Влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Бадтиев, Алибек Кирилович

• Бадтиев, Алибек Кирилович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бадтиев, Алибек Кирилович

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Значение УФ излучения в регуляции биоты в современных экологических условиях

1.2. Классификация УФ лучей и их значение

1.3. Эффекты биологического действия УФ лучей

1.4. Особенности воздействия УФ излучения на состояние земноводных животных

2. Материал и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Место сбора материала

2.3. Способ облучения зародышей

2.4. Источник УФ излучения

2.5. Методы анализа

2.6. Общая схема эксперимента

3. Результаты исследований и их обсуждение

УФ излучение и эффекты его воздействия на состояние зародышей амфибий

3.1. Характер воздействия УФО на динамику зародышевого развития

3.2. Вариабельность индивидуальной чувствительности зародышей амфибий к действию УФО

3.3. Видовая чувствительность амфибий к действию УФО

3.4. Характер действия УФО, в зависимости от стадии облучения зародышей амфибий

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий»

К числу факторов внешней среды, оказывающих неоднозначное влияние на живые системы, относят ультрафиолетовое (УФ) излучение. Являясь составной частью естественного солнечного спектра, УФ лучи наряду с другими видами неионизирующего излучения определяют природно-нерадиационный фон. Однако, жизнеобеспечивающие пределы вариабельности УФ облучения (УФО) как и любых других видов радиации имеют ограниченные пределы. Достигнув определенного уровня, они могут проявлять вредное для биоты действие.

Существует точка зрения, согласно которой пигментсинтезирующие живые системы характеризуются повышенной устойчивостью к воздействию УФ. Пигменты обеспечивают экранирование, поглощая определенную часть солнечной энергии и, тем самым, уменьшая его воздействие на живые системы (Сергеев, Смирнов, 1939; Терентьев, 1950; Самойлова, 1967).

Начиная с 70-х годов XX в. в научной литературе активно обсуждается вопрос о повышении интенсивности УФ излучения в природе в результате загрязнения окружающей среды и уменьшения толщины озонового слоя (Kerr, McElroy, 1993; Schindler et al., 1996; Hader, 1997). В связи с этим резко возрастает роль УФ излучения как фактора, дестабилизирующего устойчивость живых систем.

Высказывается предположение о возможном влиянии ультрафиолетового излучения, особенно средневолнового диапазона (УФ-В - 280-320 нм), на снижение численности земноводных и появлении у них уродств. Результаты исследований последних десятилетий вызывают озабоченность тем, что повышение фона естественного УФ-В излучения сопровождается значительной гибелью эмбрионов некоторых видов амфибий (Blaustein, 1994; Blaustein et al., 1994-2005; Anzalone et al., 1998; Ovaska, Davis, 2000; Marco et al, 2001; Pahkala et al., 2001; Blaustein, Belden, 2003; Maci'as et al., 2007; Oromi et al., 2008).

Показано, что УФ-В излучение может действовать как самостоятельный фактор, либо в совокупности с другими параметрами среды (Ouellet et al., 1997; Blaustein et al., 1997; Blaustein, Kiesecker, 1997). Считается, что УФ-В излучение снижает защитные возможности организма, определяя тем самым его большую подверженность действию патогенов, которые, в свою очередь увеличивают смертность или аномалии развития (Tevini, 1993; Blaustein et al., 1994a; Kiesecker, Blaustein, 1995; Kiesecker et al., 2001). В таком случае, гибель зародышей и возрастающая частота уродств среди земноводных могут привести к снижению численности их популяций (Blaustein et al., 19946; Stebbins, Cohen, 1995; Pounds et al., 1997). Такого рода данные определяют необходимость более тщательного изучения проблемы регулирующей роли УФ-В излучения в жизнедеятельности биоты в современных экологических условиях.

Цель исследования. Изучение особенностей влияния ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона, различной интенсивности, на динамику зародышевого развития трех видов амфибий в зависимости от экологических особенностей икрометания и степени пигментированности зародышей.

Конкретные задачи исследования

1. Исследовать особенности воздействия ультрафиолетового излучения на морфофункциональные параметры развития амфибий, определяемые путем оценки:

- жизнеспособности зародышей;

- скорости зародышевого развития;

- динамики частоты сердечных сокращений (ЧСС);

- особенностей дефектов развития.

2. Изучить чувствительность трех видов амфибий: Rana ridibunda Pallas (лягушка озерная), Rana macrocnemis Boulenger (лягушка малоазиатская) и Bufo viridis Laurenti (жаба зеленая) к воздействию УФ излучения в зависимости от экологических особенностей размножения и развития.

3. Исследовать чувствительность зародышей амфибий к ультрафиолетовому излучению на разных стадиях их развития.

Научная и практическая значимость работы. Показано, что разная чувствительность эмбрионов трех исследованных видов амфибий к действию УФ излучения связана с экологическими особенностями размножения и раннего развития этих видов. У видов, кладки которых подвергаются естественному облучению УФ, эмбрионы более адаптированы к действию повышенных доз УФ, чем у видов, кладки которых защищены от естественного воздействия УФ. Выявлена различная видовая чувствительность зародышей исследованных видов амфибий и неодинаковая чувствительность разных участков кладок к ультрафиолетовому излучению. Установлено, что частоту сердечных сокращений личинок можно использовать как наиболее чувствительный показатель при оценке физиологического состояния эмбрионов амфибий.

Основное положение, выносимое на защиту. УФ излучение в диапазоне длин волн 280-320 нм и интенсивности, превышающей естественный фон, способно вызвать снижение жизнеспособности зародышей амфибий (дефекты развития или гибель).

1. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Экология», Бадтиев, Алибек Кирилович

104 Выводы

1. Исследовано влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на разные стадии развития эмбрионов трех видов амфибий {Rana ridibunda, Rana macrocnemis, Bufo viridis), отличающихся формой откладываемой икры и степенью пигментированности икринок. Выявлены факторы, определяющие чувствительность эмбрионов трех видов амфибий к воздействию УФ.

2. Показано, что чувствительность эмбрионов к действию УФ зависит от экологических особенностей размножения, характера формирования кладок в водоеме и степени пигментированности икринок.

3. Выявлена различная чувствительность зародышей исследованных видов амфибий к воздействию УФ. У видов {Rana ridibunda и Rana macrocnemis), кладки которых расположены на поверхности воды и подвергаются естественному облучению УФ, эмбрионы более адаптированы к действию повышенных доз, чем у видов {Bufo viridis) кладки которых формируются в толще воды и защищены от естественного воздействия УФ.

4. В сходных опытных условиях зародыши одной и той же кладки характеризовались различной чувствительностью к ультрафиолетовому облучению.

5. Сравнительный анализ использованных критериев (число погибших особей; особей с аномалиями; частота сердечных сокращений личинок) позволяет выделить ЧСС как наиболее чувствительный показатель физиологического состояния эмбрионов амфибий.

6. У всех видов амфибий выраженность и частота проявления аномалий зависели от дозы УФ излучения, стадии развития, на которой было произведено облучение и экологических особенностей размножения и развития. При этом аномалии развития были однотипными.

Заключение

В современных условиях изменения биологического разнообразия на разных уровнях организации, начиная с цитологического и заканчивая экосистемным, определяются характером экологической ситуации с возрастающими темпами антропогенного воздействия, включая радиоактивное и промышленное загрязнение, урбанизацию и т.д. Отсюда вытекает актуальность исследования вопросов устойчивости и трансформации видовых комплексов и экологических систем, факторов, обуславливающих соответствующие изменения и механизмов их реализации. Утрата видового разнообразия может привести к существенным изменением на Земле, угрожая существованию различных биоэкосистем.

Земноводные — весьма чувствительны к изменениям в окружающей среде. Эта чувствительность, проявляющаяся на разных стадиях развития, определяется как слабой защищенностью амфибий на зародышевой стадии (только наличие слизи), так и уникальностью структуры кожного покрова у взрослых особей. Земноводные в числе первых животных реагируют на загрязнение окружающей среды, что определило исчезновение многих их видов.

В экспериментальных работах, выполненных в лабораторных условиях и в природной среде обитания земноводных, показано, что УФ-В излучение, предположительно обусловленное истощением озонового слоя или загрязнением среды (Hader et al., 1997; Kerr et al., 1993; Schindler et al., 1996), вызывает дефекты развития и значительную гибель эмбрионов у некоторых видов амфибий (Blaustein et al., 1994b; Blaustein et al., 1995; Anzalone et al., 1998). Наблюдения и эмпирические данные по состоянию зародышей амфибий в условиях воздействия естественного УФ-В излучения свидетельствуют о большей частоте встречаемости аномалий связанных с дефектами конечностей, включая, деформацию, потерю, дополнительные конечности и т.д. (Blaustein, Johnson, 2003; Levey et al., 2003). В работах, где в качестве источника УФ лучей использовали УФ лампы, наблюдали нарушение морфогенеза (Ankley et al., 1998, 2002), включая, аномальные искривления позвоночника, ненормально толстые пигментированные роговицы и области гиперплазии в покрове (Worrest, Kimeldorf, 1975, 1976) и развитие деформированных конечностей (Ouellet et al., 1997; Meteyer et al., 2000; Levey et al., 2003). Факт возникновения аномалий и гибели зародышей под прямым воздействием УФ-В лучей нашел отражение во многих экспериментальных работах; нет единой точки зрения относительно причин, обуславливающих возникновение у них дефектов развития и снижение жизнеспособности в естественной среде обитания животных. В литературе последних лет активно обсуждается роль УФ-В как одного из факторов серьезно дестабилизирующего видовой состав и численность популяций амфибий (Peterson et al., 2002; Ankley et al., 2004).

Представления о регулирующей роли УФ основаны, с одной стороны, на лабораторных экспериментальных данных, в которых наблюдали гибель зародышей и аномалии развития у особей, достигающих стадии имаго, и с другой — на характере воздействия радиации на клеточные и субклеточные структуры. Согласно существующим в литературе данным УФО вызывает деструктивные изменения на уровне ДНК.

Увеличение интенсивности УФ излучения за пределы, нарушающие гомеостаз, может быть одной из причин нарушения жизнеспособности амфибий и определять их гибель. Известно, что в естественной среде обитания амфибии редко подвергаются воздействию полного солнечного спектра: у них имеются видоспецифические защитные механизмы (толщина водного столба с растворенными в нем органическими веществами, поглощающими УФ излучение, растительность, микрорельеф, ночной образ жизни, наличие меланина и т.д.), которые значительно снижают интенсивность солнечного воздействия. Однако, наблюдаемая тенденция глобальных природных изменений, следствием которых может быть, в частности, повышение интенсивности УФ излучения, способно существенно изменить ситуацию. УФ излучение из разряда экологически нейтральных для жизнедеятельности амфибий переходит в категорию неадекватных, а возможно, и экстремальных. В таком случае независимо от причин, обуславливающих повышение потока УФ-В лучей на Землю, прогнозы эффектов его воздействия для многих живых систем могут оказаться максимально неблагоприятными.

Помимо количественной характеристики УФО, определяющей изменение дозы излучения, возможно нарушение защитных клеточных механизмов, в частности, изменение количественного и качественного состояния пигмента. Во всех случаях необходимы исследования, которые позволяют оценивать не только ситуацию в настоящем, но и в будущем.

Согласно П.Г. Светлову (1978), в критические периоды эмбриогенеза, когда идет формирование генетически детерминированных морфофункциональных комплексов для низших животных (антенатальный период у млекопитающих) характерна низкая сопротивляемость организма на определенных стадиях развития к неспецифическим факторам внешней среды. В критические периоды эмбриогенеза с их максимальной чувствительностью к внешним факторам среды (включая и УФО) происходят нарушения морфогенеза, и в случае их несовместимости с жизненно важными функциями, имеет место гибель особей. Изменений вызываемых облучением определяются общебиологической закономерностью о наличие повышенной чувствительности организма к факторам внешней среды в так называемые критические или сенситивные периоды (Светлов, 1978; Аршавский, 1982).

Результаты собственных исследований и анализ литературных источников позволили выделить комплекс потенциальных факторов, способных определять чувствительность амфибий к УФО повышенной интенсивности в современных условиях. К числу этих факторов следует, прежде всего, отнести экологические особенности размножения, характер формирования кладок в водоеме и степень пигментированности яйцеклеток. Чем больше кладки амфибий подвергаются УФ облучению в естественных природных условиях (Rana ridibunda и Rana macrocnemis), тем более адаптированными и устойчивыми оказываются эмбрионы к действию повышенных доз УФ. Примером меньшей адаптированности (повышенной чувствительности) могут служить эмбрионы Bufo viridis, кладки которой формируются в толще воды и поэтому защищены от естественного облучения УФ.

Важным фактором в выживании амфибий в экстремальных условиях является неодинаковая (гетерогенная) чувствительность к действию УФ зародышей одной и той же кладки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бадтиев, Алибек Кирилович, 2009 год

1. Александров Э.Л., Израэль Ю.А., Кароль И.Л., Хргиан А.Х. Озонный щит Земли и его изменения. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. 288с.

2. Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийного онтогенеза). М.: Наука, 1982. 270с.

3. Банников А.Г., Денисова М.Н. Класс земноводные или амфибии {Amphibia) I/ Жизнь животных. М.: Наука, 1969. Т. 4. Ч. 2. С. 488.

4. Белинский В.А., Андриенко Л.М. Упрощенная модель радиации атмосферы в УФ-спектральной области // Радиация, процессы в атмосфере и на поверхности земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. С. 273-276.

5. Бурлакова Е.В., Алесенко А.В., Молочкина Е.М., Пальмина Н.П., Храпова Н.Г. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. М.: Наука, 1975. 178с.

6. Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.И., Фесенко Е.Е. О механизме действия ультрафиолетовой радиации на белки // Биофизика. 1970. Т. 15, №2. С. 254264.

7. Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.И. Действие УФ-излучения на мембранные структуры клеток // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 31-39.

8. Гараджа М.П. Характерные черты притока УФР при различной облачности // Процессы радиации в атмосфере и на поверхности земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. С. 261-264.

9. Герман Дж.Р., Голдберг Р. А. Солнце, погода и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 49-51.

10. Гулидов М.И. К анализу особенностей реакции икры карпа (Cyprinus carpio L.), отличающейся по своей жизнеспособности, на действие хронической гипоксии // Докл. АН СССР. 1974. Т. 219. С. 508-511.

11. Дабагян Н.В., Слепцова JI.A. Травяная лягушка Rana temporaria L. // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. С. 442-462.

12. Данилов А.Д., Кароль И.Л. Атмосферный озон сенсация и реальность. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 120с.

13. Жилов Ю.Д., Андрианова А.И., Борисова Л.А. и др. О профилактическом облучении детей и подростков, проживающих в различных климатических районах Советского Союза // Ультрафиолетовое излучение. М.: Медицина, 1971. С. 241-246.

14. Завильгельский Г.Б., Парибок В.П. Молекулярные механизмы действия ультрафиолетового излучения на клетку // Ультрафиолетовое излучение. М.: Медицина, 1971. С. 5-14.

15. Завильгельская Н.Е., Завильгельский Г.Б. Фотореактивирующий фермент из дрожжей: выделение и физико-химические свойства // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 84-88.

16. Ибрагимова А.Г. Влияние УФ-излучения на функциональное состояние вегетативной нервной системы и коры надпочечников // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 112-114.

17. Калабеков А.Л. Биология малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis В.) на северных Склонах Центрального Кавказа // Сборник зоологических работ. Орджоникидзе: 1973. С. 47-51.

18. Калабеков А.Л. Гельминты малоазиатской лягушки (фауна, экология и жизненные циклы) // Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Орджоникидзе: 1975. 23с.

19. Каменецкая Т.М., Митрофанова Г.Ф., Рахманова Т.Б. Состояние некоторых систем нейрогуморальной регуляции при УФ-облучении различной длины волны // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 109-111.

20. Кулик А.В. Нематоморфизм и некоторые проблемы экологической инженерии // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111, вып. 3. С. 476494.

21. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Издательство Московского университета, 1970. 368с.

22. Прокопенко Ю.И. Некоторые данные о механизме защитного действия УФ-излучения // Гигиена и санитария. 1976. № 1. С. 100-102.

23. Прокопенко Ю.И., Забалуева А.П. К вопросу об активации механизмов саногенеза с помощью УФ-облучения // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 156-159.

24. Роун Ш. Озоновый кризис. Пятнадцатилетняя эволюция неожиданной глобальной опасности. Пер. с англ. М.: Мир, 1993. 320с.

25. Рощупкин Д.И. Первичные стадии действия ультрафиолетового излучения на белки, липиды и биологические мембраны // Докл. симп. IV Международного биофизического конгресса. Пущино: 1973. Т. 3. С. 91110.

26. Самойлова К.А. Действие ультрафиолетовой радиации на клетку. Л.: Наука, 1967. 148с.

27. Самойлова К.А. Клеточные и молекулярные механизмы биологических эффектов УФ-излучения // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 20-31.

28. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Т. 2. Внутренние и внешние факторы развития. Л.: Наука, 1978. 264с.

29. Сергеев А.Е., Смирнов К.А. Об окраске яиц амфибий // Вопросы экологии и биоценологии. 1939. № 5/6. С. 319-321.

30. Слоним А.Д. Пойкилотермные организмы в горах. В кн. Экологическая .Iфизиология животных. Часть III. Физиология животных в различных физико-географических зонах. JL: Наука, 1982. С. 354-361.

31. Смит К., Хенеуолт Ф. Молекулярная фотобиология. М.: Мир, 1972. 243с.

32. Терентьев П.В. Лягушка. Лабораторные животные. М.: Советская наука. 1950.346с.

33. Удовкин С.И. Класс Земноводные, или Амфибии // Животный мир РСО-Алания. Владикавказ, 2000. С. 47-51.

34. Ультрафиолетовое излучение. Совместное издание Программы ООН по окружающей среде, ВОЗ и Международной ассоциации по радиационной защите. М.: Медицина, 1984. 115с.

35. Шахбанов А.А. Действие УФ-лучей на бактерии в капельной и пылевой фазе аэрозоля // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 180-182.

36. Adams M.J., Hossack B.R., Knapp R.A. et al. Distribution Patterns of Lentic-Breeding Amphibians in Relation to Ultraviolet Radiation Exposure in Western North America // Ecosystems. 2005. V. 8. P. 488-500.

37. Adams M.J., Schindler D.E., Bury R.B. Association of amphibians with attenuation of ultraviolet-B radiation in montane ponds // Oecologia. 2001. V. j 128: P. 519-525.

38. Ankley G.T., Tietge J.E., DeFoe D.L. et al. Effects of ultraviolet light and j methoprene on survival and development of Rana pipiens II Environ Toxicol Chem. 1998. V.17. P. 2530-2542.

39. Ankley G.T., Tietge J.E., Holcombe G.W. et al. Effects of laboratory ultraviolet radiation and natural sunlight on survival and development of Rana pipens // Canadian Journal of Zoology. 2000. V. 78. P. 1092-1100.

40. Ankley G.T., Degitz S.J., Diamond S.A. et al. Assessment of environmental stressors potentially responsible for malformations in North American anuran amphibians // Ecotoxicol Environ Saf. 2004. V. 58(1). P. 7-16.

41. Anzalone C.R., Kats L.B., Gordon M.S. Effects of solar UV-B radiation on embryonic development in Hyla cadaverian, Hyla regilla, and Taricha torosa // Conserv. Biol. 1998. V. 12. P. 646-653.

42. Bener P. Approximate values of intensity of natural ultraviolet radiation for different amounts of atmospheric ozone // London, European Research Office, United States Army. 1972 Contract DAJA. P. 1017.

43. Beukers R., Berends W. Isolation and identification of the irradiation product of thymine //Biochim. Biophys. Acta. 1960. V. 41. P. 550-551.

44. Berger D., Robertson D.F., Davies R.T. Field measurements of biologically effective UV radiation // In: Impacts of climatic change on the biosphere, Springfield, VA, National Technical Information Service. 1975. V. 2. P. 233264.

45. Berger L., Speare R., Daszak P. et al. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rainforests of Australia and Central America// Proc. Natl. Acad. Sci. 1998. V. 95. P. 9031-9036.

46. Bishop C.A., Mahony N.A., Struger J. et al. Anuran development, density and diversity in relation to agricultural activity in the Holland River watershed, Ontario, Canada (1990-1992) // Environ Monit Assess. 1999. V. 57. P. 21-43.

47. Blaustein A.R. Chicken little or Nero's fiddle? A perspective on declining amphibian populations //Herpetologica. 1994. V. 50. P. 85-97.

48. Blaustein A.R., Hoffman P.D., Hokit D.G. et al. UV repair and resistance to solar UV-B in amphibian eggs: a link to population declines? // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1994a. V. 91. P. 1791-1795.

49. Blaustein A.R., Wake D.B., Sousa W.P. Amphibian declines: Judging stability, persistence, and susceptibility of populations to local and global extinctions // Conservation Biology. 1994b. V. 8. P. 60-71.

50. Blaustein, A.R., Edmond В., Kiesecker J.M. et al. Ambient ultraviolet radiation causes mortality in salamander eggs // Ecological Applications. 1995. 5. P 740743.

51. Blaustein, A.R., Hoffman P.D., Kiesecker J.M. et al. DNA repair and resistance to solar UV-B radiation in eggs of the red-legged frog // Conservation Biology. 1996. V. 10. P. 1398-1402.

52. Blaustein, A.R., Hays J.B., Hoffman P.D. et al. DNA repair and resistance to UV-B radiation in the western spotted frog complex, Rana pretiosa and R. luteiventris II Ecological Applications. 1999. V. 9. P. 1100-1105.

53. Blaustein, A.R., Belden L.K., Hatch A.C. et al. Ultraviolet radiation and amphibians. Pages 175-188 in C. S. Cockell and A. R. Blaustein, editors // Ecosystems, evolution and ultraviolet radiation. Springer, New York, USA. 2001a.

54. Blaustein, A.R., Wildy E.L., Belden L.K., et al. Influence of abiotic and biotic factors on amphibians in ephemeral ponds with special reference to long-toed salamanders {Ambystoma macrodactylum) II Israel Journal of Zoology. 2001b. 47. P. 333-345.

55. Blaustein A.R., Hatch A.C., Belden L.K. et al. Global change: challenges facing amphibians // In: Semlitsch R.D., eds. Amphibian conservation. Washington (DC): Smithsonian Institution. 2003. P. 187-198.

56. Blaustein, A.R., Belden L.K. Amphibian defenses against ultraviolet-B radiation // Evolution and Development. 2003. V.5. P. 89-97.

57. Blaustein A.R., Johnson P.T. Explaining frog deformities // Sci. Am. 2003. V. 288(2). P. 60-65.

58. Blaustein A.R., Kiesecker J.M., Chivers D.P. et al. Ambient UV-B radiation causes deformities in amphibian embryos // Proc. Nat. Acad. Sci. USA 94. 1997.1. P. 13735-13737.

59. Blaustein A.R., Kiesecker J.M. The Effects of Ozone Depletion on Aquatic Ecosystems //Hader D-P., editor. Austin, TX: R. G. Landes. 1997. P. 175-188.

60. Blaustein, A.R., Kiesecker J.M., Chivers D.P. et al. Effects of ultraviolet radiation on amphibians: field experiments // American Zoologist. 1998. V. 38. P. 799-812.

61. Blaustein A.R., Wake D.B. Declining amphibian populations: a global phenomenon? // Trends Ecology and Evolution. 1990. V. 5. P. 203-204.

62. Blaustein A.R., Edmond В., Kiesecker J.M. et al. Ambient ultraviolet radiation causes mortality in salamander eggs // Ecological Applications. 1995. V. 5. P. 740-743.

63. Blaustein, A.R., Kiesecker J.M. Complexity in conservation: lessons from the global decline of amphibian populations // Ecology Letters. 2002. V. 5. P. 97608.

64. Blaustein A.R., Romansic J.M., Scheessele E.A. Ambient levels of ultraviolet-B radiation cause mortality in juvenile western toads, Bufo boreas II American Midland Naturalist. 2005. V. 154. P. 375-382.

65. Blumthaler M., Ambach W. Indication of increasing solar ultraviolet-b radiation flux in alpine regions // Science. 1990. V. 248. P. 206-208.

66. Bridges C., Little E., Gardiner D. et al. Assessing the toxicity and teratogenicity of pond water in north-central Minnesota to amphibians // Environ Sci Pollut Res. 2004. V. 11. P. 233-239.

67. Burkhart J.G. Fishing for mutations // Nat. Biotechnol. 2000. V. 18(1). P. 62-65.

68. Burkhart J.G., Ankley G., Bell H. et al. Strategies for assessing the implications of malformed frogs for environmental health // Environ Health Perspect. 2000. V. 108. P. 83-90.

69. Burkhart J.G., Helgen J.C., Fort D.J. et al. Induction of mortality and malformation in Xenopus laevis embryos by water sources associated with field frog deformities // Environ Health Perspect. 1998. V. 106. P. 841-848.

70. Carlson J.G., Stephens R.E. Mitotic acceleration induced in grasshopper neuroblasts by small doses of monochromatic ultraviolet radiation // Photochem. and Photobiol. 1974. V. 20. N 1. P. 1-8.

71. Chandra P. Photodynamic action: A valuable tool in molecular biology // Res. Org. med. Chem. 1972. V. 3(1). P. 232-258.

72. Cliristin M.S., Gendron A.D., Brousseau P. et al. Effects of agricultural pesticides on the immune system of Rana pipiens and on its resistance to parasitic infection // Environ Toxicol. Chem. 2003. V. 22. P. 1127-1133.

73. Collins J.P., Storfer A. Global amphibian declines: sorting the hypotheses // Divers Distrib. 2003. V. 9. P. 89-98.

74. Cockell C.S., Blaustein A.R. "Ultraviolet spring" and the ecological consequences of catastrophic impacts // Ecology Letters. 2000. V. 3. P. 77-81.

75. Cockell C.S., Blaustein A.R. Ecosystems, Evolution and Ultraviolet Radiation // New York: Springer. 2001. P.24-27.

76. Cockell C.S. Blaustein AR, eds. A photobiological history of Earth. // Ecosystems, Evolution and Ultraviolet Radiation // New York: Springer. 2001. P. 63-79.

77. Caldwell M.M. Solar ultraviolet irradiation and the growth and development of higher plants // Photophysiology (Ed. By Giese A. C.). 1971. V. 6. P. 131.

78. Caldwell M.M. Plant response to solar ultraviolet radiation // Encyclopedia of plant physiology. V. 12A. Springer-Verlag. 1981. P. 169.

79. Com P.S. Amphibian declines: review of some current hypotheses. In: Sparling DW, binder G, Bishop CA, Eds. Ecotoxicology of amphibians and reptiles. Pensacola (FL) // Society of Environmental Toxicology and Chemistry. 2000. P. 663-696.

80. Daszak P, Cunningham A.A., Hyatt A.D. Anthropogenic environmental change and the emergence of infectious diseases in wildlife // Acta Trop. 2001. V. 78. P. 103-116.

81. Davidson С., Shaffer H.B., Jennings M.R. Declines of the California red-legged frog: climate, UV-B, habitat, and pesticides hypotheses // Ecol. Appl. 2001. V. 11. P. 464-479.

82. Davidson C., Shaffer H.B., Jennings M.R. Spatial tests of the pesticide drift, habitat destruction, UV-B, and climate-change hypotheses for California amphibian declines // Conserv. Biol. 2002. V. 16. P. 1588-1601.

83. De S., Pettit K.E., Bishop C.A. et al. Effects of agricultural runoff on native amphibians in the Lower Fraser River Valley, British Columbia, Canada // Environ Toxicol. Chem.v2002. V. 21. P. 353-360.v

84. Degitz S.J., Kosian P.A., Makynen E.A. et al. Stage- and species-specific developmental toxicity of all-trans retinoic acid in four native North American ranids and Xenopus laevis II Toxicol. Sci. 2000. V. 57. P. 264-274.

85. Diamond S.A., Peterson G.S., Tietge J.E. et al. Assessment of the risk of solar ultraviolet radiation to amphibians. III. Prediction of impacts in selected northern mid-western wetlands // Environ Sci Technol., 2002. V. 36. P. 2866-2874.

86. Dulbecco R. Reactivation of ultraviolet inactivated bacteriophage by visible light //Nature (Lond.). 1949. V. 163. P. 949-950.

87. Emmett E.A. Health effects of ultraviolet radiation // Effects of changes in stratospheric ozone and global climate. V. 1/Ed. J. G. Titus. US EPA, UNEP. 1986. P. 129.

88. Fellers G.M., Drost C.A. Disappearance of the Cascades frog (Rana cascadae) at the southern end of its range, California, USA // Biological Conservation. 1993. V. 65. l.P. 77-181.

89. Fitzpatrick T.B., Pathak M.A., Harber L.C. et al. Sunlight and Man // Tokyo, University of Tokyo Press, 1974.

90. Fort D.J., Propst T.L., Stover E.L. et al. Effects of pond water, sediment, and sediment extracts from Minnesota and Vermont, USA, on early development and metamorphosis of Xenopus II Environ Toxicol. Chem. 1999. V. 18: P. 23052315.

91. Fort D.J., Rogers R.L., Paul R.R. et al. Effects of pond water, sediment and sediment extract samples from New Hampshire, USA on early Xenopus development and metamorphosis: comparison to native species // J Appl Toxicol., 2001. V. 21. P. 199-209.

92. Friedberg E.C., Walker G.C., Siede W. DNA Repair and Mutagenesis // Washington, DC: ASM; 1995.

93. Giannini S.H. Effects of UV-B on infectious disease // Effects of changes in stratospheric ozone and global climate. V. 2/Ed. J. G. Titus. US EPA, UNEP. 1986. P. 101.

94. Gardiner D.M., Hoppe D.M. Environmentally induced limb malformations in mink frogs (Rana septentrionalis) // J. Exp. Zool., 1999. V. 284(2). P. 207-216.

95. Gergel S.E., Turner M.G., Kratz Т.К. Dissolved organic carbon as an indicator of the scale of watershed influence on lakes and rivers // Ecological Applications. 1999. V. 9. P. 1377-1390.

96. Grossweiner L.I. Investigation of enzyme inactivation with pulse irradiation techniques // Докл. симпоз. IV Международного биофизического конгресса. Пущино. 1973. Т. 3. С. 67-90.

97. Hader D.P. The Effects of Ozone Depletion on Aquatic Ecosystems // Austin, TX: R. G. Landes. 1997.

98. Hays J.B., Blaustein A.R., Kiesecker J.M. et al. Developmental responses of amphibians to solar and artificial UVB sources: a comparative study // Photochem. Photobiol. 1996. V. 64. P. 449-456.

99. Helene C., Charlier M. Photosensitized reactions in nucleic acids. Photosensitized formation and splitting of pyrimidine dimmers // Biochimie. 1971. V. 53. P. 1175-1180.

100. Helgen J., McKinnell R.G., Gernes M.C. In Status and Conservation of Midwestern Amphibians // Lannoo, M. J., Ed.; University of Iowa Press: Iowa City, IA. 1998. P. 288-297.

101. Hoff K.S., Blaustein A.R., McDiarmid R.W. et al. Behavior. In R. W. McDiarmid and R. Altig (eds.). Tadpoles: The Biology of Anuran Larvae II University of Chicago Press. Chicago. 1999. P. 215-239.

102. Hokit D.G., Blaustein A.R. The effects of kinship on interactions between tadpoles of Rana cascadae I/ Ecology. 1997. V. 78. P. 1722-1735

103. Hollows F., Moran D. Cataract: the ultraviolet risk // Lancet. 1981. V. 2. № 8258. P. 1249.

104. Houlahan J.E., Findlay C.S., Schmidt B.R. et al. Quantitative evidence for global amphibian population declines //Nature. 2000. V. 404. P. 752-755.

105. Hoppel K., Nedoluha G., Fromm M. et al. Reduced ozone loss at the upper edge of the Antarctic ozone hole during 2001—2004. Geophysical Research Letters. 2005.

106. Huang C.W., Gordon M.P. Formation of cyclobutane-type pyrimidine dimmers in RNA by sunlight // Int. J. radiat. Biol. 1973. V. 23. P. 527-529.

107. Johnson P., Chase J.M. Parasites in the food web: linking amphibian malformations and aquatic eutrophication // Ecol. Lett. 2004. V. 7. P. 521-526.

108. Johnson P., Sutherland D. Amphibian deformities and Ribeiroia infection: an emerging helmithiasis // Trends Parasitol. 2003. V. 19. P. 332-335.

109. Johnson P.T.J., Lunde K.B., Haight R.W. et al. Ribeiroia ondatrae (Trematoda: Digenea) infection induces severe limb malformations in western toads {Bufo boreas) // Can. J. Zool. 2001. V. 79. P. 370-379.

110. Johnson P.T.J., Lunde K.B., Thurman E.M. et al. Parasite {Ribeiroia ondatrae) infection linked to amphibian malformations in the western United States // Ecol Monogr. 2002. V. 72. P. 151-168.

111. Johnson, P.T.J., Lunde K.B., Ritchie E.G. et al. The effect of trematode infection on amphibian limb development and survivorship // Science. 1999. V. 284. P. 802-804.

112. Kelland L.R., Moss S.H., Davies D.J.G. An action spectrum for ultraviolet radiation-induced membrane damage in Escherichia coli K-12 // Photochem. Photobiol. 1983. V. 37. № 3. P. 301.

113. Kelner A. Photoreactivation of ultraviolet-irradiated Escherichia coli with special reference to dose-reduction principle and to ultravioletinduced mutation // J. Bacteriol. 1949. V. 58. P. 511-522.

114. Kelner A. Growth, respiration, and nucleic acid synthesis in ultraviolet-irradiated and in photoreactivated E. coli // J. Bacteriol. 1953. V. 65. P. 252-262.

115. Kiesecker J.M., Blaustein A.R., Belden L.K. Complex causes of amphibian population declines //Nature. 2001. V. 410. P. 681-684.

116. Kirk J.T.O. Optics of UV-B radiation in natural waters // Archiv fu r Hydrobiologie Beiheft Ergebnisse der Limnologie. 1994, V. 43. P. 1-16.

117. Knapp R.A., Matthews K.R. Non-native fish introductions and the decline of the mountain yellow-legged frog {Rana muscosa) from within protected areas // Conservation Biology. 2000. V. 14. P. 428-438.

118. La Clair J.J., Bantle J.A., Dumont J. Photoproducts and metabolites of a common insect growth regulator produce developmental deformities in Xenopus II Environ Sci Technol. 1998. V. 32. P. 1453-1461.

119. Levey R., Shambaugh N., Fort D. et al. Investigations into the Causes of Amphibian Malformations in the Lake Champlain Basin of New England // Waterbury, VT: Vermont Department of Environmental Conservation, 2003.

120. Licht L.E. Shedding light on ultraviolet radiation and amphibian embryos // Bio Science. 2003. V. 53. P. 551-561.

121. Lips K.R. Mass mortality and population declines of anurans at an upland site in Western Panama//Conservation Biology. 1999. V. 13. P. 117-125.

122. Madronich S. Increases in biologically damaging UVB radiation due to stratospheric ozone reductions: a brief review // Archiv fu" r Hydrobiologie Beiheft Ergebnisse der Limnologie. 1994. V. 43. P. 17-30.

123. Macias G., Marco A., Blaustein A.R. Combined exposure to ambient UVB radiation and nitrite negatively affects survival of amphibian early life stages // Science of the Total Environment. 2007. V. 385. P. 55-65.

124. Marco A., Lizana M., Alvarez A. et al. Egg-wrapping behaviour protects newt embryos from UV radiation // Animal Behaviour. 2001. V. 61. P. 639-644.

125. Mangold O., Waechter H. Der Einflub ungunstiger auberer Bedingungen wahrend der ersten Entwicklundsphasen auf die Ausgestaltung der Larven von Triton alpestris // Naturwissenschaften. 1953. V. 40. P. 328-334.

126. Madronich S, McKenzie R.L., Bjrn L.O. et al. Changes in biologically active ultraviolet radiation reaching the Earth's surface // Journal of Photochemistiy and Photobiology. 1998. V. 46. P. 5-19.

127. McCallum M.L., Trauth S.E. A forty-three year museum study of northern cricket frog (Acris crepitans) abnormalities in Arkansas: upward trends and distributions //J. Wildl Dis. 2003.V. 39. P. 522-528.

128. McLaren A.D. Progress in the photochemistry of enzymes // Enzymologia. 1969. V. 37. N4. P. 273-281.

129. Meteyer C.U., Loeffler I.K., Fallon J.F. et al. Hind limb malformations in free-living northern leopard frogs (Rana pipiens) from Maine, Minnesota, and Vermont suggest multiple etiologies // Teratology. 2000. V. 62. P. 151-171.

130. Middleton E.M., Herman J.R., Celarier E.A. et al. Evaluating ultraviolet radiation exposure with satellite data at sites of amphibian declines in Central and South America // Conserv. Biol. 2001. V. 15. P. 914-929.

131. Mitchell B.M., Vernon J.R. The health care of skin cancer caused by ultraviolet radiation. 1987. P. 61.

132. Mizgireuv I., Flax N., Borkin L.J. et al. Dysplastic lesions and abnormalities in amphibians associated with environmental conditions //Neoplasma. 1984. V. 31. P. 175-181.

133. Moran D.J., Hollows F.C. Pterygium and ultraviolet radiation: a positive correlation // Brit. J. Ophthalmol. 1984. V. 68. № 5. P. 343.

134. Morris D.P., Zagarese H., Williamson C.E. et al. The attenuation of solar UV radiation in lakes and the role of dissolved organic carbon // Limnology and Oceanography. 1995. V. 40. P. 1381-1391.

135. Nagl A.M., Hofer R. Effects of ultraviolet radiation on early larval stages of the alpine newt, Triturus alpestris, under natural and laboratory conditions // Oecologia. 1997. V. 110. P. 514-519.

136. Oromi N., Marquis O., Miaud C. et al. Influence of ambient ultraviolet radiation on Bufo calamita egg development in a semiarid zone (Catalonia, Spain) // J. Environ. Biol. 2008. V. 29(1). P. 135-137.

137. Ovaska K., Davis T.M. UV-B Induced Damage to the Skin and Ocular System of Amphibians //Biol. Bull. 2000. V. 199. P. 187-188.

138. Ouellet M., Bonin J., Rodrigue J. et al. Hindlimb deformities (ectromelia, ectrodactyly) in free living anurans from agricultural habitats // J Wildl Dis. 1997. V. 33. P. 95-104.

139. Ouellet M. Amphibian deformities: current state of knowledge. In: Ecotoxicology of Amphibians and Reptiles (Sparling DW, Linder G, Bishop CA, eds) // Pensacola, FL: Society of Environmental Toxicology and Chemistry (SETAC). 2000. P. 617-646.

140. Palen W.J., Schindler D.E., Adams M.J. et al. Optical characteristics of naturalwaters protect amphibians from UV-B in the U.S. Pacific Northwest // Ecology. 2002. V. 83. P. 2951-2957.

141. Pahkala M., Laurila A., Merila J. Carry-over effects of ultraviolet-B radiation on larval fitness in Rana temporaria II Proceedings of the Royal Society of London 2001. V 268. P. 1699-1706.

142. Pathak M.A., Riley F.J., Fitzpatrick T.B. et al. Melanin formation in human skin induced by long-wave ultraviolet and visible light // Nature. 1962. V. 193. N 4811. P. 148-150.

143. Peterson G.S., Johnson L.B., Axler R.P. et al. Assessment of the Risk of Solar Ultraviolet Radiation to Amphibians. II. In Situ haracterization of Exposure in Amphibian Habitats // Environmental Science & Technology. 2002. V. 36, N. 13. P.2859-2865.

144. Pitts D.G. The ocular ultraviolet action spectrum and protection criteria // Health Physics. 1973. V. 25. № 6. P. 559.

145. Pollard E.C. Cellular and molecular effects of solar ultraviolet radiation // Photochem. Photobiol. 1974.V. 20. P. 301-308.

146. Pounds J.A., Fogden M.P.L., Savage J.M. et al. Tests of null models for amphibian declines on a tropical mountain // Conservation Biology. 1997. V. 11. P. 1307-1322.

147. Pounds J.A., Fogden M.P.L., Campbell J.H. Biological response to climate change on a tropical mountain // Nature. 1999. V. 398. P. 611-615.

148. Quevedo W.C.Jr., Szabo G., Virks J. et al. Melanocyte populations in UV-irradiated human skin // J. invest. Dermatol. 1965. V. 45. P. 295.

149. Rabinowitz P.M., Cullen M., Lake H. Wildlife as sentinels for human health hazards: a review of study designs // J Environ Med. 1999. V. 1. P. 217-223.

150. Ray N., Lehmann A., Joly P. Modeling spatial distribution of amphibian populations: a GIS approach based on habitat matrix permeability // Biodivers Conserv. 2002. V. 11. P. 2143-2165.

151. Sauerbier W. UV damage at the transcriptional level // Advances in radiation biology. 1976. V. 6. P. 50-106.

152. Schindler D.W., Bayley S.E., Curtis P.J. et al. Natural and man-caused factors affecting the abundance of and cycling of dissolved organic substances in Precambrian shield lakes //Hydrobiologia. 1992. V. 229. P. 1-21.

153. Schindler D.W., Curtis P.J. The role of DOC in protecting freshwaters subjected to climatic warming and acidification from UV exposure // Biogeochemistry. 1997. V. 36. P. 1-8.

154. Schindler D.W., Curtis P.J., Parker B.R. et al. Consequences of climate warming and lake acidification bor UV-B penetration in North American boreal lakes // Nature. 1996. V. 379. P. 705-708.

155. Scully N.M., Lean D.R.S. The attenuation of ultraviolet radiation in temperate lakes // Archiv fu" r Hydrobiologie Beiheft Ergebnisse der Limnologie. 1994. V. 43. P. 135 144.

156. Sessions S.K., Ruth S.B. Explanation for naturally occurring supernumerary limbs in amphibians // J. Exp. Zool. 1990. V. 254. P. 38-47.

157. Smith R.C., Barer K.S., Holm-Hansen O. et al. Photoinhibition of photosynthesis in natural waters // Photochem. Photobiol. 1980. V. 31. № 6. P. 585.

158. Souder W.A. Plague of Frogs; Hyperion: New York. 2000.

159. Solomon S. Stratospheric ozone depletion: A review of concepts and history // Reviews of Geophysics 1999. V. 37. P. 275-316.

160. Spiegel-Adolf M. Studies on melanins. I. Photosynthetic melanins // Biochem. J. 1937. N8. P. 1303-1310.

161. Stebbins R.C., Cohen N.W. A Natural History of Amphibians. Princeton: Princeton Univ. Press. 1995.

162. Stocum D.L. Frog limb deformities: an "eco-devo" riddle wrapped in multiple hypotheses surrounded by insufficient data // Teratology. 2000. V. 62. P. 147150.

163. Stolarski R., Bojkov R., Bishop L. et al. Measured trends in stratospheric ozone // Science. 1992. V. 256. P. 342-349.

164. Taylor В., Skelly D., Demarchis L.K. et al. Proximity to Pollution Sources and Risk of Amphibian Limb Malformation // Environ Health Perspect. 2005. V. 113(11). P. 1497-1501.

165. Tevini M. UV-B Radiation and Ozone Depletion: Effects on Humans, Animals, Plants, Microorganisms, and Materials (Lewis, Boca Raton, FL). 1993.

166. Thomson B.E. Is the impact of UV-B-radiation on marine zooplanctone of any significance? // Effects of changes in stratospheric ozone and global climate. V. 2./Ed. J. G. Titus. US EPA, UNEP. 1986. P. 203.

167. Tietge J.E., Diamond S.A., Ankley G.T. et al. Ambient solar UV radiation causes mortality in larvae of three species of Rana under controlled exposure conditions // Photochemistry and Photobiology. 2001. V. 74. P. 261-268.

168. Toda K., Patrak M.A., Fitzpatrick T.B. et al. Skin colour: its ultrastructure and its determining mechanism // In: Mechanisms in pigmentation. V. 1. V.J. McGovem, P. Russell (Eds). N. Y., S. Karger 1973. P. 66-81.

169. Vladimirov Y.A., Roshchupkin D.I., Fesenko E.E. Photochemical reactions in amino acid residues and inactivation of enzymes during UV-irradiation. A review//Photochem. And Photobiol. 1970. V. 11. N. 2. P. 222-241.

170. Waxier M. Ozone depletion and ocular risks from ultraviolet radiation. / Effects of changes in stratospheric ozone and global climat. V. 1. // Ed. J. G. Titus. US EPA, UNEP. 1986. P. 147.

171. Williamson C.E., Stemberger R.S., Morris D.P. et al. Ultraviolet radiation in North American lakes: attenuation estimates from DOC measurements and implications for plankton communities // Limnology and Oceanography. 1996. V. 41. P. 1024-1034.

172. Worrest R.C., Kimeldorf D.J. Photoreactivation of potentially lethal, UV-induced damage to boreal toad (Bufo boreas boreas) tadpoles // Life Sci. 1975. V. 17. P. 1545-1550.

173. Worrest R.C., Kimeldorf D.J. Distortions in amphibian development induced by ultraviolet-B enhancement (290-315 NM) of a simulated solar spectrum // Photochem. Photobiol. 1976. V. 24. P. 377-382.