Влияние среды и состояния организма на содержание каротиноидов у морских ежей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Задорожный, Павел Анатольевич

• Задорожный, Павел Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Задорожный, Павел Анатольевич

Специальность: 03.00.16 - экология $ 03.00.04 - биохимия

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат химических наук,

Я куш Евгений Валентинович

Научный консультант: кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ковековдова Лидия Тихоновна

Владивосток к СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ «СОСТАВ КАРОТИНОИДОВ 8 МОРСКИХ ЕЖЕЙ И ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА НЕГО»

1.1 Строение и классификация каротиноидов

1.2 Каротиноиды морских ежей. Свойства и функции каротиноидов 9 ^ 1.3 Методы анализа каротиноидов

1.4 Экологические аспекты репродукции и питания морских ежей

1.5 Влияние каротиноидов на качественные характеристики гонад

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Район исследования

2.2 Объекты исследования

2.3 Методы исследования 40 2.3.1 Определение пола и стадии зрелости морских ежей

2.3.2 Методы подготовки проб к анализу

2.3.3 Методы анализа каротиноидов

2.3.4 Цветовые измерения

2.3.5 Определение общего азота

2.4 Статистическая обработка результатов

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Исследование качественного состава каротиноидов S. intermedins и S. nudus

3.1.1 Каротиноиды гонад

3.1.2 Каротиноиды стенок кишечника

3.1.3 Каротиноиды панциря и игл

3.2 Распределение основных каротиноидов в организме морских ежей

3.3 Изменение содержания основных каротиноидов гонад морских 62 ежей в течение репродуктивного цикла

3.3.1 S. intermedius

3.3.2 S. nudus

3.3.3 Сравнение динамики каротиноидов у S. intermedius и S. nudus 13 3.4 Взаимосвязи между питанием морских ежей и пигментным составом гонад. Цветовые характеристики гонад

3.4.1 Исследование пигментного состава некоторых видов водорослей

3.4.2 Взаимосвязь между пигментным составом гонад, их цветовыми 86 характеристиками и питанием морских ежей

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние среды и состояния организма на содержание каротиноидов у морских ежей»

Актуальность. Каротиноиды являются важной составляющей пищи морских ежей. Установлено, что они способствуют росту гонад (de Jong-Westman et al., 1995a) и необходимы для нормального развития гамет и последующего выживания эмбрионов (Tsushima, 1995; George et al., 2001). Качественный состав каротиноидов изучен для ряда видов правильных и неправильных морских ежей (Goodwin, 1984; Tsushima, 1995). В то же время, факторы, оказывающие влияние на содержание этих пигментов в организмах, которое может колебаться в значительных пределах, практически не изучены. Так, сведения о динамике каротиноидов в течение репродуктивного цикла представлены только для самок Strongylocentrotus droebachiensis (Griffiths & Perrott, 1976), а также тропического вида Tripneustes gratila (Shina et al., 1978). Для промысловых видов Strongylocentrotus intermedins и Strongylocentrotus nudus такие данные отсутствуют.

Каротиноиды синтезируются de novo только растениями и микроорганизмами и далее по пищевым цепям поступают на более высокие трофические уровни (Бриттон, 1986). Данные о взаимосвязи качественного и количественного состава каротиноидов гонад морских ежей с видовым составом и фитомассой водорослей в биотопе в литературе отсутствуют.

Качество гонад морских ежей, как промысловых объектов, определяется рядом параметров, одними из главных является величина гонадного индекса и цвет гонад (Kelly et al., 2001). Попытки увеличить размер гонад морских ежей за счет улучшения их кормовой базы неоднократно предпринимались в искусственных условиях и на природных полигонах (Agatsuma et al., 1995; de Jong-Westman et al., 1995a; Klinger et al., 1997; Vadas et al., 2000). Количественные закономерности цветообразования гонад морских ежей не изучены.

В этой связи, изучение пигментного состава морских ежей и факторов, влияющих на него, является составной частью экологических исследований, направленных на поиск условий, оптимальных для существования животных. Выбор оптимальных биотопов для пересадки морских ежей на природный полигон и определение качественного и количественного состава растительной пищи, т.е. факторов, от которых зависит получение продукции наилучшего качества, также напрямую связаны с изменениями содержания каротиноидов. Цель работы. Оценка качественного и количественного состава каротиноидов промысловых видов морских ежей S. intermedins и S. nudus, в зависимости от биологического состояния гонад, видового состава и количества растительной пищи.

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

1. -определить качественный состав каротиноидов и оценить их содержание в органах морских ежей видов S. intermedins и S. nudns;

2. -оценить изменение содержания каротиноидов гонад в зависимости от пола и стадии зрелости гонад;

3. -исследовать состав каротинов некоторых видов макрофитов, являющихся основой питания морских ежей;

4. -выявить взаимосвязи качественного и количественного состава каротиноидов гонад с видовым составом и фитомассой водорослей в биотопе;

5. -изучить влияние концентрации каротиноидов на цветовые характеристики гонад.

Научная новизна. Установлен состав и содержание каротиноидов в гонадах, стенках кишечника, панцире и иглах у морских ежей S. intermedins и S. nudus. Исследовано изменение содержания каротиноидов гонад в течение репродуктивного цикла. Наибольшее содержание у обоих полов S. intermedins и самцов S. nudus наблюдается для нерестовой стадии, у самок S. nudus на стадии начала развития, наименьшее - на стадии покоя. Показано, что видовой состав фито-ценозов слабо влияет на качественный состав каротиноидов гонад. Выявлена положительная корреляция фитомассы водорослей биотопа и содержания каротиноидов в гонадах S. intermedins. Обнаружено увеличение красного цветового стимула цветового тона гонад с ростом концентрации каротиноидов. Практическая значимость работы. Качественный состав каротиноидов морских ежей должен учитываться при разработке рационального кормления при их искусственном воспроизводстве. Знание состава необходимых каротиноидов и их соотношения в организме животного обуславливает необходимость добавления их в искусственные корма или выбор естественных с аналогичным качественным составом пигментов. Исследование изменения содержания каротиноидов в течение репродуктивного цикла позволяет выделить стадии развития гонад (начала развития и активного гаметогенеза), когда потребности животных в них максимальны. Это важно как для нормальной жизнедеятельности морских ежей, так и для получения гонад с оптимальными цветовыми характеристиками. Модифицированные методики высоко-эффективной жидкостной хроматографии могут быть использованы для анализа каротиноидов морских ежей и водорослей в биохимических и экологических исследованиях. Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Всероссийской конференции «Молодежь и химия» (Красноярск, 1997), региональных конференциях молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии в ДВГУ (Владивосток, 1998), «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов» в ТИНРО-Центре (Владивосток, 1999), «Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока» (Владивосток, 2000), П региональной научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000), 6ой Европейской конференции по иглокожим (Баниульс-сюр-мер, Франция, 2001), I международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва, 2002).

Положения, выносимые на защиту:

1. Содержание каротиноидов в гонадах морских ежей в течение репродуктивного цикла подвержено закономерным изменениям. Для обоих полов S. intermedins и самцов S. nudus оно возрастает от нулевой до нерестовой стадии, после чего следует резкий спад. У самок S. nudus максимальное содержание каротиноидов отмечено на стадии начала развития.

2. Абсолютное количество каротиноидов в гонадах S. intermedius и S. nudus увеличивается с ростом фитомассы водорослей в биотопе. Видовой состав фитоценозов слабо влияет на качественный состав каротиноидов гонад.

Заключение диссертации по теме «Экология», Задорожный, Павел Анатольевич

4. ВЫВОДЫ

1. Определен качественный и количественный состав каротиноидов морских ежей Strongylocentrotus intermedins и S. nudus и их локализация в органах животных. Основным каротиноидом гонад, панциря и игл является (3-эхиненон, в меньших количествах содержатся а-эхиненон и Р-каротин. Преобладающий пигмент стенок кишечника - фукоксантинол. Установлено наличие двух цепей превращения поступающих из водорослей каротинов: Р-каротин —> Р-эхиненон и а-каротин -» а-эхиненон.

2. Установлены видовые различия в содержании каротиноидов у исследованных видов: особи S. intermedins содержат в среднем 900 мкг, S. nudus - 200 мкг. У S. intermedins 55% от общего количества каротиноидов содержится в стенках кишечника, 42% - гонадах и 3% в панцире и иглах. Для S. nudus эти величины составляют 58%, 26% и 16%.

3. Установлены достоверные различия в содержании каротиноидов в гонадах у самцов, самок и животных, находящихся на стадии половой инертности для обоих видов. Суммарное содержание каротиноидов для этих групп, в порядке перечисления, уменьшается.

4. Установлена зависимость содержания каротиноидов в гонадах от их стадии зрелости у исследованных видов. Найдено, что содержание двух основных фракций каротиноидов гонад — эхиненонов и каротинов, максимально у S. intermedins на нерестовой стадии зрелости для обоих полов. У S. nudus содержание этих пигментов максимально у самцов на стадиях активного гаметогенеза и нерестовой, у самок - на стадии начала развития.

5. Изучено содержание каротинов у следующих макрофитов, входящих в рацион морского ежа: Laminaria japonica, Cos taria costata, Sargassnm pallidum, Ulva fenestrata, Palmaria stenogona. У бурых водорослей подтверждено наличие единственного каротина - Р,Р - изомера.

6. Показано, что видовой состав фитоценозов слабо влияет на качественный состав каротиноидов гонад. Содержание же каротиноидов в гонадах растет с увеличением общей фитомассы в биотопе.

7. Рассмотрены цветовые характеристики гонад, выражаемые в коммерческой шкале и системе Манселла. Показана целесообразность использования этой системы для исследования особенностей цветообразования гонад и влияния каротиноидов на этот процесс. Обнаружена взаимосвязь между суммарной концентрацией каротиноидов и цветовыми характеристиками гонад в системе Манселла. С увеличением концентрации происходит увеличение красного цветового стимула.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Задорожный, Павел Анатольевич, 2003 год

1. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Филинъ, 1997. 608 с.

2. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир, 1986. 442 с.

3. Вараксина Г.С. Морфология вспомогательных клеток в репродуктивном цикле морских ежей//Биол. моря. 1980. №5. С. 38-44

4. Вараксина Г.С. Цитоплазматические включения вспомогательных клеток яичника морских ежей // Биол. моря. 1985. №4. С. 40-46

5. Викторовская Г.И. Экология размножения морских ежей в прибрежной зоне северного Приморья / ТИНРО-центр. Владивосток, 1998. 35 с. Деп. во ВНИЭРХ, 1338рх-98.

6. Викторовская Г.И., Матвеев В.И. Связь сроков размножения морского ежа Strongylocentrotus intermedius с температурой воды у побережья северного Приморья//Океанология. 2000. Т. 40. С. 79-84.

7. Высокоэффективная жидкостная хроматография в биохимии / Под ред. А. Хен-шен и др. М.: Мир, 1988. 688 с.

8. Гнездилова С.М. Морфологическая и цитохимическая характеристика овогенеза половых циклов у морских ежей Strongylocentrotus nudus и S. intermedius: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток., 1971. 24 с.

9. Дёрффель К. Статистика в аналитической химии. М.: Мир, 1994. 268 с.

10. Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. М.: Мир, 1978. 592с.

11. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.: Мир, 1991.544 с.

12. Елисеева Н.В. Особенности питания морских ежей Strongylocentrotus intermedius (Agassiz)// Прибрежное рыболовство XXI век. Материалы международной научно-практической конференции. 19-21 сентября 2001 г. Южно-Сахалинск. С. 110-117.

13. Задорожный П. А., Якуш Е.В. Хроматографическое разделение и идентификация пигментов бурых водорослей // Тез. докл. Всероссийской науч. конф. "Молодежь и химия". Красноярск. 1997. С. 34.

14. Калинин Ф.Л., Лобов И.А., Жидков С.Л. Справочник по биохимии. Киев: Наук, думка, 1976. 729 с.

15. Калинина М.В., Гусарова И.С., Гаврилова Г.С., Викторовская Г.И. Влияние экологических факторов на размножение морских ежей в различных биотопах залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 490-511.

16. Карнаухов В.Н. О роли каротиноидов во внутриклеточном депонировании кислорода//ДАН СССР. 1971. Т. 196. С. 1221-1224.

17. Карнаухов В.Н. Функции каротиноидов в клетках животных. М.: Наука, 1973. 104 с.

18. Карнаухов В.Н. Роль моллюсков с высоким содержанием каротиноидов охране водной среды от загрязнения. Пущино, 1978. 74 с.

19. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука, 1988. 240 с.

20. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков. М.: Наука, 1980. 208 с. Кирхнер Ю. Тонкослойная хроматография. М.: Мир, 1981. Т. 1. 616 с.

21. Количественный анализ хроматографическими методами / Под. ред. Э. Кэц. М.: Мир, 1990. 320 с.

22. Крупнова Т.Н., Павлючков В.А. Питание серого морского ежа (Strongyloce-ntrotus intermedins) в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 372-381.

23. Кузнецов В.В. Питание и рост растениеядных морских беспозвоночных восточного Мурмана// Изв. АН СССР. Сер. биол. 1946. Т. 4, С. 431-451.

24. Лепская Н.В., Задорожный П. А. Исследование взаимосвязи окраски и содержания пигментов в гонадах морских ежей рода Strongylocentrotus // Тез. докл.

25. Региональ. конф. мол. ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии. ДВГУ, Владивосток. 1998. с. 77-78.

26. Ли Б.Д. Сезонная динамика пигментов фотосинтеза у морских зеленых водорослей / Титлянов Э.А., Звалинский В.И. (ред.). Экологические аспекты фотосинтеза морских макроводорослей. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978b. С. 158-166.

27. Ли Б.Д., Титлянов Э.А. Адаптация бентических растений к свету. III. Содержание фотосинтетических пигментов в морских макрофитах из различных по освещенности мест обитания // Биол. моря. 1978. № 2. С. 47-55.

28. Ликеш И., Ляга Й. Основные таблицы математической статистики. М.: Финансы и статистика, 1985. 356 с.

29. Лукьянова О.Н., Шмидт Т.Я. Концентрация каротиноидов у морских беспозвоночных в условиях загрязнения // Биол. моря. 1993. №2. С. 92-101.

30. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике / Киев: Наук, думка, 1975. 232 с.

31. Микулин А. Е. Функциональное значение пигментов и пигментации в онтогенезе рыб. М., ВНИРО, 2000. 232 с.

32. Петруняка В.В. Распределение каротиноидов и миоглобина в тканях брюхоногих легочных моллюсков //Ж. эвол. биохим. и физиол. 1977. Т. 13. С. 218-220.

33. Петруняка В.В. Сравнительное распределение и роль каротиноидов и витамина А в тканях животных// Ж. эвол. биохим. и физиол. 1979. Т. 15. С. 97-103.

34. Пузаткина Е.А., Колупаев Б.И. О связи концентрации каротиноидов со способностями подключения анаэробного дыхания у моллюсков Lymnaea stagnalis и Unio pectorum II Ж. эвол. биохим и физиол. 2000. Т. 36. С. 65-66.

35. Седова Л.Г., Брегман Ю.Э., Аминина Н.М., Подкорытова А.В. Влияние искусственных кормов на скорость питания и рост гонад у морских ежей Strongylocentrotus intermedins II Изв. ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 512-523.

36. Седова Л.Г., Викторовская Г.И. Влияние репродуктивной активности на пищевые потребности серого морского ежаИ Изв. ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 315320.

37. Седова Л.Г. Кислородные и пищевые потребности серого морского ежа при содержании в условиях рециркуляционной системы// Вопросы рыболовства. 2003. Т. 4. С. 141-156.

38. Смирнов А. И. Значение каротиноидной пигментации эмбрионально-личиночной стадии карповых рыб // ДАН СССР. 1950. Т. 73. С. 609-702.

39. Соин С.Г. О дыхательном значении каротиноидного пигмента в икре лососевых рыб и других представителей отряда Clupeiformes II Зоол. журн. 1956. Т. 35. С. 1362-1369.

40. Соин С.Г. Эколого-морфологические данные о связи каротиноидов с процессами эмбрионального дыхания // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. С. 340-350.

41. Справочник по прикладной статистике / Под ред. Э. Ллойд, У. Ледерман. М.: Финансы и статистика, 1990. Т. 2. 526 с.

42. Сухин И.Ю. Сравнительный анализ состава содержимого кишечников серого и черного морских ежей // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 306-314.

43. Холлендер М., Вульф Д. Непараметрические методы статистики. М.: Финансы и статистика, 1983. 518 с.

44. Хотимченко Ю.С., Деридович Ю.Ю., Мотавкин П.А. Биология размножения и регуляция гаметогенеза и нереста у иглокожих. М: Наука, 1993. 168 с.

45. Яковлев С.Н. Сезоны размножения морских ежей Strongylocentrotus nudus и S. intermedins в заливе Восток Японского моря // Биологические исследования залива Восток. 1976. С. 136-142.

46. Agatsuma Y., Sakai Y., Matsuda T. Manual of artificial seeds of the sea urchin Strongylocentrotus intermedins of Hokkaido waters. Hokkaido Fisheries Experimental Station, 1995. 82 p. (in Japanese)

47. Agatsuma Y. Aquaculture of the sea urchin (Strongylocentrotus nudus) transplanted from coralline flats in Hokkaido, Japan // J. Shellfish Res. 1998.Vol. 17. P. 1541-1547.

48. Agatsuma Y., Nakata A., Matsuyama K. Seasonal foraging activity of the sea urchin Strongylocentrotus nudus on coralline flats in Osoro Bay in south-western Hokkaido, Japan // Fish. Sci. 2000.Vol. 66. P. 198-203.

49. Akhtar P., Gray J.I., Cooper Т.Н., Garling D.L., Booren A.M. Dietary pigmentation and deposition of a-tocopherol and carotenoids in rainbow trout muscle and liver tissue // J. Food Sci. 1999. Vol. 64. P. 234-239.

50. Amano H., Noda H. Effects of plant growth regulators, organic acids, and sugars on growth and chemical constituents in the tissue culture of sea lettuce Ulva pertusa //Fish. Sci. 1994. Vol. 60. P. 449-454.

51. Bjerkeng B. Chromatographic analysis of synthesized astaxanthin A handly tool for the ecologist and the forensic chemist? // Progress. Fish-Culturist. 1997. Vol. 59. №2. P. 129-140.

52. Bjerkeng В., Hertzberg S., Liaaen-Jensen S. Carotenoids in food chain-studies. 5. Carotenoids of the bivalves Modiolus modiolus and Pecten maximus structural, metabolic and food chain aspects // Сотр. Biochem. Physiol. 1993. Vol. 106B. P. 243-250.

53. Borisovets E.E., Lepskaya N.V., Yakush E.V., Zadorozhny P. A. Biological and biochemical features of gonad colour formation in two Strongylocentrotus species

54. Braumann Т., Grimme L.H. Reversed-phase HPLC of chlorophylls and carotenoids //

55. Carotenoids / G.Britton, S.Liaaen-Jensen, H.Pfander (Eds). Basel: Birkhauser, 1995. Vol. 1 B. 360 p.

56. Folia Histochem. et Cytochem. 1977. Vol. 15. № 4. P. 343-346. Czeczuga B. Caroteno-protein complexes in four species of Echinodermata from the

57. Adriatic//Biochem. Syst. Ecol. 1983. Vol. 11. P. 123-125. Czeczuga В., Taylor F J. Carotenoid content in some species of the brown and red algae from coastal area of New Zealand // Biochem. Syst. Ecol. 1987. Vol. 15. P. 5-8.

58. Darko E., Schoefs В., Lemoine Y. Improved liquid chromatographic method for the analysis of photosynthetic pigments of higher plants // J. Chromatogr. A. 2000. Vol. 876. P. 111-116.

59. J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1997. Vol. 41. P. 189-200. El-Tinay A.H., Chichester C.O. Oxidation of p-carotene. Site of initial attack // J.

60. Eppley R.W., Bo veil C.R. Sulfuric acid in Desmarestia // Biol. Bull. 1958. Vol. 115. P. 101-106.

61. Estevez M.S., Abele D., Puntarulo S. Lipid radical generation in polar (Laternula el-liptica) and temperate (Mya arenaria) bivalves // Сотр. Biochem. Physiol. 2002. Vol. 132B. P. 729-737.

62. Flores-Moya A., Fernandez J.A., Niell F.X. Seasonal variation of photosynthetic pigments, total C, N and P content, and photosynthesis in Phyllariopsis purpu-rascens (Phaeophyta) from Strait of Gibraltar// J. Phycol. 1995. Vol. 31. P. 867874.

63. Fox D.L., Hopkins T.S. Comparative metabolic fractionation of carotenoids in three flamingo species//Сотр. Biochem. Physiol. 1966. Vol. 17. P. 841-856.

64. Friend J. The coupled oxidation of P-carotene by linoleatelipoxidase system and by autoxidizing linoleate IIС hem. Ind. (London). 1958. P. 597-598.

65. Fuji A. Studies on the biology of the sea urchin. 1. Superficial and histological changes in gametogenic process of two sea urchins Strongylocentrotus nudus and S. intermedins//Bull Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1960. Vol. 11. P. 1-14.

66. Fuji A. Ecological studies on the growth and food consumption of Japanese common littoral sea urchin. Strongylocentrotus intermedins (A. Agassiz) // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ. 1967. Vol. 15. № 2. P. 83-160.

67. Galasko G., Hora J., Toube T.P., Weedon B.C.L., Andre D., Barbier M., Lederer E., Villanueva V.R. Carotenoid and related compounds. Part XXII. Allenic carotenoids in sea urchins // J. Chem. Soc. (C). 1969. P. 1264-1265.

68. Gao G., Wei C.C., Jeevarajan A.S., Kispert L.D. Geometrical isomerisation of carotenoids mediated by cation radical/dication formation // J. Phys. Chem. 1996. Vol. 100. P. 5362-5366.

69. Garrido C.L., Barber B.J. Effects of temperature and food ration on gonad growth and oogenesis of the green sea urchin, Strongylocentrotus droebachiensis II Mar. Biol. 2001. Vol. 138. P. 447-456.

70. George S.B., Lawrence J.M., Lawrence A.L., Smiley J., Plank L. Carotenoids in the adult diet enhance egg and juvenile production in the sea urchin Lytechinus variegatus II Aquaculture. 2001. Vol. 199. P. 353-369.

71. Goodwin T.W. The biochemistry of the carotenoids. Vol. 1: Plants. London: Chapman & Hall, 1980.

72. Goodwin T.W. The biochemistry of the carotenoids. Vol. 2: Animals. London: Chapman & Hall, 1984.224 p.

73. Griffiths M. The carotenoids of the eggs and embryos of the sea urchin Strongylocen-trotuspurpuratus//Devi. Biol. 1966. Vol. 13. P. 296-309.

74. Griffiths M., Perrott P. Seasonal changes in the carotenoids of the sea urchin Strongy-locentrotus droebachiensis // Сотр. Biochem. Physiol. 1976. Vol. 55B. P. 435441.

75. Grosch W., Laskawy G., Kaiser K.-P. Co-oxydation von P-carotin und canthaxanthin durchgereinigte lipoxygenasen aus sojbohnen // Z. Lebensm. Unters.-Forsch. 1977. Vol. 165. P. 77-81.

76. Grossman S., Klein B.P., Cohen B.S., King G., Pinsky A. Methylmercuric iodine modification of lipoxygenase-1. Effects on the anaerobic reaction and pigment bleaching//Biochim. Biophys. Acta. 1984. Vol. 793. P. 455-462.

77. Grung M., Liaaen-Jensen S. Normal phase gradient HPLC separation of algal carotenoids and microalgal origin of carotenoids in coral eggs / In Marine natural products: 7th Int. Symp. Marine Natural Products, Capri, 1992, P25.

78. Hallenstvet M., Ryberg E., Liaaen-Jensen S. Animal carotenoids -XIV. Carotenoids of Psammechinus miliaris (sea urchin) II Сотр. Biochem. Physiol. 1978. Vol. 60B. P. 173-175.

79. Hatlen В., Jobling M., Bjerkeng В. Relationship between carotenoid concentration and colour of fillets of Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), fed astaxanthin // Aquacult. Res. 1998. Vol. 29. P. 191-202.

80. Himmelman J.H., Nedelec H. Urchin foraging and algal survival strategies in intensely grazed communities in Eastern Canada// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1990. Vol. 47. P. 1011-1026.

81. Holman R.H. Spectrophotometric studies of the oxidation of fats. VIII. Coupled oxidation of carotene // Arch. Biochem. 1949. Vol. 21. P. 54-57.

82. Jensen A. Carotenoids of Norwegian brown seaweeds and of seaweeds meals. Norwegian Institute of seaweed research / Report №31, Tapir, Trondheim. 1966.

83. Jorgensen K., Skibsted L.H. Carotenoid scavenging of radicals // Z. Lebensm. Unters. Forsch. 1993. Vol. 196. P. 423-429.

84. Kawaguti S., Yamasu T. Carotenoid pigment in the test of cake-urchin, Peronella ja-ponica И Biol. J. Okayama Univ. 1954. Vol. 3. P. 150-158.

85. Kawamura K. (ed.) Sea urchin. Breeding, processing and sale. Sapporo: Hokkai sui-san shimbunsha, 1993. 254 p. (In Japanese)

86. Kelly M.S., Owen P.V., Pantazis P. The commercial potential of the common sea urchin Echinus esculentus from the west coast of Scotland // Hydrobiologia. 2001. Vol. 465. P. 85-94.

87. Khachik F., Beecher G.R., Vanderslice J.T., Furrow G. Liquid chromatographic artifacts and peak distortion: sample-solvent interactions in the separation of carotenoids // Anal. Chem. 1988. Vol. 60. P. 807-811.

88. Klein B.P., Grossman S., King G., Cohen B.S., Pinsky A. Pigment bleaching, car-bonil production and antioxidant effects during the anaerobic lipoxygenase reaction//Biochim. Biophys. Acta. 1984. Vol. 793. P. 72-79

89. Kleppel G.S. The fate of the carotenoid pigment fucoxanthin during passage through the copepod gut pigment recovery as a function of copepod species, season, and food concentration // J. Plankton Res. 1998. V. 20. P. 2017-2028.

90. Klinger T.S., Lawrence J.M., Lawrence A.L. Gonad and somatic production of Strongylocentrotus droebachiensis fed manufactured feeds // Bull. Aquacul. Assoc. Canada. 1997. № 97-1. P. 35-37.

91. Konar B. Seasonal inhibitory effects of marine plants on sea urchins: structuring communities the algal way// Oecologia. 2000. Vol. 125. P. 208-217.

92. Boeuf R.D., McCommas S.A., Howe N.R., Tauber J.D. The role of carotenoids in the color polymorphism of the sea anemone, Bunodosoma granulifera (Antho-zoa: Actiniaria) //Сотр. Biochem. Physiol. 1981a. Vol. 68B. P. 25-29.

93. Maoka Т., Komori Т., Matsuno T. Direct diastereomeric resolution of carotenoids. I. 3-Hydroxy-4-oxo-p-end group//J. Chromatogr. 1985. Vol. 318. P. 122-124.

94. Matheson I.B.C., Rogers M.A.J. Crocetin, a water soluble carotenoid monitor for singlet molecular oxygen//Photochem. Photobiol. 1982. Vol. 36. P. 1-4.

95. Mar. Biol. 1999. Vol. 134. P. 155-166.

96. Paracentrotus lividus II Experimentia. 1952. Vol. 3. P. 29-30.

97. Munsell Book of Color. Mate finish collection Baltimore: Munsell Color, 1976.

98. Partali V., Tangen K., Liaaen-Jensen S. Carotenoids in food chain-studies. 3. Resorption carotenoids in Mytilus edulis (edible mussel) // Сотр. Biochem. Physiol. 1989. Vol. 92B. P. 239-246.

99. Pearce C.M., Daggett T.L., Robinson S.M.C. Effect of binder type and concentration on prepared feed stability and gonad yield and quality of the green sea urchin, Strongylocentrotus droebachiensis II Aquaqulture, 2002. Vol. 205. P. 301-323.

100. Pelletreau K.N., Muller-Parker G. Sulfuric acid in the phaeophyte alga Desmarestia munda deters feeding by the sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis И Mar. Biol. 2002. Vol. 141. P. 1-9.

101. Plank L.R., Lawrence J. M., Lawrence A. L., Olvera R.M. The effect of dietary carotenoids on gonad production and carotenoid profiles in the sea urchin Lytechinus variegatusIII. World Aquacult. Soc. 2002. Vol. 33. P. 127-137.

102. Polyakov N.E., Kruppa A.I., Leshina T.V., Konovalova T.A., Kispert L.D. Carotenoids as antioxidants: spin trapping EPR and optical study // Free Radic. Biol. Med. 2001a. Vol. 31. P. 43-52.

103. Polyakov N.E., Leshina T.V., Konovalova T.A., Kispert L.D. Carotenoids as scavengers of free radicals in a Fenton reaction: antioxidants or pro-oxidants? // Free Radic. Biol. Med. 2001b. Vol. 31. P. 398-404.

104. Raines P.S., Davies B.H. Carotenoids of the common mussel Mytilus edulis: their hypothetical role of ATP production during anoxia // Abstr. 7th Int. Carotenoid Symp. Munich, 1984. P. 15.

105. Schoefs B. Chlorophyll and carotenoid analysis in food products. A practical case-bycase view // Trends Anal. Chem. 2003. Vol. 22. P. 335-339. Storebakken Т., No H.K. Pigmentation of rainbow trout // Aquaculture. 1992. Vol. 100. P. 209-229.

106. Su Q., Rowley K.G., Balazs N.D.H. Carotenoids: separation methods applicable tobiological samples // J. Chromatogr. B. 2002. Vol. 781. P. 393-418. Thompson R.H. Naturally occurring quinones / In Naphtoquinones. L.: Chapman & Hall, 1987.

107. Torrissen O.J. Strategies for salmonoid pigmentation // J. Appl. Ichthyol. 1995. Vol. 11. P. 276-281.

108. Torrissen O.J., Hardy R.W., Shearer K.D. Pigmentation of salmonoids carotenoid deposition and metabolism // CRC Crit. Rev. Aquat. Sci. 1989. Vol. 1. P. 209205.

109. Tsushima M., Matsuno T. Comparative biochemical studies of carotenoids in sea-urchins-I//Сотр. Biochem. Physiol. 1990. Vol. 96B. P. 801-810.

110. Tsushima M., Kawakami Т., Matsuno T. Metabolism of carotenoids in sea-urchin Pseudocentrotus depressus И Сотр. Biochem. Physiol. 1993b. Vol. 106B. P. 737-741.

111. Tsushima M. Biochemical study of echinoderm carotenoids: sea urchins and holothu-rians: Dr. thesis. Kyoto Pharmaceutical University, 1995. (on Japanese)

112. Tsushima M., Matsuno T. Occurrence of 9'Z-P-echinenone in sea-urchin Pseudocentrotus depressus И Сотр. Biochem. Physiol. 1997. Vol. 118B. P. 921-925.

113. Tsushima M., Kawakami Т., Mine M., Matsuno T. The role of carotenoids in the development of the sea urchin Pseudocentrotus depressus II Inver. Reprod. Devi. 1997. Vol. 32. P. 149-153.

114. Vadas R.L. Preferential feeding: an optimization strategy in sea urchins // Ecol. Monogr. 1977. Vol. 47. P. 337-371.

115. Vecci M., Glins E., Medina V., Schiedt K. HPLC separation and determination of astacene, semiastacene, astaxanthin and other keto-carotenoid // High Resol. Chrom. & Chrom. Comm. 1987. Vol. 10. P. 348-351.

116. Vershinin A. Carotenoids in Mollusca Approaching the functions // Сотр. Biochem. Physiol. 1996. Vol. 113B. P. 63-71.

117. Vershinin A., Lukyanova O.N. Carotenoids in the developing embryos of sea urchin Strongylocentrotus intermedins II Сотр. Biochem. Physiol. 1993. Vol. 104B. P. 371-373.

118. Woodall A.A., Lee S. W.-M., Weesie R.J., Jackson M.J., Britton G. Oxidation of carotenoids by free radicals: relationship between structure and reactivity // Biochim. Biophys. Acta. 1997. Vol. 1336. P. 33-42.

119. Wright S.W., Shearer J.D. Rapid extraction and HPLC of chlorophylls and carotenoids from marine phytoplankton // J. Chromatogr. 1984. Vol. 294. P. 281-295.

120. Wright S.W., Jeffrey S.W., Mantoura R.F.C., Llewellyn C.A., Bjornland Т., Repeta D., Welschmeyer N. Improved HPLC method for the analysis of chlorophylls and carotenoids from marine phytoplankton // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. Vol. 77. P. 183-196.

121. Young A.J., Lowe G.M. Antioxidant and prooxidant properties of carotenoids // Arch. Biochem. Biophys. 2001. Vol. 385. P. 20-27.