Продуктивность и иммуногенетическая характеристика скота голштинской породы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.10, кандидат наук Иса Ахмед Аллам Фатхи Аллам

• Иса Ахмед Аллам Фатхи Аллам
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Иса Ахмед Аллам Фатхи Аллам

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика и состояние голштинской породы в разных странах

1.2 Использование иммуногенетических факторов при совершенствовании пород

1.3 Молочная продуктивность коров различной линейной принадлежности

1.4 Воспроизводительные качества коров в зависимости от уровня и

их продуктивности

1.5 Генетические параметры в селекции крупного рогатого скота

1.5.1 Наследуемость признаков и ее значение в племенной работе

1.5.2 Роль генетических и фенотипических корреляций в племенной работе

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Аллелофонд быков-производителей голштинской породы, поступивший в Россию из разных стран

3.2 Аллелотипы голштинских коров в племзаводе «СПК имени Ленина» Луховицкого района Московской области

3.3 Рост и продуктивные качества первотелок голштинской породы в зависимости от страны происхождения быков-производителей

3.4 Рост и продуктивные качества первотелок голштинской породы в зависимости от линейной принадлежности

3.5 Влияние иммуногенетических особенностей животных на их продуктивные и воспроизводительные качества

3.6 Оценка наследуемости изученных признаков, их генетические и

фенотипические корреляции

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

МДЖ - Массовая доля жира

МДБ - Массовая доля белка

q - Частота встречаемости аллелей

Ca - Гомозиготность

rm - Генетическое сходство

dm - Генетическое расстояние

B.Б.А. - Вис Бэк Айдиал 1013415 М.Ч. - Монтвик Чифтейн 95679 П.Г. - Пабст Говернер 882933 Р.С. - Рефлекшн Соверинг

C.Т.Р. - Силинг Трайджут Рокит

л

h - Коэффициенты наследуемости rg - Генетические корреляции rp - Фенотипические корреляции

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Продуктивность и иммуногенетическая характеристика скота голштинской породы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Вопросы генетической структуры популяций всегда вызывали большой интерес у ведущих селекционеров нашей страны и за рубежом (Бороздин Э.К., 1992; Желтиков А.И. и др., 2010; Костомахин Н.М. и др., 2017; Alhammad H.O.A., 2005; Andersson L. et al., 1993; Ramatsoma N.I. et al., 2015). В то же время генетическая изменчивость современных популяций крупного рогатого скота связана с завозом животных различного происхождения из стран с развитым молочным скотоводством. Так, например, только в последнее десятилетие в Российскую Федерацию ввезено более 100000 голов крупного рогатого скота из США, Канады, Германии, Нидерландов и других стран.

Высокопродуктивный скот импортного происхождения не всегда успешно адаптируется к местным условиям и поэтому весьма актуально изучение его генетической структуры с целью эффективного и максимального использования в хозяйствах Российской федерации. Голштинская порода самая популярная и распространенная в мире порода скота молочного направления продуктивности, она выведена в Северной Америке (Прохоренко П.Н., Логинов Ж.Г., 1986). Позже, благодаря своим полезным свойствам, голштинская порода стала распространяться на европейский континент. Живая масса коровы может достигать 900 кг не только за рубежом, но даже в условиях в Московской области. Средняя молочная продуктивность коров этой породы составляет в США и Израиле 12000 кг молока, в нашей стране - 7000-8000 кг молока с жирномолочностью - 4,12% и белковомолочностью - 3,26% (Родионов Г.В. и др., 2017).

В России наибольший удельный вес среди пород молочного направления продуктивности занимает черно-пестрая порода (Родионов Г.В. и др., 2017), поэтому, с целью увеличения молочной продуктивности коров отечественной черно-пестрой, а также других пород проводится скрещивание

с голштинской породой, при этом средние удои молока увеличиваются до 1000 кг и более на корову.

В настоящее время чрезвычайно актуальным является выяснение интеграции генофонда голштинской породы в стада крупного рогатого скота молочного направления продуктивности Российской Федерации.

Цель исследований - совершенствование продуктивных и племенных качеств крупного рогатого скота голштинской породы, оценка животных по комплексу продуктивных и репродуктивных признаков для рационального использования импортного генофонда, определение аллелотипов быков-производителей, поступивших из разных стран, а также коров голштинской породы по ЕАВ локусу эритроцитарных антигенов.

В соответствии с целью работы были поставлены задачи исследований:

- определить по ЕАВ локусу аллелофонд быков-производителей, поступивший из разных стран и племенных стад Российской Федерации, а также коров голштинской породы Московской области;

- выявить частоту встречаемости аллелей (общие аллели, специфические аллели), уровень гомозиготности, генетическое сходство и генетические расстояние для быков-производителей и коров;

- проанализировать динамику роста, продуктивные и воспроизводительные показатели дочерей быков-производителей в зависимости от страны происхождения;

- проанализировать динамику роста, продуктивные и воспроизводительные показатели коров-первотелок разной линейной принадлежности;

- установить влияние гетерозиготного и гомозиготного состояния аллелей на продуктивные и воспроизводительные качества у коров-первотелок;

л

- рассчитать коэффициенты наследуемости ф ), генетические (rg) и фенотипические корреляции изученных хозяйственно полезных признаков.

Научная новизна работы. Проведен кластерный анализ аллелей ЕАВ локуса эритроцитарных антигенов у быков-производителей голштинской породы различного происхождения по странам, использовавшихся в хозяйствах Московский области. Изучено влияние генетических особенностей быков на рост и развитие, реализацию потенциала молочной продуктивности и воспроизводительные качества дочерей в ООО «СПК им. Ленина» Луховицкого района Московской области. Даны предложения по оптимизации генетической структуры стада.

Теоретическое и практическое значение работы заключается в том, что определены общие и специфические аллели групп крови для быков-производителей и коров различного происхождения и возможности их использования в селекционно-племенной работе. Установлены уровни наследуемости, генетические и фенотипические корреляции основных хозяйственно полезных признаков. Результаты исследований могут быть использованы в практике селекционной работы с высокопродуктивным скотом молочного направления продуктивности. Полученные характеристики аллелофонда крупного рогатого скота голштинской породы способствует эффективному использованию генофонда быков-производителей, поступающего по импорту и используемого в хозяйствах Российской Федерации.

Методология и методы исследований. Исследования проведены на голштинской породе крупного рогатого скота с использованием современного оборудования, иммуногенетических, зоотехнических и популяционно-статистических методов.

Основные положения, выносимые на защиту:

- аллелофонд быков-производителей и коров-первотелок по ЕАВ локусу;

- частота встречаемости аллелей (общие аллели, специфические аллели), уровень гомозиготности, генетическое сходство и генетические расстояние для быков-производителей и коров;

- динамика роста, продуктивные и воспроизводительные показатели дочерей быков-производителей в зависимости от страны происхождения;

- динамика роста, продуктивные и воспроизводительные показатели коров-первотелок разной линейной принадлежности;

- влияние гетерозиготного и гомозиготного состояния аллелей на продуктивные и воспроизводительные качества у коров-первотелок;

Л

- коэффициенты наследуемости ф), генетические (%) и фенотипические корреляции (г^) изученных хозяйственно полезных признаков.

Степень достоверности и апробация результатов. Степень достоверности полученных данных подтверждается использованием современных иммуногенетических и генетико-статистических методов исследований на значительном количестве фактического материала. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на Международной научно-практической конференции «Интенсивность и конкурентоспособность отраслей животноводства» (Брянский ГАУ, 2016), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов (РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2017), XX Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскохозяйственному производству Сибири, Казахстана, Монголии, Беларуси и Болгарии» (Новосибирск, 2017).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, 4 из них в журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 153 страницах, содержит 17 таблиц, 3 рисунка, 6 приложений; состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований,

результатов собственных исследований, их обсуждения, заключения, предложений производству и списка литературы. Список литературы содержит 228 источников, в том числе 77 на иностранных языках.

Личный вклад автора состоит в сборе материала, его обработке, написании научных статей, участии в работе международных конференций.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика и состояние голштинской породы в разных странах История разведения. Родиной голштинской породы является Северная Америка, где она приобрела все свои замечательные качества (Прохоренко П.Н., Логинов Ж.Г., 1986; Костомахин Н.М., 2007, 2009а; Костомахин Н.М. и др., 2006). Берет свое начало голштинский скот от голландского, который попал на американский континент с морскими судами. Пионером разведения голландского скота в Америке является Винсроп Ченери из Бельмонта (штат Массачусетс). История породы начинается с 1852 г. когда В. Ченери купил голландскую корову у капитана нидерландского судна. В связи с высокой продуктивностью и хорошими адаптационными способностями этот скот получил широкое распространение в Северной Америке (Прохоренко П.Н., Логинов Ж.Г., 1986). В отличие от направления племенной работы в Голландии и других европейских странах, разводивших черно-пестрый скот, в США и Канаде его совершенствовали главным образом по обильномолочности и живой массе при слабом отборе по жирномолочности. Общество селекционеров по разведению голштино-фризского скота было организовано 15 марта 1871 г. во главе с президентом В. Ченери. К 1872 г. черно-пестрый скот разводили в 12 штатах, в этом же году была выпущена первая племенная книга голштино-фризской породы крупного рогатого скота. С 1983 г. в США и Канаде породу стали называть голштинской (Прохоренко П.Н., Логинов Ж.Г., 1986).

Голштинская порода США и Канады ведет свое происхождение от низинных пород черно-пестрого скота Западной Европы (Нидерланды, Бельгия, Люксембург и частично северная часть Германии). Направление продуктивности — молочное.

Характеристика породы. Большинство животных голштинской породы имеют черно-пеструю масть. Встречается также красно-пестрая масть, являющаяся рецессивной формой (Прохоренко П.Н., Логинов Ж.Г.,

1986), ранее от таких животных старались избавиться. С 1971 г. красно-пестрые животные учитываются как племенные животные, они оформлены в отдельную породу (Костомахин Н.М., 2006, 2007, 2009а).

В США и Канаде живая масса коров-первотелок составляет 650 кг, взрослых животных — 750 кг. Ставится задача доведения средней живой массы до 800-850 кг. Живая масса быков — 1200 кг. Высота коров-первотелок в холке 137 см, полновозрастных — 143-145 см, с глубиной груди 80 см, шириной 55 см. Живая масса бычков при рождении 40-42 кг, телок — 37-39 кг. У голштинских коров хорошо выражены молочные формы, менее развита мускулатура по сравнению с европейским черно-пестрым скотом. Вымя у коров объемистое, широкое, прочно прикреплено к брюшной стенке. Более 95% коров имеют чашеобразную форму вымени. Индекс вымени — 48-50%, скорость молоковыведения — не менее 2,5 кг/мин, предпочтение при отборе отдается животным, имеющим интенсивность молоковыведения 3,0 кг/мин и более. Голштинская порода отличается не высокими мясными характеристиками, убойный выход составляет 50-55% (Костомахин Н.М., 2011).

Продуктивность. Показатели продуктивности голштинской черно-пестрой породы различны в отдельных странах, так как имеются существенные отличия по целям разведения, климатическим и кормовым условиям. Наиболее высокий удой этой породы в Израиле (около 12000 кг), хотя жирность молока не превышает 3,6-3,7%, содержание белка — около 3,2% (табл. 1). В США и Канаде удой коров голштинской породы несколько ниже, содержание жира — 3,6-3,7%, белка — 3,1-3,2%. В России в племзаводах средний удой на корову составляет 7340 кг молока жирностью 3,82% (черно-пестрая масть), голштины красно-пестрой масти имеют удой молока 4153 кг жирностью 3,96%. Удой рекордисток достигает 17000-19000 кг молока за год, выход молочного жира — 639-686 кг. (Костомахин Н.М., 2011а, 2011в).

Ареал породы. Широко используется во всем мире, как для улучшения молочной продуктивности местных, так и выведения новых пород. Голштинский скот завозят в страны ЕС, Азии, Африки, Южной Америки и Австралии (табл. 1).

Таблица 1. Голштинская порода в мире (по Петуховой М., 2015)

Страна Коров, всего Голштинская порода, гол. Кровность, % Удой, кг Жир, % Белок, %

Израиль 112973 112973 100 11706 3,70 3,24

США 9200000 8450000 92 10951 3,66 3,09

Канада 959100 896759 94 9979 3,80 3,19

Южная Корея 248754 248754 100 9771 3,80 3,18

Япония 950000 942600 99 9233 3,91 3,24

Чехия 367193 212000 58 9144 3,77 3,30

Германия 4190485 2287287 62 9097 4,05 3,38

Голландия 1483991 1112993 94 8898 4,27 3,46

Южная Африка 130000 94010 73 8803 3,81 3,24

Аргентина 1850000 1800000 98 7784 3.31 3,28

Австралия 1530000 1271400 83 7417 3,83 3,27

Россия 3222065 169768 6,2 7221 3,85 3,22

Этот скот используют для улучшения местных пород во всех европейских государствах, а также Израиле, Аргентине, Мексике и Японии (Красота В.Ф. и др., 2005; Щеглов Е.В., 2007; Костомахин Н.М. и др., 2006, 2009; Костомахин Н.М., 2014).

В настоящее время голштинский скот, замороженную сперму и эмбрионы экспортируют из США в 55, из Канады в 44 страны мира. Нет ни

одного государства с высокоразвитым молочным скотоводством, где не используются животные этой породы.

В России порода распространена в Центральном, Северо-Западном, Южном, Приволжском, Уральском, Сибирском и Дальневосточном федеральных округах. В России создан ряд репродукторов скота голштинской породы. Кроме того, широко используется при совершенствовании холмогорской, черно-пестрой и ряда других пород. С участием голштинов в России создана красно-пестрая порода молочного скота на базе симментальской (Костомахин Н.М., 20116, 2011в).

1.2. Использование иммуногенетических факторов при совершенствовании пород В 1963 г. В. Busch опубликовал аналитическую работу по вопросам использования групп крови крупного рогатого скота в селекции. В связи с тем, что тип крови в течение всей жизни животного сохраняет постоянство и закономерным образом наследуется, его необходимо широко использовать для установления отцовства, зиготности близнецов и в других случаях, например, различий между отдельными породами.

J. Rendel (1960) обнаружил четкую корреляцию между В-системой групп крови и содержанием жира в молоке коров. При этом гетерозиготные коровы имели показатели выше, чем гомозиготные. Эти исследования явились преддверием разработок по теоретическому и практическому использованию ЕА-локуса в животноводстве.

Дж. Лаш (1968) отмечает, что селекция изменяет набор эффективных гамет. Система спаривания оказывает влияние на то, какие именно гаметы соединяются между собой и как изменится набор зигот. Автор склоняется к обоснованности метода разведения по линиям. Данный метод является, по мнению одних исследователей (Аджибеков К.К., 1995) главным источником генетической изменчивости, так как позволяет уравнивать и использовать эпистатические комбинации, а по мнению других (Костомахин Н.М., 2006), в лучшем случае — бесполезное увлечение самоуверенных селекционеров и

постепенная утрата ценного наследственного материала.

В России с 1962 г. было создано несколько лабораторий по изучению групп крови, в том числе в Москве (ВИЖ), Ленинграде (ВНИИГРЖ), Новосибирске (СО АН), Омске (ФГУП «Омское по племенной работе). Все лаборатории создавались планово и имели прикладное значение в селекции скота. Наибольший вклад в разработку теоретических и практических аспектов становления отечественной иммуногенетики внесли: П.Ф. Сороковой и Э.Г. Воробьев, 1980; В.Н. Тихонов, 1977; В.П. Павлюченко, 1983; В.Я. Мещеряков, 1966; А.М. Машуров, 1980; С.П. Безенко, 1980; Л.Г. Сухова, 1988; А.С. Всяких, 1970.

Опубликован ряд работ, направленных на исследования групп крови в родственных группах. Так, В.Ф. Максименко и М.И. Моноенков (1974) охарактеризовали линии ярославской породы по генетическому сходству. Коэффициент генетического сходства линий находился в пределах 0,23-0,46; что указывало на их высокую консолидацию. У коров с аллелями ВРТ^'Р'В'' и В'Б'30' обнаружились различия по удою и жирномолочности, а дочери быка Вольного 470, унаследовавшие аллель А'1, достоверно превосходили по содержанию жира в молоке полусестер с аллелем GY2 на 0,39%. Высокая жирномолочность проявилась в потомстве быков Афоризма 1267 и Дорогого 147 имевшего аллель 12.

В.Я. Мещеряков (1974) показал высокоинбредных полусибсов, которые по группам крови различались между собой. Автор считает, что гомозиготность популяции может быть достигнута в случае, если родственное спаривание будет сопровождаться отбором определенной силы. Из-за имеющегося полиморфизма генов инбридинг не столь опасен, как это часто представляется. Целиком замкнуться и подвергнуться ннбредной депрессии популяция не может, потому что происходит перераспределение генов, их комбинирование в генотипе.

В.И. Шадманов и др. (1975) предложили использовать аллели групп

крови в качестве дополнительного теста для прогнозирования качеств животных последующего поколения. К такому заключению их привел анализ по «+» и «-» аллелям, разница по удою за I лактацию составила 1773 кг молока (п=638).

В.И. Вороненко (1983) отметил, что эффективность племенного подбора можно существенно повысить при пользовании анализом сочетаемости маркируемых наследственных факторов в разных типах спаривания.

В.Я. Дексне (1976) характеризуя потомство отдельных быков бурой латвийской породы, пришла к заключению, что аллели В-локуса могут быть использованы в качестве генетических маркеров в селекции животных.

А.В. Баранов (1986) анализируя скрещивание коров костромской породы с быками американской бурой швицкой, считает целесообразным при создании внутрипородного типа в племенном заводе «Караваево» Костромской области использовать потомство импортных быков Гамблера, Султана и др. Превосходство дочерей над сверстницами по удою с разными аллелями отца достигало 1269 кг молока. Лучшие показатели были у дочерей и внучек с аллелями B1G2KO4E'1F'2O', B1OзY2A'2E'зG'P'2Q'Y' и др.

Исследованиями Н.О. Суховой, Г.М. Гончаренко (1987) на животных красной степной и англерской пород установлено превосходство по удою коров, которые имели антигены O1, В'' по сравнению с D'.

А.М. Машуров и др. (1990) рассматривали микрофилогению популяций черно-пестрой породы и гибридного скота в НЭХ «Снегири» Московской области по группам крови. Ими установлено наличие генетического расстояния между стадом ГПЗ «Лесное» Ленинградской области и московской популяцией черно-пестрого скота.

Высокий полиморфизм белков, групп крови среди скота различных пород обнаружили Н.Г. Дмитриеви и Ю.В. Бойков (1982), которые обращаются к цитате И.И. Шмальгаузена (1968): «Популяция всегда выбирает то направление изменения, при котором ее средняя

приспособленность возрастает, причем, скорость движения популяции пропорциональна ее генетическому разнообразию и обратно пропорциональна средней приспособленности в данный момент».

В настоящее время разрабатываются схемы и модели с включением генов количественных признаков, которые входят в группы сцепления. Такие работы ведутся в Нидерландах, Швеции и других странах с использованием компьютерной техники (Бакай А.В. и др., 2006; Б1аш Р., 1986; Лпёегевоп Ь. е1 а1., 1987, 1990, 1993).

Для этого учитывают признаки в родственных группах, определяют аллели, переданные от отца к дочерям. Далее рассчитывают коэффициенты регрессии фенотипа на отцовский аллель, или аллели. У потомства предсказывают фенотипическую ценность, затем сравнивают с истинной ценностью по генам количественных признаков. Уже выделены комплексы, расчет по которым позволяет выявлять положительные взаимосвязи у молодых быков с их будущей племенной ценностью на уровне 0,2-0,5.

В настоящее время поиск генетических маркеров животных расширяется, это позволять делать расшифровку ДНК методом PCR-анализа (Попов Н.А., 1995). Открывается перспектива выявления в раннем возрасте животных с болезнями, обусловленными наследственными факторами. Передача последующему поколению крупного рогатого скота аллелей групп крови представляет интерес в связи с формированием отдельных стад, линий, внутрипородных типов при скрещивании.

И.Я. Мещеряков (1986) обратил внимание на неправомочность применения зоотехнического термина «доля крови» и отношении генотипа одной особи. По его мнению, этот термин может быть применен в отношении группы потомков определенного поколения, иначе другие животные из этого поколения могут не унаследовать предполагаемый состав генов. Несколько раньше (Мещеряков И.Я., 1974) показал неравномерность наследования аллелей отцов, а взаимодействие хромосом между собой в процессе, формирования генома носит вероятностный (случайный) характер. Фактор

случайности имеет место дважды: при образовании гамет в процессе мейотического деления, при образовании зиготы во время оплодотворения. Такое положение подтверждает всеобщность законов Г. Менделя.

А.М. Машуров и П.Ф. Сороковой (1977) обращались к вопросу регулирования численности потомства с определенными генами родоначальников линий. К разным соотношениям аллелей в породах и гетерозиготности в своих исследованиях приходили С.И. Шадманов и Г.О. Пепина, 1978; В.К. Чернушенко и др., 1991; В.К. Чернушенко., 1992; С.К. Охапкин, 1988, а также в ряде работ других работ.

А.М. Машуров и П.Ф. Сороковой (1977) наблюдали в линии Флориана 374 симментальской породы диспропорцию между маркерами родоначальника в стаде ГПЗ «Еланский» Воронежской области. Авторы объясняют численное превосходство потомков с аллелем В-локуса OзQA'2E'1F'2J'2 влиянием отбора на молочную продуктивность. Данные анализа 258 подборов животных этой линии свидетельствуют о дефиците гомозигот, а число гетерозигот значительно выше ожидаемого. При спаривании образуется достоверно больше зигот, в которых комбинируются неидентичные аллели. В данных исследованиях находит обоснование концепция разведения по линиям.

Иногда наблюдаются противоположные тенденции: использование различных степеней инбридинга способствует увеличению генетической однородности; оно же препятствует генетической однородности, так как в процессе оплодотворения образуются комбинации преимущественно неидентичных генов. Поэтому, значение генетических маркеров при разведении по линиям позволит более эффективно подбирать неинбредных быков-производителей и снижать влияние инбредной депрессии за счет спаривания с ними коров гомо- и гетерозиготных по другим маркерам.

Заслуживают внимания исследования С.И. Шадманова и Г.О. Пепина (1978) направленные на раскрытие возможности прогноза гетерозиготной сочетаемости родительских пар по антигенам групп крови. Чем меньше

сходство по антигенному набору у коровы и быка-производителя, тем выше оплодотворяемость после первого осеменения. Лучшая оплодотворяемость (44,4%) выявлена при сходстве 0,30; а самая низкая - при сходстве от 0,51 до 0,70. При разбивке животных по аллелям достоверных различий не обнаружено.

B.К. Чернушенко (1992) в 72% случаев выявлял положительную связь между величиной удоя и степенью генетического сходства родоначальниц и последующих генераций семейств.

И.Я. Мещеряков и др. (1973) по локусу трансферрина животных стада «Поливановка» Днепропетровской области (Украина) выявили нарастание гомозиготности лишь при умеренном инбридинге, который, по их заключению, является приемом улучшения породы.

C.К. Охапкин (1988) более категоричен к традиционным формам зоотехнической работы. По его мнению, они не могут удовлетворять современным требованиям ни по затратам времени, ни по общей эффективности результатов селекции. На фоне возрастания гомозиготности показана высокая корреляция между уровнем гетерозиготности и сроком хозяйственного использования животных, средними удоями за лактацию коров в ГПЗ «Лесные поляны» Московской области и «Холмогорский» Архангельской области соответственно 0,84-0,93 и 0,47-0,52.

Этим обусловливается заключение о необходимости перестройки селекционно-племенной работы, которая в настоящее время, по мнению С.К. Охапкина (1988) нарушает сложившееся соотношение генетических структур в популяции. Так, например, противоречиво нарастание генетического потенциала быков и снижение удоев в стадах. Одним из путей снятия противоречия является отбор быков по аллелям, характеризующим повышенную жизнеспособность, увеличение численности быков и числа хозяйств их поставляющих. Необходимо следить за тем, чтобы повышение продуктивности не было в ущерб другим не менее ценным свойствам животных. Эта стратегия должна обеспечивать устойчивое развитие и

совершенствование системы «человек-биосфера», поддерживать гармоничный «социально-экологическнй» оптимум.

Метод разведения по линиям используют при разведении большинства пород крупного рогатого скота. При этом иммуногенетические исследования проводятся в определенных рамках генетической и фенотипической изменчивости. В товарной части породы изменения направлены на фенотипическое выравнивание поголовья, а в племенных хозяйствах - на совершенствование признаков линий и выведение продолжателей породы.

В.Я. Мещеряков (1966) по данным иммуногенетических исследований животных симментальской породы в колхозе «10 лет Октября» Киевской области, проследил за показателями потомства выдающейся коровы Медузы 417. Только ее дочь Меткая, унаследовавшая аллель матери Е'зGT была столь же жирномолочной (4,92%), а ее сыновья не унаследовали этот аллель и не улучшили данный признак в стаде. В своей другой работе В.Я. Мещеряков (1966) исследовал поголовье белоголовой украинской породы и выявил неравнозначность частот встречаемости аллелей отцов среди дочерей.

В.Ф. Максименко (1974) анализировал линию быка Доброго в ярославской породе. Разнообразие в линию привносили быки-продолжатели через матерей, которые обладали не менее высокими показателями удоя и содержания жира в молоке. Проводя сравнение с черно-пестрой породой Московской области, авторы отметили отрицательное влияние повышенной генетической изменчивости на средние показатели молочной продуктивности стад. Изучение многих сочетаний выявило наиболее перспективные для селекции аллели: В, G, KO4Y2A', O', G2Y2E', Q', E', O4Y2D'E', F'2O'.

Ретроспективному анализу подвергались три поколения (п=1177) стада ярославской породы. Установлено, что выбраковка из стада по хозяйственно-полезным признакам животных с нежелательными генотипами и размножение с желательными приводит к изменению структуры генов групп

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иса Ахмед Аллам Фатхи Аллам, 2018 год

Порода h2 Источник

Удой за 305 сут МДЖ МДБ Дойныхсут Выход молочного жира Выход молочного белка Сервис-период Сухостойный период Интенсивность молоковыведения Время доения Живая масса

Г* 0,281 0,250 0,401 - 0,328 0,370 0,059 - - - - А.А. Сермягин и др., 2015

Г 0,20 0,29 - - - - - - - - - В.М. Кузнецов, 2007

ГФ 0,29 0,90 0,95 0,107 - - 0,092 0,53 - - - M.M. Osman et al., 2013

Ш 0,3 - - - 0,2 0,2 0,03 - 0,26 - - K. Gibson, 2015

Г - - - - - - - 0,31 - - - A.Y. Ayied et al., 2011

Г - - - 0,19 - - - - - - - A.M. Silvestre et al., 2005

С - 0,093 - 0,083 0,455 - 0,105 - - - - V. Pantelic et al., 2011

Г 0,31 - - - 0,38 0,36 - - - - - T. Ibrahim and Z. Yusuf, 2013

ГФ 0,17 - - - 0,22 0,35 - - 0,21 0,2 - D. Berry et al., 2013

Г - - - - - - - - 0,15 - - P. Boettcher et al.,

1998

r - - - - - - - - 0,14 - - M. Spehar et al., 2017

r - - - - - - - - 0,14 - - A. Sewalem et al., 2011

ro 0,23 - - - - - 0,26 0,24 - - - G. Goshu et al., 2014

ro 0,29 - - 0,087 - - - - - - - J.M. Ojango and G.E. Pollott et al., 2001

ro 0,43 - - - - - - - - - - A. Seangjun et al., 2009

ro 0,26 - - - - - - - - - - R. Rekaya et al., 2000

ro 0,26 - - - - - - - - - - K. Singh et al., 2003

o - - - 0,172 - - - - - - - A. Abdel-Gader et al., 2007

ro 0,12 - - 0,19 - - 0,16 - - - - S.M. El-Attar, 2009

o - 0,06 0,03 A.S. Saad, 2000

r 0,26 - - 0,13 - - 0,11 - - - - A.Kh.A. Abdel-Moez, 2007

ro - - - - - - 0,023 - - - - M. Shah et al., 2005

ro - - - - - - 0,04 - - - - M. Haile-Mariam et al., 2003

ro - - - - - - 0,163 - - - - E.Z.M. Oudah et al., 2001

Г - - - - - - 0,096 - - - - J. Hayes et al., 1992

Ф - - - 0,062 - - - - - - - M.Z.E. Atia, 2002

Ф 0,20 - - 0,14 - - - - - - - H. Aly, 1995

Г 0,34 - - - - - - - - - - M. Perez-Cabal et al., 2006

ГФ - - - - - - - - - - 0,74 N. Ramatsoma et al., 2015

Здесь и далее*: (Г) - голштинская, (ГФ) - голштино-фризская, (Ф) - фризская (Ш) - швицкая, (С) - симментальская.

Приложение Б. Генетические и фенотипические корреляции некоторых продуктивных и репродуктивных признаков

Порода Гр Ге Источник

Удой за 305 сут лактациии МДЖ

ГФ -0,192 -0,187 М.М. ОБшап е! а1., 2013

Г -0,11 -0,28 и. Шпеоп е! а1., 2015

Удой за 305 сутлактациии МДБ

ГФ -0,17 -0,32 М.М. ОБшап е! а1., 2013

Г -0,22 0,40 ХБ. Шпеоп е! а1., 2015

Удой за 305 сут лактации и число дойных сут

ГФ 0,573 0,882 М.М. ОБшап е! а1, 2013

Ф 0,48 0,28 Н. А1у, 1995

Ф 0,15 0,62 М. АЬёеШШ е! а1., 2004

ГФ 0,01 0,24 Н. АШашшеё, 2005

Ф 0,19 0,19 А.Б.А. Б1-БагЬагу е! а1., 1999

Ф 0,59 0,45 Ь.А. Бadawy апё Б.7.М. ОиёаИ, 1999

Г 0,19 0,49 А.КИ.А. AЬde1-Moez, 2007

Ф 0,46 0,94 М.Н. Нашшо^, 1997

МДЖ и МДБ

ГФ 0,651 0,937 М.М. ОБшап е! а1., 2013

Г 0,48 0,82 Шпеоп е! а1., 2015

Удой за 305 сут лактациии сухостойный период

ГФ -0,32 -0,66 О. аоБИи е! а1., 2014

ГФ -0,216 -0,452 М.М. ОБшап е! а1., 2013

Удой за 305 сут лактации и сервис-период

Ф 0,28 0,14 А.Б. Saad, 2000

Г 0,02 0,28 А.КИ.А. AЬde1-Moez, 2007

Ш 0,13 0,15 К. ОЛБОП, 2015

Удой за 305 сут лактации и интенсивность молоковыведения

Ш 0,03 0,04 К. Gibson, 2015

МДЖ лактации и сервис-период

ГФ -0,274 -0,689 M.M. Osman et а!., 2013

МДБ лактации и сервис-период

ГФ -0,272 -0,689 M.M. Osman et а!., 2013

Сервис-период и сухостойный период

ГФ 0,237 0,328 М.М. Osman et а!., 2013

Число дойных сут и сервис-период

Г 0,82 0,91 А.КИ.А. ЛЬёе1-Мое7, 2007

Г 0,48 0,87 А. Ríos-Utrera et а!., 2015

Выход молочного жира и выход молочного белка

Ш 0.84 0.86 К. Gibson, 2015

Сервис-период и интенсивность молоковыведения

Ш 0,01 0,19 К. Gibson, 2015

Приложение В. Частота встречаемости аллелей (д) БЛБ-локуса быков-производителей голштинской породы,

поступивших из разных стран

Дания (п= 49) США (п= 73) Нидерланды (п= 85) Германия (п= 292) Канада (п= 177) Россия (п= 283)

ЕЛБ-аллель Б 0 ЕЛБ- аллель Б ЕЛБ- аллель Б ЕЛБ- аллель Б 0 ЕЛБ- аллель Б 0 ЕЛБ- аллель Б 0

б1о2ко4 У2А'20'1' 1 0.010 Б10зА'2Е' 1 0.007 Б102К04У 2А'20'1'' 1 0.006 Б102К04Л '2ОТ' * 1 0.002 Б102К04У 2А'1Е'30'1 '* 1 0.003 Б102К04А'1 * 1 0.002

Б1в2К04 У2E'1F'20 'I'' * 1 0.010 Б201В' ** 5 0.034 БАГ' 1 0.006 Б102К04Е 'А^О'Г' 4 0.007 Б102К04У 2А'20'1'' 3 0.008 Б102К04А'1 0'1''* 2 0.004

БАГ 1 0.010 Б20^'' ** 1 0.007 Б101У21'' 1 0.006 Б1111'' 1 0.002 БАГ' 2 0.006 Б102К04Е'1 F'2O'I'' 1 0.002

Б201В' ** 4 0.041 БЛУ^' D''I'' ** 6 0.041 Б10эУ2А'2 E'зG'P'2Q' G''I'' 1 0.006 Б101В' * 12 0.021 Б^А^Р' 2Q'* 1 0.003 Б102К04У2 А'20'1'' 3 0.005

Б20lD'' ** 1 0.010 Б1111'' 1 0.007 Б1QQ' * 2 0.012 Б103А'1Р' lQ'I'' * 1 0.002 Б103У1Е'3 G'P'2G''I' '* 1 0.003 Б1О2КО4У2 А'2Р'^'* 1 0.002

B20lY2D' D''I'' ** 2 0.020 0111А'' ** 9 0.062 Б202К04У 2А'20'1'' * 1 0.006 Б^А^Е' зI'P'2Q' 2 0.003 Б1Р'2* 1 0.003 Б11'1''* 1 0.002

0АА'' ** 2 0.020 02A'1D'E' 3F'2Q' 3 0.021 Б201В' ** 8 0.047 Б201В' ** 28 0.048 б2* 1 0.003 Б1111'' 6 0.011

О2О1У2Г' ** 2 0.020 О2О1 4 0.027 Б20^' 1 0.006 Б20lD'' ** 12 0.021 Б201В' ** 34 0.096 БlIlУlG'G'' * 1 0.002

02УlD' 1 0.010 020^^' Q'G'' 2 0.014 Б201D'' ** 6 0.035 I'' * 1 0.002 Б201D' 3 0.008 Б101У21'' 1 0.002

02У2Е'1р ' ** 26 0.265 0201У21'' ** 9 0.062 Б20lQ' 2 0.012 Б201У2D' D''I'' ** 8 0.014 Б201D'' ** 8 0.023 Б103А'1Е'31 'P'2Q'* 2 0.004

12 ** 6 0.061 02УlD' 1 0.007 БЛУ^' D''I'' ** 4 0.024 Б201У21'' 4 0.007 БЛУ^' D''I'' ** 3 0.008 Б103А'2Е'31 'P'2Q' 1 0.002

О^'А' 3 0.031 02У2Е'^' ** 7 0.048 Б201У21'' 1 0.006 Б2P'1G' * 1 0.002 Б201У21'' 2 0.006 Б103У2А'2Е 'зG'P'2Q'G' 6 0.011

'I''

O1I'' ** З 0.0З1 GsOlTlA'2 e'Sf'2k' 1 0.007 G1I1A'' ** 1 0.00б B2P'2 * 1 0.002 B2P1G'* 1 0.00З B2G2KO4Y2 A'2I'K'O'Y' I''* 1 0.002

OlQ' 1 0.010 iI02a'2e'I K'Q' * 1 0.007 G2O1Y2I'' ** 1 0.00б G1I1A'' ** 9 0.015 G1A1I''* б 0.017 B2G2KY2A'1 I'O'Y'I'' * 1 0.002

O2A'2J'lK 'O' 5 0.051 I2 ** S 0.055 g2y2e'Iq' ** ЗЗ 0.194 G2A'1D'E' Bf'2q' 1 0.002 G1I1A'' ** 9 0.025 b2g3tIa'Ib 'e'Sf'2q'* 1 0.002

O2A'2K' 2 0.020 I2D'G' 2 0.014 gSoItIa'I E'3K' * 1 0.00б G2O1 1 0.002 G1O1* 1 0.00З B2O1B' ** 21 0.0З7

04D'E'3F' 2G'O' ** 5 0.051 OlA'lB'I'' * 1 0.007 IlQE'lI'Q' 2 0.012 G2O1Q' * 1 0.002 G2A'1D'E' Bf'2q' 2 0.00б B2O1D' 5 0.009

04e'Sg'' ** З 0.0З1 OlA'lD'G' 1 0.007 iIy2g'g'' 1 0.00б G2O1Y2I'' ** S 0.014 G2I1A''* 1 0.00З B2O1D'' ** 2 0.004

O^G'G '' ** 1 0.010 OlA'lI'' 1 0.007 I2 ** 15 0.0SS G2Y1D' З 0.005 G2I2A' '2* 1 0.00З B2O1Q' 1 0.002

O4O' ** 1 0.010 OlA'lI''G' 'I * 1 0.007 I2D'G' 1 0.00б g2y2e'Iq' ** 122 0.209 g2o'Id'e' 3F'2G'* 1 0.00З B2O1Y2D'D' 'I'' ** 9 0.01б

O4Y2A'1I' ' ** 2 0.020 O1I'' ** б 0.041 OlAl'I'' * 1 0.00б GsOlT'lA' 2e'Bf'2k' * 1 0.002 g20Id'g' Q'G'' 5 0.014 B2O1Y2I'' 1 0.002

Q 1 0.010 O1Q' 2 0.014 O1I'' ** З 0.01S IlE'lG'G'' 1 0.002 G2O1Y2I'' ** 10 0.02S GlA'lI''* З 0.005

QQ' * 2 0.020 O1Y1 * 1 0.007 OlI'Q' * 1 0.00б I1O2A'2J'2 K'O' * 1 0.002 G2Y1D' 4 0.011 G1I1A'' ** б 0.011

y2e'Sg'g 1 0.010 OlYlE'sG' G' 1 0.007 OlQD'Q' * 2 0.012 IlO2QA'lE '1K'Q' * 1 0.002 g2y2e'Iq' ** 57 0.1б1 G2A'1D'E'3F '2Q' З 0.005

Y2G'G'' ** 2 0.020 O2A'2J'lK' O' 7 0.04S O1Y2 1 0.00б IlQE'lI'Q' 2 0.00З IlE'lG'G'' 1 0.00З G2O1 З 0.005

E'l 1 0.010 O2A'2K' 1 0.007 OlA'lI'' * 1 0.00б I2 ** 30 0.051 iIy2g'g'' 1 0.00З g20Iy2e'Sq '* 1 0.002

E'3F'2I' * 1 0.010 O2Y2A'lI'' * 1 0.007 O2A'2D'E' Bf'2g' * 1 0.00б I2J' 1O' * 1 0.002 I2 ** 4 0.011 G2O1Y2I'' ** 1б 0.02S

E'sG'O' 1 0.010 O2Y2AlO'l I'' * 1 0.007 О2АУ1К' O' 2 0.012 OlA'lI'' 1 0.002 OlA'lE'sG '* 2 0.00б G2T2A'2B'D 'G'B''* 2 0.004

G' 1 0.010 O2Y2I'O' * 1 0.007 O2A'2K' 2 0.012 OlD'G'Q' 1 0.002 OlA'lI'' 1 0.00З G2Y1D' 5 0.009

G'G' 1 0.010 O4A'2K' * 1 0.007 04d'e'Sf'2 G O' ** 1S 0.10б O1I' * 1 0.002 O1I'' ** З 0.00S G2Y2 A' 2E' 2 Q'* 1 0.002

I'I'' 1 0.010 04D'E'3F' 2G'O' ** б 0.041 O4E'sF'2G' O'G' З 0.01S O1I'' ** 14 0.024 O1Q' 1 0.00З g2y2e'Iq' ** 1З1 0.2З1

Q'I'' ** 1G G.1G2 O4E'3F'2G 'O'G'' 7 G.G48 O4E'3G'' ** 9 G.G53 OlQ' 1 G.GG2 O1Y2 5 G.G14 G3O!T!A'2E 3F2K' 1 G.GG2

B 3 G.G31 O4E'3G'' ** 5 G.G34 O4E'3G'G' ' ** 1 G.GG6 OlYjE^G' G' 1 G.GG2 O^E^G' G''* 3 G.GG8 IjOJ^K'O' * 1 G.GG2

- - - O4E'3G'G' ' ** 4 G.G27 O4O' ** 3 G.G18 O1Y2 1G G.G17 O^E^G' Y'G''* 1 G.GG3 I1O2QA'1E1 K'Q'* 1 G.GG2

- - - O4O' ** 5 G.G34 o4y2a'ji'' ** 12 G.G71 O2A'2J'lK' O' 17 G.G29 O2A'2K' 2 G.GG6 IlQE'lI'Q' 2 G.GG4

- - - o4y2a'ji'' ** 12 G.G82 pje'4 * 1 G.GG6 O2A'2K' 5 G.GG9 O4D'E'3F' 2G'O' ** 27 G.G76 IlQE'lQ'* 1 G.GG2

- - - Y2D'G'I'Q 3 G.G21 Y2 2 G.G12 O4D'E'3F' 2G'O' ** 5G G.G86 O4E'3F'2G O'G' б G.G17 I2 ** Зб G.G64

- - - Y2E'3G'G' 1 G.GG7 Y2A'jE'3Q ' * 1 G.GG6 O4E'3G'' ** 25 G.G43 O4E'3G'' ** 25 G.G71 OlA'lD'G' 2 G.GG4

- - - Y2G'G'' ** 1 G.GG7 Y2D'G'I'G '' * 1 G.GG6 O4E'3G'G' ' ** 4 G.GG7 O4E'3G'G' ' ** б G.G17 OjAM'' 7 G.G12

- - - Y2Q' 1 G.GG7 Y2D'G'I'Q 1 G.GG6 O4E'3F'2G O'G' 4 G.GG7 O4O' ** б G.G17 OlD'G'Q' 4 G.GG7

- - - E'3G'O' 1 G.GG7 Y2E\Q' * 1 G.GG6 O4O' ** 11 G.G19 o4y2a'ji'' ** 5 G.G14 OjI'' ** 1G G.G18

- - - O'I'' * 1 G.GG7 Y2G'G'' ** 3 G.G18 O4Y2A\I'' ** 7 G.G12 o4y2d'e'j F'2O'* 8 G.G23 OlQ' 2 G.GG4

- - - I'I'' 3 G.G21 Y2Q' 3 G.G18 YjG'Y'G'' * 1 G.GG2 yja'jb'y' * 1 G.GG3 O1Y2 б G.G11

- - - I'O' * 3 G.G21 D'G'I'Q' * 1 G.GG6 Y2 24 G.G41 YjE3G'Y' G'* 2 G.GG6 O^E^G'G "I"* 2 G.GG4

- - - I'Q'I'' 2 G.G14 E'l 3 G.G18 Y2A\D'E' 1 1 G.GG2 yjy'* 1 G.GG3 o2a'2j'ik'o 18 G.G32

- - - Q'I'' ** 4 G.G27 E'3G'Q' 2 G.G12 y2d'e'jf' 2O' * 1 G.GG2 Y2 5 G.G14 O4D'E'3F'2G 'O' ** 32 G.G57

- - - - - - E'3I'Q' * 1 G.GG6 Y2D'G'I'Q 2 G.GG3 Y2E'3G'G' 1 G.GG3 O4E'3F'2G'O G' 7 G.G12

- - - - - - G' 1 G.GG6 Y2E'3G'' * 1 G.GG2 Y2E'3O'G' '* 1 G.GG3 O4E'3G'' ** 4б G.G81

- - - - - - I'I'' 1 G.GG6 Y2E'3Q' 2 G.GG3 Y2E'3Q' 5 G.G14 O4E'3G'G'' ** 9 G.G16

- - - - - - I'Q'I'' 1 G.GG6 Y2E'G'Y' G'' * 2 G.GG3 Y2G'G'' ** 1 G.GG3 O4O' ** 1G G.G18

- - - - - - Q'I'' ** 3 G.G18 Y2G'G'' ** 4 G.GG7 Y2Q' 3 G.GG8 o4y2a'Ji'' ** 3G G.G53

- - - - - - - - - У^' 3 0.005 АМ'' 1 0.003 04У^'ЕУ 20'* 2 0.004

- - - - - - - - - Е'1 8 0.014 Е'1 4 0.011 1 0.002

- - - - - - - - - 4 0.007 3 0.008 1 0.002

- - - - - - - - - 2 0.003 3 0.008 QE'1Q'* 1 0.002

- - - - - - - - - П" 1 0.002 G'I'Q'I''* 2 0.006 1 0.002

- - - - - - - - - Q'I'' ** 39 0.067 И'' 1 0.003 ''* 1 0.002

- - - - - - - - - В 79 0.135 3 0.008 У2 1 0.002

- - - - - - - - - - - - Q'I'' ** 23 0.065 У2А'^'Е'! 1 0.002

- - - - - - - - - - - - В 29 0.082 0.005

- - - - - - - - - - - - - - - У2Е^'* 1 0.002

- - - - - - - - - - - - - - - 1 0.002

- - - - - - - - - - - - - - - У2Е^' 1 0.002

- - - - - - - - - - - - - - - ** 1 0.002

- - - - - - - - - - - - - - - Y2Q' 2 0.004

- - - - - - - - - - - - - - - А'^^'' * 1 0.002

- - - - - - - - - - - - - - - АМ'' 2 0.004

- - - - - - - - - - - - - - - Е'1 6 0.011

- - - - - - - - - - - - - - - 3 0.005

- - - - - - - - - - - - - - - 8 0.014

- - - - - - - - - - - - - - - G'G'' 2 0.004

- - - - - - - - - - - - - - - И'' 14 0.025

- - - - - - - - - - - - - - - 1 0.002

- - - - - - - - - - - - - - - Q'I'' ** 22 0.039

- - - - - - - - - - - - - - - В 23 0.041

- 98 1.000 - 146 1.000 - 170 1.000 - 584 1.000 - 354 1.000 - 566 1.000

Здесь и далее: * специфические аллели; ** общие аллели быков-производителей голштинской породы, поступивших из

разных стран.

Приложение Г. Частота встречаемости аллелей (д) БЛБ-локуса голштинских коров-дочерей, происходящих от быков из

разных стран в племзаводе «СПК имени Ленина»

Дания (п=103) Канада (п=21) Нидерланды (п=120) Россия (п=83) Германия (п=591)

EAB-аллель F q EAB-аллель F q EAB-аллель F q EAB-аллель F q EAB-аллель F Q

B1G2KO4Y2A'2O 'I'' 8 0.039 B1I1I"** 1 0.024 BJG2KO4Y2A'2 O'I'' 4 0.017 B^m^E's P'2Q' 3 0.018 B1G2KO4Y2A'1E' 3O'I'Y'* 1 0.001

B1G2KO4Y2E'1F' 2O'I''* 1 0.005 BJO3A'2E'3P '2Q' 3 0.071 B1I1I''** 2 0.008 BJE'3Q'B'* 1 0.006 B1G2KO4A'2O'I'' * 21 0.018

B1I1I''** 2 0.010 G2Y2E' 1Q' * * 18 0.428 B1O1Y2I''* 1 0.004 B!G2KO4E'!F'2 O'I'' 1 0.006 B1G2KO4E'1F'2O' I'' 2 0.002

BIOSA'2E'SP'2Q' 3 0.015 G'I'Q'I''* 1 0.024 BJO3Y2A'2E'3G 'P'2Q'G'T'* 1 0.004 BJG2KO4Y2A'2 E'3O'I'Y'* 2 0.012 B1G2KO4Y2A'2E' 3P'2Q'G''* 6 0.005

B2O1B' 10 0.049 O2Ay\K'O 1 0.024 B2G2OJY2 O'P'2Q' 1 0.004 Biiii-** 3 0.018 B1I1I''** 10 0.008

B2O1D'' 4 0.019 O2A'2K'** 6 0.142 B2O1B' 8 0.033 BjOsA^E'sP^Q 1 0.006 B1O1B'* 18 0.015

D'G'I'Q' 2 0.010 O4D'E'3F'2 G'O'** 2 0.048 B2OJD'' 3 0.013 B2O1B' 8 0.048 B1OsA'2E'sP'2Q' 13 0.011

D'O'G'* 1 0.005 O4E'3G''** 2 0.048 D'G'I'Q' 3 0.013 B2O1D'' 1 0.006 B2O1B' 65 0.055

E'3F'2I' * 1 0.005 O4Y2A'2I''* * 1 0.024 E'3F'2O'* 1 0.004 D'G''* 3 0.018 B2O1D'' 9 0.008

E'sG'Q' 1 0.005 PjE'3I'* 1 0.024 E'3G'G''* 1 0.004 G1I1A'' 1 0.006 D'F2O'* 1 0.001

G2O1 1 0.005 YJA'JY'* 1 0.024 E'3G'Q' 7 0.029 G2O1Y2I'' 7 0.042 D'G'O'Q'* 3 0.003

G2O1Y2I'' 6 0.029 T ** I2 3 0.071 E'3I'Q'* 2 0.008 G2Y1D' 1 0.006 E'sG'Q' 4 0.003

G2Y2E'1Q'** 67 0.323 Q'I'' ** 2 0.048 G1I1A'' 16 0.067 G2Y2E'1Q'** 53 0.319 G1I1A'' 28 0.024

O1A\I'' 2 0.010 - - - G2O1 1 0.004 O1A'1I'' 1 0.006 G2O1 8 0.007

O1Y1E'3G'G'' 2 0.010 - - - G2O1Y2I'' 9 0.038 O1Y2 1 0.006 G2O1Q'* 3 0.003

O2A'2J'1K'O'** 14 0.068 - - - G2Y2E'JQ'** 82 0.342 O^E'sG'G'' 1 0.006 G2O1Y2I'' 23 0.019

O2A'2K'** 6 0.029 - - - O'Q'* 1 0.004 O2A'2J'1K'O'* * 4 0.024 G2Y1D' 3 0.003

O4D'E'3F'2G'O' 12 0.058 - - - O2A'2J':K'O'* 17 0.071 O2A'2K'** 1 0.006 G2Y2E'1Q'** 302 0.255

** *

O4E'3F'2G'O'G'' 4 G.G19 - - - O2A'2K'** 3 G.G13 O4D'E'3F'2G'O' ** 17 G.1G5 OjAM'' 1 G.GG1

O4E'3G''** 12 G.G58 - - - O4D'E'3F'2G'O' ** 17 G.G71 O4E'3F'2G'O'G' 3 G.G18 OlI''* 7 G.GG6

O4O' 6 G.G29 - - - O4E'3F'2G'O'G' 1 G.GG4 O4E'3G''** 12 G.G72 OlQ'* 4 G.GG3

O4Y2A'2I''** 4 G.G19 - - - O4E'3G''** 1G G.G42 O4E3G'G''* 1 G.GG6 OlYjE^G'G'' 7 G.GG6

Y2E'3G'G'' 1 G.GG5 GG - - - O4O' 7 G.G29 O4I''* 1 G.GG6 O1Y2 8 G.GG7

t ** 8 G.G39 - - - O4Y2A'2I''** 6 G.G25 O4O' 3 G.G18 O2A'2J'jK'O'** 91 G.G77

I'I'' 5 G.G24 - - - Y2D'G'I'G''* 1 G.GG4 O4Y2A'2I''** 5 G.G3 O2A'2K'** 13 G.G11

Q'I''** 16 G.G78 - - - Y2E'3G'G'' 2 G.GG8 QE'jQ'* 1 G.GG6 O4D'E'3F'2G'O'* * 1G1 G.G85

G' 2 G.G1G - - - AM'' 5 G.G21 A'iG'G''* 1 G.GG6 O4E'3F'2G'O'G'' 19 G.G16

G'G' 2 G.G1G - - - E'l 2 G.GG8 t ** -12 9 G.G54 O4EW** 1G8 G.G9G

b 3 G.G15 - - - t ** 7 G.G29 I'I'' 2 G.G12 O4O' 24 G.G2G

- - - - - - I'I'' 1 G.GG4 Q'I''** 13 G.G78 O4Q'* 4 G.GG3

- - - - - - Q'I''** 13 G.G54 G' 2 G.G12 O4T3G''* 1 G.GG1

- - - - - - G' 5 G.G21 G'G' 1 G.GG6 O4Y2A'2I''** 36 G.G3G

- - - - - - - - - b 2 G.G12 Y2E'3G''* 1 G.GG1

- - - - - - - - - - - - Y2E'3G'O'* 1 G.GG1

- - - - - - - - - - - - Y2E'G'Y'G''* 1 G.GG1

- - - - - - - - - - - - Y2G'G''* 1 G.GG1

- - - - - - - - - - - - Y2Q'* 3 G.GG3

- - - - - - - - - - - - а\ему'2* 1 G.GG1

- - - - - - - - - - - - AM'' 5 G.GG4

- - - - - - - - - - - - E'l 2 G.GG2

- - - - - - - - - - - - t ** -12 63 G.G53

- - - - - - - - - - - - l'l'' 3 G.GG3

- - - - - - - - - - - - Q'I''** 139 G.118

- - - - - - - - - - - - G' 14 G.G12

- - - - - - - - - - - - B 4 G.GG3

- 2G6 1 - 42 1 - 24G 1 - 166 1 - 1182 1

Приложение Д. Общие аллели у быков-производителей в Московской области и коров племзавода «СПК имени Ленина»

Аллель Быки-п] роизводители(п= 959) Коровы(п= 918)

Дания (n=49) США (n=73) Нидерланды (п=85) Германия (п=292) Канада (п=177) Россия (п=283) Дания (п=103) Нидерланды (п=120) Германия (п=591) Канада (п=21) Россия (п= 83)

B2OiB' 4 5 8 28 43 21 10 8 65 - 8

G2Y2E'1Q' 26 7 33 122 57 131 67 28 302 18 53

Q'I'' 10 4 3 39 23 22 16 13 139 2 13

O4E'3G" 3 5 9 25 25 46 12 10 108 2 12

O4D'E'3F'2D'O' 5 6 18 50 27 23 12 17 101 2 17

O2A'2J'iK'O' 5 7 2 17 - 18 14 17 91 1 4

O4Y2A'iI'' 2 12 12 7 5 30 4 6 36 1 5

G1I1A'' 2 9 1 9 9 6 - 16 28 - 1

O4O' 1 5 3 11 6 10 6 7 24 - 3

I2 6 8 15 30 4 36 8 7 6 3 9

G2O1Y2I'' 2 9 1 8 10 16 6 9 23 - 7

Приложение Ж. Коэффициенты наследуемости (по диагонали), генетические корреляции (выше диагонали), фенотипические корреляции (ниже диагонали) признаков, характеризующих воспроизводительные и продуктивные

признаки животных

Признак Живая масса при 1 осем. Возраст при 1 осем. Сухостойный период Сервис-период Удой за 305 сут лакт. мдж Выход молочного жира. МДБ Выход молочного белка. Суточный удой Интенсивность молоко-выведения Время доения

Живая масса при 1 осем. 0,01 ±0,001 0,55 ±0,21 0,46 ±0,12 0,84 ±0,18 0,90 ±0,02 -0,91 ±0,07 0,76 ±0,06 -0,50 ±0,12 0,86 ±0,04 0,88 ±0,04 0,72 ±0,09 -0,90 ±0,10

Возраст при 1 осем. 0,16 ±0,07 0,08 ±0,003 0,15 ±0,04 0,98 ±0,17 0,57 ±0,25 -0,75 ±0,14 0,32 ±0,10 0,14 ±0,21 0,62 ±0,21 0,56 ±0,15 0,33 ±0,13 -0,49 ±0,19

Сухостойный период -0,01 ±0,001 -0,04 ±0,06 0,10 ±0,001 -0,10 ±0,02 -0,40 ±0,11 -0,34 ±0,13 -0,80 ±0,14 0,07 ±0,01 -0,14 ±0,01 -0,79 ±0,22 0,18 ±0,12 0,08 ±0,02

Сервис-период 0,08 ±0,01 -005 ±0,01 0,07 ±0,001 0,01 ±0,001 -0,71 ±0,23 0,52 ±0,25 -0,77 ±0,20 0,46 ±0,23 -0,68 ±0,24 -0,71 ±0,24 -0,86 ±0,10 0,42 ±0,19

Удой за 305 сут лакт. 0,16 ±0,05 0,18 ±0,02 -0,02 ±0,01 0,20 ±0,11 0,28 ±0,04 -0,72 ±0,10 0,87 ±0,04 -0,31 ±0,12 0,96 ±0,09 0,95 ±0,03 0,77 ±0,07 0,14 ±0,08

МДЖ -0,09 ±0,01 -0,16 ±0,05 -0,06 ±0,01 -0,07 ±0,01 -0,31 ±0,11 0,17 ±0,04 -0,29 ±0,11 0,31 ±0,17 -0,68 ±0,10 -0,59 ±0,16 -0,62 ±0,14 -0,17 ±0,10

Выход молочного жира. 0,11 ±0,02 0,08 ±0,03 -0,11 ±0,03 0,17 ±0,02 0,79 ±0,20 0,31 ±0,12 0,15 ±0,04 -0,21± 0,10 0,85 ±0,06 0,89 ±0,16 0,65 ±0,10 0,07 ±0,03

МДБ -0,09 ±0,03 -0,04 ±0,01 -0,13 ±0,05 -0,06 ±0,02 -0,15 ±0,04 0,18 ±0,10 -0,04 ±0,01 0,12 ±0,02 -0,07 ±0,03 -0,06 ±0,03 -0,46 ±0,12 0,12 ±0,08

Выход молочного белка. 0,13 ±0,04 0,17 ±0,07 -0,12 ±0,04 0,18 ±0,08 0,93 ±0,25 -0,25 ±0,09 0,76 ±0,31 0,19 ±0,07 0,25 ±0,04 0,98 ±0,22 0,69 ±0,08 0,18 ±0,09

Суточный 0,15 0,15 -0,20 0,05 0,62 -0,18 0,50 -0,09 0,58 0,15 0,66 0,12

удой ±0,04 ±0,06 ±0,06 ±0,02 ±0,27 ±0,07 ±0,18 ±0,02 ±0,24 ±0,04 ±0,10 ±0,05

Интенсивность молоковы-ведения 0,15 ±0,03 0,17 ±0,07 0,08 ±0,01 0,03 ±0,02 0,49 ±0,17 -0,22 ±0,09 0,36 ±0,17 0,19 ±0,11 0,43 ±0,23 0,64 ±0,31 0,35 ±0,05 -0,66 ±0,10

Время доения -0,05 ±0,02 -0,02 ±0,01 -0,05 ±0,02 0,12 ±0,03 0,21 ±0,10 -0,07 ±0,02 0,16 ±0,06 0,01 ±0,02 0,21 ±0,12 0,33 ±0,19 0,12 ±0,05 0,21 ±0,02