Влияние температуры на некоторые стороны эмбриогенеза гидробионтов (математический анализ) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Коган, В.А.

• Коган, В.А.
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коган, В.А.

Введение

1. Влияние температуры на скорость эмбрионального развития гидробионтов.

1.1. Экспоненциальная зависимость скорости биологических процессов от температуры. . . •

1.2. Методика расчета температурной характеристики и средних температур за время развития в условиях переменного температурного режима.

1.3. Динамика изменения температурной характеристики у зародышей некоторых лососевых рыб

2. Влияние температуры на размеры икринок морских рыб.

2.1. Влияние различных факторов, помимо температуры, на размеры икринок.

2.2. Качественная характеристика влияния температуры на размеры икринок рыб

2.3. Статистический анализ экспериментальных данных о связи размера икринок тресковых рыб (Gadidae) с температурой среды.

3. Моделирование межклеточных взаимодействий в раннем развитии гидробионтов

3.1. Факторы, определяющие ритмичность процессов дробления яиц.

3.2. Математическое моделирование как средство исследования межклеточных взаимодействий. Машины Аптера.

3.3. Моделирование раннего развития морского ежа

Echinus acutus

3.4. Моделирование раннего развития трубочника Tubifex tubifex (Mull).

3.5. Моделирование мекбластомерных взаимодействий, приводящих к десинхронизации ритмических процессов . •

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние температуры на некоторые стороны эмбриогенеза гидробионтов (математический анализ)»

Организм и окружающая среда. Эти два понятия неотделимы друг от друга с тех пор, как появилась жизнь на Земле. Как развивается особь из единственной клетки-зиготы, какие внутренние и внешние факторы оказывают влияние на реализацию плана развития, заложенного в геноме эти вопросы уже давно волвуюф биологов. Даже небольшие продвижения в поиске ответов на них актуальны, поскольку открывают новые пути управления и регулирования жизненными процессами на уровнях особи, популяции, экосистемы. "Основной задачей остается выяснение механизмов управления биологическими процессами, что имеет большое практическое значение" (Г.Р.Иваницкий. Первый биофизический съезд.Биофизика, 1982, т.27, вып.4, с.750). К настоящему времени многое уже стало ясным, но много задач еще предстоит решить. Так, познан механизм саморазвития у прокариот (Жакоб, Моно, 1964), а для пойкилотермных гидробионтов выявлен наиболее важный и существенный для жизнедеятельности фактор теьшература среды обитания (Книпович, 1938; Kinne» 1963; Виленкин, 1977). Однако по-прежнему, остаются открытыми вопросы о механизме реализации генной информации и о форме зависимости жизненных процессов от температуры у эукариот. Окончательное слово в разрешении этих вопросов остается за биологами-экспериментаторами. Но помочь им осгшслить имеющийся материал и поставить необходимый эксперимент могут и должны теоретики, в частности специалисты молодого научного направления математической биологии. На актуальность и полезность применения математических методов в решении гидробиологических проблем указывает Г.Г.Винберг (1977). Решение центральной гидробиологической проблемы океанологии проблевш биологической продуктивности океана (Богоров, 1967) невозможно без знания генетических и адаптационных особенностей гдцробионтов по отношению к факторам окружающей среды. Настоящая работа посвящена исследованию развивающихся водных живых систем на организменном уровне. Иногда понятие "развитие" отождествлялось с явлением дифференцировки (Майнот, I9I3; Шмальгаузен, 1935). Мы же вслед за А.И.Зотиным (1974) под развитием будем понимать процессы роста, дифференцировки и формообразования три разные, но взаимосвязанные стороны жизни. Рост представляет собой простое увеличение массы или размеров организма или каких-либо его частей; формообразование (морфогенез) ациклическое изменение формы организма или его частей; дифференцировка ациклическое изменение хшлического состава или внутренней структуры клеток (Белоусов, 1980). Весь процесс развития существенно зависит от обмена информацией между клетками, который задается их генотипом и свойствами окружающей среды. Генотип определяет специфику наследственной информации, одинаковой, как правило, во всех клетках организма (Нейфах, Тимофеева, 1978), а внешняя среда оказывает влияние в рамках нормы реа1сции данного генотипа: выход за норму реакции приводит к уродствам или гибели особи. Адаптация (приспособление) организма к средовым условиягл (или по Кинне (I98I) эпигенетическая адаптация) сводится к активации или инактивации тех или иных генов, осуществляющих контроль и управление ходом развития. Механизм экспрессии генов у эукариот пока неясен (Газарян, Тарантул, 1980; Конюхов, 1980). Поэтому исследователям часто приходится рассматривать развертывание во времени генетической информации (или соответствующей ей последовательности онтогенетических актов) в значительной мере изолированно от воздействий внешней среды, предполагая при этом внешние условия оптимальными или благоприятными для развития. Иногда вводят погрешности или переменные, учитывая влияние внешних факторов. Так, Р.С.Зотина и А.И.Зотин (1967) при рассмотрении феноменологического уравнения роста \<ИР t m t ввели фактор Ы d"fc меняющийся от О до I, которым учитывается влияние внешней среды. С другой стороны, широко распространены феноменологические уравнения зависимости фенотипических показателей развития от влияния внешней среды без изучения биохимических и генетических механизмов, их задающих. И тот, и другой подход к познанию и управлению развитием используется в нашей работе и представляется необходимым: изучение генотипов животных позволяет прогнозировать и норму реакции вида, а реакции организма в ответ на воздействия внешней среды помогают раскрыть специфику наследственной информации и дают необходимые сведения для экспериментов по дальнейшему ее изучению. Цель настоящего исследования состояла в том, чтобы, используя основные подходы математической биологии развития биометрию и математическое моделирование, осмыслить известные в литературе экспериментальные и теоретические исследования, касающиеся управления и регулирования взаимодействием клеток в раннем развитии, а также проанализировать температурное влияние внешней среды на некоторые аспекты эмбрионального развития гидробионтов в различных климатических зонах. Для этого потребовалось разработать методшг использования математического аппарата конечных автоматов для моделирования мозаичного развития и методику расчета температурных показателей развития в условиях естественной среды обитания гидробионтов.Основные задачи работы; 1. Проведение анализа влияния различных экологических факторов на размеры икринок рыб разного систематического положения и количественная оценка правила Расса (Суворов, 1948) об обратной .связи:., температуры :и размера икринок на примере рыб семейства тресковых (Gadidae). 2. Сравнение некоторых экспоненциальных зависимостей скорости эмбриогенеза от температуры в зоне толерантных температур у пойкилотермных гидробионтов и разработка методики расчета средней температуры за время развития в условиях переменного температурного режима. 3. Исследование влияния температуры на скорость эмбриогенеза у некоторых лососевых рыб, 4. Разработка метода дискретного моделирования развития по мозаичному типу и использование его для прогноза межклеточных взаимодействий у трубочника lubifex tubifex (Mull). Объектатли нашего исследования являлись: при моделировании межклеточных взаимодействий хорошо изученные в экспериментальной эмбриологии пресноводная олигохета трубочник (Dubifex tubifez (Mull) И морской еж (Echinus acutus, Echinoi- dea), при анализе влияния внешней среды на организм рыбы семейств, имеющих важное проь,шсловое значение: лососевые (Salmonidae) И тресковые (Gadidae). Диссертация состоит из трех глав. В начале каждой главы дается краткая характеристика современного состояния вопроса. В главе I исследуется вопрос о влиянии температуры на темп эмбриогенеза рыб. Рассматриваются некоторые экспоненциальные зависимости скорости эмбриогенеза или его этапов от тевшературы. Решается задача расчета теьшературной характернотики h. и средней температуры за время развития при скорости, заданной по формулам Аррениуса и Таути. Показана динамика изменения температурной характеристики в процессе эмбриогенеза у зародышей некоторых лососевых рыб. Приводятся температурные диапазоны, в которых скорость развития по Аррениусу близка к некоторым другим температурным зависимостям скорости, использующимся в гидробиологической практике, Б главе П методами биометрии на рыбах семейства тресковых (Gadidae) подтвервдается установленная Т.С.Рассом (I94I, 1948, 1977) биогеографическая закономерность адаптационного характера величины икринок от температуры окружающей среды. Количественный анализ влияния температуры на размеры икринок тресковых рыб был бы невозможен без исследований влияния температуры на продолнсительность эмбриогенеза рыб. В главе Ш показано, как может быть использован математический аппарат конечных автоматов машины Аптера для моделирования ритмических процессов дробления яиц водных животных. Приводится модель конкретного объекта трубочника Tubifех tubifex (Mull), которая ставит перед экспериментаторами задачу поиска эндогенных часов и обращает внимание на важную роль цитоплазматической сегрегации и межбластомерных взаимодействий в ходе дробления. Перечисленные выше фактические основные положения, выдвигаемые для публичной защиты, базируются на результатах автора, опубликованных в 7 печатных работах. В заключении обсуждается их значение и перспектива использования в гидробиологии и эмбриологии. Диссертационная работа и отдельные ее части докладывались на коллоквиумах отдела Нектона и Лаборатории вычислительной океанологии Института океанологии в I98I, 1983 г.г.; на У1 Всесоюзной конференции по экологической физиологии, которая состоялась 26-28 мая 1982 г. в г.Сыктывкаре; на I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, июль 1982 г.); на У Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб, проходившей 17-19 ноября 1982 г. в г.Севастополе, и на координационном совещании по лососевидным рыбам (Ленинград, март 1983 г.). Автор считает свошл приятным долгом поблагодарить доктора биологических наукпрофессора Т.С.Расса за научное руководство и ценные советы; члена-корреспондента АН СССР Г.Г.Бинберга за плодотворное обсуждение экологических проблем; кандидата биологических наук, старшего научного сотрудника В.Н.Мещерякова за обсувдеяие различных аспектов эмбрионального развития низших животных; доктора физико-математических наук_ доцента А.Молчанова за консультации по использованию статистических методов Б биологии.I. ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА СКОРОСТЬ аУШРИОНАПЬНОГО РАЗВИТИЯ ГИДРОБИОНТОВ 1,1. Экспоненциальная зависимость скорости биологических процессов от температуры Вазшая роль температуры как фактора жизни пойшлотермных животных хорошо известна. В обзорах, посвященных влиянию температуры на скорость или продолжительность различных биологических явлений жизни животных, приведено и подробно рассмотрено много формул и кривых (Винберг, 1968; Ивлева, 1972; Bottrell, 1975; Медников, 1977; Alderdice, Velsen, 1978), которые в той или иной степени аппроксимируют эмпирические данные. Эти формулы и кривые имеют сг1шсл лишь тогда, когда относятся к стационарным, т.е. не зависящим от времени при каждой из рассматриваемых температур, процессам, таким как газообмен, сердцебиение и т.д. Но в гидробиологической практике многие из них используются для описания и сравнительно небольших периодов онтогенеза. Важно их применять в зоне толерантных температур, при которых, как полагают, возможно неограниченное по времени существование организма. Выделение таких зон связано с некоторыми трудностями, обусловленными различным воздействием тетлпературы на разные биологические процессы (Винберг, 1983). Так, если скорость метаболизма (обмена веществ) в зоне толерантных температур выражается монотонно возрастающей кривой (рис.1.1), то скорость некоторых других явлений (например, роста, питания) есть куполообразная кривая (рис.1.2) (Ивлева, I98I; Винберг, 1983). Будем обозначать продолжительность какого-либо периода развития N тогда скорость развития будет реципрока продолII Рис.I.I. Влияние температуры на скорость метаболизма Рис.1.2. Влияние температуры на скорость роста, питания и пр, Прерывистыми прямыми линияьш ограничена термотолерантная зона.U Таблица 1.2 Значения коэффициентов f и QQ при разных с Г, Е QlO 1,49 1,72 1,95 2,25 2,56 2,86 Г, ккал/моль l г р а д 6,0 0,040 0,054 0,067 0,081 0,094 0,105 ккал/моль l г р а д 17,0 18,5 20,0 22,0 24,0 Qo 3,16 3,49 3,86 4,39 5,05 0,115 0,125 0,135 0,148 0,162 8,и 10,0 12,0 14,0 15,5 от температуры Г _Е_ Е_ (itj. При квадратичной зависимости параметра Г от тешературы сЯ"" (t.t,) ;AttiU\ и.5) ав Некоторые значения Р и (JQ приведены в табл. 1.3. В диапазонах, в которых функции V к близки, ускоряющее влияние температуры на развитие одинаково по Аррениусу и при задании скорости развития функцией \4 Поэтому Если, например, К2.-1|=-/(р, то I к л QO(?jr, т.е. с точностью до 0,005 величины Г и совпадают.Таблица 1.3 Значения napajvieipoB ж Q±c ДРи разных Е (ккал/моль) в двух интервалах температур 6,0 8,0 10,0 12,0 14,0 17,0 20,0 22,0 24,0 и, ±г- i i C pCi.-V) Qio |-(i.5; t±= is, ±г= г-бс Qio и.ч) Qio ,w(l.5) Q.o 0,0375 1,455 0,0500 1,649 0,0625 1,868 0,0751 2,119 0,0876 0,0377 1,458 0,0503 1,654 0,0628 1,874 0,0346 1,413 0,0352 1,422 0,0461 1,585 0,0470 1,600 0,0576 1,779 0,0587 1,799 0,0754 2,125 0,0691 1,996 0,0705 2,023 0,0893 2,442 0,0910 2,484 0,0979 2,663 0,0998 2,713 2,401 0,0880 2,411 0,0806 2,240 0,0822 2,275 2,635 0,0974 2,649 0,1068 2,910 3,180 15,5 0,0969 18,5 0,1157 0,1376 0,1063 2,895 0,1251 3,494 0,1501 4,486 0,1163 3,200 0,1066 2,903 0,1086 2,963 0,1257 3,515 0,1152 3,165 0,1174 3,236 0,1508 4,518 0,1382 3,985 0,1409 4,092 3,959 0,1382 3,983 0,1267 3,551 0,1292 3,639 Примечание, В скобках указан номер форьглы, по которой рассчитывался показатель Значения по форь/1уле Qjr:=exp(OrX QQ ВЫЧИСЛЯЛИ Выводы При наилучшей аппроксш.ации эмпирических данных о теьжературной зависимости скорости эмбриогенеза гидробионтов в зоне толерантных температур нет практической разницы мелщу использованием В Г или Q i o Поэтому аппроксимация данных уравнением Аррениуса еще не свидетельствует о его правильности как теоретического. При использовании не самых лучших аппроксимаций такие аппроксимации близки с HaHJ]y4mHMH только в ограниченных температурных диапазонах, не всегда покрывающих зоны толерантных температур развития видов. В этих диапазонах ускоряющее влияние температуры на эмбриональное развитие по Аррениусу и Таути одинаково (параметры Е Г и Q t o постоянны), причем большим Е или Ою соответствуют и большие Г Если зона толерантных температур развития эмбриона не включена в такой диапазон, показатели С и Of о зависят от интервала температур и увеличивают свои значения в сторону низких теьшератур. Оценено отклонение параметра Г коэффициента Таути К от

1.2. Методика расчета температурной характеристики и средних температур за время развития в условиях переменного температурного режима Зависшлость скорости раннего развития от температуры у лососевых рыб экспоненциальная (Медников, 1977). Некоторые виды этих рыб рассматриваются в

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Коган, В.А.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. На размеры икринок рыо влияют различные абиотические факторы: температура, соленость и жесткость воды, кислородные ж другие условия. Одним из наиболее важных факторов является температура. Открытое на большом материале глобальное правило: чем ниже температура, тем больше размер икринок в сериях близких таксонов рыб (Расс, 1941, 1948, 1977) подтверждается статистическим анализом данных по семейству тресковых рыб. Установлена достоверная (Р>0,93) корреляция размера икринок с температурой у видов разных климатических зон: умеренно холодных (атлантическая треска) и умеренно теплых вод (трехусый средиземноморский налим). Установлена достоверная ( Р > 0,99) корреляционная связь размера икринок и температуры по всему семейству тресковых рыо j rj >0,76) и по обоим его подсемействам ( |г"| >0,54).

2. Аппроксимация эмпирических данных уравнением Аррениуса не дает основания считать его теоретически правильным. найдена функция Yfc , являющаяся наилучшим приближением уравнения Аррениуса, в одинаковой степени с ним аппроксимирующая эмпирические данные в зоне толерантных температур эмбрионального развития гидробионта. При другом приближении (по Тэйлору) тешературные диапазоны близости функции Ц. уравнению Аррениуса включают температуры от 0 до 9 (19 °С) в зависимости от вида организма.

3. Приведенная методика расчета величины £ и средних температур позволяет вычислять эти величины в условиях переменного режима температуры при задании темпа эмбрионального развития эмпирическими уравнениями Аррениуса или Таути.

4. Скорость эмбрионального развития кристивомера, палии и радужной форели выражается уравнением Аррениуса в зоне благоприятных для развития температур.

5. Если стадии эмбрионального развития лососевых рыб агрегировать на последовательные группы, то в динамике средне-групповое значение Е достоверно ( Р> 0,99) возрастает на протяжении всего развития у кристивомера и до последней группы стадий у палии. Величина Е у рассмотренных видов наиболее стабильна на последних стадиях эмбрионального развития. Темпы развития разных видов озерных гольцов (палии, кристивомера) близки лишь со второй группы стадий, а у радужной форели в зоне благоприятных для развития форели и озерных гольцов температур (от 5 до Ю°С) они выше, чем у палии и кристивомера.

6. Машины Аптера и их модификации позволяют моделировать раннее регуляционное и мозаичное развитие, а также процессы де-синхронизащш делений дробления яиц гидробионтов, на скорость которых оказывает влияние температура.

Разработанная модель взаимодействия сестринских бластомеров обеспечивает при определённых биологических предпосылках наблюдаемую ритмику делений дробления у трубочника Tubifex tubifex (lull.). Такими предпосылками являлись; эквивалентность некоторых бластомеров по цитоплазме и наличие эндогенных часов у дробящихся бластомеров ав и cd .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итоги работы, необходимо отметить, что исследования развития гидробионтов, особенно важных в промысловом отношении, имеют несомненное практическое значение, ибо связаны с решением основного вопроса биологической продуктивности водоемов - о количественном выражении зависимости между запасом и пополнением.Проводившиеся в последние десятилетия в этом направлении работы показали, что численность поколений животных в значительной мере определяется их выживанием на эмбриональном и последующих этапах развития. Поэтому важно изучить как сам процесс автономно управляемого зародышевого развития, так и влияние на него различных факторов внешней среды, из которых одним из важнейших является температура. Кроме того, изучение икринок рыб и других гидробионтов необходимо для познания их роли в планктонных сообществах и пищевых цепях, в исследованиях, связанных с развитием аква-культуры, а также для токсикологии, поскольку икринки являются особенно чувствительным индикатором загрязненности водной среды.

Наши исследования с помощью математического анализа некоторых сторон развития гидробионтов позволяют придти к следующим выводам:

1. При разработке моделей раннего развития низших водных животных перспективно использовать математический аппарат машин Аптера или их модификаций.

2. Скорость эмбрионального этапа развития или его периодов в зоне биотолерантных температур у некоторых гидробионтов может быть описана уравнением Аррениуса или другими близкими к нему экспоненциальными уравнениями. При этом величину температурной характеристики у костистых рыб можно определять по любой из последних стадий эмбриогенеза, а среднюю температуру в условиях колеблющихся температур - по приведенной в диссертации методике. Это позволяет моделировать влияние переменного режима температур на гидробионты при интродукции в естественные водоемы и при культивировании в искусственных условиях. Кроме того, температуру следует учитывать в качестве фактора скорости пополнения популяций. Это видно, если для простоты допустить постоянную температуру инкубации икринок данной популяции. Тогда, если при температуре ~t± обнаружено икринок, развивающихся со скоростью V± в акватории I, а в акватории 2 обнаружено тг икринок, развивающихся при температуре со скоростью V2 , и если, например, n^Vi > n^Vz t то скорость поступления икринок в акваторию I выше, чем в акваторию 2.

3. В связи с достоверно установленным для некоторых видов рыб влиянием температуры на размер планктонных икринок, следует учитывать этот эффект при идентификации систематического положения гидробионта.

Несмотря на существенное определяющее влияние температуры на многие жизненные процессы пойкилотермных иадробион-тов, следует учитывать воздействие на организм и остальных факторов. Для этого необходимо полнее использовать методы математического (и превде всего факторного) анализа, возможности современной вычислительной техники. Это позволит создать банк данных по мультифакторным реакциям организма, более полно охарактеризовать влияние факторов среды на биологические явления. Создание банка данных (что при современном уровне науки и техники вполне возможно) позволит уточнить и систематизировать наши знания по экологической физиологии гидробионтов, являющихся неотъемлемым и важным компонентом биосферы. В этом мы видим теоретическое и практическое значение этой работы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коган, В.А., 1984 год

1. АЛАДБЕВ В.З. Кибернетическое моделирование биологии развития,- В кн.: Параллельная обработка информации и параллельные алгоритмы. Таллин, 1981, с.138-191.

2. АЛАДЬЕВ В.З. Избранные вопросы теории однородных структур.- В кн.: Программное обеспечение параллельных вычислительных систем и параллельные алгоритмы. Таллин, 1982а,с.II2-I62.

3. АЛАДЬЕВ В.З. Дискретное моделирование в биологии развития.- В кн.: Математическая биология развития. М., 19826,с.194-204.

4. АПТЕР М. Кибернетика и развитие.- М.: Мир, 1970.- 215 с.

5. ВАЛАНТЕР Б.И. Вероятностные модели в физиологии.- М.: Наука, 1977.- 251 с.

6. БАРАНОВ Ф.И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства.- Изв. отд. рыбоводства и научн. прошел.исслед., 1918, т.1, бып.1, с.84-128.

7. БЕЛОУСОВ Л.В. Проблема эмбрионального формообразования.-М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971.- 174 с.

8. БЕЛОУСОВ JI.B. Введение в общую эмбриологию.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980.- 210 с.

9. БИРЮКОВ Н.Г1. Сельди Балтийского моря.- Калининград, 1970.- 205 с.

10. БОГОРОВ В.Г. Биологическая трансформация и обмен энергии и вещества в океане.- Океанология, 1967, т.7, вып.5, с.839-859.

11. БОЖОВА В.П., КВАВИЛАШВШШ И.Ш., РОТТ Н.Н., ЧАЙЛА-ХЯН Л.М. Измерение электрической связи между клетками зародыша аксолотля в период делений дробления.- Онтогенез, 1973,т.4, № 5, с.523-526.

12. Б0Ж0ВА В.П., ДУНИНА-БАРКОВСКАЯ А.Я., ЧАИЛАХЯН I.M. Формирование высокопроницаемых контактов между развивающимися икринками вьюна. I. Анализ электрической структуры. П. Исследование динамики.- Биофизика, 1980, т.25, вып.1, с.134-139; с.140-143.

13. БРУКС К., КАРУЗЕРС Н. Применение статистических методов в метеорологии /Под ред. Н.А.Багрова.- Д.: Гидрометеоиздат, 1963.- 416 с.

14. ВАЙНЦВАЙГ М.Н., ЛИБЕРМАН Е.А. Молекулярная вычислительная машина П. Формальное описание (система операторов).- Биофизика, 1973, т.18, вып.5, с.939-942.

15. ВАСИЛЬЕВ В.А., РОМАНОВСКИЙ Ю.М., ЧЕРНАВСКИЙ Д.С. Элементы теории диссипативных структур: связь с проблемами структу-рообразования.- В кн.: Математическая биология развития. М., 1982, с.82-102.

16. ВИЛЕНКИН Б.Я. Влияние температуры на морских животных.-В кн.: Биология океана. М., 1977, т.1, с.18-26.

17. ВИНБЕРГ Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб.- Минск: Изд-во Белорус, ун-та, 1956.- 253 с.

18. ВИНБЕРГ Г.Г. Зависимость скорости развития от температуры.- В кн.: Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968, с.59-71.

19. ВИНБЕРГ Г.Г. Гидробиология как экологическая наука.-Гидробиологич. журн., 1977, № 5, с.5-15.

20. ВИНБЕРГ Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии.- Журн. общ. биол., 1983, й I, с.31-42.

21. ВЛАДИМИРОВ В.И. Разнокачественность онтогенеза как один из факторов динамики численности стада рыб.- Гидробиол.журн., 1970, т.6, $ 2, с.14-27.

22. ВЛАДИМИРОВ В.И. Критические периоды развития у рыб.-Вопр. ихтиол., 1975, т.15, вып.6, с.955-976.

23. ВОЛКОВ Е.И., МУСТАФИН А.Т. О механизме флуктуации длительности клеточного цикла.- Биофизика, 1982, т.27, вып.2, с.304-308.

24. ГАЗАРЯН К.Г., ТАРАНТУЛ В.З. Успехи в изучении генов у эукариот.- Онтогенез, 1980, т.II, $ 2, с.115-129.3 0, ГИЛЛ А. Введение в теорию конечных автоматов.- М.: Наука, 1966.- 272 с.

25. ГЛЕНСДОРШ П., ПРИГ0ЖИН И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации /Под Ред. Ю.А.Чизмаджева.-М.: Мир, 1973.- 280 с.

26. Ч. ГУДВИН Б. Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов.- М.: Мир, 1979.- 287 с.

27. ГУРВИЧ А.Г. Теория биологического поля.- М.: Сов. наука, 1944.- 154 с.

28. ДЕТЛАФ Т.А. Адаптация пойкилотермных животных к развитию в условиях колеблющихся температур и проблема целостности развивающегося организма.- Онтогенез, 1981, т. 12, J& 3, с.227-242.

29. ДЕТЛАФ Т.А., ДЕТЛАФ А.А. 0 безразмерных характеристиках продолжительности развития в эмбриологии.- Докл.АН СССР, I960, т.134, № I, с.199-202.

30. ДЕХНИК Т.В. Особенности строения, развития и экологии пелагических икринок и личинок рыб Черного моря.- Биология моря (Киев), 1971, вып.25, с.3-29.

31. Ш ДОНДУА А.К., РОТТН.Н., Г0Р0ДИЛ0В Ю.Н. Десинхронизация клеточных делений в раннем развитии аксолотля, вьюна и лосося.- Онтогенез, 1977, т.8, J! I, с. 11-20.

32. ЗАЙЦЕВ Г.М. Методика биометрических расчетов.- М.: Наука, 1973.- 256 с.

33. ЗЕНЮТ1 П. Молекулярная и клеточная биология.- М.: Мир, 1982, Т.З.- 344 с.

34. ЗОТШ А.И. Термодинамический' подход к проблемам развития, роста и старения.- М.: Наука, 1974.- 184 с.

35. ЗОТИНА Р.С., 30ТИН А.И. Количественные соотношения между весом, длиной, возрастом, размерами яиц и плодовитостью у животных.- Журн. общ. биол., 1967, т.28, Is I, с.82-92.

36. ЗУССМАН М. Биология развития.- М.: Мир, 1977.- 301 с.

37. ШАНИЦКИЙ Г.Р., КРИНСКИИ Б.И., СЕЛБК0В Е.Е. Математическая биофизика клетки.- М.: Наука, 1978.- 310 с.

38. ИВЛЕВА И.Б. Влияние температуры на скорость метаболизма пойкилотермных животных.- Успехи соврем, биол., 1972, т.73л вып.1, с.134-155.

39. ИВЛЕВА И.В. Количественные закономерности изменения скоростей энергетического обмена у водных животных под влиянием температуры: Автореф. дисс. . докт. биол. наук.- Севастополь, 1981.- 50 с.

40. КНИП0ВШ Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод (В применении к промысловому делу).- М.; Л.: Пищепромиздат, 1938.514 с.

41. Ы КОГАН В.А. Математические модели развития и регенерации.-В кн.: Математическая биология развития. М., 1982, с.210-217.

42. Ь2. КОГАН В.А. Моделирование раннего развития трубочника Tubifex tubifex Mull модернизированными машинами Аптера.- Онтогенез, 1983, т.14, J& 2, с.216-221.

43. ЬН. КОНЕВ С.В., мдаль В.М. Межклеточные контакты.- Минск: Наука и техника, 1977.- 287 с.

44. КОНЮХОВ Б.В. Генетика развития позвоночных.- М.: Наука, 1980.- 249 с.

45. ЛАЗАРЕВ П.П. Современные проблемы биофизики.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945.- 152 с.

46. Я ЛИБЕРМАН Е.А. Молекулярная вычислительная машина клетки (ГШ). I. Общие соображения и гипотезы.- Биофизика, 1972, т.17, & 5, с.932-943.

47. ЛУКБЯНЕНК0 В.И. Физиологический аспект проблемы влияния ядов промышленных вод на рыб.- Вопр. ихтиол., 1967, т.7, J6 3, с.547-562.

48. МАЙНОТ Ч.С. Современные проблемы биологии/ Под ред. Л.А.Тарасевича.- М.: Природа, 1913.- 120 с.

49. О.МЕДНИКОВ Б.М. Влияние температуры на развитие пойкило-термных животных. I. Показательные групповые уравнения развития.- Журн. общ. биол., 1965, № 26, с.190-200.

50. МЕДНИКОВ Б.М. Температура как фактор развития.- В кн.: Внешняя среда и развивающийся организм. М., 1977, с.7-52.

51. МЕШШВ М.М., ЛЕБЕДЕВА О.А. Видовая специфика темпа индивидуального развития лососеввдных рыб (Salmonoidei).- В кн.: Эволюция темпов индивидуального развития животных. М., 1977, с.200-216.

52. МЕЩЕРЯКОВ В.Н. Трубочник Tubifex tubifex Mull. В кн.: Объекты биологии развития. М., 1975, с.31-52.

53. Ч.МЕЩЕРЯКОВ В.Н. О пространственной организации раннего дробления легочных брюхоногих моллюсков: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Изд-во Моск. ун-та, 1976.- 24 с.

54. НАМИОТ В.А. Об аналогии между работой вычислительной машины и функционированием генетического аппарата клеток многоклеточных.- Биофизика, 1982, т.27, вып.2, с.345-348.

55. Ь. НЕЙМАН Дж. фон. Теория самовоспроизводящихся аппаратов/ Под ред. В.И.Варшавского.- М.: Мир, 1971.- 382 с.7?. НЕЙФАХ А.А., ТИМОФЕЕВА М.Я. Проблемы регуляции в молекулярной биологии развития.- М.: Наука, 1978.- 336 с.

56. НИКОЛИС Г., ПРИГОЖИН И. Самоорганизация в неравновесных системах: От диссипативных структур к упорядоченности через флуктуации / Под ред. Ю.А.Чизмаджева.- М.: Мир, 1979.- 512 с.

57. ПАВЛОВ Д.А. Сравнительный анализ эмбрионально-личиночного развития европейских лососей рода Saimo .- Зоол. журн., 1979, т.58, вып.5, с.674-684.

58. ПАВЛОВ Д.А. Особенности эмбрионально-личиночного развития атлантических и тихоокеанских лососей рода Saimo в связи с их эволюцией.- Зоол. журн., 1980, т.59, вып.4, с.569-586.

59. ЗЧ.ПЕРЦЕВА-ОСТРОУМОВА Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал,- М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 484 с.

60. ПОКРОВСКАЯ Т.Н. Географическая изменчивость биологии наваги.- Тр. Ин-та океанол. АН СССР, I960, т.31, с.19-110.

61. S3,РАСС Т.С. 0 таксономическом значении размера икринок костистых рыб (Teleostei).- Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, 1947, т.52, $ 6, с.11-20.

62. РАСС Т.С. 0 периодах жизни и закономерностях развития и роста у рыб.- Изв. АН СССР, сер. биол., 1948, Л 3, о.295-305.

63. РАСС Т.С. Значение строения икринок и личинок для систематики рыб.- В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л., 1953, с.183-198.

64. РОМАНОВСКИЙ Ю.М. Процессы самоорганизации в физике, химии и биологии.- М.: 0б-во "Знание", 1981.- 47 с.

65. ШЧ. СЕБДОВ Бл. X. Математические модели процессов деления и дифференцировки клеток: Цикл лекций.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976.- 58 с.

66. А05, СЕРОБАБА И.И. Нерест минтая Theragra chalcogramma (Pallas ) в северо-восточной части Берингова моря.- Вопр. ихтиол., 1968, т.8, вып.6 (53), с.992-1003.

67. СТРОЕВА О.Г., ПАНОВА И.Г., ПОШШНСКАЯ В.П. , БИБИКОВА А.Д. Меланогенез и достнатальная клеточная пролиферация в ретина льном пигментном эпителии у крыс.- $урн. общ. биол., 1982, т.43, В I, с.114-120.

68. ИЗ.ШМАЛЬГАУЗЕН И.И. Определение основных понятий и методы исследования роста.- В кн.: Рост животных. М., 1935, с.8-60.

69. ЦЧ.ШМАЛЬГАУЗЕН И.И. Кибернетические вопросы биологии.- Новосибирск: Наука, 1968.- 223 с.

70. ШМУШЕР Ю.Б. Действие фармакологически активных веществ на функциональные межклеточные взаимодействия у ранних зародышей морских ежей: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1981.- 19 с.

71. М6.ЭЙГЕН М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул / Под ред. М.В.Волькенштейна.- М.: Мир, 1973.- 216 с.

72. AHLSTROM Е.Н. Studies on the Pacific pilchard or sardine (Sardinops caerulea) IV. Influence of temperature on the rate of development of pilchard eggs in nature.- Spec. Sci. Rep. U.S. Pish. Wildl. Serv., 1943, N 23» 26 p.

73. MS.ALADYEV V.Z. Survey of research in the theory of homogeneous structures and their applications.- Math. Biosci., 1974, vol. 22, p.121-154.

74. ALDERDICE D.F. Responses of marine poikilotherms to environmental factors acting in concert.- In: Marine ecology. London, 1972, vol.1, pt.3, p.1659-1722.

75. ALDERDICE D.P., FORRESTER C.R. Effects of salinity, temperature and dissolved oxygen on early development of the Pacific cod (Gadus macrocephalus).- J.Pish. Res. Bd Can.,1971, vol.28, IT 6, p.883-902.

76. BAGEITAL T.B. The interrelation of the size of fish eggs, the date of spawning and the production cycle.- J. Pish. Biol., 1971, vol.3, N 2, p.207-219.

77. BEZEM J.J., RAVEN Chr. Some algorithms used in the simulation of ambryonic development.- In: Automata, languages, development. Holl. Publ. Co., 1976, p.147-158.

78. BIGGELAAR J. A.M. van den. liming of the phases of the cell cycle with tritiated thymidine and Feulgen cytophoto-metry during the period of synchronous division in L у m -n a e a J. Embryol. exp. Morphol., 1971 a, vol.26, p.351-366.

79. BIGGELAAR J.A.M. van den.Timing of the phases of the cell cycle during the period of asynchronous division up to the 49-cell stage in Lymnaea. Ibid., 1971 b, p.367-391.

80. BLAXTER J.H.S. Development: eggs and larvae.- In: Fish physiology. New York; London, 1969, vo3»3, p. 177-252.

81. COLBY P.J., BROOKE L.T. Effects of temperature on embryonic development of lake herring (Coregonus arte d i i).- J. Fish. Res. Bd Can., 1973, vol.30, N 6, p.799-810.

82. CUSHIUG D.H. The grouping of herring populations.- J. Liar. Biol. Assoc. U.K., 1967, vol.47, p. 193-208.-143. CZIHAK G., HORSTADIUS S. Transplantation RHS markier-ter Mikromeren des Seeigelkeimes.- Zool. Anz., 1970, Supplement Bd 33, s . 138-141.

83. W4.DETTLAPP T.A. Cell divisions, duration of interkinetic stages and differentiation in early stages of embryonic development.- Adv. Morphogen., 1964, vol.3, p.323-362.

84. Ш7. DRIESCH H. The science and philosophy of the organism.-London: Black, 1908, vol.2.- 381 p.i 4«S.DRIESCH H. The science and philosophy of the organism.-London: Black, 1929.- 344 p.

85. ELSASSER W.M. The physical foundation of biology.- London etc.: Pergamon Press, 1958.- 219 p.

86. FORRESTER C.R. Laboratory observations on embryonic development and larvae of the Pacific cod (G a d u s macrocephalus Tilesius).- J. Pish. Res. Bd Can., 1964, vol.21, IT 1, p.9-16.

87. FUIMA2T L.A., TR0J1TAR J.R. Factors effecting egg diameter of white sukers (Catostomus commersoni).-Copeia, 1980, IT 4, p.699-704.

88. HERMAN G., ROSENBERG G. Developmental systems and languages.- Amsterdam; Oxford: North Holland, 1975.- 363 p.

89. J&i HERSE R. Tiergeographie auf okologischer Grundlage.-Jena: Fischer, 1924.- 613 •4&2.HIGURASHI Т., TAUTI H. On the relation between temperature and the rate of development of fish eggs.- J. Imper. Fish. Inst., 1925, vol.25, N 1, p.1-16.

90. ЪЪ,HILDEBRAND S.F. Family E n g r a u 1 i d а е.- In: Fishes of the western north Atlantic. Hew Haven, 1963, pt 3, p.152-249.

91. ALE H.W. The perivitelline space and egg envelopes of bony fishes: a review.- Copeia, 1980, N 2, p.210-226.

92. DE LAAT S.W., TERTOOLEN L.G.J., DORRESTEIJN A.W.C., BIGGELAAR j.A.-m. van den. Intercellular communikation patterns are involved in cell determination in early molluscan development.- Nature, 1980, vol.287, N 5782, p.546-548.

93. MEDAVAR P.B. Size, shap and age.- In: Essays on growth and form. Oxford, 1945, p.157-187.

94. PALMER J.P., SLACK Chr. Some bio-electric parameters of early X e n о p u s embryos.- J. Embryol. exp. Morphol., 1970, vol.24, N 3, p.535-553.

95. PARISI E., PILOSA S., De PETROCELLIS В., MONROY Al. The pattern of cell division in the early development of the sea urchin, Paracentrotus lividus.- Develop. Biol., 1978, vol.65, N 1, p.38-49.

96. PARISI E., PILOSA S., MOHROY A. Actinomycin D disruption of the mitotic gradient in the cleavage stages of the sea urchin embryo.- Ibid., 1979, vol.72, N 1, p.167-174.

97. Ъ у m n а е a egg.- Proc. Коп. ned. akad. wetensch., 1971, vol.С 74, N 3, p.209-222; p.223-233.

98. ROSEN R. On the dynamical realization of automata.- J. Theor. Biol., 1975, vol.54, N 1, p.109-120.203,ROSENBERG G., PENTTONEN M., SALOMAA A. Bibliography of L-system.- Theor. and Сотр. Sci., 1977, vol.1, N 5, p.339-354.

99. STAEHELIN L.A. Structure and function of intercellular junctions.- Int. Rev. Cytol., 1974, vol.39, p.191-283. 2-j8. THOM R. Stabilite structurelle et morphogenese.- Reading (Mass.): Benjamin, 1972.- 362 p.

100. THOMPSON D'ARCY W. On growth and form.- Cambridge: Univ. Press, 1942.- 1116 p.

101. TSANEV R., SENDOV B. Possible molecular mechanisms for cellular defferentiation.- Dokl. BAN, 1969, vol.22, p.1433-1436.

102. TSANEV R., SENDOV B. Possible molecular mechanisms for cell differentiation in multicellar organisms.- J. Theor. Biol., 1971 a, vol.30, p.337-393.

103. TSANEV R., SENDOV B. An epigenetic mechanism for carcinogenesis.- Ztschr. Krebsforsch., 1971 b, Bd 76, S,.299-319.

104. TURING A.W. The chemical basis of morphogenesis.- Phil. Trans. Roy. Soc., 1952, vol. В 237, p.37-72.

105. VISVADER J. A note on Apter Machines.- J. Theor. Biol., 1977, vol.69, N 4, p.685-692.

106. Y/ADDINGTON C.H. Form and information. Differentiation and morphogenesis.- In: Towards a theoretical biology. Edinburgh, 1972, vol.4, p.109-283.

107. WHEATLAND S.B. Pelagic fish eggs and larval.- Bull. Bingham Oceanog. Coll., 1956, vol.15, p.234-314.

108. ZWEIPEL J.R. and LASKER R. Prehatch and posthatch growth of fishes: A general model.- U.S. Natl. Mar. Pish. Serv. Bull., 1976, vol.76, N 3, p.609-621.