увеличению уровня гомозиготности, и, следовательно, к инбредной депрессии и проявлению наследственных заболеваний, которые негативно влияют на продуктивность, репродукцию и здоровье. Посредством молекулярной генетики и анализа гаплотипов, которые распространены в популяции, но никогда не встречаются в виде гомозигот, можно идентифицировать летальные рецессивные аллели. В этой связи ДНК-диагностика станет действенным инструментом в контроле и управлении рисками, обусловленными распространением дефектов в популяциях племенных животных [Зиновьева Н. А., 2015, 2016].

Направленная селекция использовалась людьми с самого начала одомашнивания животных с целью изменения их характеристик. Сегодня, искусственный отбор широко используется в мировом производстве животноводческой продукции, в том числе и в Российской Федерации, главной целью которого является достаточная выработка продуктов питания для поддержания потребностей растущего населения и продовольственной безопасности [Доклады 42 сессии БЛО, 2021; Указ Президента РФ № 20 от 21.01.2020].

По утверждению Пабста Г.В. [1862] существуют различные мнения о случке родственных животных между собой, одни находят очень полезными такие спаривания, другие наоборот отвергают, а иные, вообще, не обращают внимания на кровное родство.

По мнению Бажанова А. [1867] индивидуальные качества самцов и самок имеют большее значение чем происхождение. Он считал, что спаривание отца с дочерью менее вредно, чем брата с сестрой или сына с матерью.

В 20-30-х годах ХХ века возродился интерес к инбридингу, поскольку была установлена основная причина двояких последствий инбридинга, а именно неизбежное возрастание гомозиготности при применении последнего [Глембоцкий Я.Л., 1977].

Резюмируя работы многочисленных исследователей, Прудов А.И. [1962] пришел к заключению, что объяснить биологическую сущность инбридинга возможно только посредством эволюции всего живого мира и его способов размножения. Различные методы и способы учета степени инбридинга в животноводстве, используемые в мировой практике, имеют как положительные, так и отрицательные стороны, вследствие чего продолжается поиск новых методов, позволяющих наиболее просто и точно учитывать степень родства как при отдельных спариваниях, так и в популяции в целом.

Первым количественный учет степени инбридинга предложил Лендорф (таблица 1), смысл которого заключался в принятии за степень инбридинга «свободных поколений» в родословной пробанда. В основе метода заложено нахождение числа, определяющего через сколько поколений должна пройти кровь какого-либо предка, чтобы встретиться при спаривании родителей инбредного пробанда. При этом не учитывается ни родительское поколение, ни то, в котором стоит кличка повторяющегося предка. Недостаток метода проявляется в отсутствии внимания на удаление от пробанда ряда родословной, и то, что в нем не учитывается распределение «свободных поколений» по сторонам родословной.

Наиболее простой метод учета инбридинга предложил Шапоруж (1909), суть которого заключается в подсчете рядов поколений, отделяющих от пробанда общего предка, встречающегося в обеих сторонах родословной. Эти ряды обозначаются римскими цифрами, при этом родительское поколение считается первым. Этот метод получил наибольшее распространение и используется животноводами до настоящего времени.

Таблица 1 - Количественное выражение инбридинга, вычисленного разными

методами

Варианты Лендорф Шапоруж (1909) Пуш (1911) 9)

Степень родства Классификация Пирль (1915) Кржиженецкий Райт (1921) Кисловский Афанасьев С.В.(196 Филатов А.И. (1974)

1 0 II,II-II,II 1 кровосмешение 25,0 20,0 50,0

2 0 I-II 1 25,0 15,0 37,5

3 0 II-II 2 50 12,5 10,0 25,0

4 1 I-III 2 12,5 12,5 20,8

5 2 I-IV 3 близкое 6,2 11,2 14,0

6 1 II-III 3 6,2 7,5 12,5

7 3 I-V 5 умеренное 3,1 10,6 10,6

8 2 III-III 4 близкое 12,5-25 3,1 5,0 8,3

9 2 II-IV 4 умеренное 3,1 6,2 7,8

10 3 II-V 5 1,5 5,6 5,6

11 3 II-IV 5 1,5 3,7 4,6

12 4 III-V 6 0,8 3,1 3,2

13 4 IV-IV 6 6,5-2,5 0,8 2,5 3,1

14 5 IV-V 6 0,4 1,8 1,8

15 6 V-V 6 отдаленное 3,1-2,5 0,2 1,2 1,2

Используя способ записи степени инбридинга по Шапоружу, немецкий ученый Пуш предложил схему классификации различных вариантов родственного спаривания. По схеме классификаций родственного спаривания предложенной Пушем (1911), спаривание животных в степени I-II (мать-сын), II-I (дочь-отец), I-III (бабка-внук), III-I (внучка-дед) и II-II (сестра-брат) называется кровосмешением или 1-й и 2-й степенью родства; в степенях III-II, II-III,I-IV,IV-I и III-III -близкородственными или 3-й и 4-й степенью родства; IV-III,III-IV,I-V,V-I,IV-IV-умереннородственным или 5-й и 6-й степенью родства; V-V,V-III,VI-V -отдаленнородственным спариванием [Ерохин А.И. и др., 1985].

Условность и несовершенство классификации Пуша очевидны. Так, Шапоруж считал близкое родство не далее IV- IV и дальнее родство от V-V и выше.

Схема Пуша включает в пределы родственного спаривания праправнуков, тогда как Шапоруж ограничивает его чаще спариванием правнуков. Кровосмешение по Пушу Шапоруж относит к близкородственному спариванию, а близкое родство - к умеренному.

Основной недостаток метода Шапоружа, заключается в невозможности дать количественное определение степени инбридинга в целом по группе животных, или посредством родословной одного животного, полученного при многократных родственных спариваниях.

Более точный метод учета степени инбридинга предложил Пирль (1915). Он определял число, характеризующее «утерю предков» в родословной пробанда, которая происходит по причине повторения одинаковых кличек при наличии инбридинга [Там же, с.20]. У аутбредного пробанда число неродственных между собой предков всегда будет больше, чем у инбредного. Коэффициент инбридинга по Пирлю показывает процент утерянных предков от общего возможного их числа, причем для каждого ряда предков коэффициент инбридинга вычисляется отдельно по формуле (1):

Р - О

Zn=JL-ГJ1 х10° С1)

мг

Zn-коэффициент инбридинга;

Pn - число возможных предков в родословной;

Qn - фактическое число разноименных предков в родословной.

Ученый из Чехии Кржиженецкий предложил по формуле Пирля определять коэффициент инбридинга сразу для всей родословной. Последний получается несколько ниже, чем вычисление его по отдельным рядам. Недостаток этого метода заключался в отрицании значения сторон родословной инбредного пробанда. Гомозиготность исследуемого пробанда не увеличивалась при повторении клички животного в одной стороне родословной, а лишь увеличивала шансы на то, что свойства повторяющегося предка дойдут до пробанда. Так, повторение кличек по

одной или двум сторонам родословной не меняло величины коэффициента инбридинга по формуле Пирля, но приводило к разным генетическим последствиям. По этой причине метод Пирля-Кржиженецкого не нашел широкого применения [Там же, с.21].

Американский ученый Райт [1921], предложил более совершенный метод количественного учета степени инбридинга. Сущность метода заключается в вычислении степени гомозиготности пробанда при разных вариантах родственного спаривания, которая учитывается по формуле (2):

Fx - коэффициент инбридинга анализируемого животного;

^ - коэффициент инбридинга для общего предка, который в свою очередь был инбридирован;

п - число предков от общего родоначальника по материнской линии;

п1 - число предков о общего родоначальника по отцовской линии;

X - знак суммирования.

Родительское поколение (ряд предков) при подсчете поколений не учитывается, т.е. счет начинается с дедовского. Расчет гомозиготности выражают в долях единиц, при необходимости процентного выражения результат умножают

Рассматривая несовершенство данного метода хочется отметить, что по мнению Райта, инбридинг любой степени, в том числе тесный, переводит генный состав пробанда в гомозиготное состояние, и не дает возможности переноса на определенный единичный случай, поскольку доля наследственности передаваемой пробанду является лишь вероятностью, основанной на законе больших чисел.

По мнению Борисенко Е.Я. [1967] в большой популяции животных при анализе увеличения гомозиготности нельзя не учитывать, что коэффициент инбридинга по Райту не указывает в абсолютных величинах или процентах

на 100.

насколько гомозиготно животное, а показывает лишь те изменения, которые произошли при варианте родственного спаривания, т.е. статистические закономерности, подчиняющиеся закону больших чисел. Генетическое состояние исходного материала влияет на интенсивность увеличения гомозиготности. Существует отличие между фактической гомозиготностью и расчетами по формуле Райта. В связи с этим был предложен расчет коэффициента генетического сходства

(3):

1

_ЕС1)П+П1ХС1+/а) ¥%у =^(1 + /х)х(1+/у) С3)

Fxy - коэффициент возрастания генетического сходства между животными хи у;

п и п1 - число поколений от сравниваемых особей до общего предка в родословной каждого из них;

IX и fy - коэффициенты инбридинга для особей хи у;

^ - коэффициенты инбридинга для их общего инбридированного предка.

Д. Кисловский рассуждая над формулой Райта допускает, что организм животных является полигенным и потомство любой пары родителей может быть по одним генам гетерозиготным, по другим гомозиготным. Исходя из этого нельзя заранее сказать в какой степени данный организм гомозиготен, а в какой степени гетерозиготен. Отличие формулы Кисловского от формулы учета степени родства Райта заключается в единице в числителе со знаком минус, от единицы со знаком плюс, но подсчет поколений при этом начинается с родительского, поэтому результаты обеих формул совпадают. Несовершенство формулы Райта так же заключается в равных результатах родственного спаривания при различных их вариантах [Ерохин А.И. и др., 1985].

Резюмируя вышесказанное можно отметить, что метод Райта не может дать четкие количественные различия всех вариантов спаривания животных, находящихся в родстве.

Ученый из Швейцарии Ф. Вебер [1960], основываясь на формуле Райта, предложил на искомой родословной определять «приблизительный» и «точный» коэффициенты инбридинга.

По рекомендациям Лаша [1966], коэффициент инбридинга определяется по количеству «линий связей» соединяющих мать и отца инбредного животного с общим предком. Формула коэффициента инбридинга по Лашу выглядит следующим образом (4):

1

Г = (-)ях(1 + /а) (4)

п - число линий связей, соединяющих отца и мать инбредного животного с общим предком.

Данный метод требует биологического обоснования.

Еще одним методом определения доли генов той или иной породы, термином, которым всё чаще пользуются в современной науке, является расчёт кровности, что полностью аналогично по понятию. Само понятие «кровности» в зоотехническую науку было введено задолго до становления генетики как самостоятельной науки. Оно возникло и использовалось в практическом животноводстве прошлого. Однако понятие долей крови можно объяснить и с позиции современной генетики. Например, при поглотительном скрещивании остфризской породы с местным скотом доли крови ее изменялись так: в F1 была 1/2 доли крови остфризского скота, в F2 — 3/4, в F3—7/8 и т. д. Увеличение у помесей долей крови остфризского скота аналогично простой схеме моногибридного скрещивания доминантной формы АА с рецессивной аа. [Янкина О. Л., 2016]

С. Афанасьев [1969] предложивший метод количественного учета инбридинга по сумме долей крови инбредных животных в родословной данного пробанда, не учел всех нюансов. Недостаток данного метода заключается в различных количественных выражениях при одном и том же типе родственного спаривания, а также в искажении истинной доли крови животных в родословной,

на которых велся инбридинг, по причине арифметических преобразований, необходимых для расчета.

Филатов А.И (1974), учитывая все недостатки метода количественного выражения коэффициента инбридинга С. Афанасьева, рассчитанного по долям крови, предложил свою формулу (5), которая наиболее полно соответствовала системе учета по Шапоружу и не имела однозначных показателей при вычислении методом Райта [Ерохин А.И. и др., 1985].

^х=Е[(а + Ь)^пх(1+/,)] (5)

Fx - коэффициент инбридинга изучаемого пробанда;

а - доля крови общего предка по материнской стороне;

Ь - доля крови общего предка по отцовской стороне;

п - порядковое число последнего ряда родословной, в которой встречается общий предок;

fx - коэффициент инбридинга для общего предка, который в свою очередь был инбредирован;

X - знак суммирования. Используется при неоднократном инбридинге в родословной данного пробанда.

Для процентного выражения полученный коэффициент необходимо умножить на 100.

По формуле, предложенной Филатовым, сумма долей крови одних и тех же предков деленная на порядковое число последнего ряда родословной, в котором встречается общий предок, и будет составлять коэффициент инбридинга данного пробанда (таблица 2).

Для определения доли крови предлагалось использовать следующую формулу (6):

100

Д.К. = 2— (6)

мг

Д.К. - доля крови (%) конкретного предка; Р - количество всех рядов родословной; N - количество животных в анализируемом ряду;

X - сумма долей крови анализируемых животных в стаде. Линии, семействе и т.п. Таблица 2 - расчета коэффициента инбридинга по методу суммирования долей крови

Варианты Обозначение инбридинга по Шапоружу Расчет по новой формуле Коэффициент инбридинга,%

1 II,II-II,II 1/4+1/4+1/4+1/4=1:2 50,0

2 I-II 1/2+1/4=3/4:2 37,0

3 II-II 1/4+1/4=1/2:2 25,0

4 I-III 1/4+1/8=3/8:3 20,8

5 I-IV 1/2+1/16=9/6:4 14,0

6 II-III 1/2+1/8=5/8:3 12,5

7 I-V 1/2+1/32=17/32:5 10,6

8 III-III 1/8+1/8=1/4:3 8,3

9 II-IV 1/4+1/16=5/16:4 7,8

10 II-V 1/4+1/32=9/32:5 5,6

11 III-IV 1/8+1/16=3/16:4 4,6

12 III-V 1/8+1/32=5/32:5 3,2

13 IV-IV 1/16+1/16=1/8:4 3,1

14 IV-V 1/16+1/32=3/32:5 1,8

15 V-V 1/32+1/32=1/16:5 1,2

Оценка эффекта «прилития крови» в нашей стране имеет особый, наиболее остро-дискутируемый контекст. Ретроспективный анализ позволяет обратить внимание на эффективность проводимых селекционных мероприятий за счет улучшения стад молочного скота голштинской породой в России, начало которого было положено в конце 70-х гг. прошлого века. Масштабы так называемой

голштинизации охватили не только черно-пеструю, но и родственного корня породы - холмогорскую и ярославскую, а также популяции скота палево-пестрой и красной мастей [Доцев А. В. и др., 2018].

Целью скрещивания было совершенствование параметров качества вымени, приспособленности к промышленной технологии содержания и, соответственно, повышение молочной продуктивности животных. Перманентное улучшение первично достигалось за счет использования эффекта гетерозиса, однако в последующих поколениях при поглотительном или реже воспроизводительном скрещиваниях положительное влияние «прилития» крови угасало. Это было связано со сложностью оценки племенных качеств комплексных генотипов, а также отсутствием эффективного метода прогнозирования генетической ценности быков-производителей и коров. Несмотря на разработанную и введенную в действие концепцию крупномасштабной селекции в скотоводстве, удалось создать только несколько популяций скота (Ленинградская и Московская области), обладающих параметрами, приближенными к лучшим североамериканским и европейским аналогам. В дальнейшей работе, начатой в конце 80-х гг., происходит становление подходов по типизации животных, отвечающих региональному плану и целям разведения, что выливается в создание множества селекционных достижений в популяции черно-пестрого скота [Кузнецов В. М., 2013].

С начала 90-х гг. новые социально-экономические возможности позволили внести существенные коррективы в программу разведения черно-пестрой породы Подмосковья и России в целом за счет привлечения импорта живых животных, семени быков-производителей. Формирование генеалогической систематики подобной голштинской породе Северной Америки и Европы сделало популяцию черно-пестрого скота идентичной не только по происхождению, но и по направлению отбора. Дальнейшее поглощение до степеней высокой кровности по улучшающей породе не оставило возможностей для проведения внутрипородной селекции черно-пестрого скота. В этой связи экономическая обусловленность разведения улучшенных животных данной породы в Московской области приобрела вектор на достижение высоких удоев (8000-10000 кг) при стабилизации

показателей процента жира и белка в молоке на уровне 4,00-4,10% и 3,20-3,30% соответственно [Янчуков И. Н. и др., 2011].

Вместе с тем, последовательный отбор во всем мире голштинских коров по молочной продуктивности, привел к снижению репродуктивных качеств скота. Это в свою очередь дало решение для внедрения в практику методологии построения селекционного индекса по группе взаимосвязанных признаков - от удоя и воспроизводства, до экстерьера и показателей здоровья животных. Данный подход нивелировал негативное влияние ряда главных селекционных признаков на фертильность и физиологический статус организма коров путем долевого соотнесения их в денежном эквиваленте по степени значимости для разведения [Freyer G. et al., 2008].

Ряд отечественных и зарубежных исследователей сходятся во мнении, что использование так называемой голштинизации местного черно-пестрого скота привело к формированию популяций животных, которые имеют в мировом масштабе от 5 до 20 родоначальников или генеалогических линий, более известных в нашей стране [Danchin-Burge C. et al., 2011].

Это позволило под эгидой международной организации Interbull (Швеция) перейти от регионального принципа оценки племенных качеств быков-производителей к межгосударственному единому взаимодействию по обмену племенными ресурсами. Развитие методов геномной селекции потребовало дополнительной информации по генотипам и фенотипам животных для объединения участников селекционного процесса, что привело к созданию системы международной геномной оценки или GMACE (genomic multiple across country evaluation) [VanRaden P. M. & Sullivan P. G., 2010].

Эффект голштинизации, по нашему мнению, в значительной степени был маскирован использованием быков-производителей импортной селекции, имеющих значительный генетический потенциал предков, оцененных с высокой точностью по качеству потомства. Также значительное влияние оказывало направление селекционного процесса. Расчёт коэффициента инбридинга по методу

суммирования долей крови с последующей оценкой влияния на основные признаки молочной продуктивности и воспроизводства остается дискуссионным.

Всяких А.С. [1964] относил родственные спаривания в степени II-II, I-II, II-I, I-III,III-I по Шапоружу относил к кровосмешению, родственные спаривания в степени II-III, III-II, III-III, I-IV, IV-I, II-IV, IV-II - к близкородственному, родственные спаривания в степени III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I, II-V, V-II, IV-V, V-IV- к умеренно-родственному и III-V, V-III, II-VI, VI-II - к отдаленному. В классификации спариваний в ряде случаев автором допущены опечатки.

Расхождения в классификациях родственных спариваний позднее были выявлены Марченко Г.Г. [1993] (таблица 3). Конечный вариант представлен в следующем виде:

I-II, II-I, II-II, I-III, III-I, I-IV, IV-I - близкородственное спаривание;

II-III, III-II, III-III, II-IV, IV-II - умеренно-родственное спаривание;

III-IV, IV-III - умеренно-отдаленное родственное спаривание;

IV-IV - отдаленное родственное спаривание.

Таблица 3 - Варианты классификации инбридинга (обобщение по Марченко Г.Г., 1993)

Источник Тип инбридинга

Тесный Близкий Умеренный Отдаленный

Кравченко Н.А. (1957) I-II,II-I, II-II II-III, III-II,I-III, III-I,III-III

Всяких А.С. (1964) I-II,II-I,II-II, I-III,III-I II-III,III-II,III-III,II-IV, IV-II, I-IV, IV-I IV-IV, I-V,V-I, IV-III,III-IV,II-V,V-II III-V,V-III,II-VI,VI-II

Борисенко Е.Я (1967) I-II,II-I II-II,I-III, III-I, II-III,III-II III-III,III-IV,IV-III,IV-IV

Племенное дело в свиноводстве(1967) I-II,II-I, II-II, II-III,III-II III-III,III-IV,IV-III IV-IV

Маркушин А.П. (1971) I-II,II-I II-II,II-III,III-II III-III,III-IV,IV-III,IV-IV

Племенное дело России (1985) I-II,II-I II-III,III-II,III-III III-IV, IV-III, IV-IV

Красота В.Ф. (1990) I-II,II-I I-III,III-I,II-III, III-II III-IV, IV-III, IV-IV

По мнению Бойкова Ю.В. [1990] положительная роль инбридинга в эволюционном процессе проявляется в способности к самоочищению популяции от вредных рецессивных мутаций.

Богданов Е.А. [1923] отмечает большую племенную ценность животного, если последнее выдержало испытание инбридинга, а все результаты, получаемые в процессе, как положительные, так и отрицательные являются итогом возрастания гомозиготности.

По убеждению Эйснера Ф.Ф. [1986] «Умеренный повторяющийся инбридинг позволяет поддерживать в потомстве сходство с родоначальником, размножать и закреплять в потомстве его генотип. Тесный же инбридинг, расщепляя гетерозиготный генотип родоначальника, создает новые комбинации наследственных качеств при повышении гомозиготности, которые иным путем практически невозможно получить.

По мнению Мартюгина Д.Д. [1961] инбридинг в разной степени родства чаще дает положительные результаты только в первом поколении; во втором поколении при спаривании с родственными и неродственными быками хорошее потомство появляется очень редко. При удовлетворительных условиях кормления и содержания скота на ферме дочери инбредированных коров обычно дают более низкие удои и с меньшим содержанием жира в молоке, чем их матери. Среди инбредированных коров более высокими показателями молочной продуктивности отличаются коровы, полученные от спаривания в умеренном родстве.

Всяких А.С. [1968] полагает, что, при использовании родственного разведения, пробанд наследует путь меньшего числа предков, чем при неродственном. Плюсом в этом отношении является увеличение сходства пробанда с предком, на которого произведен инбридинг, а минусом обеднение наследственности.

Борисенко Е.Я. [1967] считает, что последствия инбридинга находятся в зависимости от степени родства. Так, умеренные и отдаленные спаривания, ограничивая изменчивость и не снижая заметно жизнеспособность, могут быть использованы для усиления наследственного влияния выдающегося предка.

По мнению Марченко Г.Г. [1992] процесс перехода генов общего предка в гомозиготное состояние находится в зависимости от гомозиготности генотипа общего предка. Если генотип общего предка гомозиготен, то переход его генов в такое же состояние у инбредных потомков в два раза выше, чем при гетерозиготном. Инбредная депрессия в данном случае напрямую зависит от числа вредных мутаций генов в генотипе общего предка и степени применяемого инбридинга.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Недашковский Игорь Сергеевич, 2023 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. - М.: Мир, 1984. - 230 с.

2. Антипов, Г.П. О научной обоснованности метода определения инбридинга / Г.П. Антипов // Зоотехния. - 2003. - №2. - С. 2 - 5.

3. Бажанов, А. Руководство к разведению, содержанию и употреблению крупного рогатого скота / А. Бажанов. - СПб., 1867. - 502 с.

4. Басовский, Н.З. Селекция скота по воспроизводительной способности / Н.З. Басовский, Б.П. Завертяев. - М. 1975. - 144 с.

5. Богданов, Е.А. Как можно ускорить совершенствование и создание племенных стад и пород / Е.А. Богданов // Разведение по линиям 2-е изд., с доп. - М. : Птг, 1923. - 250 с.

6. Бойков, Ю.В. Инбридинг в эволюции и селекции молочного скота / Ю.В. Бойоков // Селекция молочного скота и промышленные технологии М.В.О. -М. : Агропромиздат, 1990. - 230 - 236 с.

7. Борисенко, Е.А. О природе гетерозиса и инбредной депрессии / Е.А. Борисенко // Известия ТСХА. - 1967. - №4. - С. 199 - 206.

8. Букаров, Н.Г. Мониторинг генетической ситуации и контроль негативных последствий инбридинга в разведении молочного скота / Н.Г. Букаров, А.А. Новиков, А.И. Хрунова, М.С. Семак // Зоотехния. - 2018. - №6. - С. 2 - 6.

9. Бычков, Н.П. Продуктивность коров разных степеней инбридинга / Н.П. Бычков // Использование инбридинга в животноводстве. - М. 1977. - 80 - 83с.

10. Волкова, В. В. Характеристика аллелофонда локальных пород крупного рогатого скота России по микросателлитным маркерам / В. В. Волкова, Т. Е. Денискова, О. В. Костюнина, Х. А. Амерханов, Т. И. Добрынина, Н. А. Зиновьева // Генетика и разведение животных. - 2018. - № 3. - С. 3 - 10. -Режим доступа: Шрв:/Мо1: 10.31043/2410-2733-2018-1-3-10.

11. Всяких, А.С. Племенной подбор при разведении по линиям швицкой породы / А.С. Всяких // Племенной подбор и разведение по линиям бурых пород скота. - М. 1968. - 36 - 60 с.

12. Всяких, А.С. Теоритичекие основы племенного дела / А.С. Всяких. -М.: Колос, 1964. - 431с.

13. Генетические ресурсы ОАО «Московское» по племенной работе / - М. -2015.

14. Глембоцкий, Я.Л. Проблема инбридинга в условиях интенсификации животноводства / Я.Л. Глембоцкий // Использование инбридинга в животноводстве. - М.: Наука, 1977. - 3 - 20 с.

15. Доклады 42 сессии FAO (Food and Agriculture Organization). Италия, Рим. - 2021. - С. 2021/2Rev1.

16. Доцев, А. В. Оценка современного состояния генофонда холмогорской и черно-пестрой пород крупного рогатого скота на основе полногеномного SNP-анализа / А. В. Доцев, А. А. Сермягин, А. В. Шахин, И. А. Паронян, К. В. Племяшов, Х. Рейер, К. Виммерс, Г. Брем, Н. А. Зиновьева // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2018. - № 22(6). - С. 742 - 747. - Режим доступа: https://doi: 10.18699/VJ18.418.

17. Ежегодник по племенной работе в молочном скотоводстве в хозяйствах Российской Федерации за 2015 год // ФГБНУ ВНИИплем. - М. 2016.

18. Ерохин, А.И. Инбридинг и селекция животных / А.И. Ерохин, А.П. Солдатова, А.И. Филатов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 20 с.

19. Животовский, Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский // М.: Наука, 1991. - 271с.

20. Жужгина, Н.А. Анализ ротационного подбора в товарных стадах в условиях крупномасштабной селекции / Н.А. Жужгига, Л.П. Шульга, Н. З. Басовский // Популяционно-генетические основы селекции молочного скота. - Л. 1984.- 70 - 77 с.

21. Зиновьева, Н. А. Генетические ресурсы животных: развитие исследований аллелофонда российских пород крупного рогатого скота —

миниобзор / Н. А. Зиновьева, А. А. Сермягин, А. В. Доцев, О. И. Боронецкая, Л. В. Петрикеева, А. С. Абдельманова, G. Brem // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - Т. 54. - №4. - С. 631 - 641. - Режим доступа: https://doi:10.15389/agrobiology.2019.4.631rus

22. Зиновьева, Н. А. Гаплотипы фертильности голштинского скота / Н. А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - 2016. - Т. 51. -№4. - С. 423 -435. - Режим доступа: https://doi:10.15389/agrobiology.2016.4.423rus

23. Зиновьева, Н. А. Моногенные наследственные дефекты и их роль в воспроизводстве / Н. А. Зиновьева, Н. И. Стрекозов, Г. В. Ескин, И. С. Турбина, И. Н. Янчуков, А. Н. Ермилов // Животноводство России. - 2015. - №26. - С. 30 - 31.

24. Иоганссон, И. Методы разведения и селекции / И. Иоганссон // Руководство по разведению животных. - М. 1963. - Т. 2. - 121 - 130, 386 с.

25. Калмыков, А.Н. Соколов А.В. Эффективность различных методов подбора / А.Н. Калмыков, А.В. Соколов // Животноводство. - 1984. - №5. - С. 38 - 40

26. Кисловский, Д.А. Разведение по линиям / Д.А.Кисловский // Избранные сочинения. - М.: Колос, 1965. - 493 - 499 с.

27. Климова, С.П. Влияние степеней инбридинга на молочную продуктивность черно-пестрого голштинизированного скота / С.П. Климова, А.И. Шендаков, Т.А. Шендакова // Вестник ОрелГАУ. - 2012. - №4. - С. 86 -89.

28. Кравченко, Н.А. Влияние инбридинга на молочную продуктивность, воспроизводительные способности и экстерьер коров-рекордисток симментальской породы / Н.А. Кравченко, Д.Т. Винничук, В.П. Гавриленко // Молочное и мясное скотоводство. - 1985. - Т. 66. - С. 13 - 17.

29. Крищюнас, Р.-П.М. Влияние родственного спаривания на рост, развитие и воспроизводительную способность быков красно-пестрой породы / Р.-П.М. Крищюнас : Автореф.дисс.канд. с.-х.наук. -Байсогала., 1977. - С. 26

30. Кузнецов, В. М. Основы научных исследований в животноводстве / В. М. Кузнецов. - Киров: Зональный НИИСХ Северо-Востока. - 2006. - 568 с.

31. Кузнецов, В. М. Разведение по линиям и голштинизация: методы оценки, состояние и перспективы / В. М. Кузнецов // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2013. - № 3. - С. 25 - 79.

32. Кузнецов, В.М. Б-статистики Райта: оценка и интерпретация / В.М. Кузнецов // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2014. - С. 80-109.

33. Кузнецов, В.М. Инбридинг в животноводстве: методы оценки и прогноза / В.М. Кузнецов // НИИСХ Северо-востока. - Киров, 2000. - 66 с.

34. Кузнецов, В.М. Об ограничении инбридинга в малочисленных популяциях молочного скота / В.М. Кузнецов, Н.В.Валохина // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - № 4. - С. 55 - 58.

35. Кушнер, Х.Ф. О резервах повышения эффективности гетерозиса в животноводстве / Х.Ф. Кушнер // Животноводство. - 1974. - № 4. - С. 23 - 27.

36. Левонтин, Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин // М.: Мир, 1978. -351 с.

37. Лунева, Р.А. Эффективность использования инбридинга в родственных группах Актера 261 и Вулкана 319 / Р.А. Лунева, А.В. Григорьева // Тр. Уральского НИИ сельского хозяйства. 1983. - Т. 35. - 62 - 68 с.

38. Любимов, А. И. Влияние различных типов инбридинга на молочную продуктивность и воспроизводительные качества коров черно-пестрой породы / А.И. Любимов // Аграрный вестник Урала. - 2016. - № 5(147). - С. 56 - 60.

39. Любимов, А.И. Сравнительный анализ различных методов оценки инбридинга / А.И. Любимов, В.М. Юдин // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2014. - № 1. - С. 42 - 45.

40. Мартюгин, Д.Д. Качество инбредированных животных холмогорской породы на ферме ТСХА / Д.Д. Мартюгин // Доклады ТСХА. - 1961. - Вып.61. - С. 21-28.

41. Марченко, Г.Г. Классификация родственных спариваний животных / Г.Г.Марченко // Зоотехния. - 1993. - № 4. - С. 11 - 12.

42. Марченко, Г.Г. Теоретические вопросы родственного спаривания животных / Г.Г. Марченко : Автореф. дисс докт. с.-х.наук. - М. 1992

43. Методы разведения крупного рогатого скота, свиней и птиц в США. -М.: Сельхозиздат,1961. - С. 108, 129 на это нет ссылки Международный конгресс

44. Мымрин, В.С. Инбридинг и воспроизводительные качества быков / В.С. Мымрин // Вестник с.-х.науки. -М. - 1991. - №11. - С. 158 - 162

45. Пабст, Г.В. Руководство к разведению крупного рогатого скота / Г.В. Пабст. - Санкт-Петербург, 1862. - 337 с.

46. Прудов, А.И. Инбридинг и вопросы наследственности / А.И.Прудов // Ученые записки Мордовского гос. Университета. - Саранск, 1962. - N 22. -С. 34 - 50.

47. Разведение сельхозживотных / М.: Сельхозгиз, 1939. - 296 - 297 с.

48. Рудишина, Н. М. Влияние голштинизации на молочную продуктивность и воспроизводительные качества коров чёрно-пёстрой породы / Н. М. Рудишина, Г. Д. Некрасов // Вестник Алтайсого государственного университета. - 2008. - №8(46). - С. 46 - 48

49. Рузский, С.А. Племенное дело в скотоводстве / С.А. Рузский. - М.: Колос, 1972. - 295 с.

50. Свяженина, М. А. Влияние голштинизации на селекционно-генетические показатели крупного рогатого скота чёрно-пёстрой породы / М. А. Свяженина // Агроэкоинфо. - 2018. - №4(34). - С. 35

51. Сельцов, В.И. Продуктивные качества инбредных и аутбредных коров симментальской породы / В.И. Сельцов, А.А. Сермягин // Зоотехния. - 2011. -№10. - С. 2 - 4.

52. Сельцов, В.И. Руководство по селекционно-племенной работе в молочных стадах / В.И. Сельцов, Н.В. Молчанова, Г.Ф. Калиевская, Н.В.

Сивкин, А.А. Сермягин // Дубровицы: ГНУВИЖРоссельхозакадемии, 2014. -93с.

53. Серебровский, А.С. Селекция животных и растений /А.С. Серебровский.

- М., 1969. - 296 с.

54. Сермягин, А. А. Оценка геномной вариабельности продуктивных признаков у животных голштинизированной черно-пестрой породы на основе GWAS анализа и ROH паттернов / А. А. Сермягин, О. А. Быкова, О. Г. Лоретц, О. В. Костюнина, Н. А. Зиновьева // Сельскохозяйственная биология. - 2020.

- Т. 55. - № 2. - С. 257 - 274. - Режим доступа: https://doi: 10.15389/agrobiology.2020.2.257rus.

55. Смарагдов, М. Г. Полногеномная оценка инбридинга у молочного скота / М. Г. Смарагдов, А. А. Кудинов // Достижения науки и техники АПК. - 2019.

- Т. 33. - № 6. - С. 51 - 53. - Режим доступа: https://doi: 10.24411/0235-2451 -2019-10612.

56. Соколовская, И.И. Зависимость живучести семени от происхождения производителей / И.И. Соколовская // Новое в размножении сельскохозяйственных животных. -М., 1951. - 36 - 41 с.

57. Солдатов, А.П. Взаимосвязь селекционных признаков в потомстве инбредных и аутбредных производителей / А.П. Солдатов, А.Т. Сперанский // Молочное и мясное скотоводство. - 1966. - № 5. - C. 63 - 70.

58. Солдатов, А.П. Использование инбридинга в селекции молочного скота / А.П. Солдатов, Н. Пенышев, Г. Белостоцкая // Международный сельскохозяйственный журнал. - 1988. - №1. - С. 64 - 68

59. Стрекозов, Н. И. Продуктивное долголетие коров при голштинизации черно-пёстрого скота / Н. И. Стрекозов, Н. В. Сивкин // Генетика и разведение животных. - 2014. - №2. - С. 11 - 16

60. Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных / ВНИИплем. - М., 1996. -15, 65, 85 с.

61. Указ Президента РФ «Об утверждении Доктрины продовольственной безопасности Российской Федерации». - № 20 от 21 января 2020 г.

62. Упрощенный метод определения степени инбридинга / Труды ВНИИРГЖ. - Пушкин. 1961. 9 - 12 с. Афанасьев (1969)

63. Харитонов, С.Н. Изменение продуктовности коров черно-пестрой породы под влиянием инбредной депрессии / С.Н. Харитонов // Докл. ВАСХНИЛ. - 1986. - №8. - С. 20 - 22

64. Храброва, Л.А. Инбридинг и степень гомозиготностимикросателлитных локусов у лошадей Орловской рысистой породы / Л.А. Храброва, Н.В. Блохина, А.В. Устьянцева // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - №4. -С. 35 - 41.

65. Шабунин, Л. А. Влияние голштинизации на количество и качество молочной продуктивности коров чёрно-пёстрой породы / Л. А. Шабунин, В. Г. Кахикало, О. В. Назарченко // Вестник КрасГАУ. - 2015. - №5. - С. 164 - 167

66. Шостак, В.А. Живучесть семени, воспроизводительная способность и эффективность плменного использования инбредных быков / В.А. Шостак : Автореф. дисс. канд с.-х.наук. -Харьков. 1961. - С. 25

67. Щеглачев, Н.Д. Инбридинг и его использование при совершенствовании черно-пестрого скота / Н.Д. Щеглачев // Пути совершенствования племенных и продуктивных качеств крупного рогатого скота. - М., 1984. - 102 - 105 с.

68. Щеглачев, Н.Д. Использование инбридинга при создании высокопродуктивных коров черно-пестрой породы / Н.Д. Щеглачев // Селекционно-генетические и физиологические основы повышения продуктивности крупного рогатого скота. - М., 1983. - 31 - 34 с.

69. Щеглов, Е.В. О классификации степеней инбридинга / Е.В. Щеглов //Зоотехния. - 1993, - №10. - С. 5 - 6.

70. Эйснер, Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом / Ф.Ф.Эйснер. - М.: Агропромиздат, 1986. - 184 с.

71. Энгелер, В. VI Международный конгресс по животноводству / В. Энгелер, Э. Киттэ, Ж. Поли // Международный конгресс. - М., 1961.

72. Янкина, О. Л. Племенное дело в скотоводстве: учебное пособие для обучающихся направления подготовки 36.03.02 Зоотехния / О. Л. Янкина. -Уссурийск.: ФГБОУ ВО Приморская ГСХА, 2016. - 99 с.

73. Янчуков, И. Н. Основные параметры селекционной программы совершенствования популяции черно-пестрого скота Московской области / И. Н. Янчуков, А. Н. Ермилов, С. Н. Харитонов, О. Ю. Осадчая // Известия ТСХА.

- 2011. - № 6. - С. 127 - 135 .

74. Янчуков, И. Н. План селекционно-племенной работы с крупным рогатым скотом АО « Московское» по племенной работе на период до 2025 года / И.Н. Янчуков. А.Н. Ермилов. А.А. Ермилов и др. - М. 2020 С.123 с.

75. Abo-Ismail, M. K. Identification of single nucleotide polymorphisms in genes involved in digestive and metabolic processes associated with feed efficiency and performance traits in beef cattle / M. K. Abo-Ismail, M. J. Kelly, E. J. Squires, K. C. Swanson, S. Bauck, S. P. Miller // Journal of animal science. - 2013. - V. 91(6). -P. 2512 - 2529.

76. Aguilar, I. Technical Note: Recursive Algorithm for Inbreeding Coefficients Assuming Nonzero Inbreeding of Unknown Parents / I. Aguilar, I. Misztal // Journal of Dairy Science. - 2008. - V. 91. - P. 1669 - 1672. - Режим доступа: https://doi:10.3168/jds.2007-0575.

77. Albrechtsen, A. Ascertainment biases in SNP chips affect measures of population divergence / A. Albrechtsen, F. Nielsen, R. Nielsen // Mol. Biol. Evol. -2010. - V. 27. - P. 2534 - 2547.

78. Allais, S. Effects of polymorphisms in the calpastatin and ц-calpain genes on meat tenderness in 3 French beef breeds / S. Allais, L. Journaux, H. Levoziel, N. Payet-Duprat, P. Raynaud, J. F. Hocquette, J. Lepetit, S. Rousset, C. Denoyelle, C. Bernard-Capel. // R. J Anim Sci. - 2011. - P. 89(1). - P. 1 - 11.

79. An, B. Genome-wide association study reveals candidate genes associated with body measurement traits in Chinese Wagyu beef cattle / B. An, J. Xia, T. Chang, X. Wang, L. Xu, L. Zhang, X. Gao, Y. Chen, J. Li, H. Gao // Animal genetics.

- 2019. - V. 50(4). - P. 386 - 390.

80. Angeloni, F. Meta-analysis on the association of population size and life history with inbreeding depression in plants / F. Angeloni, N. J. Ouborg, R. Leimu // Biol. Conserv. - 2011. - V. 144. - P. 35 - 43.

81. Avilés, C. Association between functional candidate genes and organoleptic meat traits in intensively-fed beef / C. Avilés, F. Peña, O. Polvillo, M. Barahona, M. M. Campo, C. Sañudo, M. Juárez, A. Horcada, M. J. Alcalde, A. Molina // Meat Science. - 2015. - V. 107. - P. 33 - 38. - Режим доступа: https://doi.org/10.1016/j.meatsci.2015.04.005

82. Barendse, W. Epistasis Between Calpain 1 and Its Inhibitor Calpastatin Within Breeds of Cattle / W. Barendse, B. E. Harrison, R. J. Hawken, D. M. Ferguson, J. M. Thompson, M. B. Thomas, R. J. Bunch // Genetics. - 2007. - V. 176(4). -P. 2601 - 2610. - Режим доступа: https://doi: 10.1534/genetics.107.074328

83. Barendse, W. Haplotype Analysis Improved Evidence for Candidate Genes for Intramuscular Fat Percentage from a Genome Wide Association Study of Cattle / W. Barendse // PLoS ONE. - 2011. - V. 6(12). - P. e29601

84. Barton L. The polymorphisms of stearoyl-CoA desaturase (SCD1) and sterol regulatory element binding protein-1 (SREBP-1) genes and their association with the fatty acid profile of muscle and subcutaneous fat in Fleckvieh bulls / L. Barton, T. Kott, D. Bures, D. R^ehák, R. Zahrádková, B. Kottová // Meat Science. - 2010. -V. 85. -P. 15 - 20. - Режим доступа: https://doi:10.1016/j.meatsci.2009.11.016

85. Bastin, B. C. A polymorphism in XKR4 is significantly associated with serum prolactin concentrations in beef cows grazing tall fescue / B. C. Bastin, A. Houser, C. P. Bagley, K. M. Ely, R. R. Payton,A. M. Saxton, F. N. Schrick, J. C. Waller, C. J. Kojima // Animal genetics. - 2014. - V. 45(3). - N. 439 - 441.

86. Bennet, G. Effect of inbreeding on lifetime performance of dairy cows / G. Bennet, B. Cassell // Advances in Dairy Technology. - 1999. - V. 11. - P. 13 - 23.

87. Bhuiyan, M. S. A. Functional Partitioning of Genomic Variance and Genome-Wide Association Study for Carcass Traits in Korean Hanwoo Cattle Using Imputed

Sequence Level SNP Data / M. S. A. Bhuiyan, D. Lim, M. Park, S. Lee, Y. Kim, C. Gondro, B. Park, S. Lee // Frontiers in genetics. - 2018. - V. 9. - N. 217.

88. Bjelland, D.W. Evaluation of inbreeding depression in Holstein cattle using whole-genome SNP markers and alternative measures of genomic inbreeding / D.W. Bjelland, K.A. Weigel, N. Vukasinovic, J.D. Nkrumah // Journal of Dairy Science. - 2013. - V. 96. - P. 4697 - 4706.

89. Bonilla, C. A. Association of CAPN1 316, CAPN1 4751 and TG5 markers with bovine meat quality traits in Mexico / C. A. Bonilla, M. S. Rubio, A. M. Sifuentes, G. M. Parra-Bracamonte, V. W. Arellano, M. R. D. Méndez, J. M. Berruecos, R. Ortiz // Genet Mol. Res. - 2010. - V. 9(4). - N. 14. -P. 2395- 2405.

- Режим доступа: https://doi: 10.4238/vol9-4gmr959.

90. Broman, K.W. Long homozygous chromosomal segments in reference families from the centre d'étude du polymorphisme humain / K. W. Broman, J.L. Weber // Am. J. Hum. Genet. - 1999. - V. 65. - P. 1493-1500. - DOI: 10.1086/302661.

91. Buitenhuis, B. Genome-wide association and biological pathway analysis for milk-fat composition in Danish Holstein and Danish Jersey cattle / B. Buitenhuis, L. L. Janss, N. A. Poulsen, L. B. Larsen, M. K. Larsen, P. Sorensen // BMC genomics.

- 2014. - V. 15(1). - P. 1112.

92. Caballero, A. On the estimation of inbreeding depression using different measures of inbreeding from molecular markers / A. Caballero, B. Villanueva, T. Druet // Evol. Appl. - 2021. - V. 14. - P. 416-428.

93. Cai, Z. Dissecting closely linked association signals in combination with the mammalian phenotype database can identify candidate genes in dairy cattle / Z. Cai, B. Guldbrandtsen, M. S. Lund, G. Sahana // BMC genetics. - 2018. -V. 19(1). - N 30.

94. Casas, E. Polymorphisms in calpastatin and mu-calpain genes are associated with beef iron content / E. Casas, Q. Duan, M. J. Schneider, S. D. Shackelford, T. L. Wheeler, L. V. Cundiff, J. M. Reecy // Stichting International Foundation for Animal

Genetics. - 2013. - V. 45. - P. 283 - 284. - Режим доступа: https://doi: 10.1111/age. 12108

95. Cassell, B. G. Maternal and fetal inbreeding depression for 70-day nonreturn and calving rate in Holsteins and Jerseys / B. G. Cassell, V. Adamec, R. E. Pearson // Journal of Dairy Science. - 2003. - V. 86. - P. 2977 - 2983.

96. Cecchinato, A. Effects of ß-lactoglobulin, stearoyl-coenzyme A desaturase 1, and sterol regulatory element binding protein gene allelic variants on milk production, composition, acidity, and coagulation properties of Brown Swiss cows / A. Cecchinato, C. Ribeca, A. Maurmayr, M. Penasa, M. De Marchi, N. P. P. Macciotta, M. Mele, P. Secchiari, G. Pagnacco, G. Bittante // J. Dairy Sci. - 2012. -V. 95. - P. 450 - 454. - Режим доступа: https://doi: 10.3168/jds.2011-4581

97. Cesar, A. S. Genome-wide association study for intramuscular fat deposition and composition in Nellore cattle / A. S. Cesar, L. C. Regitano, G. B. Mouro, R. R. Tullio, D. P. Lanna, R. T. Nassu, M. A. Mudado, P. S. Oliveira, M. L. do Nascimento, A. S. Chaves, M. M. Alencar, T. S. Sonstegard, D. J. Garrick, J. M. Reecy, L. L. Coutinho // BMC genetics. - 2014. - V. 15. - N. 39.

98. Chang, C. C. Second-generation PLINK: rising to the challenge of larger and richer datasets / C. C. Chang, C. C. Chow, L. Tellier, S. Vattikuti, S. M. Purcell, J. J. Lee // GigaScience. - 2015. - V. 4. - P. 7. - Режим доступа: https://doi: 10.1186/s 13742-015-0047-8.

99. Charlesworth, D. Inbreeding depression and its evolutionary consequences / D. Charlesworth, B. Charlesworth // Annual Review of Ecology and Systematics. -1987. - V. 18. - P. 237 - 268.

100. Charlesworth, D. The genetics of inbreeding depression / D. Charlesworth, J. H. Willis // Nature Reviews Genetics. - 2009. - V. 10. - P. 783 - 796.

101. Charlier, C., W. Highly effective SNP-based association mapping and management of recessive defects in livestock / C. W. Charlier, W. Coppieters, F. Rollin, D. Desmecht, J. S. Agerholm, N. Cambisano, E. Carta, S. Dardano, M. Dive, C. Fasquelle, J. C. Frennet, R. Hanset, X. Hubin, C. Jorgensen, L. Karim, M. Kent, K. Harvey, B. R. Pearce, P. Simon, N. Tama, H. Nie, S. Vandeputte, S. Lien, M.

Longeri, M. Fredholm, R. J. Harvey, M. Georges // Nature Genetics. - 2008. - V. 40. - P. 449 - 454.

102. Chen, Q. Genome-Wide Association Study Identifies Genomic Loci Associated With Neurotransmitter Concentration in Cattle / Q. Chen, K. Qu, Z. Ma, J. Zhan, F. Zhang, J. Shen, Q. Ning, P. Jia, J. Zhang, N. Chen, H. Chen, B. Huang, C. Lei // Frontiers in genetics. - 2020. - V. 11. - N. 139

103. Chung, H. Y. Effects of calpain genotypes on meat tenderness and carcass traits of Angus bulls / H. Y. Chung, M. E. Davis // Mol Biol Rep. - 2011. - V. 38. -P. 4575 - 4581. - Режим доступа: https://doi 10.1007/s11033-010-0589-x

104. Cochran, S. D. Discovery of single nucleotide polymorphisms in candidate genes associated with fertility and production traits in Holstein cattle / S. D. Cochran, J. B. Cole, D. J. Null, P. J. Hansen // BMC genetics. - 2013. - V. 14. - N. 49.

105. Cole, J.B. Genome-wide association analysis of thirty one production, health, reproduction and body conformation traits in contemporary U.S. Holstein cows / J. B. Cole, G. R. Wiggans, L. Ma, T. S. Sonstegard, T. J. Lawlor Jr, B. A. Crooker, C. P. Van Tassell, J. Yang, S. Wang, L. K. Matukumalli, Y. Da // BMC Genomics. -2011. - V. 12. - N. 408

106. Collis, E. Genetic variants affecting meat and milk production traits appear to have effects on reproduction traits in cattle / E. Collis, M. R. S. Fortes, Y. Zhang, B. Tier, K. Schutt, W. Barendse, R. Hawken // Animal genetics. - 2012. - V. 43(4). -P. 442 - 6.

107. Cui, X. A g.-1256 A > C in the promoter region of CAPN1 is associated with semen quality traits in Chinese Holstein bulls / X. Cui, Y. Sun, X. Wang, C. Yang, Z. Ju, Q. Jiang, Y. Zhang, J. Huang, J. Zhong, M. Yin, C. Wang // Society for Reproduction and Fertility. - 2016. - V. 152(1). - P. 101 - 9. - Режим доступа: https://doi: 10.1530/REP-15-0535

108. Curi, R. A. Assessment of GH1, CAPN1 and CAST polymorphisms as markers of carcass and meat traits in Bos indicus and Bos taurus-Bos indicus cross beef cattle / A. R. Curi, L. A. L. Chardulo, J. Giusti, A. C. Silveira, C. L. Martins,

H. N. de Oliveira // Meat Science. - 2010. - V. 86. - P. 915 - 920. - Режим доступа: https://doi: 10.1016/j.meatsci.2010.07.016

109. Curi, R. A. Effect of single nucleotide polymorphisms of CAPN1 and CAST genes on meat traits in Nellore beef cattle (Bos indicus) and in their crosses with Bos taurus / R. A. Curi, L. A. L. Chardulo, M. C. Mason, M. D. B. Arrigoni, A. C. Silveira, H. N. de Oliveira // International Society for Animal Genetics. - 2009. - V. 40. - P. 456 - 462. - Режим доступа: https://doi:10.1111/j.1365-2052.2009.01859.x

110. Curik, I. Genomic dissection of inbreeding depression: a gate to new opportunities / I. Curik, M. Ferencakovic, J. Soelkner // Revista Brasileira de Zootecnia. - 2017. - V. 46(9). - P. 773 - 782. - Режим доступа: https://doi: 10.1590/s1806-92902017000900010.

111. Daetwyler, H. D. Inbreeding in genome-wide selection / H. D. Daetwyler, B. Villanueva, P. Bijma, J. A. Woolliams // Journal of Animal Breeding and Genetics.

- 2007. - V. 124. - P. 369 - 376.

112. Danchin-Burge, C. Ex situ conservation of Holstein-Friesian cattle: comparing the Dutch, French, and US germplasm collections / C. Danchin-Burge, S. J. Hiemstra, H. Blackburn // Journal of Dairy Science. - 2011. - V. 94. - P. 4100

- 4108. - Режим доступа: https://doi:10.3168/jds.2010-3957.

113. Dezetter, C. Inbreeding and crossbreeding parameters for production and fertility traits in Holstein, Montbeliarde, and Normande cows / C. Dezetter, H. Leclerc, S. Mattalia // Journal of Dairy Science. - 2015. - V. 98(7). - P. 4904 -4913. - Режим доступа: https://doi.org/10.3168/jds.2014-8386

114. Do, D. N. Targeted genotyping to identify potential functional variants associated with cholesterol content in bovine milk / D. N. Do, F. Schenkel, F. Miglior, X. Zhao, E. M. Ibeagha-Awemu // Anim. Genet. - 2020. - V. 51(2). - P. 200 - 209.

115. Doekes, H.P. Inbreeding depression across the genome of Dutch Holstein Friesian dairy cattle / H. P. Doekes, P. Bijma, R. F. Veerkamp, G. de Jong, Y. C. Wientjes, J. J. Windig // Genet. Sel. Evol. - 2020. - V. 52. - P. 1 - 18.

116. Doekes, H.P. How Depressing Is Inbreeding? A Meta-Analysis of 30 Years of Research on the Effects of Inbreeding in Livestock / H. P. Doekes, P. Bijma, J. J. Windig // Genes. - 2021. - V. 12. - P. 926. - Режим доступа: https://doi.org/10.3390/genes12060926

117. Dreher, C. Genomic analysis of perinatal sucking reflex in German Brown Swiss calves / C. Dreher,R. Wellmann, P. Stratz, M. Schmid, S. Preuß, H. Hamann, J. Bennewitz // Journal of dairy science. - 2019. - V. 102(7). - P. 6296 - 6305.

118. Edea, Z. Genome-wide association study of carcass weight in commercial Hanwoo cattle / Z. Edea, Y. H. Jeoung, S. S. Shin, J. Ku, S. Seo, I. H. Kim, S. W. Kim, K. S. Kim // Asian-Australasian journal of animal sciences. - 2018. - V. 31(3). - P. 327 - 334.

119. Falconer, D. S. and MacKay, T. F. C. Introduction to quantitative genetics / D. S. Falconer, T. F. C. MacKay // Harlow: Longman Group Ltd. - 1996a. - V. 4. -P. 247.

120. Falconer, D. S. and MacKay, T. F. C. Introduction to quantitative genetics / D. S. Falconer, T. F. C. MacKay // Harlow: Longman Group Ltd. - 1996b. - V. 4. -P. 251.

121. Ferencakovic, M. Genetics Selection Evolution / M. Ferencakovic . - 2013. -V. 45(42). - P. 8 - 9

122. Ferencakovic, M. Estimates of autozygosity derived from runs of homozygosity: empirical evidence from selected cattle populations / M. Ferencakovic, E. Hamzic, B. Gredler, T.R. Solberg, G. Klemetsdal, I. Curik, J. Sölkner // J. Anim. Breed Genet. - 2013. - V. 130. - P. 286 - 293.

123. Ferencakovic, M. Estimating autozygosity from high-throughput information: effects of SNP density and genotyping errors / M. Ferencakovic, J. Sölkner, I. Curik // Genet. Sel. Evol. - 2013. - V. 45. - P. 42. - Режим доступа: https://doi: 10.1186/1297-9686-45-42.

124. Ferencakovic, M. Runs of homozygosity reveal genome-wideautozygosity in the Austrian fleckvieh cattle / M. Ferencakovic, E. Hamzic, B. Gredler, I. Curik, J. Sölkner // Agric Conspec Sci. - 2011. - V. 76. - P. 325 - 328.

125. Fontanesi, L. A. Candidate gene association study for nine economically important traits in Italian Holstein cattle / L. Fontanesi, D. G. Calo, G. Galimberti, R. Negrini, R. Marino, A. Nardone, P. Ajmone-Marsan, V. Russo // Animal genetics.

- 2014. - V. 45(4). - P. 576 - 580.

126. Forstmeier, W. Heterozygosity fitness correlations in zebra finches: microsatellite markers can be better than their reputation / W. Forstmeier, H. Schielzeth, J.C. Mueller, H. Ellegren, B. Kempenaers // Molecular Ecology. - 2012.

- V. 21. - P. 3237 - 3249.

127. Fortes, M. R. S. Candidate genes associated with testicular development, sperm quality, and hormone levels of inhibin, luteinizing hormone, and insulin-like growth factor 1 in Brahman bulls / M. R. S. Fortes, A. Reverter, R. J. Hawken, S. Bolormaa, S. A. Lehnert // Biology of reproduction. - 2012. - V. 87(3). - N. 58.

128. Forutan, M. Inbreeding and runs of homozygosity before and after genomic selection in North American Holstein cattle / M. Forutan, S. A. Mahyari, C. Baes, N. Melzer, F. S. Schenke, M. Sargolzaei // BMC Genomics. - 2018. - V. - P. 98. -Режим доступа: https://doi:10.1186/s12864-018-4453-z.

129. Franklin, I. The distribution of the proportion of the genome which is homozygous by descent in inbred individuals / I. Franklin // Theoretical Population Biology. - 1977. - V. 11. - P. 60 - 80.

130. Freyer, G. Invited review: crossbreeding in dairy cattle from a German perspective of the past and today / G. Freyer, S. König, B. Fischer, U. Bergfeld, B. G. Cassell // Journal of Dairy Science. - 2008. - V. 91. - P. 3725 - 3743. - Режим доступа: https://doi: 10.3168/jds.2008-1287.

131. Galliou, J. M. Identification of Loci and Pathways Associated with Heifer Conception Rate in U.S. Holsteins / J. M. Galliou, J. N. Kiser, K. F. Oliver, C. M. Seabury, J. G. N. Moraes, G. W. Burns, T. E. Spencer, J. Dalton, H. L. Neibergs / Genes. - 2020. - V. 11(8). - N. 767. - Режим доступа: https://doi: 10.3390/genes11070767

132. Gibson, J. Extended tracts of homozygosity in outbred human populations / J. Gibson, N.E. Morton, A. Collins // Hum. Mol. Genet. - 2006. -V. 15. - P. 789 -795.

133. Gill, J. L. Association of selected SNP with carcass and taste panel assessed meat quality traits in a commercial population of Aberdeen Angus-sired beef cattle / J. L. Gill, S. C. Bishop, C. McCorquodale, J. L. Williams, P. Wiener // Genetics, selection, evolution. - 2009. - V. 41. - N. 36.

134. Gill, J. L. Stephen, Associations between single nucleotide polymorphisms in multiple candidate genes and carcass and meat quality traits in a commercial Angus-cross population / J. L. Gill, S. C. Bishop, C. McCorquodale, J. L. Williams, P. Wiener // Meat Science. - 2010. - V. 86(4) - P. 985 - 993. - Режим доступа: https://doi.org/10.1016Zj.meatsci.2010.08.005

135. Guba, S. Changes in some standart characteristics of cattle in response to various extents of inbreeding / S. Guba, G. Wolf // ActaAgron. Acad. Scient. Hungary. - 1984. - T. 33. № 1-2. - P. 67 - 95.

136. Gui, L. Association studies on the bovine lipoprotein lipase gene polymorphism with growth and carcass quality traits in Qinchuan cattle / L. Gui, C. Jia, Y. Zhang, C. Zhao, L. Zan // Molecular and cellular probes. - 2016. - V. 30(2). - Р. 61 - 5.

137. Gui, L. S. Polymorphisms in the LPL gene and their association with growth traits in Jiaxian cattle / L. S. Gui, Y. M. Huang, J. Y. Hong // Genetics and molecular research. - 2016. - V. 15(2). - Режим доступа: https://doi: 10.4238/gmr.15027590

138. Habier, D. The impact of genetic relationship information on genome-assisted breeding values / D. Habier, R.L. Fernando, J.C.M. Dekkers // Genetics. - 2007. -V. 177. - P. 2389 - 2397.

139. Hartl, D. L. Principles of population genetics / D. L. Hartl, A. G. Clark // United Kingdom: Sunderland. - 1997.

140. Hedrick, P.W. Understanding inbreeding depression, purging, and genetic rescue / P. W. Hedrick, A. Garcia-Dorado // Trends Ecol. Evol. - 2016. - V. 31. -P. 940 - 952.

141. Hering, D. M. Genome-wide association study for poor sperm motility in Holstein-Friesian bulls / D. M. Hering, K. Olenski, S. Kaminski // Animal reproduction science. - 2014. - V. 146(3-4). - P. 89 - 97.

142. Hill, W.Variation in actual relationship as a consequence of mendelian sampling and linkage / W. Hill, B. Weir // Genetics Research. - 2011. - V. 93. - P. 47 - 64.

143. Holsinger, K. E. Lecture notes in population genetics / K. E. Holsinger // University of Connecticut. - 2010. - P. 275.

144. Hou, J. A SNP in PLAG1 is associated with body height trait in Chinese cattle / J. Hou, K. Qu, P. Jia, Q. Hanif, J. Zhang, N. Chen, R. Dang, H. Chen, B. Huang, C. Lei // Animal genetics. - 2019. - V. 51(1). - P. 87 - 90. - Режим доступа: https://doi.org/10.1111/age. 12872

145. Howard, J. T. Characterizing homozygosity across United States, New Zealand and Australian Jersey cow and bull populations / J. T. Howard, C. Maltecca, M. Haile-Mariam, B. J. Hayes, J. E. Pryce // BMC Genomics. - 2015. - V. 16. - P. 187. - Режим доступа: https://doi:10.1186/s12864-015-1352-4.

146. Howard, J. T. Inbreeding in the genomics era: Inbreeding, inbreeding depression, and management of genomic variability / J. T. Howard, J. E. Pryce, C. Baes, C. Maltecca // Journal of Dairy Science. - 2017. - V. 100. - P. 1 - 16. -Режим доступа: https://doi: 10.3168/jds.2017-12787.

147. Howrigan, D. P. Detecting autozygosity through runs of homozygosity: a comparison of three autozygosity detection algorithms / D. P. Howrigan, M. A. Simonson, M.C. Keller // BMC Genomics. - 2011. - V. 12. - P. 460.

148. Hu, Z.-L. Building a livestock genetic and genomic information knowledgebase through integrative developments of Animal QTLdb and CorrDB / Z.-L. Hu, C. A. Park, J. M. Reecy // Nucleic Acids Research. - 2019. - V. 47. - P. 701 - 710- Режим доступа: https://doi: 10.1093/nar/gky1084.

149. Huson, D. H. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies / D. H. Huson, D. Bryant // Molecular Biology and Evolution. - 2006. - V. 23(2). -P. 254 - 267.

150. Jiang, J. A Large-Scale Genome-Wide Association Study in U.S. Holstein Cattle / J. Jiang , L. Ma, D. Prakapenka, P. M. VanRaden, J. B. Cole, Y. Da // Frontiers in genetics. - 2019. - V. 10. - N. 412. - P. 1 - 21.

151. Kardos, M. Measuring individual inbreeding in the age of genomics: marker-based measures are better than pedigrees / M. Kardos, G. Luikart, F. Allendorf // Heredity. - 2015. - V. 115. - P. 63 - 72.

152. Kardos, M. How should we compare different genomic estimates of the strength of inbreeding depression? / M. Kardos, P. Nietlisbach, P. W. Hedrick // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2018. - V. 115. - P. 2492 - 2493.

153. Karlsson, E. K. Efficient mapping of mendelian traits in dogs through genome-wide association / E. K. Karlsson, I. Baranowska, C. M. Wade, N.H. C. Salmon Hillbertz, M. C. Zody, N. Anderson, T.M. Biagi, N. Patterson, G. Rosengren Pielberg, E.J. Kulbokas, K.E. Comstock, E.T. Keller, J.P. Mesirov, H. von Euler, O. Kämpe, A. Hedhammar, E.S. Lander, G. Andersson, L. Andersson, K. Lindblad-Toh // Nature Genetics. - 2007. -V. 39(11). - P. 1321 - 1328.

154. Keller, M. C. Quantification of inbreeding due to distant ancestors and its detection using dense SNP data / M.C. Keller, P.M. Visscher, M.E. Goddard // Genetics. - 2011. - V. 189. - P. 237 - 249.

155. Kim, E. S. Effect of Artificial Selection on Runs of Homozygosity in U.S. Holstein Cattle / E. S. Kim, J. B. Cole, H. Huson, G. R. Wiggans, C. P. Van Tassell, B. A. Crooker, G. Liu, Y. Da, T. S. Sonstegard // PLOS ONE. - 2013. - V. 8(11). -P. e80813. - Режим доступа: https://doi:10.1371/journal.pone.0080813.

156. Kim, H. J. Genetic association of PLAG1, SCD, CYP7B1 and FASN SNPs and their effects on carcass weight, intramuscular fat and fatty acid composition in Hanwoo steers (Korean cattle) / H. J. Kim, A. Sharma, S. H. Lee, D. H. Lee, D. J. Lim, Y. M. Cho, B. S. Yang, S. H. Lee // Stichting International Foundation for Animal Genetics. - 2017. - V. 48(2). - P. 250 - 252. - Режим доступа: https://doi: 10.1111/age.12523

157. Kirin, M. Genomic runs of homozygosity record population history and consanguinity / M. Kirin, R. McQuillan, C.S. Franklin, H. Campbell, P.M. McKeigue, J. F. Wilson // PLoS One. - 2010. - V. 5. - P. 13996. - DOI: 10.1371/journal.pone.0013996

158. Kiser, J. N. Rapid Communication: Subclinical bovine respiratory disease -loci and pathogens associated with lung lesions in feedlot cattle / J. N. Kiser, T. E. Lawrence, M. Neupane, C. M. Seabury, J. F. Taylor, J. E. Womack, H. L. Neibergs // Journal of animal science. - 2017. - V. 95(6). - P. 2726 - 2731.

159. Kolbehdari, D. A whole genome scan to map QTL for milk production traits and somatic cell score in Canadian Holstein bulls / D. Kolbehdari, Z. Wang, J. R. Grant, B. Murdoch, A. Prasad, Z. Xiu, E. Marques, P. Stothard,S. S. Moore // Journal of animal breeding and genetics. - 2009. - V. 126(3). - P. 216 - 227.

160. Kolbehdari, D. A whole-genome scan to map quantitative trait loci for conformation and functional traits in Canadian Holstein bulls / D. Kolbehdari , Z. Wang , J. R. Grant, B. Murdoch, A. Prasad , Z. Xiu, E. Marques, P. Stothard, S. S. Moore // Journal of dairy science. - 2008. - V. 91(7). - P. 2844 - 2856. - Режим доступа: https://doi: 10.3168/jds.2007-0585

161. Leal-Gutierrez, J. D. Genome wide association and gene enrichment analysis reveal membrane anchoring and structural proteins associated with meat quality in beef / J. D. Leal-Gutierrez JD, M. A. Elzo, D.D. Johnson, H. Hamblen, R. G. Mateescu // BMC genomics. - 2019. - V. 20(1). - P. 151.

162. Lee H. J. Validation Study of SNPs in CAPN1-CAST Genes on the Tenderness of Muscles (Longissimus thoracis and Semimembranosus) in Hanwoo (Korean Cattle) / H. J. Lee, S. Jin, H. J. Kim, M. S. A. Bhuiyan, D. H. Lee, S. H. Lee, S. B. Jang, M. H. Han, S. H. Lee // Animals (Basel). - 2019. -V. 9(9). - N. 691. - Режим доступа: https://doi: 10.3390/ani9090691

163. Lee, S. H. Genome-wide association study identifies major loci for carcass weight on BTA14 in Hanwoo (Korean cattle) / S. H. Lee, B. H. Choi, D. Lim, C. Gondro, Y. M. Cho, C. G. Dang, A. Sharma, G. W. Jang, K. T. Lee, D. Yoon, H. K. Lee, S. H. Yeon, B. S. Yang , H. S. Kang , S. K. Hong // PloS one. - 2013. - V. 8 (10). - N. e74677.

164. Lee, S. H. Mutations in calpastatin and ц-calpain are associated with meat tenderness, flavor and juiciness in Hanwoo (Korean cattle): molecular modeling of the effects of substitutions in the calpastatin/^-calpain complex / S. H. Lee, S. C.

Kim, H. H. Chai, S. H. Cho, H. C. Kim, D. Lim, B. H. Choi, C. G. Dang, A. Sharma, C. Gondro, B. S. Yang, S. K. Hong. Meat science. - 2014. - V. 96(4). - P. 1501 -1508.

165. Leipold, H. W. Rectovaginal constriction in Jersey cattle: genetics and breed dynamics / H. W. Leipold, K. Huston, E. P. Barton, J. R. Holman, D. L. Troyer // Journal of Dairy Science. - 1990. - V. 73. - P. 2516 - 2524.

166. Lencz, T. Runs of homozygosity reveal highly penetrant recessive loci in schizophrenia / T. Lencz, C. Lambert, P. DeRosse, K. E. Burdick, T.V. Morgan, J.M. Kane, R. Kucherlapati, A. K. Malhotra // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2007.

- V. 104. - P. 19942 - 19947.

167. Leroy, G. Inbreeding depression in livestock species: Review and meta-analysis / G. Leroy // Anim. Genet. - 2014. - V. 45. - P. 618 - 628.

168. Leutenegger A.L. Estimation of the inbreeding coefficient through use of genomic data / A .L. Leutenegger, B. Prum, E. Genin, C. Verny, A. Lemainque, F. Clerget-Darpoux, E. A. Thompson // Am. J. Hum. Genet. - 2003. - V. 73. - P. 516

- 523

169. Li, C. A post-GWAS confirming the SCD gene associated with milk medium-and long-chain unsaturated fatty acids in Chinese Holstein population / C. Li, D. Sun, S. Zhang, L. Liu, M. A. Alim, Q. Zhang // Stichting International Foundation for Animal Genetics. - 2016. - V. 47. - P. 483 - 490. - Режим доступа: https://doi: 10.1111/age.12432

170. Li, C. Genome wide association study identifies 20 novel promising genes associated with milk fatty acid traits in Chinese Holstein / C. Li, D. Sun, S. Zhang, S. Wang, X. Wu, Q. Zhang, L. Liu, Y. Li, L. Qiao // PloS one. - 2014. - V. 9(5). -N. e96186.

171. Li, X. Association of polymorphisms at DGAT1, leptin, SCD1, CAPN1 and CAST genes with color, marbling and water holding capacity in meat from beef cattle populations in Sweden / X. Li, M. Ekerljung, K. Lundstrom, A. Lunden // Meat Science. - 2013. - V. 94 - P. 153 - 158. - Режим доступа: https://doi.org/10.1016/j.meatsci.2013.01.010

172. Li, Y. A whole genome association study to detect additive and dominant single nucleotide polymorphisms for growth and carcass traits in Korean native cattle, Hanwoo / Y. Li, Y. Gao, Y. S. Kim, A. Iqbal, J. J. Kim // Asian-Australasian journal of animal sciences. - 2017. - V. 30(1). - P. 8 - 19.

173. Li, Y. Multiple Linkage Disequilibrium Mapping Methods to Validate Additive Quantitative Trait Loci in Korean Native Cattle (Hanwoo) / Y. Li, J. J. Kim // Asian-Australasian journal of animal sciences. - 2015. - V. 28(7). - P. 926 - 935.

174. Littlejohn, M. Genetic variation in PLAG1 associates with early life body weight and peripubertal weight and growth in Bos taurus / M. Littlejohn, T. Grala, K. Sanders, C. Walker, G. Waghorn, K. Macdonald, W. Coppieters, M. Georges, R. Spelman, E. Hillerton, S. Davis, R. Snell // Animal genetics. - 2012. - V. 43(5). -P. 591 - 594.

175. Liu, X. Polymorphisms in Epigenetic and Meat Quality Related Genes in Fourteen Cattle Breeds and Association with Beef Quality and Carcass Traits / X. Liu, T. Usman, Y. Wang, Z. Wang, X. Xu, M. Wu, Y. Zhang, X. Zhang, Q. Li, L. Liu, W. Shi, C. Qin, F. Geng, C. Wang, R. Tan, X. Huang, A. Liu, H. Wu, S. Tan, Y. Yu // Asian Australas. J. Anim. Sci. - 2015. - V. 28. No. 4. - P. 467 - 475. -Режим доступа: https://dx.doi.org/10.5713/ajas.13.0837

176. López-Cortegano, E. Estimation of genetic purging under competitive conditions / E. López-Cortegano, A. Vilas, A. Caballero, A. García-Dorado // Evolution. - 2016. - V. 70. - P. 1856 - 1870.

177. Lush, I.L. Animal Breeding Plane : Mineograph / I. L. Lush. - Jova StateUniv. - 1948. (1966). - P. 271 - 284.

178. Macciotta, N. P. P. Association between a polymorphism at the stearoyl CoA desaturase locus and milk production traits in Italian Holsteins / N. P. P. Macciotta, M. Mele, G. Conte, A. Serra, M. Cassandro, R. D. Zotto, A. C. Borlino, G. Pagnacco, P. Secchiari // Journal of Dairy Science. - 2008. - V. 91(8). - P. 3184 - 3189. -Режим доступа: https://doi: 10.3168/jds.2007-0947.

179. Maharani, D. Association of five candidate genes with fatty acid composition in Korean cattle / D. Maharani, Y. Jung, W. Y. Jung, C. Jo, S. H. Ryoo, S. H. Lee,

S. H. Yeon, J. H. Lee // Molecular Biology Reports. - 2012. - V. 39. -P. 6113 -6121.

180. Marete, A. Genome-wide association study for milking speed in French Holstein cows / A. Marete, G. Sahana, S. Fritz, R. Lefebvre, A. Barbat, M. S. Lund,

B. Guldbrandtsen, D. Boichard // Journal of dairy science. - 2018. - V. 101(7). - P. 6205 - 6219.

181. Marques, E. Identification of candidate markers on bovine chromosome 14 (BTA14) under milk production trait quantitative trait loci in Holstein / E. Marques, J. R. Grant, Z. Wang, D. Kolbehdari, P. Stothard, G. Plastow, S. S. Moore // Journal of animal breeding and genetics. - 2011. - V. 128(4). - P. 305-313.

182. Marras, G. Analysis of runs of homozygosity and their relationship with inbreeding in five cattle breeds farmed in Italy / G. Marras, G. Gaspa, S. Sorbolini,

C. Dimauro, P. Ajmone-Marsan, A. Valentini, J. L. Williams, N. P. P. Macciotta // Animal Genetics. - 2015. - V. 46(2). - P. 110 - 121. - Режим доступа: https://doi: 10.1111/age.12259.

183. Martikainen, K. Identification of runs of homozygosity affecting female fertility and milk production traits in Finnish Ayrshire cattle / K. Martikainen, M. Koivula, P. Uimari // Sci. Rep. - 2020. - V. 10. - P.1 - 9.

184. Matsuhashi, T. Effects of bovine fatty acid synthase, stearoyl-coenzyme A desaturase, sterol regulatory element-binding protein 1, and growth hormone gene polymorphisms on fatty acid composition and carcass traits in Japanese Black cattle / T. Matsuhashi, S. Maruyama, Y. Uemoto, N. Kobayashi, H. Mannen, T. Abe, S. Sakaguchi, E. Kobayashi // Journal of Animal Science. - 2011. - V. 89. - N. 1. - P. 12 - 22. - Режим доступа: https://doi.org/10.2527/jas.2010-3121

185. Mc Parland, S. Inbreeding effects on milk production, calving performance, fertility, and conformation in Irish Holstein-Friesians / S. Mc Parland, J. F. Kearney,

D. P. Berry // Journal of Dairy Science. - 2007. - V. 90. - P. 4411 - 4419.

186. Melo, T. P. Multi-breed validation study unravelled genomic regions associated with puberty traits segregating across tropically adapted breeds / T. P.

Melo, M. R. S. Fortes, G. A. Fernandes, L. G. Albuquerque, R. Carvalheiro // Journal of animal science. - 2019. - V. 97(7). - P. 3027 - 3033.

187. Melucci, L. M. Genetic and management factors affecting beef quality in grazing Hereford steers / L. M. Melucci, M. Panarace , P. Feula, E. L. Villarreal, G. Grigioni, F. Carduza, L. A. Soria, C. A. Mezzadra, M. E. Arceo, J. P. Mazzucco, P. M. Corva, M. Irurueta, A. Rogberg-Munoz, M. C. Miquel // Meat Science. - 2012.

- V. 92. - P. 768 - 774. - Режим доступа: https://doi: 10.1016/j.meatsci.2012.06.036

188. Meuwissen, T. H. E. Prediction of total genetic value using genomewide dense marker maps / T. H. E. Meuwissen, B. J. Hayes, M. E. Goddard // Genetics. -2001. - V. 157. - P. 1819 - 1829.

189. Mi, M. P. Some resultates of inbreeding grad Guernsey and grade Holstein-Frisian cattle / M. P. Mi, A. B. Chapman, U. I. Tylor // Journal of Dairy Science. -1965. - V. 48. - P. 72

190. Misztal, I. BLUPF90 and related programs (BGF90). Proceedings of the 7th world congress on genetics applied to livestock production / I. Misztal, S. Tsruta, T. Strabel, B. Auvray, T. Druet, D. H. Lee // Montpellier, Communication. - 2002. -V. 28(27). - P. 21 - 22.

191. Misztal, I. Computational techniques in animal breeding / I. Misztal // University of Georgia Athens USA. - 2014. - P. 200.

192. Miglior, F. Nonadditive genetic effects and inbreeding depression for somatic cell counts of Holstein cattle / F. Miglior, E. B. Burnside, J. C. Dekkers // Journal of Dairy Science. - 1995. - V. 78(5). - P. 1168 - 1173.

193. Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics. - 1978. - V. 89. - P. 583 - 590.

194. Nei, M. Genetic distance between populations / M. Nei // American Naturalist.

- 1972. - V. 106. - P. 283 - 392.

195. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Proc. Nat. Sci. USA. - 1973. - V. 70(12). - P. 3321 - 3323.

196. Nei, M. F - statistics and the analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Ann. Hum. Genet. - 1977. - V. 41. - P. 225 - 233.

197. Nei, M. Estimation of fixation indices and gene diversities / M. Nei, Chesser R. K. // Ann. Hum. Genet. - 1983. - V. 47. - P. 253 - 259.

198. Neupane, M. Gene set enrichment analysis of SNP data in dairy and beef cattle with bovine respiratory disease / M. Neupane, J. N. Kiser, H. L. Neibergs // Stichting International Foundation for Animal Genetics. - 2018. - V. 49. - P. 527 - 538. -Режим доступа: https://doi: 10.1111/age.12718

199. Nicholas, F. W. Introduction to veterinary genetics / F. W. Nicholas // Oxford Wiley-Blackwell. - 2010. - V. 3. - P. 129, 152, 154 - 155, 295 - 297.

200. Nietlisbach, P. Nonequivalent lethal equivalents: Models and inbreeding metrics for unbiased estimation of inbreeding load / P. Nietlisbach, S. Muff, J. M. Reid, M. C. Whitlock, L. F. Keller // Evol. Appl. - 2019. - V. 12. - P. 266 - 279.

201. Ning, C. Performance Gains in Genome-Wide Association Studies for Longitudinal Traits via Modeling Time-varied effects / C. Ning, H. Kang, L. Zhou, D. Wang, H. Wang, A. Wang, J. Fu, S. Zhang, J. Liu // Scientific reports. - 2018. -V. 7(1). - N. 590.

202. Orm, L. Association analyses of single nucleotide polymorphisms in the LEP and SCD1 genes on the fatty acid profile of muscle fat in Simmental bulls / L. Orm, G. F. Cifuni, E. Piasentier, M. Corazzin, S. Bovolenta, B. Moioli // Meat Science. -2011. - V. 87. - P. 344-348. - Режим доступа: https://doi: 10.1016/j.meatsci.2010.11.009

203. Ortega, M. S. Association of single nucleotide polymorphisms in candidate genes previously related to genetic variation in fertility with phenotypic measurements of reproductive function in Holstein cows / M. S. Ortega, A C. Denicol, J. B. Cole, D. J. Null, J. F. Taylor, R. D. Schnabel, P. J. Hansen // Journal of dairy science. - 2017. - V. 100(5). - P. 3725 - 3734.

204. Page, B. T. Evaluation of single-nucleotide polymorphisms in CAPN1 for association with meat tenderness in cattle / B. T. Page, E. Casas, M. P. Heaton, N. G. Cullen, D. L. Hyndman, C. A. Morris, A. M. Crawford, T. L. Wheeler, M.

Koohmaraie, J. W. Keele // Journal of Animal Science. - 2002. -V. 80. - N. 12. -P. 3077 - 3085. - Режим доступа: https://doi.org/10.2527/2002.80123077x

205. Pang,Y. H. Single nucleotide polymorphisms of the bovine VEGF-B gene and their associations with growth traits in the Nanyang cattle breed / Y. H. Pang, C. Z. Lei, C. L. Zhang, X. Y. Lan, S. M. Shao, X. M. Gao, H. Chen // Animal biotechnology. - 2012. -V. 23(4). - P. 225 - 32.

206. Pausch, H. A. multi-trait meta-analysis with imputed sequence variants reveals twelve QTL for mammary gland morphology in Fleckvieh cattle / H. Pausch, R. Emmerling, H. Schwarzenbacher, R. Fries // Genetics, selection, evolution. -2016. - V. 48(1). - N. 14.

207. Pausch, H. Identification of QTL for UV-protective eye area pigmentation in cattle by progeny phenotyping and genome-wide association analysis / H. Pausch, X. Wang, S. Jung, D. Krogmeier, C. Edel, R. Emmerling , K. U. Gotz, R. Fries // PloS one. - 2012. - V. 7(5). - N. e36346.

208. Peakall, R. GenAlEx 6.4: Appendix 1. / R. Peakall, P. E. Smouse // Methods and statistics. - 2010. - P. 30.

209. Peakall, R. GenAlEx 6.5: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and researchan update / R. Peakall, P. E. Smouse // Bioinformatics. - 2012. - V. 28. - P. 2537 - 2539.

210. Pemberton, J. Measuring inbreeding depression in the wild: the old ways are the best / J. Pemberton // Trends in Ecology & Evolution. - 2004. - V. 19. - P. 613 - 615.

211. Pemberton, J. Wild pedigrees: the way forward. Proceedings of the Royal Society of London B / J. Pemberton // Biological Sciences. - 2008. - V. 275. - P. 613 - 621.

212. Pinto, L. F. B. Association of SNPs on CAPN1 and CAST genes with tenderness in Nellore cattle / L. F. B. Pinto, J. B. S. Ferraz, F. V. Meirelles, J. P. Eler, F. M. Rezende, M. E. Carvalho, H. B. Almeida, R. C. G. Silva // Genet Mol. Res. - 2010. -V. 9(3). -P. 1431-1442. - Режим доступа: https://doi: 10.4238/vol9-3gmr881.

213. Pinto, L.F.B. Single nucleotide polymorphisms in CAPN and leptin genes associated with meat color and tenderness in Nellore cattle / L. F. B. Pinto, J. B. S. Ferraz, V. B. Pedrosa, J. P. Eler, F. V. Meirelles, M. N. Bonin, F. M. Rezende, M. E. Carvalho, D. C. Cucco, R. C. G. Silva // Genet. Mol. Res. - 2011. - V. 10(3). -P. 2057- 2064. - Режим доступа: https://doi: 10.4238/vol10-3gmr1263

214. Pintos, D. Association between molecular markers for beef tenderness and growth traits in Argentinian Angus cattle / D. Pintos, P. M. Corva // Stichting International Foundation for Animal Genetics. - 2011. - V. 42. - P. 329 - 332. -Режим доступа: https://doi:10.1111/j.1365-2052.2010.02160.x

215. Porto Neto, L. R. Variation in the XKR4 gene was significantly associated with subcutaneous rump fat thickness in indicine and composite cattle / L. R. Porto Neto, R. J. Bunch, B. E. Harrison, W. Barendse // Animal genetics. - 2012. - V. 43(6). - P. 785 - 789.

216. Prichard, J. K. Inference of population structure using multilocus genotype data / J. K. Prichard, M. Stephens, P. Donnelly // Genetics. - 2000. - V. 155. - P. 945 - 959.

217. Pryce, J. E. Identification of genomic regions associated with inbreeding depression in Holstein and Jersey dairy cattle / J. E. Pryce, M. Haile-Mariam, M. E. Goddard, B. J. Hayes // Genetics Selection Evolution. - 2014. - V. 46. - P. 71. -Режим доступа: https://doi: 10.1186/s12711-014-0071-7.

218. Pryce, J. E. Novel strategies to minimize progeny inbreeding while maximizing genetic gain using genomic information / J. E. Pryce, B. J. Hayes, M.E. Goddard // Journal of Dairy Science. - 2012. - V. 95. - P. 377 - 388.

219. Pryce, J. E. Polymorphic regions affecting human height also control stature in cattle / J. E. Pryce, B. J. Hayes, S. Bolormaa, M. E. Goddard // Genetics. - 2011. - V. 187(3). - P. 981 - 984.

220. Purfield, D.C. Runs of homozygosity and population history in cattle / D. C. Purfield, D.P. Berry, S. McParland, D.G. Bradley // BMC Genet. - 2012. - V. 13. -P. 70.

221. Rabbee, N. A genotype calling algorithm for affymetrix SNP arrays / N. Rabbee, T. P. Speed // Bioinformatics. - 2006. - V.22. - P. 7 - 12.

222. Raschia, M. A. Single nucleotide polymorphisms in candidate genes associated with milk yield in Argentinean Holstein and Holstein x Jersey cows / M.

A. Raschia, J. P. Nani, D. O. Maizon, M. J. Beribe, A. F. Amadio, M. A. P. Raschia // Journal of Animal Science and Technology. - 2018. - V. 60. - N. 31. - Режим доступа: https://doi.org/10.1186/s40781 -018-0189-1

223. Raven, L. A. Multibreed genome wide association can improve precision of mapping causative variants underlying milk production in dairy cattle / L. A. Raven,

B. G. Cocks, B. J. Hayes // BMC genomics. - 2014. -V. 15. - N. 62.

224. Reardon W. Association of polymorphisms in candidate genes with colour, water-holding capacity, and composition traits in bovine M. longissimus and M. Semimembranosus / W. Reardon, A. M. Mullen, T. Sweeney, R. M. Hamill // Meat Science. - 2010. - V. 86. - P. 270 - 275. - Режим доступа: https://doi:10.1016/j.meatsci.2010.04.013

225. Ribeca, C. Association of polymorphisms in calpain 1, (mu/I) large subunit, calpastatin, and cathepsin D genes with meat quality traits in double-muscled Piemontese cattle / C. Ribeca, V. Bonfatti, A. Cecchinato, A. Albera, F. Maretto, L. Gallo, P. Carnier // Stichting International Foundation for Animal Genetics. - 2012. - v. 44. - P. 193 - 196. - Режим доступа: https://doi: 10.1111/j.1365-2052.2012.02370.x

226. Ribeca, C. Effect of polymorphisms in candidate genes on carcass and meat quality traits in double muscled Piemontese cattle / C. Ribeca, V. Bonfatti, A. Cecchinato, A. Albera , L. Gallo, P. Carnier // Meat Science. - 2014. - V. 96(3). -P. 1376-1383. - Режим доступа: http://dx.doi.org/10.1016/j.meatsci.2013.11.028

227. Rischkowsky, B. The State of the Worlds Animal Genetic Resources for Food and Agriculture. Part 4: State of the art in the management of animal genetic resources / B. Rischkowsky, D. Pilling // FAO, Rome. - 2007. - P. 511.

228. Romanenkova, O. S. The distribution for LoF-mutations in the FANCI, APAF1, SMC2, GART and APOB genes of the Russian Holstein cattle population

/ O. S. Romanenkova, V. V. Volkova, O. V. Kostyunina, E. A. Gladyr,E. N. Naryshkina, A. A. Sermyagin, N. A. Zinovieva // Journal of Animal Science. - 2017.

- . 95(4). - P. 83. - Режим доступа: https://doi: 10.2527/asasann.2017.168.

229. Rutten Marc, J. M. Genetic variation in vitamin B-12 content of bovine milk and its association with SNP along the bovine genome / J. M. Rutten Marc, C. Bouwman Aniek, R. C. Sprong, A. M. van Arendonk Johan, H. P. W. Visker Marleen // PloS one. - 2013. - V. 8(4). - N. e62382.

230. Sattler, C. G. Update on CVM research. Proceedings of the 19th Technical Conference on Artificial Insemination and Reproduction /C.G. Sattler // National Association of Animal Breeders Columbia. - 2002. MO.

231. Schierenbeck, S. Controlling inbreeding and maximizing genetic gain using semi-definite programming with pedigreebased and genomic relationships / S. Schierenbeck, E. C. G. Pimentel, M. Tietze, J. Körte, R. Reents, F. Reinhardt, H. Simianer // Journal of Dairy Science. - 2011. - V. 94. - P. 6143 - 6152.

232. Seong, J. Association between polymorphisms of the CRH and POMC genes with economic traits in Korean cattle (Hanwoo) / J. Seong, H. S. Kong // Genet. Mol. Res. - 2015. - V. 14(3). - P. 10415 - 10421. - Режим доступа: http://dx.doi.org/10.4238/2015.September.8.2\

233. Seykora, T. Puring inbreeding in perspective / T. Seykora // Journal of Dairy Herd Management. - 1987. - V. 24. - № 6. - P. 24 - 27.

234. Shi, L. Identification of genetic associations of ECHS1 gene with milk fatty acid traits in dairy cattle / L. Shi, L. Liu, Z. Ma, X. Lv, C. Li, L. Xu, B. Han, Y. Li, F. Zhao, Y. Yang, D. Sun // Stichting International Foundation for Animal Genetics.

- 2019. - V. 50. - P. 430 - 438.

235. Silió, L. Measuring inbreeding and inbreeding depression on pig growth from pedigree or SNP-derived metrics / L. Silió, M. C. Rodríguez, A. Fernández, C. Barragán, R. Benítez, C. Óvilo, A.I. Fernández // J. Anim. Breed. Genet. - 2013. -V. 130. - P. 349 - 360.

236. Skjervold, H. The optimum sire progeny groups and optimum use of young bulls in A.I. breeding / H. Skjervold // acta agricul-turale Skandinavica. - 1963. -V. 13. - P. 131 - 140.

237. Smith, L. A. The effects of inbreeding on the lifetime performance of dairy cattle / L. A. Smith, B. G. Cassell, R. E. Pearson // Journal of Dairy Science. - 1998.

- V. 81(10). - P. 2729 - 2737.

238. Soelkner, J. Extremely Non-uniform: Patterns of Runs of Homozygosity in Bovine Populations // J. Soelkner, M. Ferencakovic, Z. Karimi, A. M. Perez O'Brien, G. Meszaros, S. Eaglen, S. A. Boison, I. Curik I // Proceedings, 10th World Congress of Genetics Applied to Livestock Production. - 2014. - P. 1 - 3. - Режим доступа: https://doi: 10.13140/2.1.1652.8960.

239. Sonesson, A. K. Genomic selection requires genomic control of inbreeding / A. K. Sonesson, J. A. Woolliams, T. H. E. Meuwissen // Genetics Selection Evolution. - 2012. - V. 44. - P. 27-37.

240. Song, Y. Genome-Wide Association Study Reveals the PLAG1 Gene for Knuckle, Biceps and Shank Weight in Simmental Beef Cattle / Y. Song, L. Xu, Y. Chen, L. Zhang, H. Gao, B. Zhu, H. Niu, W. Zhang, J. Xia, X. Gao, J. Li // PloS one.

- 2016. - V. 11(12). - N. e0168316.

241. S0rensen, A. C. Inbreeding in Danish dairy cattle breeds / A. C. S0rensen, M. K. S0rensen, P. Berg // Journal of Dairy Science. - 2005. - V. 88. - P. 1865 - 1872.

242. Szulkin, M. Heterozygosity-fitness correlations: a time for reappraisal / M. Szulkin, N. Bierne, P. David // Evolution. - 2010. -V. 64. - P. 1202 - 1217.

243. Takada, L. Genomic association for sexual precocity in beef heifers using preselection of genes and haplotype reconstruction / L. Takada, M. M. D. Barbero, H. N. Oliveira, G. M. F. de Camargo, G. A. Fernandes Júnior, R. R. Aspilcueta-Borquis, F. R. P. Souza, A. A. Boligon, T. P. Melo, I. C. Regatieri, F. L. B. Feitosa, L. F. S. Fonseca, A. F. B. Magalhaes, R. B. Costa, L. G. Albuquerque // PloS one. -2018. - V. 13(1). - N. e0190197.

244. Takeshima, S. N. Single nucleotide polymorphisms in the bovine MHC region of Japanese Black cattle are associated with bovine leukemia virus proviral load / S.

N. Takeshima, S. Sasaki, P. Meripet, Y. Sugimoto, Y. Aida // Retrovirology. - 2017.

- V. 14(1). - N. 24.

245. Tang, K. Q. Effects of polymorphisms in the bovine growth differentiation factor 9 gene on sperm quality in Holstein bulls / K. Q. Tang, W. C. Yang, X. X. Zhang, L. G. Yang // Genetics and molecular research. - 2013. - V. 12(3). - P. 2189

- 2195.

246. Thompson, J. R. Effects of inbreeding on production and survival in Holsteins / J. R. Thompson, R. W. Everett, N. L. Hammerschmidt // Journal of Dairy Science.

- 2000a. - V. 83. - P. 1856 - 1864.

247. Thompson, J. R. Effects of inbreeding on production and survival in Jerseys / J. r. Thompson, R. W. Everett, C. W. Wolfe // Journal of Dairy Science. - 2000b. -V. 83(9). - P. 2131 - 2131. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(00)75096-X

248. Tribout, T. Confirmed effects of candidate variants for milk production, udder health, and udder morphology in dairy cattle / T. Tribout, P. Croiseau, R. Lefebvre, A. Barbat, M. Boussaha, S. Fritz, D. Boichard, C. Hoze, M. P. Sanchez // Genetics, selection, evolution. - 2020. - V. 52(1). - N. 55.

249. Van Doormaal, B. J. Managing genetic recessives in Canadian Holsteins / B. J. Van Doormaal, G. J. Kistemaker // Interbull Bull. - 2008. - V. 38. - P. 75 - 80.

250. VanRaden, P. M. International genomic evaluation methods for dairy cattle / P. M. VanRaden, P. G. Sullivan // Genetics Selection Evolution. - 2010. - V. 42(7).

- P. 1 - 9. - Режим доступа: https://doi: 10.1186/1297-9686-42-7.

251. VanRaden, P. M. Effects of nonadditive genetic interactions, inbreeding, and recessive defects on embryo and fetal loss by seventy days / P. M. VanRaden, R. H. Miller // Journal of Dairy Science. - 2006. - V. 89. - P. 2716 - 2721.

252. VanRaden, P. M. Harmful recessive effects on fertility detected by absence of homozygous haplotypes / P. M. VanRaden, K. M. Olson, D. J. Null, J. L. Hutchison // Journal of Dairy Science. - 2011. - V. 94. - P. 6153 - 6161.

253. Viale, E. Association of candidate gene polymorphisms with milk technological traits, yield, composition, and somatic cell score in Italian Holstein-Friesian sires / E. Viale, F. Tiezzi, F. Maretto, M. De Marchi, M. Penasa, M.

Cassandra // Journal of dairy science. - 2017. - V. 100 (9). - P. 7271 - 7281. -Режим доступа: https://doi.org/10.3168/jds.2017-12666

254. Vogt, D. Inbreeding: its Meaning, Uses and Effects on Farm Animals / D. Vogt, H. Swartz , J. Massey // Department of Animal Sciences. University of Missouri Extension. - 1993. - G2911.

255. Wang, J. Pedigrees or markers: Which are better in estimating relatedness and inbreeding coefficient? / J. Wang // Theor. Popul. Biol. - 2016. - V. 107. - P. 2016, 4 - 13.

256. Wang, Z. Genome wide association study identifies SNPs associated with fatty acid composition in Chinese Wagyu cattle / Z. Wang, B. Zhu, H. Niu , W. Zhang, L. Xu, L. Xu, Y. Chen, L. Zhang, X. Ga, H. Gao, S. Zhang, L. Xu, J. L. Wang // Journal of Animal Science and Biotechnology. - 2019. - V. 10. - N. 27. -Режим доступа: https://doi.org/10.1186/s40104-019-0322-0

257. Weber, F. Schveizerische Landwirtschaftliche Monatshete / F. Weber. - 1960. -V 7(8). - P. 328 - 338.

258. Wibowo T. A. Corticotropin releasing hormone is a promising candidate gene for marbling and subcutaneous fat depth in beef cattle / T. A. Wibowo, J. J. Michal, Z. Jiang // Genome. - 2007. - V. 50(10). - P. 939 - 45. - Режим доступа: http://doi: 10.1139/g07-075.

259. Wigginton, J. E. A note on exact tests of HardyWeinberg equilibrium / J. E. Wigginton, D. J. Cutler, G. R. Abecasis // Am. J. Hum. Genet. - 2005. - V. 76. - P. 887 - 893.

260. Wright, S. Sistems of mating / S. Wright // Genetics. - 1921. - V. 4(6). - P. 111 - 178.

261. Wright, S. Evolution and the genetics of populations. Vol.4 Variability within among natural populations / S. Wright // Univ. Chicago. - 1978. - P. 590

262. Wright, S. The genetic structure of populations. / S. Wright // Ann. Eugenics. - 1951. - V. 15 - P. 323 - 354.

263. Wu, X. X. Association of SCD1 and DGAT1 SNPs with the intramuscular fat traits in Chinese Simmental cattle and their distribution in eight Chinese cattle

breeds / X. X. Wu, Z. P. Yang, X. K. Shi, J. Y. Li, D. J. Ji, Y. J. Mao, L. L. Chang, H. J. Gao // Molecular Biology Reports. - 2012. - V. 39. - P. 1065 - 1071.

264. Yengo, L. Detection and quantification of inbreeding depression for complex traits from SNP data / L. Yengo, Z. Zhu, N. R. Wray, B. S. Weir, J. Yang, M. R. Robinson, P. M. Visscher // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2017. - V. 114. - P. 8602

- 8607.

265. Zhang, C. L. The association of bovine T1R family of receptors polymorphisms with cattle growth traits / C. L. Zhang, J. Yuan, Q. Wang, Y. H. Wang, X. T. Fang, C. Z. Lei, D. Y. Yang, H. Chen // Research in veterinary science.

- 2012. - V. 93 (2). - P. 783 - 787.

266. Zhang, L. cgaTOH: Extended approach for identifying tracts of homozygosity / L. Zhang, M. S. Orloff, S. Reber, S. Li, Y. Zhao, C. Eng // PLoS ONE. - 2013. -V. 8(3). - P. 57772. - Режим доступа: https://doi:10.1371/joumal.pone.0057772.

267. Zhong, J. L. A novel SNP of PLAG1 gene and its association with growth traits in Chinese cattle / J. L. Zhong, J. W. Xu, J. Wang, Y. F. Wen, H. Niu, L. Zheng, H. He, K. Peng, P. He, S. Y. Shi, Y. Q. Huang, C. Z. Lei, R. H. Dang, X. Y. Lan, X. L. Qi, H. Chen, Y. Z. Huang // Gene. - 2019. - V. 689. - P. 166 - 171.

268. Zhuang, Z. Weighted Single-Step Genome-Wide Association Study for Growth Traits in Chinese Simmental Beef Cattle / Z. Zhuang, L. Xu, J. Yang, H. Gao, L. Zhang, X. Gao, J. Li, B. Zhu // Genes. - 2020. - V. 11(2). - N. E189.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1

Таблица 1 - Взаимосвязь показателей собственной продуктивности быков-производителей (п = 78) по качеству семени и уровню инбридинга

Бх,% Средний объем эякулята, мл Число сперматозоидов в среднем объеме эякулята, млрд шт. Концентрация, млрд./мл. Активность, балл

I) 0,0 (п=17) 4,86±0,251 6,61±0,292 1,38±0,054 7,99±0,003

II) 0,2-1,56 (п=3о) 4,88±0,154 6,57±0,225 1,34±0,033 7,99±0,0008

III) 1,61-3,34 (п=20) 4,95±0,278 6,58±0,345 1,34±0,041 7,99±0,001

IV) 3,52-7,47 (п=11) 5,45±0,32 6,65±0,33 1,23±0,049* 7,99±0,0008

Я 0,119 0,018 -0,027 0,00052

Примечание: *p<0,05; R - коэффициент регрессии

Приложение 2

Таблица 2 - Взаимосвязь показателей собственной продуктивности быков-производителей (п = 78) по качеству семени и уровню гомозиготности по БТЯ-

маркерам

Уровень Са Средний объем эякулята, мл Число сперматозоидов в среднем объеме эякулята, млрд шт. Концентрация, млрд./мл. Активность, балл

I) 0,0 (п=5) 5,01±0,477 6,54±0,819 1,29±0,059 8,00±0,000

I) 0 - 11 (20) 5,01±0,217 6,68±0,288 1,34±0,041 7,99±0,00098

II) 11 (п=15) 5,01±0,252 6,73±0,293 1,35±0,052 7,99±0,0013

III) 22 (п=18) 4,5±0,273 6,17±0,28 1,4±0,053 7,99±0,00045

IV) 33 (п=23) 5,08±0,171 6,79±0,252 1,33±0,035 7,99±0,00061

V) 44 (п=15) 5,28±0,307 6,76±0,373 1,28±0,043 7,98±0,004

VI) 77 (п=2) 5,28±0,515 5,93±0,981 1,12±0,083 8,00±0,000

V) 44 - 77 (п=17) 5,28±0,273 6,67±0,345 1,26±0,04 7,98±0,0037

Я 0,0082 0,00095 -0,0022 -0,00014

Примечание: R - коэффициент регрессии

Приложение 3

Таблица 3 - Перечень регионов в геноме и наиболее значимых протеин кодирующих генов, находящихся под давлением отбора и идентифицированных с помощью ROH

BTA Детектируемая позиция ROH, Мб Доля животных, имеющих ROH в данном регионе, % Число генов Наиболее значимые гены выделены жирным шрифтом

начало конец

1 83,090 88,389 51,6 42 MAGEF1, EPHB3, CHRD,THPO,LR2,PSMD2, CLCN2, MGC139309, ALG3, CAMK2N2, MIR1224, VWA5B2,DVL3, ABCF3, EIF2B5, AP2M1,HTR3E, HTR3C, ABCC5, MAP6D1, PARL, YEATS2, RPS6,KLHL24, MCF2L2, B3GNT5,LAMP3, MCCC1, DCUN1D1,ATP11B, SOX2, DNAJC19, FXR1,CCDC39, TTC14, PEX5L,USP13, MRPL47,ACTL6A, NDUFB5, GNB4, MFN1

6 71,796 81,653 54,5 21 LPHN3, TECRL, IGFBP7, POLR2B, MGC157163, HOPX, SPINK2, PPAT, SRP72, PAICS, ARL9, AASDH, MGC148692, CEP135, PDCL2, EIF4E2, TMEM165, NMU, SRD5A3, KDR, KIT

7 44,591 49,392 41,7 83 SHC2, BSG, PPAP2C,MIER2, PALM, ODF3L2, THEG, POLRMT, CDC34, GZMM, RNF126, MADCAM1,FSTL3, FGF22, PRSSL1, C2CD4C, CFD, ELANE, HMHA1, ABCA7, CNN2, PTBP1, ARID3A, STK11, GRIN3B, WDR18, POLR2E, GPX4, APC2, MBD3, MUM1, SBNO2,ATP5D, EFNA2, MIDN, CIRBP, DAZAP1, NDUFS7, REEP6, GAMT,

BTA Детектируемая позиция ROH, Мб Доля животных, имеющих ROH в данном регионе, % Число генов Наиболее значимые гены выделены жирным шрифтом

начало конец

RPS15, TCF7L1, PCSK4, ADAMTSL5, UQCR, REXO1,CSNK1G2, SCAMP4, KLF16, ATP8B3, AFF4, HSPA4, ZCCHC10, GDF9, SHROOM1, ANKRD43, UQCRQ, LEAP2, FSTL4, TCF7, VDAC1, C7H5ORF15, PPP2CA, CDKL3, UBE2B, SKP1, CDKN2AIPNL, SEC24A, SAR1B, DDX46, CATSPER3, TXDC15, CALMLG, PITX1, H2AFY, TIFAB, CXCL14, NEUROG1, FBXL21, LECT2, IL9, SMAD5,TRPC7

8 60,872 67,867 45,9 48 LZTS1, ATP6V1B2, SLC18A1, LPL, CNTNAP3, TEX10, INVS, ERP44, STX17, NR4A3, MGC152360, ALG2, SEC61B, NDUFA2, TGFBR1, COL15A1, ANKS6, GALNT12, GABBR2, TBC1D2, CORO2A, TRIM14, NANS, FOXE1, TSTD2, XPA, NCBP1, TMOD1, TDRD7, IGFBPL1, MGC157266, ALDH1B1, SHB, MCART1, DCAF10, EXOSC3, FRMPD1, RG9MTD3, FBXO10, TOMM5, ZBTB5, POLR1E, GRHPR, ZCCHC7, PAX5, MELK, RNF38, GNE

9 23,710 26,856 50,5 15 PRSS35, SNAP91, ECHDC1, RNF146, RSPO3, TRMT11, MIR22840, HINT3, HEY2, NCOA7, HDDC2, MIR2477, RNF217, TPD52L1, NKAIN2

10 71,730 75,637 32,3 20 KCNH5, RHOJ,MGC148318, SYT16, SNAPC1, HIF1A, PRKCH, TMEM30B, TRMT5, SLC38A6, MNAT1, SIX1,

Детектируемая Доля животных,

BTA позиция ROH, имеющих ROH Число Наиболее значимые гены

Мб в данном генов выделены жирным шрифтом

начало конец регионе, %

SIX6, PPM1A, DHRS7,

RTN1, JKAMP, MGC12S929,

GPR1S3, DAAM1

12 39,737 48,123 46,2 6 PCDH9, KLHL1, DACH1,

PIBF1, DISS, KLF3

XKR4, TMEM6S, TGS1,

SDR16C6, PENK,

14 24,295 26,117 17,9 12 SEDR16C3, CHCHD7, PLAG1, MOS, RPS20, IMPAD1, FAM110B

YTHDF3, TTPA, GGH,

CYP7B1, MTFR1, ARMC1,

DNAJC5B, CRH, ADHFE1,

14 29,830 38,454 57,4 25 RRS1, SGKS, MYBL1,

LRRC67, COPS3, CSPP1, ARFGEF1, PREX2, NCOA2, PRDM14, LACTB2, TRAM1, EYA1, MSC,TRPA1, KCNB2

TNFF4, RPL7, VPS13D,

TNFRSFlB, TNFRSF8,

CLCN6, MTHFR PLOD1,

NPPB, MIIP, MFN2,

KIAA201S, MAD2L2,

FBXO2, AGTRAP, FBXO6,

FBXO44, PTCHD2, MTOR,

UBIAD1, EXOSC10,

ANGPTL7, MASP2, SRM,

TARDBP, CASZ1, DFFA,

PEX14, PGD, APITD1,

UBE4B, RBP?, CLSTNl,

16 41,689 48,314 60,1 69 CTNNBIP1, NMNAT1, PIKSCD, SLC23ASS, TMEM201, H6PD, MIRS4A, SPSB1, GPR137, SLC2A3, CA6, ENO1, RERE, SLC43A1, ERRFI1, TNFRSF9, PARK7, PERS, CAMTA1, VAMPS,DNAJC11, KLHL21, NOL9, PLEKHG3, ZBTB4S, TAS1R1, TNFRSF23, ACOT7, PHF1S, GPR13S, THAPS, HES2, CHD3, RNF207, HESS,

Детектируемая Доля животных,

BTA позиция ROH, имеющих ROH Число Наиболее значимые гены

Мб в данном генов выделены жирным шрифтом

начало конец регионе, %

NPHP4

TARS, NPR3, SUBI,

20 40,349 46,794 46,79 8 ZFR, GOLPH3, PDZD2, CDH6, CDH9,

GRM7, EDEMI, ARL8B,

BHLHB2, ITPR1, SUMFI,

SETMAR LRCH4, IL5RA,

22 18,701 29,396 50,8 19 CRBN, TRNTI, CNTN4, CNTN6, CHLI, CNTN3, PDZRN3, SHQI, PPP4R2, RYBP

CNNMI, GOTI, NKX2-3,

ENTPD7, CUTC, COX15,

SLC25A28, ABCC2,DNMBP,

CPNI, CHUK, CENPN,

ERLINI, PKD2L1,CWFI9LI,

SCD, WNT8B, HIFIAN,

SEC3IB, NDUFB8, SEMA4G,

LZTS2, SFXN3, KAZALDI,

MRPL43, PDZD7, LBXI,