Запоминание запаха родного водоема как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостных амфибий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Огурцов, Сергей Викторович

• Огурцов, Сергей Викторович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Огурцов, Сергей Викторович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Экологические и поведенческие аспекты пространственной 9 ориентации амфибий

1.1.1. Особенности ориентации амфибий на местности

1.1.2. Формирование связей с местами рождения, обитания и 16 размножения

1.1.3. Возрастные особенности поведения амфибий

1.2. Роль обоняния в пространственной ориентации бесхвостых 30 амфибий

1.2.1. Распознавание родственников

1.2.2. Запоминание запаха родного водоёма

1.2.3. Использование запаха водоёма взрослыми особями

1.2.4. Обонятельная чувствительность бесхвостых амфибий

1.2.5. Импринтинг химических стимулов у позвоночных животных

1.3. Импринтинг и феномен чувствительного периода

1.3.1. Особенности импринтинга как формы обучения

1.3.2. Феномен чувствительного периода и возможные механизмы 47 запечатления

1.4. Методические подходы в изучении хемосенсорной ориентации 52 амфибий

1.4.1. Методические трудности изучения поведения амфибий

1.4.2. Критерий выбора и модель ориентационного поведения

1.4.3. Существующие методы изучения хемосенсорной ориентации 61 амфибий

1.4.4. Современные направления развития методов тестирования

1.4.5. Анализ повторных наблюдений с помощью модели 72 случайного процесса

Глава 2. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования, процедура тестирования и 73 статистическая обработка

2.2. Экспозиция в химических стимулах

2.3. Исследование динамики реакции на запах родного водоёма

Глава 3. СРАВНЕНИЕ МЕТОДОВ ТЕСТИРОВАНИЯ

3.1. Индивидуальное тестирование с учетом первого выбора

3.2. Индивидуальное 40 мин. тестирование

3.3. Групповое 40 мин. тестирование

3.4. Особенности перемещений особей в индивидуальных и 126 групповых тестах

3.5. Вероятностный характер выбора стимулов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Запоминание запаха родного водоема как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостных амфибий»

We've tried everything under the sun, and no two reviewers agree on one approach over another.»

- Prof. D.M. Madison

Пространственная ориентация животных - одна из наиболее интересных биологических проблем, давно привлекающая интересы исследователей. В настоящее время не вызывает сомнений существование общих принципов пространственной ориентации животных, стоящих на разных уровнях организации. Это, по-видимому, объясняется наличием сходного круга задач, решаемых разными животными при ориентации в пространстве, функциональным сходством нервной системы разных групп и общностью основных физических характеристик среды их обитания.

Многие механизмы ориентации до сих пор остаются загадкой. Одна из них -необычайная привязанность лягушек и жаб, представителей группы бесхвостых амфибий, к своим нерестовым водоёмам. Из года в год они возвращаются на нерест в один и тот же водоём, находя его с необычайно большой точностью. Как формируется такая привязанность, и чем руководствуются амфибии в выборе места для размножения в настоящее время не совсем понятно. Запоминают ли они водоём своего первого размножения или приходят размножаться в место своего рождения, как поступают многие позвоночные животные?

Существующие на настоящий момент данные свидетельствуют в пользу того, что бесхвостые амфибии возвращаются на нерест в родной водоём, где они прошли своё эмбриональное и личиночное развитие (Pough et al., 2001). Для того, чтобы через 2-3 года по достижении половой зрелости вернуться в родной водоём для размножения, животные должны запомнить различные ориентиры этого водоёма в раннем возрасте (Grubb, 1973b). Использование лягушками и жабами обонятельных стимулов в ориентации на местности в настоящее время не вызывает сомнений (Васильев, 1967, Хмелевская, Деулина, 1972). Поэтому обонятельные ключи, в том числе и запах родного водоёма, могут быть одними из запоминаемых ориентиров. В этом случае явление запоминания запаха родного водоёма можно рассматривать как один из элементов так называемого «импринтинга территории».

Известно, что в период эмбрионального и раннего личиночного развития бесхвостые амфибии способны запоминать химические стимулы окружающей среды. До недавнего времени это явление изучалось, главным образом зарубежными исследователями, исключительно в контексте распознавания родственников - особей из одной кладки. Для ряда видов амфибий, головастики которых образуют скопления, этот механизм может представляться адаптивным. Однако память о знакомых химических стимулах сохраняется и после метаморфоза. Вопрос о том, насколько адаптивно сохранение памяти о таких стимулах для взрослых особей амфибий, оставлен без внимания.

В 1986 г. впервые было описано явление предпочтения сеголетками прудовой лягушки Rana lessonae запаха родного водоёма, в котором они прошли своё личиночное развитие. Существование реакции предпочтения знакомого запаха соответствовало поведению сеголеток в природных условиях: после метаморфоза сеголетки оставались у родного водоёма даже при его высыхании, несмотря на доступность других близлежащих водоёмов (Бастаков, 1986). Проведённые позднее исследования дали основание рассматривать явление запоминания химических стимулов в ходе личиночного развития как один из механизмов хемосенсорной ориентации бесхвостых амфибий около родного водоёма (Бастаков, 1992).

Целью настоящего исследования являлось изучение запоминания и последующего распознавания запаха родного водоёма бесхвостыми амфибиями. Модельным объектом исследования была выбрана прудовая лягушка Rana lessonae Cam., у которой реакция предпочтения запаха родного водоёма наиболее ярко выражена. В исследование также включены ещё 4 вида лягушек и жаб, представляющих разные экологические группы бесхвостых амфибий. Основными вопросами исследования были следующие:

1. Как реагируют сеголетки на естественные источники запаха родного водоёма? В частности, отличают ли они воду из родного водоёма от воды из чужого водоёма?

2. Когда происходит запоминание запаха родного водоёма?

3. Как меняется реакция на запах родного водоёма в онтогенезе?

4. Существуют ли различия в реакции на запах родного водоёма у разных экологических групп амфибий?

К сожалению, не только теоретические, но и методические подходы для изучения хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий разработаны слабо и представляют собой очень пёстрый набор методов (Grubb, 1973а, 1975, Blaustein et al., 1984, Бастаков, 1986, Hepper, Waldman, 1992, Reshetnikov, 1996). Мы впервые применили комплекс методов для исследования поставленных задач. В результате в рамках данной работы оказалось целесообразным, во-первых, перейти от метода учёта первого выбора животным стимула (который, кстати, уже не используется ведущими зарубежными специалистами в этой области) к методу длительного наблюдения за поведением подопытных. Во-вторых, индивидуальные тесты не позволяли однозначно интерпретировать поведение сеголеток разных видов амфибий, в то время как применение групповых тестов дало возможность создать для них единую концепцию. Нахождение в группе можно считать естественным условием, так как у водоёма сеголетки не изолированы друг от друга. Данное направление работы выразилось в решении дополнительной задачи методического плана:

5. На основе анализа существующих методик выделить наиболее адекватные подходы для исследования ♦хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий.

Благодарности. Автор выражает свою признательность научным руководителям работы Б.Д.Васильеву и В.А.Бастакову. Большая благодарность сотрудникам лаборатории обработки сенсорной информации ИППИ РАН, сотрудникам лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных и группе химической коммуникации и хеморецепции ИПЭЭ РАН за неоднократное участие в обсуждении результатов работы и ряд важных замечаний, повлиявших на ход исследования. Хочется поблагодарить сотрудников Зоологического музея МГУ Е. А.Дунаева и В.Ф.Орлову за консультации по вопросам сиЪтематики группы европейских зелёных лягушек и за предоставленную возможность работать с библиотекой герпетологического отдела музея. Большую помощь оказали зарубежные коллеги: Б.Шаал (B.Schaal), Г.Д.Бёрд (G.D.Burd) и П.Дж.Хеппер (P.G. Hepper), любезно предоставившие необходимые оттиски статей. Особо хочется поблагодарить студентов биологического факультета МГУ Ю.А.Штыря, В.В.

Федорина, П.Н.Флегонтова, Г.О.Кагарлицкого, П.К.Головатенко-Абрамова, Д.О. Кирюхина, В.В.Кожевникову, Н.А.Логинову, Е.А.Чудинову, О.В.Щербакову, Е.С. Мехову, В.В.Борисова, А.С.Казакова, К.В.Минина, К.А.Архипову, О.В.Нильмаер, Т.А.Скворцова, Ю.А.Третьякову, С.С.Уколову, Ван Юаньван, Го Даньяна, М.А. Грубмана, Н.С.Карпову, О.И.Малолеткину, О.Б.Мацелепа и Е.В.Усову, собравших часть материала по травяной лягушке и зелёной жабе в рамках летних самостоятельных работ. Н.А.Поярков помогал в проведении опытов с озёрной лягушкой. Важная часть материала по динамике расселения и реакции на естественные стимулы у зелёной жабы собрана студентом биологического факультета В.В.Шахпароновым в рамках выполнения курсовой работы. Автор признателен своему другу и коллеге Х.А.Эрнандес-Бланко за детальное обсуждение результатов исследования, помощь в поиске редкой зарубежной литературы и неоценимую моральную поддержку в ходе проведения работы.

Автор благодарен к.б.н. В.В.Костину, к.б.н. Н.Ю.Васильевой, к.б.н. М.Е. Гольцману и д.б.н. Ю.Б.Мантейфелю за то, что они уделили время обсудить основные недостатки работы, которые не оставлены без внимания в окончательной версии диссертации. Отдельно хочется поблагодарить своих коллег Л.П.Корзуна, Т. Б.Голубеву, Л.И.Барсову, В.М.Шахпаронова, Н.Г.Бибикова и многих других за психологическую поддержку при обсуждении и написании окончательной версии диссертации.

Участие в зарубежных конференциях было поддержано Российским Фондом Фундаментальных Исследований: гранты 00-04-58754 и 01-04-58802.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Огурцов, Сергей Викторович

Выводы

1. Сеголетки прудовой лягушки Rana lessonae, озёрной лягушки R. ridibunda, травяной лягушки R. temporaria, зелёной жабы Bufo viridis и серой жабы В. bufo, отловленные в естественных условиях по окончании метаморфоза, могут проявлять реакцию предпочтения на запах родного водоёма. При этом сеголетки полуводных видов располагаются вблизи кромки водоема, а сухопутные виды могут отходить от водоема на небольшое расстояние, где задерживаются на непродолжительное время до начала расселения.

2. Запоминание запаха родного водоёма у бесхвостых амфибий целесообразно рассматривать в рамках импринтинга химических стимулов. В личиночном развитии присутствует по крайней мере один период запоминания химических стимулов, приводящий к предпочтению этих стимулов по окончании метаморфоза. Этот «чувствительный» период приходится на этап личиночного развития между вылуплением из икряных оболочек и началом активного питания личинок (стадии 27(30)-34(38)). По-видимому, существует также второй «чувствительный» период, приходящийся на этап личиночного развития между началом дифференцировки пальцев на задних конечностях и началом редукции хвоста (стадии 42(47)-52). Периоды запоминания коррелируют с этапами активного нейрогенеза в обонятельной системе. По предварительным данным, память о запёчатлённом стимуле может сохраняться у прудовой лягушки до 2 лет после метаморфоза.

3. Динамика реакции на запах родного водоёма коррелирует с событиями жизненного цикла вида. Предлагается следующая схема. Сеголетки по окончании метаморфоза предпочитают запах родного водоёма, пока они держатся около этого водоёма. С началом расселения сеголеток реакция предпочтения запаха родного водоёма сменяется индифферентностью к нему или его отверганием. Взрослые особи в период размножения снова могут предпочитать запах родного водоёма.

4. Сухопутные и полуводные виды бесхвостых амфибий проявляют сходство как в сроках запечатления запаха родного водоёма, так и в динамике реакции на этот стимул после метаморфоза. Видоспецифичными являются сроки наступления периода расселения, которые определяют продолжительность проявления реакции предпочтения запаха родного водоёма у сеголеток.

5. Предложены рекомендации по методике исследования хемосенсорной ориентации взрослых бесхвостых амфибий. Необходимо использовать в работе комплекс методов: разделять особей по стадиям жизненного цикла, предлагать в опыте набор разных концентраций стимула, экспериментировать с комплексностью стимула, комбинировать использование методик индивидуального и группового тестирования. Ввиду того, что сеголетки в одной группе схожи по характеру своих предпочтений в выборе стимула, но различаются мотивацией к выбору, наиболее надёжным способом описания реакции на стимул является проведение повторных или долговременных наблюдений. В силу своей эффективности и однозначности интерпретации результатов для разных видов амфибий, метод группового 40 мин. тестирования может быть применен для исследования хемосенсорной ориентации сеголеток бесхвостых амфибий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Огурцов, Сергей Викторович, 2004 год

1. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л., 1998. Земноводные ипресмыкающиеся. М.: ABF, 576с.

2. Бабенко Л.А., Пащенко Ю.И., 1979. Некоторые особенности ориентациижелтобрюхой жерлянки (Bombina variegata L.) в опытах по хомингу // Вестник зоологии, №5, с.61-65.

3. Бабенко Л.А., Пащенко Ю.И., Лялюшко Д.М, 1973. Роль органов чувств приориентации по хомингу у постоянноводных амфибий //Вестник зоологии, №2, с.30-32.

4. Банников А.Г., Денисова М.Н., 1956. Очерки по биологии земноводных. М.:1. Учпедгиз, 168с.

5. Бастаков В.А., 1986. Предпочтение сеголетками прудовой лягушки (комплекс

6. Rana esculenta) запаха грунта своего водоёма //Зоологический журнал, Т.65, вып. 12, с. 1864-1868.

7. Бастаков В.А., 1991. Хемосенсорная ориентация бесхвостых амфибий наместности //Проблемы химической коммуникации животных. М.: Наука, с.256-263.

8. Бастаков В.А., 1992. Экспериментальное исследование запоминания запахаводоёма в процессе личиночного развития у двух видов Anura // Зоологический журнал, Т.71, вып. 10, с. 123-127.

9. Белькович В.М., 2001. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели. М.: изд-во

10. НЦССХ им. А.Н.Бакулева РАМН, 239с.

11. Бергер Л., 1976. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновеннымгибридом //Экология, №2, с.37-43.

12. Бериташвили И.С., 1968. Память позвоночных животных, её характеристика ипроисхождение //Тбилиси, Мецниереба, 138с.

13. Бирюков Ж., 1964. Роль врождённых часовых систем в ориентациинасекомых //Биологические часы. Под ред. Шноля С.Э., М.: Мир, с.613-629.

14. Богатырёва О.А., 1983. Применение полевого формикария для исследованияповедения Муравьёв на новой территории //Механизмы поведения: Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. М.: Наука, Т. 1.

15. Боркин Л.Я., Тихенко Н.Д., 1979. Некоторые аспекты морфологическойизменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала //Труды Зоологического института АН СССР, Т.89, с. 18-54.

16. Вартанян И.А., 1999. Физиология сенсорных систем. Санкт-Петербург, Лань,220с.

17. Васильев Б.Д., 1967. О приспособительном значении различий в работеобонятельного анализатора лягушек трёх видов при поисках дома // Исследование адаптивного поведения и ВНД. Рефераты докладов к III

18. Совещанию по экологической физиологии, биологии и морфологии. Новосибирск, с.34-36.

19. Виноградова В.М., Мантейфель Ю.Б., 1986. Запоминание обонятельныхраздражителей костистыми рыбами гуппи Poecilia reticulata Peters // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, с. 150-156.

20. Гаранин В.И., 1978. К изучению миграций амфибий //Труды Зоологическогоинститута АН, Т.74, с.39-49.

21. Гаранин В.И., Панченко И.М., 1987. Методы изучения амфибий взаповедниках //Амфибии и рептилии заповедных территорий, Сборник научных трудов, М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, с.8-25.

22. Гоголева Н.П., 1985. Полиморфизм в популяциях краснобрюхой жерлянки

23. Bombina bombina //Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания, М.: Наука, с. 167

24. Гусельникова К.Г., Королёв A.M., Плетнёв О.А., 1979. Распознавание запаховнейронными сетями обонятельных луковиц амфибий и рептилий // Вопросы кибернетики, М.: ВИНИТИ, вып.53, с.58-88.

25. Дабагян Н.В., Слепцова Л.А., 1975. Травяная лягушка Rana temporaria //

26. Объекты биологии развития. М.: Наука, с.442-462.

27. Детлаф Т.А., Руднева Т.Б., 1975. Шпорцевая лягушка Xenopus laevis Daudin //

28. Объекты биологии развития, М.: Наука, с.392-441.

29. Елизаров Ю.А., 1970. Некоторые аспекты ориентации животных на запаховыестимулы //Пространственная ориентация животных. М.: Издательство МГУ, с. 100-107.

30. Зинкевич Э.П., Васильева B.C., 1998. Химическая коммуникациямлекопитающих: молекулярные подходы //Зоологический журнал, Т.77, №1, с.10-19.

31. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И., 1999. Основы этологии игенетики поведения //М.: Издательство Московского Университета, 383 е.

32. Ильенко Е.П., Хмелевская Н.В., 1979. Развитие обонятельного анализатораостромордой лягушки //Состояние и перспективы развития морфологии, М.: Наука, с.256-257.

33. Ищенко В.Г., Берман Д.И., 1995. Структура популяций //Сибирский углозуб

34. Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). Экология, поведение, охрана, М.: Наука, с. 141-157

35. Кассиль В.Г., Макухина Г.В., 1980. Вкус и поведение //Сенсорные системы.

36. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с. 134-147.

37. Кауль P.M., 1983. Ориентационное поведение лугового муравья Formicapratensis Retz. в условиях степи и леса //Механизмы поведения:

38. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных, М.: Наука, T.I.

39. Киреев В.А., 1978. Зимовка озёрной лягушки Rana ridibunda Pallas в норахпесчанки //Труды Зоологического института. Герпетологический сборник, Т.74, с.64-65.

40. Киршвинк Дж., Джонс Д., Мак-Фадден Б., 1989. Биогенный магнетит имагниторецепция. М.: Мир, T.I, 352с., T.II, 523с.

41. Киселёва Е.И., 1984. Изменение поведенческих реакций головастиков Ranatemporaria на химические стимулы в результате предварительного опыта // Зоологический журнал, Т.63, вып.7, с. 1046-1054.

42. Киселёва Е.И., 1986. Поведение головастиков прудовой лягушки (комплекс

43. Rana esculenta) при предъявлении химических стимулов //Зоологический журнал, Т.65, вып.8, с.1199-1206.

44. Киселёва Е.И., 1989. Поведенческие реакции головастиков и ювенильныхособей шпорцевой лягушки Xenopus laevis на химические стимулы и влияние предварительного хемосенсорного опыта //Зоологический журнал, Т.68, №8, с.85-92.

45. Киселёва Е.И., 1990. Поведенческие реакции головастиков серой жабы (Bufobufo) на аминокислоты //Зоологический журнал, Т.69, вып.8, с.91-97.

46. Киселёва Е.И., 1991а. Аминокислотная чувствительность головастиковпрудовой лягушки (комплекс Rana esculenta) и её изменение в онтогенезе //Бюллетень Московского Общества Испытателей Природы, отд. Биологии, Т.96, вып.2, с.111-116.

47. Киселёва Е.И., 19916. Восприятие головастиками поздних стадий трёх видовбесхвостых амфибий L-аминокислот //Проблемы химической коммуникации животных, М.: Наука, с.277-284.

48. Киселёва Е.И., 1995. Природные аминокислоты как эффективные стимулы,вызывающие хеморецепторно направляемое поведение головастиков бесхвостых амфибий //Журнал общей биологии, Т.56, вып.З, с.329-345.

49. Кистяковский А.Б., Смогоржевский Л.А., Луцюк О.Б., 1970. Системыориентации птиц //Пространственная ориентация животных, М.: Издательство МГУ, с. 17-23.

50. Кружалов Н.Б., 1980. Природные аминокислоты как обонятельныераздражители у некоторых земноводных //Сенсорные системы. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с.60-72.

51. Крученкова Е.П., 2002. Принципы отношений мать-детёныш умлекопитающих //Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук, М.: Биологический ф-т Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова, 48с.

52. Кудрявцев С.В., Фролов В.Е., Королёв, А.В., 1991. Террариум и его обитателиобзор видов и содержание в неволе). М.: Лесная промышленность, 349с.

53. Кузьмин С.Л., 1999. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научныхизданий КМК, 298с.

54. Линдауэр М., 1964. Способность пчёл ориентироваться по солнцу с поправкойна время //Биологические часы, под ред. Шноля С.Э., М.: Мир, с.601-612.

55. Лохманн К.Д., 1992. Как ориентируются морские черепахи //В мире науки, №3,с.40-47.

56. Лукьянов А.С., Потапов А.А., Хмелевская Н.В., 1985. О возможном участииобоняния в весенних нерестовых миграциях травяной лягушки (Rana temporaria L.) //Журнал общей биологии, Т.46, №6, с.786-793.

57. Луцюк О.Б., Назарчук Г.К., 1971. К вопросу о возможной ориентации птиц погеомагнитному полю //Вестник зоологии, №3, с.35-39.

58. Лялюшко Д.М., 1972. Ориентация лягушки прудовой (Rana esculenta L.) //

59. Вестник зоологии, №4, с.41-45.

60. Лялюшко Д.М., Пащенко Ю.О., Бабенко Л.А., 1972. Ориентация амфибий привыключенных некоторых органах чувств //Вестник зоологии, №6, с.90-91.

61. Мак-Фарленд Д., 1988. Поведение животных: психобиология, этология иэволюция. М.: Мир, 518с.

62. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А., 1980. Значение обоняния вповедении рыб //Сенсорные системы. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с.30-44.

63. Мантейфель Б.П., 1987. Экологические и эволюционные аспекты поведенияживотных. М.: Наука, 272с.

64. Мантейфель Ю.Б., 1991. Избегание кислотного субстрата лягушкой Ranatemporaria: преобладающее значение специфики анионов //Зоологический журнал, Т.70, вып.11, с.73-76.

65. Мантейфель Ю.Б., Бастаков В.А., 1989. Земноводные заказника Глубокоеозеро: численность и особенности поведения //Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. Материалы совещания по герпетофауне Москвы и Московской области, М.: Наука, с.70-80.

66. Мантейфель Ю.Б., Бастаков В.А., Киселёва Е.И., Марголис С.Э., 1991.

67. Амфибии района заказника Глубокое озеро: краткий очерк состояния популяций, нейроэтология и сенсорная экология //Бюллетень МОИП, отд. Биологии, Т.96, вып.2, с 103-110.

68. Мантейфель Ю.Б., Жушев А.В., 1998. Поведенческие реакции личинок четырёхвидов бесхвостых амфибий на химические стимулы от хищников // Журнал общей биологии, Т.59, №2, с. 192-208.

69. Марголис С.Э., 1980. Обонятельно направляемое поведение хвостатыхамфибий //Сенсорные системы. Обоняние и вкус, Ленинград, Наука, с.44-59.

70. Марголис С.Э., 1991. Хемочувствительность кожи травяной лягушки И

71. Проблемы химической коммуникации животных, М.: Наука, с.234-243.

72. Масалыкин А.И., 1985. Популяционно-фенетический анализ окраскикраснобрюхой жерлянки на территории Воронежского заповедника // Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания, М.: Наука, с. 169.

73. Матвеев Б.С., Гуртовой Н.Н., Хмелевская Н.В., Садовников В.Б., 1971. Путиэволюции обонятельного анализатора наземных позвоночных и роль обоняния в классе птиц // Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. Издательство МГУ, с.35-38

74. Медведева И.М., 1975. Орган обоняния амфибий и его филогенетическоезначение //Труды Зоологического института, Т.58, 174с.

75. Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю., 1996. Ориентировочно-исследовательскаядеятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М.: Аргус, 225с.

76. Минор А.В., Зинкевич Э.П., 1997. Биофизические механизмы узнаваниязапахов как основа для создания искусственных обонятельных сенсоров // Сенсорные системы, T.l 1, вып.4, с. 388-401.

77. Овчинников В.В., 1972. Особенности ориентации и навигации рыб в периодмиграций //Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты, М.: Наука, с.132-133.

78. Огурцов С.В., 1998. Роль обонятельных стимулов в ориентации сеголетокзелёных лягушек (Rana esculenta L. и Rana ridibunda Pall.) около родного водоёма. М.: Биологический факультет МГУ, Курсовая работа, 49 с.

79. Понугаева А.Г., 1973. Импринтинг (запечатлевание). Л.: Наука, 104с.

80. Савельев С.В., 1993. Формообразование мозга позвоночных. М.: Издательство

81. Московского Университета, 143 е.

82. Савельев С.В., 1998. Введение в зоопсихологию. М.: Area XVII, 292с.

83. Северцов А.С., 1993. О применимости маршрутных учётов для оценкичисленности травяных лягушек Rana temporaria //Зоологический журнал, Т.72, №3, с.138-143.

84. Северцов А.С., Ляпков С.М., Сурова Г.С., 1998. Соотношение экологическихниш травяной (Rana temporaria L.) и остромордой (Rana arvalis Nilss.) лягушек (Anura, Amphibia) //Журнал общей биологии, Т.59, №3, с.279-301.

85. Соколов Л.В., 1991. Филопатрия и дисперсия птиц //Труды Зоологическогоинститута, Т.230, 233с.

86. Сухомлинов Б.Ф., Власенкова Л.С., 1974. Видовая специфичностьгемоглобинов у травяной лягушки Rana temporaria //Физиология и биохимия низших позвоночных, Ленинград, Наука, с.148-151.

87. Терентьев П.В., 1950. Лягушка. М.: Советская наука, 345с.

88. Терентьев П.В., Чернов С.А., 1949. Определитель пресмыкающихся иземноводных. М.: Советская наука, 340с.

89. Тихонов А.Н., Уфимцев М.В., 1988. Статистическая обработка результатовэкспериментов. М.: Изд-во Московского Университета, 174с.

90. Урбах В.Ю., 1964. Биометрические методы. М.: Наука, 415с.

91. Францевич Л.И., 1986. Пространственная ориентация животных. Киев, Наукова1. Думка, 195с.

92. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. М.: Мир, 856с.

93. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П., 1991. Организация раннего видоспецифическогоповедения. М.: Наука, 231с.

94. Хмелевская Н.В., 1972. Эколого-морфологический анализ обонятельнойсистемы бесхвостых амфибий. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук. М.: Биолого-почвенный ф-т МГУ, 154с.

95. Хмелевская Н.В., 1983. Нерестовый консерватизм у травяной лягушки //

96. Механизмы поведения: Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных, М.: Наука, Т.1, с.204-206.

97. Хмелевская Н.В., 1985. О полиморфизме некоторых элементов рисункатравяной лягушки Звенигородской популяции //Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания, М.: Наука, с. 171-173.

98. Хмелевская Н.В., Деулина Т.О., 1972. О роли обоняния в жизни бесхвостыхамфибий //Зоологический журнал, Т.51, вып.5, с.764-767.

99. Хорн Г., 1988. Память, импринтинг и мозг. М.: Мир, 343 с.

100. Шахпаронов В.В., 2004. Роль запаха родного водоёма в ориентации сеголетокзелёной жабы (Bufo viridis Laur.). М.: Биологический факультет МГУ, Курсовая работа, 68 с.

101. Шилов И.А., 1998. Экология. М.: Высшая школа, 512с.

102. Adler К., 1980. Individuality in the use of orientation cues by green frogs //Animal

103. Behaviour, V.28, p.413-425.

104. Adler K., 1982. Sensory aspects of amphibian navigation and compass orientation //

105. Vertebrata Hungarica, V.21, p.7-18.

106. Aoki K., Kimura Т., Kawamura K., Kaneko A., 2000. Histological change in themouse olfactory epithelium during the course of the menstrual cycle //30th

107. Annual Meeting, Society for Neuroscience, Abstracts, V.26, part 2, New Orleans, La., November 4-9, 2000, p.2200.

108. Apfelbach R., Weiler E., 1985. Olfactory deprivation enhances normal spine loss inthe olfactory bulb of developing ferrets //Neuroscience Letters, V.62, p. 169173.

109. Arntzen J.W., 1994. Speedy salamanders: sedentariness and migration of Chioglossalusitanica //Revista Espan'ola Herpetologica, №8, p.81-86.

110. Baker J.D., Antonelis G.A., Fowler C.W., York A.E., 1995. Natal site fidelity innorthern fur seals, Callorhinus ursinus //Animal Behaviour, V.50, №1, pp.237247.

111. Batschelet E., 1981. Circular statistics in biology. London, Academic Press, 37 lp.

112. Beebee T.J.C., Denton J.S., 1991. Terrestrial ecology of the natterjack toad Bufocalamita //Abstracts of the 6th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, 19-23 August, Budapest, Hungary, p. 15.

113. Beiswenger R.E., 1975. Structure and function in aggregations of tadpoles of the

114. American toad, Bufo americanus //Herpetologica, V.31, №2, p.222-233.

115. Berger L., 1982. Hibernation of the European water frogs (Rana esculentacomplex) //Zoologica Poloniae, V.29, f.1-2, p.57-72.

116. Berger L., 1991. Growth and maturity of some European Amphibia //Abstracts ofthe 6th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, 1923 August, Budapest, Hungary, p. 17.

117. Blair W.F., 1953. Growth, dispersal and age at sexual maturity of the Mexican toad

118. Bufo valliceps Wiegmann) //Copeia, №4, p.208-212.

119. Blaustein A.R., O'Hara R.K., 1986. Kin recognition in tadpoles //Scientific

120. American, January 1986, p.90-96.

121. Blaustein A.R., O'Hara R.K., Olson D.H., 1984. Kin preference behaviour is presentafter metamorphosis in Rana cascadae frogs //Animal Behaviour, V.32, p.445-450.

122. Boatright-Horowitz S.S., Simmons A.M., 1997. Transient deafness accompaniesauditory development during metamorphosis from tadpole to frog // Proclamations of the National Academy of Sciences, USA, V.94, pp. 1487714882.

123. Bolhuis J.J., 1999. The development of animal behaviour: from Lorenz to neuralnets //Naturwissenschaften, V. 86, p. 101-111.

124. Bolhuis J.J., Cook S., Horn G., 2000. Getting better all the time: improvingpreference scores reflect increases in the strength of filial imprinting //Animal Behaviour, V.59, p. 1153-1159.

125. Bolhuis J.J., Honey R.C., 1998. Imprinting, learning and development: frombehaviour to brain and back //Trends in Neuroscience, V.21, p.306-311.

126. Bovbjerg R.V., Bovbjerg A.M., 1964. Summer emigrations of the frog Rana pipiensin Northwestern Iowa //Iowa Academy of Science, V.71, p.511 -518.

127. Breden F., 1987. The effect of post-metamorphic dispersal on the population geneticstructure of Fowler's toad, Bufo woodhousei fowleri //Copeia, p.386-394.

128. Buckley D., Arano В., Herrero R., Llorente G., 1996. Population structure ofmoroccan water frogs: genetic cohesion despite a fragmented distribution // J. Zool. Syst. And Evol. Res., V.34, №3, p.173-179

129. Burd G.D., Sein V., 1998. Influence of olfactory innervation on neurogenesis in thedeveloping olfactory bulb of the frog, Xenopus laevis //Olfaction and Taste XII: an Intermational Symposium, NY Academy Sciences, NY, pp.270-273.

130. Byrd Ch.A., Burd G.D., 1993. Morphological and quantitative evaluation ofolfactory bulb development in Xenopus after olfactory placode transplantation //The Journal of Comparative Neurology, V.331, p.551-563.

131. Carter R.L., Brand L.R., 1986. Species recognition in wild-caught, laboratory-rearedand cross-fostered Peromyscus californicus and Peramyscus eremicus (Rodentia, Cricetidae) //Animal Behaviour, V.34, р.998-Тб06.

132. Collett T.S., Rees J.A., 1997. View-based navigation in Hymenoptera: multiplestrategies of landmark guidance in the approach to a feeder //Journal of Comparative Physiology A, V.181, №1, p.47-58.

133. Cornell T.J., Berven K.A., Gamboa G.J., 1989. Kin recognition by tadpoles andfroglets of the wood frog Rana sylvatica // Oecologia, V.78, p.312-316.

134. Delius J.D., Emmerton J., 1978. Sensory mechanisms related to homing inpigeons //Animal migration, navigation and homing, Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, p.35-41.

135. Djieto-Lordon C., Dejean A., 1999. Tropical arboreal ant mosaics: innate attractionand imprinting determine nest site selection in dominant ants //Behavioural Ecology and Sociobiology, V.45, p.219-225.

136. Dodd C.K.(Jr.), 1994. The effects of drought on population structure, activity andorientation of toads (Bufo quercicus and B. terrestris) at a temporary pond // Ethology, Ecology and Evolution, V.6, №3, p.331-349.

137. Dodd C.K., 1997. Buffer zones: distance and directional considerations for theconservation of amphibians breeding in small temporary ponds //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.55.

138. Dole J.W., 1965a. Spatial relations in natural populations of the Leopard frog, Ranapipiens Schreber, in Nothern Michigan //The American Midland Naturalist, V.74, №2, p.464-478.

139. Dole J.W., 1965b. Summer movements of adult Leopard frogs, Rana pipiens

140. Schreber, in Nothern Michigan //Ecology, V.46, №3, p.236-255.

141. Dole J.W., 1968. Homing in leopard frogs, Rana pipiens //Ecology, V.49, p.386399.

142. Dole J.W., 1971. Dispersal of recently metamorphosed leopard frogs, Ranapipiens //Copeia, №2, p.221-228.

143. Dole J.W., 1972a. Evidence of celestial orientation in newly-metamorphosed Ranapipiens //Herpetologica, V.28, p.273-276.

144. Dole J.W., 1972b. The role of olfaction and audition in the orientation of leopardfrogs, Rana pipiens //Herpetologica, V.28, p.258-260.

145. Efron В., Tibshirani R.J., 1993. An Introduction to the Bootstrap. Chapman & Hall,1. New York, p. 160.

146. Eisthen H.L., Fawley J.A., Zawacki S.R., 2001. Hormonal effects on olfactoryimprinting in sockeye salmon // The 6th International Congress of Neuroethology. Abstracts. University of Bonn, July 29th to August 3rd 2001, ref. 27

147. Emlen S.T., 1968. Territoriality in the bullfrog, Rana catesbeiana //Copeia, №2,p.240-243.

148. Endler J., 1970. Kinesthetic orientation in the California newt, Taricha torosa //

149. Behaviour, V.37, p. 15-23.

150. Ferguson D.E., McKeown J.P., Bosarge O.S., Landreth H.F., 1968. Sun-compassorientation of bullfrogs //Copeia, №2, p.230-235.

151. Flowers M.A., Graves B.M., 1997. Juvenile toads avoid chemical cues from snakepredators //Animal Behaviour, V.53, №3, pp.641-646.

152. Freake M.J., 1995. Orientation and homing behaviour in the australian sleep lizard,

153. Tiliqua rugosa// 24th Int. Ethol. Conf., Honolulu, Haw, Aug. 10-17, 1995, p.42

154. Freitag J., Ludwig G., Andreini I., Rossler P., Breer H., 1998. Olfactory receptors inaquatic and terrestrial vertebrates //Journal of Comparative Physiology A, V.183, p.635-650.

155. Fukuda H., Ohashi Y., 1997. A Guideline for Reporting Results of Statistical

156. Analysis in Japanese Journal of Clinical Oncology // Japanese Journal of Clinical Oncology, V.27, №3, p.121-127.

157. Garton J.S., Brandon R.A., 1975. Reproductive ecology of the green frog, Hylacinerea, in the southern Illinois //Herpetologica, V.31, №2, p.150-161.

158. Gautier P., Lima J.P., Miaud C., 2004. Responses to conspecific scent marks and theontogeny of territorial marking in immature terrestrial salamanders // Behavioural Ecology and Sociobiology, V.55, №5, p.447-453.

159. Goodyear C.P., 1971. Y-axis orientation of the oak toad, Bufo quercicus //

160. Herpetologica, V.27, №3, p.320-323.

161. Goodyear C.P., Altig R, 1971. Orientation of bullfrogs, Rana catesbeiana, duringmetamorphosis //Copeia, №2, p.362-364.

162. Gorman R.R., Ferguson J.H., 1970. Sun-compass orientation in the western toad,

163. Bufo boreas //Herpetologica, V.26, p.34-45.

164. Gosner K.L., 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae withnotes on identification //Herpetologica, V.16, №2, p.183-190.

165. Gotelli N.J., 2000. Null model analysis of species co-occurrence patterns // Ecology,1. V.81, №9, p.2606-2621.

166. Grassman M., 1993. Chemosensory orientation behaviour in juvenile sea turtles //

167. Brain, Behaviour and Evolution, V.41, №3-5, p.224-228.

168. Grubb J.C., 1973a. Olfactory orientation in Bufo woodhousei fowleri, Pseudacrisclarki and Pseudacris streckeri //Animal Behaviour, V.21, p.726-732.

169. Grubb J.C., 1973b. Olfactory orientation in the breeding Mexican toad, Bufovalliceps //Copeia, №3, p.490-497.

170. Grubb J.С., 1973c. Orientation in newly metamorphosed Mexican toad, Bufovalliceps //Herpetologica, V.29, №2, p.95-100.

171. Grubb J.C., 1975. Olfactory orientation in the southern leopard frog, Ranautricularia //Herpetologica, V.31, №2, p.219-221.

172. Hansen A., Reiss J.O., Gentry C.L., Burd G.D., 1998. Ultrastructure of the olfactoryorgan in the clawed frog, Xenopus laevis, during larval development and metamorphosis //Journal of Comparative Neurology, V.398, №2, p. 273-288.

173. Hargrove W.W., Pickering J., 1992. Pseudoreplication: a sine qua non for regionalecology // Landscape Ecology, V.6, №4, p. 251-258.

174. Hartung H., Glandt D., 1997. The seasonal spacing behaviour of a moor frogpopulation, Rana arvalis Nilsson, in West Germany //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.92.

175. Hasler A.D., Scholz A.T., 1978. Olfactory imprinting in Coho Salmon

176. Oncorhynchus kisutch) //Animal migration, navigation and homing, Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, p.356-369.

177. Hepper P.G., Waldman В., 1992. Embryonic olfactory learning in frogs //Quarterly

178. Journal of Experimental Psychology, sec.В Comparative and Physiological Psychology, V.44B, №3-4, p.179-197.

179. Hildebrand J.G., 1995. Analysis of chemical signals by nervous systems //Proc.

180. Natl. Acad. Sci. USA, V.92, pp.67-74.

181. Holenweg A.-K., Reyer H.-U., 1997. Migration and population dynamics in awaterfrog metapopulation //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.100.

182. Holenweg A.-K., Reyer H.-U., 2000. Hibernation behaviour of Rana lessonae and

183. R. esculenta in their natural habitat //Oecologia, V.123, p.41-47.

184. Holenweg A.-K., Reyer H.-U., Tietje G.A., 2001. Homing behaviour of Ranalessonae, R. ridibunda and their hybridogenetic associate R. esculenta after experimental displacement //Amphibia-Reptilia, V.22, p.475-480.

185. Horn G., 1998. Visual imprinting and the neural mechanisms of recognitionmemory //Trends in Neuroscience, V.21, p.300-305.

186. Horn G., Bradley P., McCabe B.J., 1985. Changes in the structure of synapsesassociated with learning //Journal of Neuroscience, V.5, p.3161-3168.

187. Huck U.W., Banks E.M., 1980a. The effects of cross-fostering on the behaviour oftwo species of north american lemmings, Dicrostonyx groenlandicus and Lemmus trimucronatus: II. Sexual behaviour //Animal Behaviour, V.28, p.1053-1062.

188. Huck U.W., Banks E.M., 1980b. The effects of cross-fostering on the behaviour oftwo species of north american lemmings, Dicrostonyx groenlandicus and Lemmus trimucronatus: I. Olfactory preferences //Animal Behaviour, V.28, p. 1046-1052.

189. Hudson R., 1999. From molecule to mind: the role of experience in shapingolfactory function //Journal of Comparative Physiology A, V.185, p.297-304.

190. Hurlbert S.H., 1984. Pseudoreplication and the design of ecological fieldexperiments // Ecological Monographs, V.5, №2, p. 187-211.

191. Ishii S., Kubokawa K., Kikuchi M., Nishio H., 1995. Orientation of the toad, Bufojaponicus, toward the breeding pond // Zool. Sci., V.12, №4, p.475-484

192. James H., Dykes R.W., 1978. Some experiments on navigation in the harbour seal,

193. Phoca bitulina //Animal migration, navigation and homing, Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, p.395-404.

194. Joly P., Miaud C., 1993. How does a newt find its pond? The role of chemical cuesin migrating newts (Triturus alpestris) //Ethology, Ecology and Evolution, V.5, №4, p.447-455.

195. Kaji S., Nakazawa H., Ishii S., 1997. Changes in the electro olfactogram duringbreeding migration in the japanese toad, Bufo japonicus //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.248.

196. Kamezaki N., Matsui M., 1997. Geographic variation in skull morphology of theloggerhead turtle, Caretta caretta //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.107.

197. Keefe M.L., Winn H.E., 1991. Chemosensory attraction to home stream water andconspecifics by native brook trout Salvelinus fontinalis from two southern New England streams //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, V.48, №5, p.938-944.

198. Khalil S.H., 1978a. Development of the olfactory organ of the Egyptian toad, Buforegularis Reuss. 2.Metamorphic period //Folia morphol., V.26, №1, p.75-87.

199. Khalil S.H., 1978b. Development of the olfactory organ of the Egyptian toad, Buforegularis Reuss. 1.Larval period //Folia morphol., V.26, №1, p.69-74.

200. Kiesecker J.M., Chivers D.P., Blaustein A.R., 1996. The use of chemical cues inpredator recognition by western toad tadpoles //Animal Behaviour, V.52, №6, pp.1237-1245.

201. Kim J.W., Im W.-B., Choi H.H., Ishii S., Kwon H., 1998. Seasonal fluctuations inpituitary gland and plasma levels of gonadotropic hormones in Rana //General and Comparative Endocrinology, V.109, p.13-23.

202. Kiseleva E.I., 1997. Kin recognition in European anuran tadpoles and theirsociality //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.l 12.

203. Kolb В., Whishaw I.Q., 1998. Brain plasticity and behaviour //Annu. Rev. Psychol.,1. V.49, p.43-64.

204. Laitinen М., Pasanen S., 1998. Wintering site selection by the common frog (Ranatemporaria) and common toad (Bufo bufo) in Finland: a behavioural experiment //Annales Zoologici Fennici, V.35, №1, p.59-62.

205. Landreth H.F., Christensen M.T., 1971. Orientation of the plains spadefoot toad,

206. Scaphiopus bombifrons, to solar cues //Hepetologica, V.27, №4, p.454-461.

207. Landreth H.F., Ferguson D.E., 1967. Newt orientation by sun compass //Nature,1. V.215, p.516-518.

208. Lazar G., Brandle K., 1994. Hydrotactic orientation of frogs in the laboratory //

209. Amphibia-Reptilia, V.15, №3, p.285-295

210. Lecanuet J.-P., Schaal В., 1996. Fetal sensory competencies //European Journal of

211. Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology, V.68, p. 1-23.

212. Lee J.S.F., Waldman В., 2002. Communication by fecal chemosignals in an archaicfrog, Leiopelma hamiltoni // Copeia, №3, p.679-686.

213. Leger D.W., Didrichsons I.A., 1994. An assessment of data pooling and somealternatives // Animal Behaviour, V.48, p.823-832.

214. Lehner P.N., 1996. Handbook of ethological methods. Cambridge University Press,1. Cambridge, 672 pp.

215. Lena J.P., De Fraipont M., 1998. Kin recognition in the common lizard //

216. Behavioural Ecology and Sociobiology, V.42, p.341-347.

217. Ltiddecke H., Amezquita A., 1997. The use of mechanical tracking device for fieldtests on movements of the high-andian frog Hyla labialis //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p.131.

218. Madison D.M., Maerz J.C., McDarby J.H. 1999. Optimization of predatoravoidance by salamanders using chemical cues: diet and diel effects // Ethology, V.105, p.1073-1076.

219. Madison D.M., Sullivan A.M., Maerz J.C., McDarby J.H., Rohr J.R., 2002. Acomplex, cross-taxon, chemical releaser of antipredator behavior in amphibians // Journal of Chemical Ecology, V.28, №11, p.2271-2282.

220. Margolis S.E., Manteifel Yu.B., 1991. Skin sensory sensitivity to acids in aeuropean common frog Rana temporaria L.: electrophysiological study and analysis of behaviour //Comparative Biochemistry and Physiology, V.98A, №3 /4, p.453-458.

221. Martin S.J., Grimwood P.D., Morris R.G.M., 2000. Synaptic plasticity and memory:an evaluation of the hypothesis //Annu. Rev. Neurosci., V.23, p.649-711.

222. Martof B.S., 1953a. Territoriality in the green frog, Rana clamitans //Ecology, V.34,p.165-174.

223. Martof B.S., 1953b. Home range and movements of the green frog, Ranaclamitans //Ecology, V.34, p.529-543.

224. Martof B.S., 1962. Some observations on the role of olfaction among salientianamphibia //Physiological Zoology, Y.35, №3, p.270-272.

225. Minguez E., 1997. Olfactory nest recognition by British storm-petrel chicks //

226. Animal Behaviour, V.53, №4, pp.701-707.

227. Morpholine. Processing, 2001. // NOSB TAP Review Compiled by OMRI,

228. February 15, 2001, 10р. (available at website: http://www.omri.org)

229. Moser M.B., 1999. Making more synapses: a way to store information? //Cellularand Molecular Life Sciences, V.55, pp.593-600.

230. Nevitt G.A., Dittman A.H., Quinn T.P., Moody W.J. (Jr.), 1994. Evidence for aperipheral olfactory memory in imprinted salmon //Proc. Natl. Acad. Sci. USA, V.91, p.4288-4292.

231. Oldham R.S., 1966. Spring movements in the American toad, Bufo americanus //

232. Canadian Journal of Zoology, V.44, №1, p.63-100.

233. Oldham R.S., 1967. Orienting mechanisms of the Green frog, Rana clamitans //

234. Ecology, V.48, №3, p.477-491.

235. Ooka Y., Ishii S., 1995. Comparison of the emigration route of newlymetamorphosed toads from the pond and the migration route of adult toads to the pond // Zool. Sci., V.12, №6, Suppl., p.56

236. Ooka Y., Ooka S., Ishii S., 1992. Orientation of infant Japanese toads soon aftermetamorphosis during terrestrial migration //Zoological Science, V.9, №6, p.1293.

237. Pagano A., Joly P., 1998. Limits of the morphometric method for taxonomic fieldidentification of water frogs // Alytes, V. 16, p.3-4

238. Pasanen S., КагЬардд M., 1997. Can boreal common frog (Rana temporaria L.)survive in frost? //Annales Zoologici Fennici, V.34, №4, p.247-250.

239. Pasanen S., Laitinen M., Alhonen Т., 1998. Effects of pH on the wintering of thecommon frog (Rana temporaria L.) //Annales Zoologici Fennici, V.35, №1, p.29-36.

240. Pasanen S., Soijonen J., 1995. An orientation experiment conducted during autumnmigration of the common frog (Rana temporaria) //Memoranda Societatis pro fauna et flora fennica, V.71, №3-4, p. 113-117.

241. Pearl Ch. A., Cervantes M., Chan M., Ho U., Shoji R., Thomas E.O., 2000.

242. Evidence for a mate-attracting chemosignal in the dwarf african clawed frog Hymenochirus //Hormones and Behaviour, V.38, p.67-74.

243. Petti M.A., Matheson S.F., Burd G.D., 1999. Differential antigen expression duringmetamorphosis in the tripartite olfactory system of the African clawed frog, Xenopus laevis //Cell and Tissue Research, V.297, pp.383-396.

244. Pfennig D.W., 1990. Kin recognition among spadefoot toad tadpoles: a side-effectof habitat selection //Evolution, V.44, p.785-798.

245. Phillips J.B., 1986a. Magnetic compass orientation in the Eastern red spotted newt,

246. Notophthalmus viridescens //Journal of Comparative Phisiology A, V.158, №1, p.103-109.

247. Phillips J.B., 1986b. Two magnetoreception pathways in a migratory salamander //

248. Science, V.233, р.765-767.

249. Plate Е.М., Hawryshyn C.W., 2001. Hormonal effects on olfactory imprinting insockeye salmon // The 6th International Congress of Neuroethology. Abstracts. University of Bonn, July 29th to August 3rd 2001, ref. 26

250. Pough F.H., Andrews R.M., Candle J.E., Crump M.L., Savitzky A.H., Wells K.D.,2001. Herpetology. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey 07458, 612p.

251. RamHrez C.C., Fuentes-Contreras E., Rodriguez L.C., Niemeyer H.M., 2000.

252. Pseudoreplication and its frequency in olfactometric laboratory studies // Journal of Chemical Ecology, V.26, №6, p.1423-1431

253. Raney E.C., 1940. Slimmer movements of the bullfrog, Rana catesbeiana Shaw, asdetermined by the jaw-tag method //American Midland Naturalist, V.23, №3, p.733-745.

254. Reiss J.O., Burd G.D., 1997a. Cellular and molecular interactions in thedevelopment of the Xenopus laevis olfactory system //Cell and Developmental Biology, V.8, №2, p. 171-179.

255. Reiss J.O., Burd G.D., 1997b. Metamorphic remodeling of the primary olfactoryprojection in Xenopus: developmental independence of projections from olfactory neuron subclasses //Journal of Neurobiology, V.32, p.213-222.

256. Reshetnikov A.N., 1996. Hydrotactic and olfactory orientation in juvenile commontoads (Bufo bufo) during the postmetamorphic period //Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, № 1, p. 181 -190.

257. Reshetnikov A., 1997. Air humidity and substrate inclination as sensory cues inorientation of juvenile common toads (Bufo bufo L.) //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p. 171-172.

258. Reshetnikov A.N., 1998. Searching fot water by the common treefrog (Hylaarborea) and the green toad (Bufo viridis): the perception of odours or air humidity //Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, V.3, p.105-112.

259. Rich I., 1995. A field study of marked populations of the green toad, Bufo viridis //

260. Memoranda Societatis pro fauna et flora fennica, V.71, №3-4, p.l 18-119.

261. Rohr J.R., Madison D.M., 2001. A chemically mediated trade-off between predationrisk and mate search in newts // Animal Behaviour, V.62, p.863-869.

262. Rohr J.R., Madison D.M., Sullivan A.M., 2002. Sex differences and seasonal tradeoffs in response to injured and non-injured conspecifics in red-spotted newts, Notophthalmus viridescens // Behav. Ecol. Sociobiol., V.52, p.385-393.

263. Rollenhagen A., Bischof H.-J., 2000. Evidence for the involvement of two areas ofthe zebra finch forebrain in sexual imprinting //Neurobiology of Learning and Memory, V.73,p.l01-113.

264. Romanowsky Т., 1997. Uberwintert die Erdkrote, Bufo bufo, in ihrem1.uchgewasser? //Z. Feldherpetol., V.4, №1-2, p.205-207.

265. Sandeman D., 1999. Homology and convergence in vertebrate and invertabratenervous systems //Naturwissenschaften, V.86, p.378-387.

266. Sanuy C.D., 1994. Mecanismos de orientaciyn hacia el agua en Bufo calamita.

267. Estudios preliminares // Herpetol.: 3 Congr. Luso-Esp. Y 7 Congr. Esp., Badajos, 19-23 Sept., 1994: programa у resumenes Badajos, 1994, p.99

268. Seachrist L., 1994. Sea turtles master migration with magnetic memories //Science,1. V.264, №5159, p.661-662.

269. Shepherd G.M., 1983. Neurobilogy. New York, Oxford University Press, 61 lp.

270. Shih W.J., Quan H., 1999. Planning and analysis of repeated measures at key timepoints in clinical trials sponsored by pharmaceutical companies // Stattistics in Medicine, V.18, p.961-973.

271. Shoop C.R., 1965. Orientation of Ambystoma maculatum: movements to and frombreeding ponds //Science, V.149, p.558-559.

272. Sinsch U., 1987a. Migratory behaviour of the toad Bufo bufo within its home rangeand after displacement //Proceedings of the 4th O.G.M. Societas Europea Herpetologica, Nijmegen, p.361-364.

273. Sinsch U., 1987b. Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from thebreeding site //Journal of Comparative Physiology A, V.161, №5, p.715-727.

274. Sinsch U., 1988a. El sapo andino, Bufo spinulosus: analisis preliminar de suorientacion hacia sus lugares de reproduction //Boletin de Lima, №57, p.83-91.

275. Sinsch U., 1988b. Seasonal changes in the migratory behaviour of the toad Bufobufo: direction and magnitude of movements //Oecologia, V.76, p.390-398.

276. Sinsch U., 1992a. Amphibians //Animal Homing, Papi F., Chapman & Hall, p.213233.

277. Sinsch U., 1992b. Sex-biassed site fidelity and orientation behaviour in reproductivenatterjack toads (Bufo calamita) //Ethology, Ecology and Evolution, V.4, p.15-32.

278. Sinsch U., 1992c. Structure and dynamics of a natteijack toad metapopulation (Bufocalamita) //Oecologia, V.90, p.489-499.

279. Sinsch U., 1997a. Population dynamics of natterjack toads (Bufo calamita) in the

280. Rhineland: a nine-year study //Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997, p. 193.

281. Sinsch U., 1997b. Postmetamorphic dispersal and recruitmentof first breeders in a

282. Bufo calamita metapopulation //Oecologia, V.l 12, №1, p.42-47.

283. Sjogren P., 1991. Extinction and isolation gradients in metapopulations: the case ofthe pool frog (Rana lessonae) //Biological Journal of Linnean Society, V.42,р.135-147.

284. Sjogren Р., 1994. Distribution and extinction patterns within a northernmetapopulation of the pool frog, Rana lessonae //Ecology, V.75, p. 1357-1367.

285. Sneddon H., Hadden R., Hepper P.G., 1998. Chemosensory learning in the chickenembryo //Physiology & Behavior, V.64, №2, p. 133-139.

286. Spaeti U., 1978. Development of the sensory systems in the larval andmetamorphosing European grass frog (Rana temporaria L.) //Journal fu"r Hirnforschung, V.19, №6, p.543-575.

287. Spieler M., Linsenmair K.E., 1997. Choice of optimal oviposition sites by

288. Hoplobatrachus occipitalis (Anura: Ranidae) in an unpredictable and patchy environment //Oecologia, V.109, №2, pp.184-199.

289. Stamps J.A., 2001. Habitat selection by dispersers: integrating proximate andultimate approaches //Dispersal. Clobert J., Danchin E., Dhondt A.A., Nichols J.D., Oxford University Press, p.235-246.

290. Stephens D.W., McLinn S.M., 2003. Choice and context: testing a simple shortterm choice rule //Animal Behaviour, V.66, p.59-70.

291. Stevens D.A., O'Connell R.J., 1995. Enhanced sensitivity to androstenonefollowing regular exposure to pemenone //Chemical Senses, V.20, p.413-419.

292. Storey K.B., Mosser D.D., Douglas D.N., Grundy J.E., Storey J.M., 1996.

293. Biochemistry below 0 degrees С //Brazilian Journal of Medical and Biological Research, V.29, №3, p.283-307.

294. Sullivan R.M., Landers M., Yeaman В., Wilson .A., 2000. Good memories of badevents in infancy // Nature, V.407, 7 September, p.38 39.

295. Surov A.V., Solovieva A.V., 2000. Approaches to study olfactory image of thesexual partner in mammals //Chemical Signals in Vertebrates IX. Program & Abstracts, Jagiellonian University, Krakow, Poland, July 26-30, 2000, p.95.

296. Szentgyorgyi H., Kapusta J., 2000. Strain differences in ultrasonic response ofnewborn mice to bedding odours //Chemical Signals in Vertebrates IX. Program & Abstracts, Jagiellonian University, Krakow, Poland, July 26-30, 2000, p.96.

297. Taylor D.H., Adler K., 1973. Spatial orientation by salamanders using planepolarized light //Science, V.181, p.285-287.

298. Taylor D.H., Auburn J.S., 1978. Orientation of Amphibians by linearly polariziedlight //Animal migration, navigation and homing, Schmidt-Koenig K., Keeton W.T., Berlin, Springer-Verlag, p.334-346.

299. Taylor D.H., Ferguson D.E., 1970. Extraoptic celestial orientation in the southerncricket frog, Acris gryllus //Science, V.168, p.390-392.

300. Test Plan for Phenethyl alcohol, 2002. //Submitted to the EPA under the HPV

301. Challenge Program by: The Flavor and Fragrance High Production Volume

302. Chemical Consortia. 1620 I Street, NW, Suite 925, Washington, DC 20006, Phone: [phone], Fax: [phone], Received 2 August, 2002, 31 p. (available at website: http://www.epa.gov/chemrtk/phnethal)

303. Vermunt J.K., Magidson J., 2003. Non-parametric random-effects models // In:

304. Encyclopedia of Social Science Research Methods, Sage Publications (in press).

305. Wabnitz P.A., Bowie J.H., Tyler M.J., Wallace J.C., Smith B.P., 1999. Aquatic sexpheromone from a male tree frog //Nature, V.401, №6752, p.444-445.

306. Wagner W.I. (Jr.), 1998. Measuring female mating preferences //Animal Behaviour,1. V.55, p.1029-1042.

307. Waldman В., 1981. Sibling recognition in toad tadpoles: the role of experience //

308. Zeitschrift fur Tierpsychologie (Journal of Comparative Ethology), V.56, №4, p.341-358.

309. Waldman В., 1985. Olfactory basis of kin recognition in toad tadpoles //Journal of

310. Comparative Physiology, A, V.156, p.565-577.

311. Waldman В., 1991. Kin recognition in amphibians // In: Kin recognition, P.G.

312. Hepper, ed., Cambridge University Press, Cambridge, p. 162-219.

313. Waldman В., Bishop P.J, 2004. Chemical communication in an archaic anuranamphibian // Behavioral Ecology, V.15, № 1, p.88-93.

314. Wallraff H.G., Kiepenheuer J., Neumann M.F., Sinsch U., 1992. Microclimaticorigin of inhaled air affects olfactory navigation of homing pigeons // Experientia, V.48, p.l 153-1158.

315. Wang H.-W., Wysocki C.J., Gold G.H., 1993. Induction of olfactory receptorsensitivity in mice //Science, V.260, p.998-1000.

316. Wiens J.A., 2001. The landscape context of dispersal //Dispersal. Clobert J.,

317. Danchin E., Dhondt A.A., Nichols J.D., Oxford University Press, p.101-113.

318. Wirsig-Wiechmann C.R., Wiechmann A.F., Delay R.J., 2000. GnRH modulatesrodent chemosensory neuron responses to odours //30th Annual Meeting, Society for Neuroscience, Abstracts, V.26, part 2, New Orleans, La., November 4-9, 2000, p.2199.

319. Worton B.J., 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution inhome-range studies // Ecology, V.70, №1, p. 164-168.