Влияние факторов среды на развитие бесхвостых амфибий северных склонов Центрального Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.14, кандидат наук Цховребова, Альбина Ирадионовна

• Цховребова, Альбина Ирадионовна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Цховребова, Альбина Ирадионовна

Содержание

Ведение

Глава I. Обзор литературных данных

1.1. Значение бесхвостых амфибий в биогеоценозах

1.2. Характеристика бентонитовых глин и их значение в жизни животных

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Характеристика объектов исследования

2.2 Серии исследований и объем исследованного материала

2.3 Методы исследования

Глава 3. Влияние избранных факторов среды на морфологическое разнообразие эмбрионального и личиночного развития бесхвостых амфибий

3.1. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на морфологию головастиков трех видов бесхвостых амфибий

3.2. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на отдельные стадии эмбрионального и личиночного развития головастиков жабы зеленой

3.3. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на эмбриональное и

личиночное развитие озерной и малоазиатской лягушек

Выводы

Практические рекомендации

Список использованной литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние факторов среды на развитие бесхвостых амфибий северных склонов Центрального Кавказа»

Введение

Амфибии являются уникальным модельным объектом биологического мониторинга водных и околоводных экосистем. В связи с этим они широко привлекаются для биологической индикации влияния различных экологических факторов, в том числе антропогенного, на живые организмы и качество самой среды. Факторы среды модулируют изменения физиологического и морфологического статуса, которые составляют содержание всех этапов их онтогенеза. В тоже время, являясь важной составной частью природных экосистем, они участвуют в регуляции численности и распространении многих видов животных, определяя спектр фонда биоресурсов. Примечательность амфибий в трофической структуре биоценозов обусловливается их влиянием на продуктивность водных и наземных экосистем. В связи с этим, всестороннее изучение биологических ресурсов, к числу которых по праву относятся и амфибии, приобретает огромное практическое и теоретическое значение.

Особенности физиологических и морфологических изменений всех этапов онтогенеза земноводных прослеживаются и на уровне внутривидового разнообразия. При этом особи, происходящие из одной кладки, отличаются степенью адаптированности к среде, и это свойство может коррелировать с морфологической изменчивостью на всех стадиях онтогенеза. В свою очередь изменчивость структуры популяции закладывается на ранних стадиях онтогенеза.

В ходе эмбрионального развития между организмом зародыша и окружающей средой происходит обмен веществ и энергии, который влияет на ход развития морфологических и физиологических черт эмбриона. Значительное отклонение экологического фактора от оптимума действует угнетающе на развитие зародышей и может отразиться на морфологических параметрах организма. В этом процессе значение имеет не только качество факторов среды, но и их количественная характеристика (Одум, 1975; Шилов, 2001; Северцова, 2007; Мошкин, 2008; Фоминых, 2011).

Таким образом, амфибии и их личинки являются незаменимой тест-

системой для изучения многих теоретических и прикладных проблем в биологии. Правильность этого подхода подтверждается тем фактом, что эмбрионы и личинки многих обитателей водной среды реагируют сходным образом на изменения экологических условий (Пястолова, Трубецкая, 1990; Замалетдинов, 2003; Пескова, 2004; Спирина, 2007; Пескова, 2007; Трубецкая, 2007; Желев, 2011; Фоминых, 2011; Агильон Гутиеррес, 2012).

Данные, приведенные в ряде работ (Кузнецов, 2002; Павлов, 2007 и др.), дают основание считать, что бентонит является одним из элементов многосложного комплекса факторов среды, определяющего потенциал биоресурсного фонда РСО-Алания, причем действие его на элементы биоресурсного фонда может быть как прямым, так и опосредованным. В этом смысле амфибии представляют особый интерес, являясь важным звеном трофических цепей в природных экосистемах.

Цель работы - выявить значение параметров вариабельности морфологических признаков в раннем онтогенезе амфибий на примере зеленой жабы (Bufo viridis Laurenti, 1768), малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boulenger, 1885) и озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771) для оценки устойчивости биоресурсного фонда региона под влиянием избранного фактора среды.

Задачи исследования:

1) определить морфологическое разнообразие головастиков зеленой жабы, малоазиатской и озерной лягушек после воздействия на эмбриональный период развития избранного фактора среды - водной вытяжки из бентонитовой глины;

2) установить морфологическое разнообразие головастиков зеленой жабы в ответ на кратковременное воздействие избранного фактора среды;

3) выявить морфологическое разнообразие головастиков малоазиатской и озерной лягушек в результате непрерывного воздействия избранного фактора среды на эмбриональное и личиночное развитие;

4) определить влияние длительного и кратковременного воздействия избранного фактора на линейные размеры параметров личинок амфибий.

Научная новизна работы. Впервые выявлены различия морфометрических параметров головастиков трех видов амфибий, на примере Bufo viridis, Rana macrocnemis, Rana ridibunda, после воздействия избранного фактора среды, который реализуется в виде изменения степени изменчивости микропопуляции сибсов и позволяет оценить степень динамической устойчивости популяционной структуры вида, являющейся основой биоразнообразия и, соответственно, биологических ресурсов.

Научно-практическая значимость работы. Результаты работы свидетельствуют о том, что эмбриональное развитие земноводных под воздействием избранного фактора среды в определенной степени характеризуется разнонаправленными изменениями линейных параметров головастиков. Это проявляется в увеличении или уменьшении морфологических параметров головастиков в исследованных нами микропопуляциях, что характеризует полиморфизм (биоразнообразие сибсов) из одной и той же кладки икры. Следовательно, эмбриогенез земноводных является адекватной тест-системой для диагностики влияния экологических факторов на биоразнообразие сибсов микропопуляций, важной при решении вопросов экологического мониторинга водных экосистем и возможности экстраполяции полученных данных на аналогичные стадии развития других гидробионтов.

Приведенные в работе результаты исследования могут быть использованы в комплексе природоохранных мероприятий соответствующих ведомств PCO-Алания. Материалы исследований используются при подготовке курсовых и квалификационных работ студентов и магистров кафедры зоологии СОГУ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1 .Эмбриогенез и ранний постэмбриогенез земноводных как тест-системы оценки влияния факторов среды.

2.Характеристика водной вытяжки из бентонита как причина

морфологических изменений у эмбрионов и личинок изученных видов

5

амфибий.

3. Специфичность ответных реакций изучаемых земноводных при воздействии водной вытяжкой из бентонитовой глины.

Апробация диссертационного материала. Основные положения и результаты докладывались на Международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста 2006 г.); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России» (Владикавказ, 2006, 2010-2014 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы региональной экологии и биодиагностики живых систем (Киров, 2013 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 146 страницах, включая 10 рисунков (включая диаграммы), 36 таблиц. Список литературы включает 255 источников, из которых 48 иностранные.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 16 работ, отражающих их основные результаты, в том числе 5 - в журналах, рекомендованном ВАК РФ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ 1.1. Значение бесхвостых амфибий в биогеоценозах

Класс земноводных включает около 6000 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, бесхвостые и хвостатые. Амфибии представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных животных. Отряд бесхвостые амфибии широко распространен по всем материкам (кроме Антарктиды) и по всем материковым островам, исключая самые северные. Характеризуется значительным разнообразием репродуктивных поведений и типов развития. На территории СНГ обитает около 33 видов. (Никольский, 1918; Банников, 1977; Callery, 2006; Frost et al., 2006; Писанец, 2007; Вершинин, 2007).

Бесхвостые амфибии ведут полуводный образ жизнь, однако, среди них встречаются виды, живущие на деревьях - обитатели тропических лесов. Активны амфибии в тёплое время года. При понижении температуры окружающей среды они впадают в оцепенение. В состоянии анабиоза процессы жизнедеятельности не прекращаются, но проходят на очень низком уровне.

Земноводные обычно зимуют на дне водоёмов или в различных укрытиях на суше. После зимы земноводные скапливаются в пресных водоёмах. Весной самки амфибий начинают откладывать икру, чаще всего среди водных растений. Икра у лягушек склеивается в большие комки, у жаб - в длинные шнуры. Оплодотворение амфибий наружное. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши. Амфибии относятся к анамниям, то есть их икринки не имеют амниотической жидкости. Однако яйца окружены слоем прозрачного студенистого вещества. Оболочка предохраняет зародыш от механических повреждений, препятствует сближению икринок между собой, тем самым, улучшая доступ кислорода. Кроме того, эта оболочка собирает солнечные лучи как линза на развивающемся зародыше. Сами икринки чёрные, поэтому хорошо поглощают тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

После того как зародыш пройдет эмбриональные стадии своего развития,

личинка прорывает оболочку, питаясь ею, и начинает вести в воде

7

самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую головку, округленное тело и веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первичные наружные жабры. Через некоторое время эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело ещё более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и постепенно начинают развиваться конечности; у головастиков вырастают сначала задние, а потом передние конечности. Головастики питаются сначала растительной пищей, но постепенно переходят к животной пище. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет своё значение и укорачивается; кишечник укорачивается и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезая и заменяясь настоящими зубами (Матвеева, 1966; Наумов, 1973; Банников, Денисов, Даревский, 1985; Кузьмин, 1999; Дунаев, 1999; Вершинин, 2007).

Из окружающей среды развивающийся организм получает кислород, на него влияют условия температуры, осмотического давления, химического состава среды, водного режима, режима лучистой энергии и т.д., определяющие возможность жизни зародыша и его развития. Эти влияния могут быть подразделены на две группы: влияния, нарушающие нормальный ход развития, сюда входят вредящие и модифицирующие воздействия и влияния, не выходящие за пределы физиологической нормы (экологического оптимума) (Токин, 1987; Шилов, 1998).

В работах A.C. Константинова (1997), А.Б. Ручина (2008), Е.А. Лобачёва (2008) и др. показано, что наиболее оптимальными для развития живых организмов являются периодические колебания факторов среды, не выходящие за пределы выносливости (толерантности). То есть экологическим оптимумом является астатичность окружающей среды в определенных пределах.

Необходимо так же отметить, что действия факторов среды на

развивающиеся организмы оказываются неодинаковыми на разных стадиях их

8

развития. В развитии, как целого организма, так и отдельных органов различают критические периоды, которые являются узловыми точками развития и совпадают с периодами окончательной детерминации каждой фазы морфогенеза. Эти периоды онтогенеза наиболее чувствительны к воздействиям факторов среды.

То есть целостность организма ослабевает в критический период, тогда организм приобретает мозаичную структуру, где каждая часть, а в случае дробления даже каждая его клетка получает большую степень независимости, чем в другие периоды. Развитие в этот период совершается автономно в различных бластомерах и зачатках. Возможно, это ослабление коррелятивных связей в критический период находится в связи с тем, что в этот период все жизненные процессы идут с максимальной скоростью. В этом случае наступает ослабление или даже прекращение регуляции (Дыбан, 1948, 1988; Трифонова 1949; Светлов, 1960, 1978; Кулагин, 1972; Токин, 1987; Чернова, Былова, 1988; Балаханов, 1990; Северцова, 2002; Журавлева, 2009).

С.Р. Стоккард (1921) представлял онтогенез как цепь последовательных этапов, различающихся скоростью развития. По мнению С.Р. Стоккарда, критические периоды обладают наибольшей скоростью развития организма, поэтому он становится чувствительным к различным вредным влияниям. Внешние факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могут ускорять, замедлять или приостанавливать развитие организма.

К настоящему времени собран большой экспериментальный материал по влиянию различных экологических факторов среды (абиотических, биотических и антропогенных) на эмбриогенез амфибий.

Одним из наиболее важных абиотических факторов внешней среды, влияющих почти на все жизненные процессы, является температура. Любой организм способен развиваться нормально в некотором диапазоне температур. Этот диапазон - оптимальная зона развития вида - может быть достаточно широким. Температура в пределах минимума и максимума не вызывает

качественных изменений в развитии, а способна ускорить или замедлить

9

развитие. Так, при изменении температуры на 10°С скорость развития изменяется вдвое (ускоряются или замедляются химические процессы по правилу Вант-Гоффа). При 20°С яйца лягушки развиваются в личинки с хорошо развитым хвостом, а другие яйца из той же яйцекладки при 15°С за такой же промежуток времени достигнут только стадии нейрулы. Выше и ниже зоны оптимума температура повышает частоту аномалий развития и становится мощным тератогенным фактором (Блинов, 1958; Медников, 1977; Токин, 1987).

У разных видов и популяций одного вида амфибий имеются отличия в температурной чувствительности и активности. Так, у головастиков лягушки -быка была выявлена способность к тепловому закаливанию и акклиматизации к критическому тепловому максимуму, степень которых зависит от стадии развития головастиков. Тесты по закаливанию головастиков на стадиях развития до метаморфоза показали, что закаливание на холоде не оказывает заметного влияния на тепловую устойчивость головастиков, но тепловое закаливание (при повышенной температуре) значительно снижает их холодоустойчивость (Бляхер, Краскина, 1951; Jillywheite, 1971; Menke, Claussen, 1982).

А. Г. Банников (1985) отмечает, что амфибии, способные быть активными при низкой температуре, имеют более северное распространение и наоборот. Е.А. Лобачев (2008) и C.B. Лукиянов (2008) в своих работах установили, что периодические колебания температуры в воде значительно ускоряет рост, улучшает физиологическое состояние амфибий и рыб.

Сведения относительно действия света как абиотического фактора на эмбриональное и личиночное развитие земноводных разнообразны. Так П. В. Терентьев (1950) отмечал, что икра травяной лягушки при равных условиях развивается в темноте с такой же скоростью, что и на свету. Л. А. Сытина и Н. Г. Никольская (1984) в своих работах доказали, что, несмотря на повышение температуры в центре кладки, быстрее развиваются и выклевываются зародыши этого вида из более верхних освещенных слоев. В работах М. А.

Исследования М. Ю. Вишняковой и И. В. Мельника (2011) показали, что зелено-голубой свет ускоряет не только рост личинок шпорцевой лягушки, но и их развитие. Освещение зеленой и голубой зонами спектра, возможно, активизирует синтез гормонов, и в первую очередь гормона роста. Это связано с тем, что, головастики обладают хорошо развитыми органами зрения, которые представлены латеральными глазами и теменным органом.

А. Б. Ручин (2004, 2005, 2008) в экспериментах показал, что для каждого вида характерен определенный оптимальный диапазон освещенности, при котором улучшается функциональное состояние организма, а колебания светового фактора приводит к увеличению скорости роста личинок амфибий и рыб.

Снижение или повышение содержания кислорода в среде также вызывает существенные изменения в эмбриогенезе, причем эти изменения имеют место во всем возможном для данного вида организма диапазоне концентрации. Рядом авторов было показано, что время секреции хорионазы (фермент вылупления) и, соответственно, время освобождения зародышей от оболочек находится в зависимости от кислородного режима среды. Так, помещая икру ручьевой форели и щуки в воду бедную кислородом, зародыши вылупляются на более ранних стадиях, чем в норме. Помещение же зародышей в воду перенасыщенную кислородом блокирует их выход из оболочек (Lindroth, 1945; Ishida, 1949; Бляхер, 1951; Milkman, 1954; Бузников, 1956, 1958; Гулидов, 1977).

Многими экспериментаторами, изучавшими влияние недостатка кислорода на эмбриональное развитие земноводных,' было установлено, что с увеличением степени недостатка кислорода скорость развития зародышей уменьшается, вплоть до остановки (Hall, 1924; Mangold, Waechter, 1953; Блинов, 1958). Так, было установлено, что икра Discoglossus (Brächet, 1934) и Bufo (Mohri, Ishida, 1955; Salomon, Barbieri, 1964) развивается при отсутствии

По литературным источникам эмбриональное развитие каждого вида животных в условиях анаэробиоза, по-видимому, возможно лишь до того момента, пока содержание АТФ в его тканях не достигнет некоторого критического уровня, что, в свою очередь, может определяться скоростью образования АТФ в результате аноксибиотических процессов (АтЬеПап, 1958; Никольский, Степанова, 1969).

В экспериментах Финкелыптейна (1939), Ма1атеё (1957), \\^Ипег, Гулидова (1977) на зародышах амфибий обнаружена двухфазная реакция изменения скорости развития при перенасыщении воды кислородом. При развитии зародышей амфибий в воде с содержанием кислорода, превышающим величину естественного насыщения развитие сначала проходит ускоренно, а в последующем все более замедляется.

В основе токсического действия высоких концентраций кислорода лежит его способность стимулировать образование в тканях свободных радикалов. Установлено, что свободные радикалы инициируют в живых тканях систему реакций, приводящих к появлению высокоядовитых перекисных соединений. Хотя свободные радикалы образуются в тканях аэробных организмов и при тех концентрациях кислорода, с которыми эти организмы сталкиваются в естественных условиях, однако в этом случае токсическое действие кислорода постоянно нейтрализуется антиоксидантами - веществами, способными ингибировать образование перекисей (СегесЫпап, 1963; Владимиров, Арчаков, 1972).

Данные о влиянии различных концентраций углекислого газа на эмбриогенез ряда видов животных, имеющиеся в литературе, показывают, что нормальное развитие зародышей возможно лишь в определенном диапазоне концентраций углекислого газа. Избыток или недостаток в среде этого газа оказывает на зародышей негативное влияние, выражающееся в появлении у них

Из эвригалинных видов амфибий наиболее известны два вида -обитающая на морском побережье Филиппин и Таиланда лягушка Rana cancrivora и в Европе - зеленая жаба Bufo viridis. Взрослые особи обоих видов переносят повышение солености вплоть до 29%, тогда как их личиночное развитие нарушается при солености выше 8%. Амфибии не откладывают икру при солености воды выше 8%, а помещенная в такую среду икра не оплодотворяется и не развивается (Gordon, Tucker, 1965).

В число факторов, влияющих на эмбриональное и личиночное развитие амфибий, относится также ультрафиолетовое излучение. Являясь составной частью естественного солнечного спектра, УФ лучи наряду с другими видами неионизирующего излучения определяют природно-нерадиационный фон. Жизнеобеспечивающие пределы изменчивости УФ облучения, как и любых других факторов среды, имеют ограниченные пределы.

Так из литературных источников известно, что ультрафиолетовое излучение, особенно средневолнового диапазона (УФ-В - 280-320 нм) ведет к снижению численности земноводных и появлению у них уродств (Worrest, Kimeidorf, 1975, 1976; Blaustein, 1984, 1994; Anzalone et al., 1998; Ovaska, Davis, 2000; Pahkala et al., 2001; Ankley, et al. 2002, Бадтиев, Хабаева, Калабеков 2008; Бадтиев, 2009).

Необходимо так же отметить, что на развивающийся организм земноводных могут оказать влияние разные магнитные поля, являясь компонентом среды обитания организмов, в присутствии которых они развиваются, и к которым они адаптировались в течение миллионов лет (Калабеков, Доева, 1993; Гагиева, Гагиева, Мытыева, 2000; Гагиева, Гагиева, Калабеков, Мытыева, 2001)

Так в исследованиях З.А. Гагиевой (2008) установило, что искусственные магнитные поля, отличающиеся по своим параметрам от земного магнитного

поля ведут к снижению устойчивости естественного биологического разнообразия бесхвостых амфибий на зародышевых стадиях.

Есть данные о влиянии солнечной активности на ранние стадии эмбрионального развития зародышей бесхвостых амфибий. Так установило, что на пике солнечной активности двадцать третьего одиннадцатилетнего цикла увеличена неравномерность частот ориентации первой борозды у зародышей жабы зеленой. При низкой солнечной активности частота ориентации первой борозды по странам света выравнивается (Гагиева, 2006).

Таким образом, в процессе эмбрионального и личиночного развития земноводных организмы непрерывно взаимодействуют с абиотическими факторами среды. Отклонение любого фактора среды от оптимального уровня приводит к нарушению нормального хода развития морфогенетических процессов.

Кроме факторов неживой среды на развитие амфибий оказывают влияние и продукты их жизнедеятельности, выделяемые во внешнюю среду.

Личинки амфибий в процессе своего развития выделяют в среду вещества, оказывающие активное действие на самих же личинок.

В экспериментах С. Роуса и Ф. Роуса (1964) показано, что метаболиты

быстро растущих личинок ингибируют рост более мелких головастиков из этой

же кладки икры, а метаболиты мелких личинок не ингибируют рост крупных.

Многочисленные эксперименты, проведенные С. С. Щварцем и О. А.

Пястоловой (1970, 1977, 1980) подтвердили эти данные, а также показали, что

ингибирование - это не единственно возможный результат влияния продуктов

жизнедеятельности (метаболитов) головастиков на их рост и развитие.

Оказалось, что метаболиты могут оказывать и акселерирующее (ускорение

развития) действие. На личинках R. temporaria и R. arvalis было показано, что

чрезмерная плотность популяции (600 головастиков) ингибирует рост и

развитие большинства животных, но часть особей проходит все стадии

развития и метаморфизирует за короткий срок (28-30 дней) при очень

маленьких размерах тела. Кроме того, установлено, что метаболиты сильнее

14

ингибируют рост генетически близких особей. Специфичность действия метаболитов проявляется не только при сравнении животных разных кладок, но и животных разных стадий развития. Метаболиты головастиков ранних стадий не могут остановить рост и развитие животных, обогнавших их в росте и развитии.

Позднее были опубликованы работы, в которых ингибирующее влияние крупных личинок амфибий на мелкие рассматривается с других позиций. Так, в лабораторных исследованиях, проведенных с участием личинок пяти видов бесхвостых земноводных, было показано, что больше ингибируется рост личинок, питающихся детритом, чем личинок - фильтраторов; ингибирование не видоспецифично и обеспечивается одноклеточными водорослями рода Protothaeca. В другом эксперименте, где крупные личинки лягушки (Rana temporaria L.) и жабы (Bufo bufo L.) оказывали ингибирующее действие на мелких личинок другого вида жабы (В. calamita Laurenti), было показано, что водоросли упомянутого рода попадают в воду с экскрементами личинок и оказываются в организмах более мелких головастиков в результате копрофагии (Richards, 1958; Rose, 1960; Lawrence, 1967; Топоркова, 1973).

Внутрипопуляционные и межвидовые взаимоотношения амфибий в водоемах регулируются также пищевой конкуренцией головастиков, так как, по имеющимся сведениям, личинки разных видов земноводных питаются сходной пищей. В частности, в результате исследования состава пищи головастиков 7 видов бесхвостых земноводных было выявлено, что он включает 110 видов водорослей и 58 видов животных. При этом основными кормами являются диатомовые водоросли, простейшие и ракообразные. С возрастом у головастиков доля животных в рационе увеличивается. В кишечнике личинок амфибий, кроме животных и растений, обнаруживается детрит (Моткова, 1977; Beebee, 1991; Филипчук, 1999).

Сведения о влиянии плотности головастиков на темпы роста, развития и смертность разных видов бесхвостых амфибий не однозначны. В большинстве

случаев повышение плотности ведет к ингибированию роста и развития

15

(Ищенко, Щупак 1979; Smith, 1983; Berven, 1990; Loman, 1999, 2001, 2003; Brady, Griffiths, 2000). Однако особи травяной лягушки, взятые из разных частей ареала, по-разному реагируют на повышение плотности: в отличие от подмосковных головастиков особи из более северной популяции, обитающей на Соловецких островах Белого Моря, не замедляют рост и развитие в ответ на увеличение плотности (Северцов, Сурова, 1995).

У жабы серой существует некоторая оптимальная плотность развития, при которой темпы онтогенеза максимальны, а дисперсия по скорости роста и развития минимальны. С повышением плотности населения средние темпы развития и роста снижаются, а дисперсия по этим признакам увеличивается. Таким образом, в эмбриональном развитии Bufo bufo существует два типа повышения плотности. В первом случае увеличение плотности икринок в ограниченном объеме воды ведёт к увеличению смертности эмбрионов. Во втором случает увеличение плотности икринок до определенного уровня приводит к уменьшению смертности среди развивающихся эмбрионов (Дмитриева, 2007).

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Цховребова, Альбина Ирадионовна

Выводы

1. Изученные нами виды бесхвостых амфибий: Bufo viridis Laurenti, 1768, Rana macrocnemis Boulenger, 1885, Rana ridibunda Pallas, 1771, составляют одну из основных групп в трофической цепи биоресурсов PCO-Алания.

2.Установлена разнонаправленность изменений линейных размеров личинок амфибий при воздействии избранного фактора среды (водной вытяжки из бентонитовой глины). Полученные данные могут быть также экстраполированы на отдельные группы биоресурсного фонда РСО-Алания, в частности рыб.

3.Выявлено различие между длительными кратковременным воздействием избранного фактора среды: на ранних стадиях развития амфибий длительное воздействие приводит к уменьшению линейных размеров головастиков; кратковременное воздействие способствует как ускорению роста линейных размеров, так и стабилизации параметров личинок.

4.Выявлена видоспецифичность избранного фактора среды на эмбриогенез бесхвостых амфибий на популяционном уровне. Наименее чувствительны к изменениям среды личинки жабы зеленой; более выраженные изменения отмечены у личинок малоазиатской и озерной лягушек, для которых установлено уменьшение морфологических параметров личинок.

5.Влияние избранного фактора среды на отдельные стадии эмбрионального и личиночного развития жабы зеленой привело к разнонаправленным изменениям размеров отдельных параметров личинок.

6.Непрерывное воздействие избранного фактора среды на несколько стадий эмбрионального и личиночного развития малоазиатской и озерной лягушек привело к уменьшению всех линейных размеров головастиков.

7.Воздействие водной вытяжки из бентонитовой глины характеризуется не только уменьшением линейных размеров признаков, но и одновременно увеличением коэффициента вариации некоторых параметров, что способствует увеличению биоразнообразия в раннем онтогенезе земноводных.

1. Изменчивость линейных размеров личинок амфибий можно использовать в качестве тест-систем для прогноза состояния водных экосистем.

2. Эколого-биологические особенности, выявленные в ходе изучения начальных стадий онтогенеза земноводных можно экстраполировать на состояние водных и околоводных экосистем, в конечном итоге данные могут лечь в основу организации мониторинга гидробиогеоценозов.

3. Для ускорения эмбрионального и личиночного развития земноводных рекомендуется кратковременное воздействие (на отдельные стадии раннего развития амфибий) вытяжки из бентонита.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Цховребова, Альбина Ирадионовна, 2015 год

1. Агафонкина Т.В. Морфофункциональные изменения тимуса и иммунобиохимические показатели крови при воздействии цеолитсодержащим трепелом: автореф. дис. канд. мед. наук / Т.В. Агафонкина. - Москва, 2006. -21 с.

2. Агильон Гутиеррес Д.Р. Исследование влияния антропогенного загрязнения нерестовых водоемов на постэмбриональное развитие трех видов амфибий: автореф. дис. канд. биол. наук / Д.Р. Агильон Гутиеррес. - Москва, 2012. - 18 с.

3. Албегонова Р.Д. Экологически чистые природные минералы в кормлении овец / Р.Д. Албегонова // Тез. докл. IV международной конф. «Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных районов» - Владикавказ: Изд-во АРТ-Бизнес-Центр, 2001. - С. 617.

4. Албегонова Р.Д. Выращивание молодняка грубошерстных овец при круглогодовом горном содержании с использованием в рационах нетрадиционной минеральной добавки - ирлит 1 / Р.Д. Албегонова // Тез. докл. международной научно-практической конф. «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века». - Владикавказ: Изд-во ГТАУ, 2000. - С.408-409.

5. Албегова Ж.К. и др. Влияние природного минерала Северной Осетии Ирлит -1 на электролитоводовыделительную функцию почек при хронической интоксикации хлоридом никеля / Ж.К. Албегова, В.Б. Брин. // Тез. докл. VI межд. конф. «Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий». - Владикавказ, 2007. - С.310.

6. Александрова О.М. Влияние цеолитсодержащих добавок на продуктивность и обмен энергии молодняка свиней: дис. канд. с/х наук / О.М. Александрова. - Брянск, 2002. - 104 с.

7. Алиев М.Р. Влияние цеолитсодержащего минерального сырья

/у

(ирлита 1) на рост, развитие и продуктивность озимой пшеницы в зависимости от способов его применения / М.Р. Алиев, Э.Д. Адиньяев // Труды молодых ученых. Российская академия наук, Владикавказский научный центр -Владикавказ. - 2002. - т.2. - С.121-128.

8. Алиев М.Р. Энергетическая эффективность применения природных агроруд (ирлит 1) в посевах озимой пшеницы / М.Р. Алиев, Э.Д. Адиньяев // Труды молодых ученых. Российская академия наук, Владикавказский научный центр - 2002. - т. 1. - С.94-96.

9. Алиев М.Р. Рациональное использование природных ресурсов Северной Осетии для оптимизации биопотенциала озимой пшеницы: автореф. дис. канд. биол. наук / М.Р. Алиев. - Владикавказ, 2006. - 23 с.

10. Андроникашвили Т.Г. Применение цеолитсодержащих горных пород в растениеводстве / Т.Г. Андроникашвили, Т.Ф. Урушадзе // Агрохимия.- 2008.-№12.-с.63-79.

11. Балахонов А. В. Ошибки развития / А. В. Балахонов // Л.: «Изд-во Ленинградского университета, 1990.-С. 21-23.

12. Бадтиев А.К. Об особенностях зародышевого развития амфибий как модельных объектов для оценки экологического влияния ультрафиолетового облучения / А.К. Бадтиев, З.Г. Хабаева, А.Л. Калабеков // Сельскохозяйственная биология, 2008, №2.-С. 107-110.

13. Бадтиев А.К. Влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий: автореф. дис. канд.биол.наук / А.К. Бадтиев. - Москва, 2009. - 131с.

14. Банников А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г. Банников, И.О. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, Н.Н Щербак // М.: Изд-во Просвещение, 1977.- 415с.

15. Банников А.Г. и др. Класс земноводные или амфибии / А.Г. Банников, М.Н. Денисов, И.М. Даревский // Жизнь животных. - М.: Изд-во Просвещение, 1985. - Т.5. - С 5-27.

16. Басиев С.С. Ирлиты - экологически ценные удобрения для

80

картофеля / С.С. Басиев, A.B. Самаев, М.В. Марзоев // Тез. докл. международной научно-практической конф. «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века» - Владикавказ: Изд-во ГТАУ, 2000. - С. 57-58.

17. Басиев С.С. Продуктивность различных сортов картофеля в степной зоне PCO - Алания под действием иритов / С.С. Басиев // Мат. междун. научно-практической конф. «Рациональное использование биоресурсов в АПК» - Владикавказ, 2008,- С. 26-28.

18. Бекмурзов А.Д. Биологический потенциал смешанных и чистых посевов бобовых и злаковых трав в предгорной зоне PCO - Алания: автореф. дис. канд.биол.наук / А.Д. Бекмурзов. - Владикавказ, 2006. - 21с.

19. Беленький Л.П. Применение ирлитов в АПК / JI.П. Беленький, В.Б. Цогоев, Б.Г. Цугкиев // Мат. международной научно-практической конф. «Рациональное использование биоресурсов в АПК» - Владикавказ, 2006. - С. 11-16.

20. Бескровный М. А. Зависимость некоторых эколого-физиологических особенностей лягушки озерной (Rana ridibunda) от температуры и света / М.А. Бескровный // Зоол. журн. - 1952. - Т. 31. -Вып. 3. -С. 413—418.

21. Биганова И.Г. Биологический потенциал фасоли сорта Осетинская 302 / И.Г. Биганова, И.В. Туаева, В.Б. Цогоев // Агроэкологические аспекты растительных ресурсов - Владикавказ, 1997. - С.25-26.

22. Битиева O.A. Рост и развитие нетелей красней степной породы при скармливании ирлитов / O.A. Битиева, Н.Д. Цогоев // Труды молодых ученых. Российская академия наук. Владикавказский научный центр - Владикавказ, 2002.-Т.2.-С.91-95.

23. Битиева И.А. Использование природных источников макро- и микроэлементов - ирлитов в кормлении птиц / И.А. Битиева // Мат. междун. научно-практической конф. «Рациональное использование биоресурсов в

АПК» - Владикавказ, 2008. - С. 42-43.

24. Битиева И.А. Минеральная подкормка для кур-несушек / И.А. Битиева // Мат. междун. научно-практической конф. «Рациональное использование биоресурсов в АПК» - Владикавказ, 2008.- С. 43-44.

25. Блинов В.А. Особенности эмбрионального развития амфибий в условиях асфиксии / В.А. Блинов // Тезисы докл. VI Всесоюзного съезда анат., гистол. и эмбриол. - Харьков, 1958. - С.445-446.

26. Бляхер С. JL О температурно-чувствительном периоде в развитии хвостатых амфибий / С. J1. Бляхер, H.A. Краскина // Бюл. экспер. биол. и мед. -1951.-Вып. 1,-С. 52-56.

27. Богомолов Н.И. Шивыртуйские цеолиты на службе здоровья животных и человека / Н.И. Богомолов, H.H. Богомолова, В.А. Болтян и др. -Чита: Экспресс-издательство, 2005. - 148 с.

28. Большее JI.H. Таблицы математической статистики / J1.H. Болыпев, Н.В. Смирнов. - М.: Наука, 1983, 416 с.

29. Боркин JI. Я. Класс Амфибии, или Земноводные. Энциклопедия природы России / Б.Н. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. М.: ABF, 1998.-С. 19-174.

30. Боровиков B.B. Statistica: искусство данных на компьютере. Для профессионалов / В.В. Боровиков. - С-Пб.: Питер, 2001.- 656с.

31. Боцоев З.Г. Экологические показатели молока при добавлении тереклита в рацион лактирующих коров / З.Г. Боцоев, И.Д. Тменов // Мат. междун. научно-практической конф. «Рациональное использование биоресурсов в АПК». - Владикавказ, 2008. - С. 53-55.

32. Бровко Г.А. Выращивание томатов на цеолитах малообъемным способом / Г.А. Бровко, С.П. Бровко // Картофель и овощи, № 1.- 2001. - С. 25.

33. Брек Д. Цеолитовые молекулярные сита / Д. Брек. - М. : Мир, 1976. - 781с.

34. Брин В.Б. Экспериментальный анализ возможности применения

глины Северной Осетии Ирлит-1 для профилактики токсических эффектов

82

тяжелых металлов / В.Б. Брин, Р.И. Кокаев, Ж.К. Албегова, Н.В. Боциева, М.Р. Бузоева, Э.М. Гаглоева, Т.В. Молдован // Мат. Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России»,-Владикавказ, 2005.-С. 132-133.

35. Брин В.Б. Профилактика нефротоксических и гемодинамических эффектов солей тяжелых металлов с помощью внутрижелудочного введения глины Северной Осетии «Ирлит-1» / В.Б. Брин, Р.И. Кокаев, Ж.К. Албегова, Н.В. Боциева, М.Р. Бузоева, Э.М. Гаглоева, Т.В. Молдован, О.Т. Кабисов, З.Т. Шамсутдин // Научные труды I съезда физиологов СНГ. - Сочи, Дагомыс, 2005.-том2.-С.253.

36. Брин В.Б. Экспериментальный анализ возможности профилактики проявлений токсической нефропатии, вызванной хлоридом ртути, путем применения природного сорбента Ирлит-1 / В.Б. Брин, Ж.К .Албегова, Э.М. Гаглоева // Вестник МАНЭБ.- Владикавказ, 2006. - Том 11, №7.- С. 25-30.

37. Брин В.Б. Профилактика проявлений токсической нефропатии, вызванной тяжелыми металлами (хлоридом кобальта, хлоридом ртути), с помощью применения цеолитоподобных глин ирлитов / В.Б. Брин, М.Р. Бузоева, Э.М. Гаглоева // Вестник новых медицинских технологий. -Тула.-Том XIV, № 1, 2007. -С. 196-198.

38. Бритаев Б.Б. Влияние Ирлита 1 на молочную продуктивность коров и качество молока / Б.Б. Бритаев, Ф.Л. Гобозова // Современные проблемы формирования стратегии устойчивого развития регионального АПК. -Владикавказ, 2003. - С.63.

39. Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки: автореф. дис. канд.биол.наук: защищена 1983 / Е.А. Бугаева. - Свердловск. - 1983.-23с.

40. Бузмаков Г.Т.Эффективность использования цеолитов в индустриальном рыбоводстве / Г.Т. Бузмаков // Рыбоводство: промышленное, фермерское, прудовое. Рыбоводство и рыбное хозяйство.-№3.- 2011. - С.22-26.

41. Бузников Г.А., Ферменты вылупления / Г.А. Бузников, Г.М. Игнатьев

83

// Успехи современной биологии. - 1958, - №6, - С. 337-356.

42. Бузников Г.А. Возрастная динамика активности и условия выделения гиалуронидазы и фермента вылупления в эмбриональном развитии костистых рыб: автореф. дис. канд. биол. науки / Г.А. Бузников. - М., 1856, - 31с.

43. Бузоева М.Р. Возможность применения цеолитоподобных глин Северной Осетии Ирлитов для профилактики токсических эффектов хлорида кобальта / М.Р. Бузоева // Мат. VI межд. конф. «Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий». - Владикавказ, 2007. - С. 319320.

44. Бузоева М.Р. Экспериментальный анализ профилактического влияния цеолитоподобных глин ирлитов на почечные эффекты хлорида кобальта, его распределение и выведение из организма: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук / М.Р. Бузоева. Владикавказ. - 2008.-22с.

45. Вадачкория Л.К. О механизме действия бентонитов на показатели КПД кормов и удобрения / Л.К. Вадачкория // Сырьевая база бентонитов СССР и их использование в народном хозяйстве. - М.: Недра, 1972. - С. 251-268.

46. Вернадский В.И. Минералогия / В.И. Вернадский. М., 1912.47. Вершинин В.Л. Определитель амфибий и рептилий Урала / В.Л.

Вершини.- Екатеринбург.- 2007.- 125с.

48. Вишняковой М. Ю. Влияние света на рост и личиночное развитие шпорцевой лягушки / М. Ю. Вишняковой, И. В. Мельника // Водные биоресурсы и их рационное исподьзование.-2011.-№1.-С.15-17.

49. Владимиров Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчаков. - М.: Наука, 1972. -

50. Вязовая Е.А. Влияние накожных аппликаций мелкодисперсной минеральной композиции на морфофункциональные показатели иммунной системы / Е.А. Вязовая, И.А. Орловская, В.А. Козлов // Иммунология.- 2007.- Т. 28, № 6. - С. 338-342

51. Гагиева Р.В. Ориентация первой борозды дробления жабы зеленой в разные годы / Р.В. Гагиева, З.А. Гагиева, З.С Мытыева // Тез. докл. к межвуз. конф. «Региональные экосистемы и современные проблемы природопользования в горных районах». - Владикавказ, СОГУ, 2000. - С.47.

52. Гагиева Р.В. Изменчивость направления первой борозды дробления у зародышей малоазиатской лягушки по странам света / Р.В. Гагиева, З.А. Гагиева A.JI. Калабеков, З.С. Мытыева // Тез. докл. к 3 межд. конф. «Циклы». -Ставрополь. 2001. - С.130.

53. Гагиева Р.В. Механизм образования первой борозды дробления зародышей амфибий, изменчивость ее ориентации в пространстве в условиях вариации солнечной активности: автореф. дис. канд. биол. наук. - Владикавказ. - 2006.-27с.

54. Гагиева З.А. Изменчивость морфологических признаков эмбрионов амфибий в естественных условиях как основа биоразнообразия: автореф. дис. канд.биол.наук: защищена 2008 / З.А. Гагиева. - Ставрополь. - 2008.-18с.

55. Гаглоева Э.М. Эффективность применения природного минерала Северной Осетии Ирлита - 1 в качестве энтеросорбента для профилактики хронической ртутной интоксикации в эксперименте с низкими дозировками хлорида ртути / Э.М. Гаглоева // Мат. VI межд. конф. инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий. - Владикавказ, 2007. - С.325-326.

56. Гаглоева Э.М. Влияние энтерального веления природного минерала РСО-Алания Ирлита - 1 на почечные эффекты хлорида ртути, распределение и динамику выведения ртути из организма в эксперименте: автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук. - Владикавказ - 2008.- 24с.

57. Гамзаев Р.А. Эффективность использования балансирующих добавок с цеолитом и карбамидом при откормке молодняка крупного

58. Гамидов М.Г. Цеолиты - эффективная кормовая добавка при выращивании телят / М.Г. Гамидов // Молочное и мясное скотоводство.-2003.-№6.-С.-18-19.

59. Гобозова Ф.Л., Жигулина З.С., Тезиев Т.К. Производство экологически чистого молока / Ф.Л. Гобозова, З.С. Жигулина, Т.К. Тезиев // Труды молодых ученых. Российская академия наук, Владикавказский научный центр. - Владикавказ, т.2, 2002. - С .91-94.

60. Голохваст К.С. Антиоксидантные и иммуномодулирующие свойства природных цеолитов / К.С. Голохваст, A.M. Паничев, А.Н. Гульков и др. -Тихоокеанский медицинский журнал.- 2009а. № 3. -С. 68-70.

61. Голохваст К.С. Иммунные свойства природных нанокомпозит- ных алюмосиликатов / К.С. Голохваст, A.M. Паничев, А.Н. Гульков и др. -Российский аллергологический журнал.- 2009б.-№ З.-выпуск 1. -С. 233-234.

62. Гулидов М.В. Влияние газового режима на эмбриогенез животных / М. В. Гулидов // Проблемы биологии развития. Внешняя среда и развивающийся организм. - М.: Наука, 1977. - С.174-201.

63. Дабагян Н.В. Травяная лягушка Rana temporaria L. / Дабагян Н. В., Слепцова Л.А. // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975.-442-462.

64. Данилова М.Н. Воздействие нефти на амфибий в эксперименте / М. Н. Данилова // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Сб. научных трудов.- Свердловск, 1990.-С. 19-30.

65. Дацерхоев В.М. Использование природных цеолитов для снижения уровня солей тяжелых металлов в воде и выращивании экологически чистой рыбной продукции: автореф. дис. кандидата биол. наук: защищена 1999 / В.М. Дацерхоев. - Ставрополь, 1999. - 23 с.

66. Десницкий А.Г. Эволюционные преобразования онтогенеза у бесхвостых амфибий / АГ. Десницкий // Онтогенез.-М.,2004.-т.35.-№3.-С.165-170.

67. Джелиева И.К. Изменения морфологических и биохимических показателей яиц кур-несушек при бентонитовых подкормках / И.К. Джелиева, Б.А. Дзагуров // Известия ФГОУ ГТАУ.-2008. - с.40-44.

68. Джелиева И.К. Реализация биоресурсного потенциала цыплят -бройлеров и кур-несушек при бентонитовых подкормах: автореф. дис. кандидата биол. наук: защищена 2011 / И.К. Джелиева. - Владикавказ, 2011. - 23 с.

69. Дзагуров Б.А. Использование цеолитоподобных глин-ирлитов в качестве дезодорантов воздуха животноводческих помещений / Б.А. Дзагуров // Тезисы докладов международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века». - Владикавказ, ГГАУ, 2000. - С.457.

70. Дзагуров Б.А. Зависимость скорости продвижения химуса по пищеварительному тракту птицы от подкормки цеолитоподобными глинами / Б.А. Дзагуров // Современные проблемы формирования стратегии устойчивого развития регионального АПК. - Владикавказ, 2003. - С. 99-100.

71. Дзагуров Б.А. Воздействие подкормок ирлитом, при свободном доступе, на яичную продуктивность кур-несушек / Б.А. Дзагуров, И.И. Кокаева, И.К. Джелиева //Мат. междун. научно-практической конф. «Рациональное использование биоресурсов в АПК». - Владикавказ, 2008.- С. 93-94.

72. Дзагуров Б.А. Практическое и биологическое обоснование использования цеолитоподобных глин месторождений Центрального Предкавказья в свиноводстве и птицеводстве: автореф. дис. доктора биол. наук: защищена 2000 / Б.А. Дзагуров, - Владикавказ, 2000. - 52 с.

73. Дзагуров Б.А. Научное обоснование подкормки свиней и птиц цеолитоподобными глинами месторождений Центрального Предкавказья / Б.А. Дзагуров // Современные проблемы формирования стратегий устойчивого развития регионального АПК. - Владикавказ, 2003. - С. 98-99.

74. Дзагуров Б.А. Новая минеральная подкормка для цыплят / Б.А.

87

75. Дзайнуков Т.С. Опыт применения местного бальнеологического фактора глины «Тереклит» у женщин с воспалительными заболеваниями гениталий, проживающих в экологически неблагоприятных зонах г. Владикавказа / Т.С. Дзайнуков, И.Х. Дзагоева, Д.Р. Батманова // Мат. VI межд. конф. инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий. - Владикавказ, 2007. - С.340.

76. Диких Н.Ю. Влияние скармливания цеолитов Вангинского месторождения на морфологическую структуру органов пищеварения и обмен веществ у свиней: дисс. кандидата вет. наук: защищена 2007 / Н.Ю. Диких. -Благовещенск, 2007. - 131 с.

77. Дмитриева Е.В. Влияние плотности икры на темпы развития и смертность серой жабы в лабораторных условиях / Е.В. Дмитриева // Зоологический журнал. - 2007. - т.86, №2, - С. 229-235.

78. Донченко Н.В. Разработка состава и технологии гранул цеолита с плантаглюцидом для леченияязвенной болезни желудка: автореф. дис. канд. фармац. наук: защищена 2005 / Н.В. Донченко. - Харьков.- 2005.- 25с. Дуэльман У.Э. Репродуктивные стратегии лягушек / У.Э. Дуэльман // В мире науки. М. - 1992. - № 9-10. - С. 52-60.

79. Дыбан А.П. Очерки патологической эмбриологии человека / А.П. Дыбан. - Л.: Наука, 1948.-205с.

80. Дыбан А.П. Раннее развитие млекопитающих / А.П. Дыбан // Науч. совет по пробл. "Закономерности индивидуального развития животных и управление процессами онтогенеза". Л.: Наука, 1988.-228 с.

81. Дулаев A.B. Действие бентонитовой глины на иммуногенез птицы / A.B. Дулаев, A.A. Никулина, Д.В. Царукаева, П.Х. Годизов // Мат. каучн. конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран». Владикавказ, 2012.-С.232-234.

83. Жданов С.П. Химия цеолитов / С.П. Жданов, E.H. Егорова. - Л.: Наука, 1968.- 158с.

84. Желев Ж.М. Биоиндикационная оценка состояния двух биотопов в Южной Болгарии на основании флуктуирующей асимметрии и фенотипического состава популяций озерной лягушки Rana Ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia, Ranidae) икраснобрюхой жерлянки Bombina Bombina Linnaeus, 1761 (Amphibia, Anura, Discoglossidae) в условиях синтопического обитания / Ж.М. Желев // Перспективы науки.- 2011.- №7(22).- с.7-18.

85. Жигулина З.С. Использование минерала ирлит 1 в качестве сорбента тяжелых металлов / З.С. Жигулина, Б.Б. Бритаев // Труды молодых ученых. Российская академия наук, Владикавказский научный центр. -Владикавказ, 2002. - т.1, С.76-81.

86. Журавлева Н.Г. Влияние абиотических и биотических фактров среды на жыживаемость эмбрионов и молоди рыб / Н.Г. Журавлева // Вестник МГТУ, 2009. - №12. - С.338-343.

87. Закс Л. Статистическое оценивание / Л. Загс. - М.: Статистика, 1976. - 598 с.

88. Закс М.М. О морфологических аномалиях зеленых лягушек (Rana ridibunda, R. lessonae) г.Пензы / М.М. Загс // Известия Пензинского государственного педагогического университета.-Пенза.-2008.-№10.-С.63-65.

89. Замалетдинов Р. И. Экология земноводных в условиях большого города: на примере г. Казани: дисс. канд. биол. наук: защищена 2003 / Р.И. Замалетдинов.- Казань, 2003.-167с.

90. Засекин Д.А. Мониторинг тяжелых металлов во внешней среде и способы их снижения в организме животных: автореф. дис. д-ра. биол. наук: защищена 2002 / Д.А. Засекин. - Киев, 2002. - 40 с.

91. Зверев A.C. Цеолиты - новый вид полезных ископаемых. Новые виды неметаллических полезных ископаемых / A.C. Зверев, Н.Т. Блоха // Сб. статей АНСССР. Отел геологии, геофизики и геохимии. - М, 1975. - С. 101-102.

92. Зотеев B.C. Научные и практические аспекты использования природных сорбентов (цеолитовых туфоф) в комбикормах для молочного скота: автореф. дис. д-ра.биол. наук: защищена 2008 / B.C. Зотеев.- М., 2008.-35с.

93. Зотеев B.C. Цеолитовый туф в рационах коров на Камчатке / В. Зотеев, М. Кирилов, В. Виноградов // Молочное и мясное скотоводство. - 2006. - №6. - С. 19-21.

94. Зотеев В. С. Природные сорбенты в минеральных добавках для молочных коров / В. С. Зотеев, А. В. Кириченко, JI. А. Коростелева // Известия ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия». -Самара. - 2007. - №1. - С. 76-78.

95. Иванова H.JI. Морфологические особенности сеголеток некоторых видов земноводных, выращенных в условиях различной групповой плотности / H.JI. Иванова // Академия наук СССР - Уральский научный центр. Экологические аспекты скорости роста и развития животных.-1985.-С.76-84.

96. Ищенко В.Г. Внутрипопуляционная изменчивость скорости роста и развития личинок остромордой лягушки Rana arvalis / В.Г. Ищенко, E.J1. Щупак // Популяционные механизмы динамики численности животных. - Свердловск, 1979. - С. 49-74.

97. Калабеков A.JI. Регуляторные механизмы межклеточных взаимодействий / A.J1. Калабеков, А.Н. Доева. - Владикавказ: Ир, 1993. - 112с.

98. Калабеков A.JI. Биоценотическая роль и хозяйственное значение земноводных / A.JI. Калабеков, З.Н. Медоева, З.А. Гагиева // мат. Всероссийской научной конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». -Владикавказ, 2009.-С.103-118.

99.Калабеков A.JI. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на

внутривидовое биоразнообразие головастиков жабы зеленой / A.JI.

90

Калабеков, А.И. Цховребова // Известия ФГБО УВПО «ГГАУ». Владикавказ, 2012, т.49., ч.1-2., с.383-385.

100. Калабеков A.JI. Влияние водной вытяжки из цеолитоподобной глины на внутривидовое биоразнообразие личинок озерной лягушки / А.Л. Калабеков, А.И. Цховребова // Известия ФГБО УВПО «ГГАУ». Владикавказ, 2012, Т.49., ч.1-2., с.385-386.

101. Калоев Н.И. Исследование влияния физико-химических свойств природного минерала тереклита на продуктивность и качество мясной продукции с/х животных / Н.И. Калоев, М.С., Газаева М.С. // Мат. 6 меж. конф. инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий. -Владикавказ, 2007. - С. 411-412.

102. Кизинов Ф.И. Химическая характеристика глины «Лескенит» и возможности использования ее в кормлении домашних животных / Ф.И. Кизинов, Ф.Р. Такаев, А.К. Зангиева, A.B. Дзеранова // Вестник МАНЕБ. - С.-Пб., том 10, №8, 2005. - С. 52-54.

103. Кизинов Ф.И. Влияние йодных подкормок и глины «Лескенит» на активность щитовидной железы и продуктивность кур-несушек / Ф.И. Кизинов, Д.А. Мамиева, Ф.Р. Такаева, А.К. Зангиева, A.B. Дзеранова // Вестник МАНЭБ. -2005.-Вып. 8.-С. 54-55.

104.Кобзарь А. И. Прикладная математическая статистика / А.И. Кобзарь. - М.: Физматлит, 2006. - 816с.

105. Козаева A.C. Результаты интродукции африканского просо в РСО-Алания: автореф. дис. канд. биол.наук: защищена 2006 / A.C. Козаева. -Владикавказ, 2006. - С.27.

106. Коков Т.Н. Улучшение минерального питания сельскохозяйственных животных и птиц, с использованием местных сырьевых ресурсов / Т.Н. Коков. - Нальчик, 1994. - 36 с.

107.Кокоева А.Т. Развитие внутренних органов бычков при откорме с

использованием минерала ирлит 1 / А.Т. Кокоева, М.Е. Кебеков // Тезисы

докладов международной научно-практической конференции «Экологически

91

108.Колягин Ю.С. Зависимость урожайности подсолнечника от доз минеральных удобрений и природных цеолитов / Ю.С. Колягин, О.Г. Смирнов // Аграрная наука.-2008.-№11.-С. 19-20.

109. Константинов A.C. Статический и астатический оптимум абиотических факторов в жизни рыб / A.C. Константинов // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 221-222.

НО.Корягина В. Н. Состояние среды обитания, продуктивность и качество карпа при использовании в прудах местных природных цеолитов: автореф. канд. биол. наук: защищена 2007 / В.Н. Корягина.- Ульяновск, 2007.

111. Кубасов A.A. Цеолиты — кипящие камни / A.A. Кубасов // Соросовский образовательный журнал.- 1998. - №7, - С.70-76.

112. Кудряшов JI.C. Влияние природных цеолитов на продуктивность и качество мяса цыплят-бройлеров / JI.C. Кудряшов, С.И. Кучерук // Мясная индустрия.-2008.-№9.-С. 16-19.

113. Кудряшов Л.С. Исследование качества сырья и разработка технологии продуктов из мяса цыплят-бройлеров, выращенных с использованием природных цеколитов: автореф. к. техн. наук: защищена 2010 / Л.С. Кудряшов.- Москва, 2010.-25с.

114. Кузнецов A.A. Рыбоводно-биологическая эффективность применения природного цеолита-клиноптилолита в составе комбикормов для радужной форели и сибирского осетра: автореф. канд. биол. наук: защищена 2002 / A.A. Кузнецов. - Москва, 2002.- 25с.

115. Кузнецов М. Н. Влияние цеолита на содержание свинца и никеля в ягодах чёрной смородины и крыжовника. / М. Н. Кузнецов, Т. А. Роева, Л. И. Леонтьева // Садоводство и виноградарство. - 2008. - № 6. - С. 15-16.

116. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР / С.Л. Кузьмин.- М,-1999.- 298с.

117. Кулагин Ю.З. О критических периодах в онтогенезе растений / Ю.З. Кулагин // Журнал Об. биологии. - М., 1972.- том 33, №6, - С. 751-757.

118. Кулаев С. Н. Кормление сельскохозяйственных животных и технология кормов: автореф. канд. сел-хоз. наук: защищена 2002 / С.А. Кулаев.-Краснодар, 2002.-С.25.

119. Лакин Г.Ф. Биометрия / Лакин Г.Ф. - М.: Высшая школа.-1990.-

349с.

120. Лезова A.A. Становления микробиоценоза желудочно-кишечного тракта поросят раннего постнатального периода на фоне применения энтеросорбента - сахаптина / A.A. Лезова // Вестник Крас. ГАУ.- Краснодар, 2006.-№12.-С.188-191.

121. Лезова A.A. Лечение и профилактическая эффективность сахаптина при ассоциированных желудочно - кишечных инфекциях поросят в раннем постнатальном периоде: автореф. дисс. канд. веет, наук: защищены 2006 / A.A. Лезова.- Бараул, 2006.- 16с.

122. Лобачев Е.А. Влияние колебаний экологических факторов на эмбрионально - личиночное развитие земноводных: автореф. дис. канд. биол. наук: защищена 2008 / Е.А. Лобачев. - Саранск, 2008.- 23с.

123. Лукиянов C.B. Влияние постоянной и переменной температуры на эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра / С. В. Лукиянов, В. А. Кузнецов // XXXVI Огаревские чтения: материалы науч. конф.: в 3 ч. Ч. 2. Естественные науки. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. - С. 30.

124. Мамиева Д.А. Использование местных экологически чистых минеральных кормов в кормлении кур-несушек / Д.А. Мамиева, И.А. Битиева, З.Т. Кадалаев // Тезисы докладов международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века».- Владикавказ, ГТАУ,2000. - С. 461-462.

125. Матвеев Б.С. Зоология позвоночных / Б.С. Матвеев.-М.: Высшая школа, 1966.- 493 с.

126. Медников Б.М. Проблемы биологии развития. Внешняя среда и развивающийся организм / Б.М. Медников. - М.: Наука, 1977. - С. 3-50.

127. Моткова М.Ю. О питании и экологии личинок бесхвостых амфибий / М.Ю. Моткова // Вопросы герпетологии. - Д.: Наука, 1977. - С. 148-149.

128. Мошкин М.П. Разнокачественность особей как механизм поддержания стабильности популяционных структур / М.П. Мошки, С.А. Шилов // Успехи современной биологии, 2008.-128.-№3.-С.307-320.

129. Наниев В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Северной Осетии (Методические указания) / В.И. Наниев. - Орджоникидзе, 1983, 21с.

130. Наумов С.П. Зоология позвоночных / С.П. Наумов. - Москва.: Просвещение, 1973.-С. 120-152.

131. Немирович О.В. Влияние сорбентов с ионообменными свойствами на регенерацию экспериментальных ран десны крыс разного возраста: автореф. дис. канд. мед. наук: защищена 2002 / О.В. Немирович. -Новосибирск, 2002. -24 с.

132. Никольская И.С. Влияние анаэробиоза на дробление и содержание АТФ в яйцах вьюна / И.С. Никольская, Н.С. Степанова // докл. АН СССР, 1969, 185, С.1197-1200.

133. Никольский A.M. Земноводные (Amphibia) / A.M. Никольский. Л., 1918.-344с.

134. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум // М.: Мир. 1975.

135. Павлов C.B. Применение цеолитов в сочетании с карбамидом для повышения продуктивности и качества молока коров: дисс. канд. вет. наук: защищена 2007 / C.B. Павлов. - Чебоксары, 2007.- 140с.

136. Паничев A.M. Цеолиты в хирургии / A.M., Паничев, Н.И. Богомолов, Н.П. Бгатова и др. // Владивосток: Изд-во ДВГТУ.- 2004. -120 с.

137. Петров В.П. Цеолиты - полезные ископаемые. Рассказы о трех необычайных минералах / В.П. Петров. - М. .Недра, 1978. - С.48-54.

138. Петункин Н.И. Цеолиты в сельском хозяйстве. Методические рекомендации / Н.И. Петункин, A.B. Малахов, В.П. Бораненко - Кемерово, 1990. - 29 с.

139. Писанец Е.М. Амфибии Украины / Е.М. Писанец. - Киев: Зоологический музей ННПМ HAH Украины, 2007.-312 с.

140. Пескова Т.Ю. Адаптационная изменчивость земноводных в антропогенно загрязненной среде: дисс. док. биол. наук: защищена 2004 / Т.Ю. Пескова.-Тольятти, 2004.- 284с.

141. Пескова Т.Ю. Использование земноводных для биоиндикации загрязнения водоемов / Т.Ю. Пескова, Т.И. Жукова // Наука Кубани. - 2007. -№2.-С. 22-25.

142. Полякевич A.C. Изменение биоцидности нейтрофилов крови при ожогах на фоне применения цеолитсодержащего сорбента «Литовит»: автореф. дисс. канд. мед. наук: защищена 2002 / A.C. Полякевич.- Новосибирск, 2002.-135с.

143. Поляков А.Д. Использование цеолитового туфа в качестве добавки в рацион сеголетков карпов / А.Д. Поляков, Г.Т. Бузмаков, С.Н. Рассолов // Современные наукоемкие технологии. - № 2, 2009 - С. 35-37.

144. Пястолова O.A. Влияние нефти на разные этапы развития остромордой лягушки / O.A. Пястолова // Вид и его продуктивность в ареале. 4.5, Свердловск, 1984. -С. 31-32.

145. Пястолова O.A. Рост и развитие Rana arvalis в условиях имитации нефтяного загрязнения / O.A. Пястолова, М.Н. Данилова // Экология,- № 4, 1986.- С. 27-33.

146. Пястолова O.A. Использование бесхвостых амфибий в биоиндикации природной среды / O.A. Пястолова, Е.А. Трубецкая // Биоиндикация наземных экосистем. Сб. науч. работ. Свердловск.- 1990.- С. 1830.

147. Рабо Дж. Химия цеолитов и катализ на цеолитах / Дж. Рабо. - М.: Мир, 1980.- 420с.

148. Радопуло А.К. Сравнительное изучение бентонитов, как осветлителей вин / А.К. Радопуло, В.П. Гвелесиани // Виноделие и виноградарство СССР. - №4, 1951.- С. 13-16.

149. Романов Г. Цеолиты / Г. Романов // Комбикормовая промышленность. - 1992. - №6, С. 27-29.

150.Рамонова З.А. Влияние предпосевной обработки семян микроэлементами на рост и развитие сои / З.А. Рамонова, Э.Д. Адиньяев // Труды молодых ученых. Российская академия наук, Владикавказский научный центр. - Владикавказ, 2003. - С.70-72.

151. Рамонова З.А. Фотосинтетическая активность сои при использовании ирлитов / З.А. Рамонова, Э.Д. Адиньяев // Труды молодых ученых. Российская академия наук. Владикавказский научный центр. - Владикавказ, 2003. - С.38-40.

152. Роус С. Выделение головастиками веществ, задерживающих рост / С. Роус, Ф.Роус // сб. ст. «Механизмы биологической конкуренции». - М.: Мир, - 1964.

153. Ручин А. Б. Изучение действия температуры и освещенности на рост и развитие личинок травяной лягушки (Rana temporaria) II Зоологический журнал.- 2004. - №12.- С.1263-1467.

154. Ручин А. Б. Влияние характеристик света на развитие, рост и физиолого-биохимические показатели рыб и амфибий: дис. док. биол. наук: защищена 2008 / А.Б. Ручин - Саранск, 2008. - 339 с.

155. Сазанов Н.П. Иммунобиологическая реактивность и биохимические показатели крови и молока коров при подкормке цеолитами / Н.П. Сазанов, И.С. Третьяков, К.Е. Колодезников // Применение природных цеолитов в животноводстве и растениеводстве. - Тбилиси, 1984. - С. 145-148.

156. Саломатин Л.И. Некоторые аспекты хозяйственного значения и охраны амфибий/ Л.И. Саломатин // Зоокультура амфибий. M., 1990.-С.5-16.

157. Саткеева А.Б. Цеолит в рационах свиней / А.Б. Саткеева, А. Борисенко // Животноводство России.-2006.-№5.-С.37-38.

158. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития / П.Г. Светлов. - Л.: Наука, 1978. - т.2, 264 с.

159. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез / П.Г. Светлов // Вопросы цитологии и общей физиологии. - М., Изд-во АН СССР, 1960. - С. 263-285.

160. Северцов A.C. Эффект группы как групповая адаптация / A.C. Северцов, Г.С. Сурова // Зоологический журнал.- 1995.- Т. 74.- вып.2. - с. 80-91.

161. Северцова Е.А. Адаптивные процессы и изменчивость эмбриогенеза бесхвостых амфибий в городских популяциях / Е.А. Северцова: автореф. дис. канд. биол. наук: защищена 2002 / Е.А. Северцова.- Москва, 2002.-24с.

162. Северцова Е.А. Механизмы адаптационной регуляции эмбриогенеза бесхвостых амфибий, обитающих в условиях антропогенного загрязнения водоемов / Е.А. Северцова, A.C. Северцов // Журнал общей биологии. - 2007. -Т. 68. - №5. - С.323-331.

163. Спирина Е.В. Амфибии как биоиндикационная тест-система для экологической оценки водной среды обитания: дис. канд. биол. наук: защищена 2007 / Е.В. Спирина. - Ульяновск, 2007. - 193 с.

164. Сухорунидзе Н.Г. Исследования по разработке технологии производства высококачественных бентонитов для кормовых карбамидных концентратов / Н.Г. Сухорунидзе // Сборник бентониты Грузии. - 1979. - С. 144-153.

165. Сытина Л. А., Никольская Н. Г. Индивидуальная изменчивость скорости раз- вития зародышей травяной лягушки Rana temporaria L. в природе и эксперименте / Л.А. Сытина, Н.Г. Никольская // Эколого-морфологические исследования раннего онтогенеза позвоночных. - М.: Наука. -1984. - С. 70-96.

166. Таратухин В.А. Корм для карпа с добавкой цеолитового туфа / В.А. Таратухин, Л.К. Шимульская // Рыбное хозяйство.- 1984.- № 9.- С. 35-36.

168. Тедеева A.A. Предпосевная обработка семян гороха / A.A. Тедеева, Т.С. Абиева // Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки: материалы 1 меж. конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. -Владикавказ, 2005. - С.295-296.

169. Тедеева A.A. Биологические особенности районированных сортов гороха в период созревания и уборки в предгорных условиях PCO - Алания / A.A. Тедеева: автореф. канд. биол. наук: защищена 2006 / A.A. Тедеева. - Владикавказ, 2006.-29 с.

170. Тезиев Т.К. Способ денитрификации кормов / Т.К. Тезиев, Р.В. Осикина // Тезисы докладов международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века». - Владикавказ: Иристон, ГТАУ, 2000. - С.480-481.

171. Тезиев Т.К. Ирлиты - природные сорбенты тяжелых металлов / Т.К. Тезиев, Р.В. Осикина // Тезисы докладов международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века». - Владикавказ: Иристон, ГГАУ, 2000. - С.481-482.

172. Тезиев Т.К. Химический состав и энергетическая ценность мяса бычков при скармливании Ирлит 1 / Т.К. Тезиев, А.Т. Кокоева, М.Б. Кебеков // Современные проблемы формирования стратегии устойчивого развития регионального АПК. - Владикавказ, 2003. - С. 82-83.

173. Терентьев П.В. Лягушка / П.В. Терентьев. - М.: Советская наука.-1950.-346с.

174. Тменов И.Д. Действие ирлитов на использование питательных веществ рационов свиноматок / И.Д. Тменов, Б.А. Дзагуров // Тезисы докладов международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века». Владикавказ: Иристон ГГАУ, 2000. - С.622.

176. Тменов И.Д., Дзагуров Б.А. Цогоев В.Б., Цалкосов А.У., Битиева И.А. Подкормка для цыплят. Патент РФ № 2151523. // -2000.

177. Токин Б.П. Общая эмбриология / Б.П. Токин. М.: Высшая школа, 1987.-328 с.

178. Томаева И.И. Влияние ирлита 1 на урожайность огурца сорта «Голландская» / И.И. Томаева, А.Т. Фарниев // Труды молодых ученых. Российская Академия наук. Владикавказский научный центр. - 2002. - Т.2. -С.35-37.

179. Трифонова А.Н. Критические периоды эмбрионального развития / А.Н. Трифонова// Успехи современной биологии. 1949.-Т. 28.- С. 154-168.

180. Трубецкая Е.А. Опыт определения эмбриональной и личиночной выживаемости разных популяционных группировок Raba frvalis в естественных условиях / Е.А. Трубецкая // Известия Челябинского научного центра, вып. 3 (37), 2007.-С. 60-65.

181. Труфанова A.B. Плодородие почвы и урожайность озимой пшеницы под влиянием природных ирлитов в предгорной зоне PCO-Алания: дисс. канд. с.-х. наук: защищена 2003 / A.B. Труфанова. -Владикавказ, 2003.-160с.

182. Угорец В.И. Производство экологической говядины с использованием нетрадиционно-минеральных добавок ирлита 1 / В.И. Угорец // Тезисы докладов международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века. - Владикавказ: Иристон, ГГАУ, 2000. - С. 500-501.

183. Угорец В.И. Производство экологически чистой говядины с использованием нетрадиционно-минеральных добавок ирлита 1 / В.И. Угорец // Материалы научно-практической конференции «Экологические проблемы агропромышленного комплекса». - М.,1999. - С. 37-38.

184. Угорец В.И. Эколого-гигиеническая оценка использования ирлита 1 при адаптации лактирующих животных к параметрам микроклимата помещений / В.И. Угорец // Тезисы докладов VI межд. конф. «Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных районов» // Владикавказ, М.: APT - Бизнес-Центр, 2001. - С. 617.

185. Файзулин А. И. Эколого-фаунистический анализ земноводных среднего Поволжья и проблемы их охраны: автореф. дис. канд. биол. наук: защищена 2004 / А. И. Файзулин. - Тольятти, 2004. - 20 с.

186. Филипчук Н.В. Биология личинок фоновых видов бесхвостых амфибий в лесах Южного Приамурья: автореф. дис. канд. биол. наук: защищена 1993 / Н.В. Филипчук. - Владивосток, 1993. - 19 с.

187. Финкелыитейн Е.А. Влияние избытка кислорода на разные стадии развития амфибий / Е.А. Финкелыптейн // Бюл. экспер. биол. и мед.- 1939. - 8. -Вып.5. - С.296-300.

188. Фляке H.JI. На пути к промышленному разведению амфибий / H.JI. Фляке, Л.Я. Боркин // Зоокультура амфибий. M., 1990.-С.196-197.

189. Фоминых A.C. Влияние качество воды на выживаемость озерной лягушки в раннем онтогенезе / A.C. Фоминых // Вопросы герпетологии.- С.-Пб., 2011.-С. 278-280.

190. Хадикова Т.Б. Вопросы технологии выращивания африканского просо в условиях предгорья Северной Осетии - Алания / Т.Б. Хадикова, С.Х. Дзанагов, A.C. Козаева // Международная научно-практическая конференция «Актуальные направления развития экологически безопасных технологий производства хранения и переработки с/х продукции». - Воронеж, 2003. - С. 113-117.

191. Холлендер М. Непараметрические методы статистики / Холлендер М., Вулф Д. - М.: Финансы и статистика, 1983, -518с.

192. Цогоев В.Б. Использование ирлита в сельском хозяйстве / В.Б. Цогоев, С.А. Бекузарова // Тезисы докладов международной научно -

практической конференции «Безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве 21 века». - Владикавказ: Иристон, ГТАУ, 2000. - С. 378-380.

193. Цогоев В.Б. Ирлиты. Эффективная природная кормовая добавка животным и птице, субстрат песчанистых почв в растениеводстве, для увеличения продуктивности и улучшения экологической обстановки / В.Б. Цогоев // Тезисы докладов международной конференции Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных районов».- Владикавказ, М.: APT - Бизнес-Центр. - 2001. - С. 629-631.

194. Цогоев Н.Д. Кормление нетелей и стельных сухостойных коров с использование ирлита 1 и ирлита 7 в качестве минеральной подкормки / Н.Д. Цогоев, O.A. Битиева // Современные проблемы формирования стратегии устойчивого развития регионального АПК. - Владикавказ, 2003. - С. 87-88.

195. Цоциев Р.Л. Эффективность использования местных ирлита 1 и смеси ирлитов 1 и 7 в кормлении свиней в условиях предгорий Северного Кавказа: автореф. дис. канд. с.-х. наук: защищена 1998 / Р.Л. Цоциев. -Владикавказ, ГТАУ, 1998. - 27с.

196. Цхакая Н.Ш. Японский опыт по использованию природных цеолитов / Н.Ш. Цхакая, Н.Ф. Квашали // Тбилиси, 1985. - 129 с.

197. Цховребова А.И. Влияние водной вытяжки из глины на внутривидовое биоразнообразие личинок озерной лягушки / Калабеков А.Л., Цховребова, Гацалова И.Т., Гагиева З.А. // Журнал «В мире научных открытий». Красноярск: Научно-инновационный центр, 2013, №1.1.(37).-С.296-304.

198. Черданцева Е.М. Влияние размеров яиц на размеры и продолжительность развития сеголеток остромордой лягушки в опыте, поставленном в нерестовом водоеме / Е.М. Черданцева, В.Г. Черданцев, С.М. Ляпков // Зоологический журнал. - 2007. - Т.86. - №3. - С. 329-339.

199. Чернова Н.М.Экология / Н.М. Чернова, A.M. Былова. - М.: Просвещение,-1988.-269С.

200. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. - М.: Высшая школа.- 1998.-512с.

201. Шиян А.А. Влияние нанопорошков на головастиков озерной лягушки / А.А. Шиян, Т.Ю. Пескова // Материалы III Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологий и медицины».- Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВТТ1ЮФУ -2009. -С. 76.

202. Шиян А.А. Экологическая характеристика озерной лягушки при обитании на полях фильтрации сахарных заводов / А.А. Шиян: автореф. канд. биол. наук: защищена 2011.-Саратов.-2011.-21с.

203. Щварц С.С. Регуляторы роста и развития личинок земноводных II. Разнообразие действия. / С.С. Шварц, О.А. Пястолова // Журнал Экология. -1970.-№1.-С.77-82.

204. Шварц С.С. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология / С.С. Шварц, О.А. Пястолова. - М.: Наука. 152 с.

205. Щварц С.С. Регуляторы роста и развития личинок амфибий в экспериментальных популяциях / С.С. Шварц, О.А. Пястолова // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука. -1977.- С.313-318.

206. Яблоков А.В. Рептилии и амфибии как объекты микроэволюционного исследования / А.В. Яблоков // Вопросы герпетологии. - М., 1973.- Вып.-2.-С.227-228.

207. Alderdice D.F., Wickett W.P. Some effects of temporary exposure to low dissolved oxyden levels on Pacific salmon eggs / D.F. Alderdice, W.P. Wickett // J. Fish. Res. Board Canada.- 1958. -15. - P.229-249.

208. Ambellan E. Comparative effects of moni-, di- and triphosphorylated nucleosides on amphibian morphogenesis / E. Ambellan // J. Embryol. And Expte Morphol. - 1958. - 6,- P. 86-93.

209. Ankley, G. T., Diamond S. A., Tietge J. E., Holcombe G. W., Jensen К. M., Defoe D. L. Assessment of the risk of ultraviolet radiation to amphibians. I. Dose-dependent induction of hind limb malformations in the northern leopard frog (Rana pipens) / G. T. Ankley, S. A. Diamond, J. E. Tietge, G. W. Holcombe, K.

M. Jensen, D. L. Defoe // Environmental Science and Technology. - 2002. - 36. -P. 2853-2858.

210. Anzalone C.R. Kats L.B., Gordon M.S. Effects of solar UV-B radiation on embryonic development in Hyla cadaverian, Hyla regilla, and Taricha torosa / C.R.Anzalone, L.B.Kats, M.S. Gordon // Conserv. Biol. -1998. -V. 12. -P. 646653.

211. Beebee T.J. Purification of an agent causing growth inhibition in anuran larvae and its identification as a unicellular unpigmented alga / T.J. Beebee // Can. J. Zool. - 1991.-V. 69.-№ 8.-P. 2146-2153.

212. Berven K.A. Factors affecting population flucuations in larval and adult stages of the Wood Frog (Rana sylvatica) / K.A. Berven // Ecology. - 1990. -V. 71. - P. 1599-1608.

213. Blaustein A.R. Kin preference behaviour is present after metamorphosis in Rana cascadae frogs / A.R. Blaustein, R.K. O Hara, D.H. Olson // Anim. Behav. - 1984. - V.32. - №2. - P.445-450.

214. Blaustein A.R. Chicken little or Nero's fiddle? A perspective on declining amphibian populations / A.R Blaustein.- Herpetologica. -1994. -V. 50. -P. 85-97.

215. Brachet J. Etude du metabolisme de 1 oeuf de grenouille (Rna fusca) an cours du développement / J. Brachet // Arch. Boil. - 1934. -45.-P.611-727.

216. Brady L.D., Griffiths R.A., Developmental responses to pond desiccation in tadpoles of the British anuran amphibians (Bufo bufo, B. calamits and Rana temporaria). Part 1 / L.D. Brady, R.A. Griffiths // J. Zool. - 2000. - V.252. - P.61-69.

217. Callery E.M. There s more than one frog in the pond: a survey of the Amphibia and their contributions to developmental biology / E.M. Callery // Sem. Cell. Devel. Biol.-2006.-V. 17.-P.-80-92.

218. Conception-Rosabal B. / Development and featuring of the zeolitic active principle FZ: A glucose adsorbent // B. Conception-Rosabal, G. Rodriguez-Fuents, R. Simon-Carballo // Zeolites. - 1997.- № 19. -P. 47-50.

219. Concepción-Rosabal B. Bactericidal action of Cuban natural clinoptilolite containing clusters and nanoparticles of silver / B. Concepción-Rosabal, N. Bogdanchikova, I. De la Rosa, G. Rodríguez-Fuentes et al. // Book of abstracts 7th International Conference on the Occurrence, Properties, and Utilization of Natural Zeolites «Zeolite '06», 16-21 July 2006.- Socorro, New Mexico, USA. - P. 88-90.

220. Damour A. Annales des Mines. 1942, 1, p.395.

221. Frost D. R., Grant T., Faivovich J. N, Bain R. H., Haas A., Haddad C. L. F. B., De Sar R. O., Charming A., Wilkinson M., Donnellan S. C., Raxworthy C. J., Campbell J. A., Blotto B. L., Moler P., Drewes R. C, Nussbaum R. A., Lynch J. D., Green D. M., Wheeler W. C., 2006. The Amphibian tree of life. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 297: 370 p.

222. Gerschman N. Biological effects of oxygen. In: Oxygen in animal organism / N.Gerschman // Proc. Sympos. London. -1963. - P.475-494.

223. Gordon M.S., Tucker V.A. Osmotic regulation in the tadpoles of the crabeating frog (Rana cancrivora) / M.S. Gordon, V.A. Tucker // J. Exptl Biol. - 42. - №3. -1965. -P.437-445.

224. Hall A.R. The effect of oxygen and carbon dioxide on the development of eggs of the toad Bufo americanus / A.R. Hall // Ecology. - 1924. - 5. - P.290-297.

225. Ishida J. Relation between hatching enzymen and respiration by orizias latipes / J. Ishida // Zool. Mag. - 1949. - 56. - P.2-3.

226. Ivkovic S. TMAZ nanoparticles as potential drugs influencing the cellular signal transduction pathways / S. Ivkovic, T. Baranek, P. Bendzko, J. Schulz // Nanotech.- 2005. -Vol. 1,- P. 85-88.

227. Jillywheite H.B. Temperature selection bu the bullfrog, Rana catesbeiana / H.B. Jillywheite //Comp. Biochem. And Physiol.- 1971.-V.40.-№1. - P.213-227.

228. Lawrence E. Growth inhibition in crowded tadpoles: intraspecific and interspecific effrct / E. Lawrence // Ecology. - 1967. - 48. - №5. P. 736-745.

229. Loman J. Early metamorphosis in experimental demonstration / J. Loman // Amphibia-Reptilia. - 1999. - V.20. - P. 421-430.

230. Loman J. Intaspecific competition in tadpoles, does it mat - ter in nature. A field experiment / J. Loman // Population Ecology. - 2001. - V. 43. - P. 253-263.

231. Loman J. Growh and development of larval Rana temporaria: local variation and countergradient selection / J. Loman // J.Herpetology. - 2003. -V.37. - №3. -P. 595-602.

232. Lindroth A. Zur Biologie der Befruchtong and Entwicklung beim Hecht / A. Lindroth // Mitt. Anst. Binnenfish. Drottningholm. - 1945. - 224. - S. 1-173.

233. Menke M. E. Thermal acclimatization and hardening in tadpoles of the bullfrog, Rana catesbeiana / M. E. Menke, D. Claussen // J. Nherm. Biol. - 1982.-V.7.-№4.-P.215-219.

234. Malamed S. Gastrular blockage of frog'eggs produced by oxygen at atmospheric pressure / S.Malamed // Exptl Cell Res. - 13. - 1957. -P. 392-394.

235. Mangold O. Der Einflub ungustiger auberer Bedingungen wahrend der ersten Entwicklungsphasen auf die Ausgestaltung der Larven von Triton alpestris / O. Mangold, H. Waechter // Naturwissenschaften. - 1953. -40.- S.328-334.

236. Milkman R. Controlle observation of hatching in Fundulus heteroclitus / R. Milkman // Biol. Bull.- 1954. - 107. - P.300.

237. Mohri A. Effect of 2,4 - dinitrophenol on the adenosine - triphosphata level of amphibian embryos under aerobic and anaerobic condition / A. Mohri, J. Ishida // J. Fac. Sei. - Tokyo Univ. -1955.-4. - P.391-398.

238. O Hara R.K., Blaustein A.R. An investigation of sibling recognition in Rana cascadea tadpoles / R.K. O Hara, A.R. Blaustein // Anim. Behav. - 1981. - V.29. - №4. - P. 1121-1126.

239. Pahkala M. Carry-over effects of ultraviolet-B radiation on larval fitness in Rana temporaria / M.Pahkala, A.Laurila, J.Merila // II Proceedings of the Royal Society of London -2001. -V. 268. -P. 1699-1706.

240. Richards C.M. The inhibition of growth in crowded Rana pipiens tadpoles / C.M. Richards // Physiol. Zool. - 1958. - №2. - P. 31.

241. Romanoff A.L. Effect of composition of air on the growth and mortality of the

chick embrio / A.L. Romanoff// J. Morphol. Physiol. - 1930. - 50. - P.517-525.

105

243. Ruchin A. B. Influence of light intensity on the development and growth rates in marsh frog Rana ridibunda / A. B. Ruchin, E. A. Lobachev // J. Natural History. -2005.- V. 1. -№ 2.- P. 2-7.

244. Ovaska K. UV-B Induced Damage to the Skin and Ocular System of Amphibians / K.Ovaska, T.M. Davis //Biol. Bull. -2000. -V. 199. -P. 187-188.

245. Ouellet M. Hindlimb deformities (ectromelia, ectrodactyly) in free living anurans from agricultural habitats / M.Ouellet, J. Bonin, J. Rodrigue, J. Granges, S. Lair // J Wildl Dis. -1997. - №33. - P. 95-104.

246. Salomon H. Some effects of anaerobiosis and fluoride on the developing eggs of Bufo arenarum / H.Salomon, F.D. Barbieri // Acta embroil. Et morfol. exptl. -1964. №7. - P.21-28.

247. Smith D.C. Factor controlling tadpole population of the Chorus Frog (Pseudacris triseriata) on Isle Royale, Michigan / D.C. Smith // Ecology. - 1983. -V.64. - P.501-510.

248. Spiegelman S. A comparison of effects of cyanide and azide on the development of frogs egg / S. Spiegelman, F. Moog // Biol. Boll. - 1945. - № 89. - p.122-130.

249. Stockard C.R. Developmental rate and structural expression: an experimental study of twins, "double monsters"and single deformities and interaction among embryonic organs during their jrigin and development / C.R. Stockard // Amer. J. Anat. -1921. - v.28. - №2. - P. 115-226.

250. Waddington C.H. Organisers and genes / C.H. Waddington. - Cambridge Univ. Press. - 1940. - 160p.

251. Waldman B. Toad tadpoles associate preferentially with siblings / B. Waldman, K. Adler //Nature. - 1979. - v.282. - №5739. - P.611-613.

252. Waldman B. Kin recognition and sibling association among wood frog (R. sylvativa) tadpoles / B. Waldman // Behav. Ecclogy and Socioboil. -1984. - №3. -V. 14. - P. 171-180.

253. Wittner M. Resistance and susceptibility to high oxygen pressures in the early development of the frog, Rana pipiens / M. Wittner, R.M. Rosenbaum // Physiol. Zool.- 1958.-31.- P.294-303.

254. Worrest R C. Photoreactivation of potentially lethal, UV-induced damage to boreal toad (Bufo boreas boreas) tadpoles / R. C. Worrest, D. J. Kimeldorf. - Life Sci.- 1975.-P. 1545-1550.

255. Worrest R C. Distortions in amphibian development induced by ultraviolet-B enhancement (290-315 NM) of a simulated solar spectrum / R. C. Worrest, D. J. Kimeldorf. - Photochem Photobiol. 1976.- P. 377-382.