Стероидные гормоны в осуществлении репродуктивной функции русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Br.) в природе и в искусственных условиях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Груслова, Александра Борисовна

• Груслова, Александра Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Груслова, Александра Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Нейрогормональная регуляция репродуктивной функции у рыб

1.2. Стероидогенная ткань гонад и половые стероидные гормоны рыб

1.3. Интерреналовая железа и функция кортизола у рыб

1.4. Нарушение функций половых желез у рыб

1.5. Биология размножения русского осетра

1.6. Гормональная регуляция созревания гонад у рыб

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика материала

2.2. Методы исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Результаты исследований русского осетра в различные периоды жизни

3.1.1. Краткая характеристика состояния половых желез русского осетра в морской и речной периоды жизни

3.1.2. Содержание кортизола и половых стероидных гормонов в сыворотке крови русского осетра в морской период жизни

3.1.3. Содержание кортизола и половых стероидных гормонов в сыворотке крови русского осетра в период миграции

3.2. Результаты исследований русского осетра па завершающих этапах созревания гонад

3.2.1. Сравнительное исследование осетров разных биологических групп

3.2.1.1. Размеры ооцитов у самок русского осетра разных биологических групп

3.2.1.2.Гистологический анализ гипофизов самок озимого осетра после длительного периода выдерживания

3.2.1.3. Уровни стероидных гормонов в сыворотке крови русского осетра разных биологических групп на завершающем этапе созревания гонад

3.2.1.4. Оценка гонадотропной активности гипофизов у созревших самок русского осетра разных биологических групп

3.2.2. Уровни кортизола и тестостерона'в сыворотке крови самцов русского осетра после повторных гормональных стимуляций спермиации

3.2.3. Содержание кортизола и половых стероидов в сыворотке крови самок русского осетра с разным периодом созревания после гормональной стимуляции

3.2.4. Результаты исследования самок русского осетра, созревших после стимуляции гипофизарным препаратом осетровых и сурфагоном

3.2.4.1.Содержание кортизола и половых стероидов в сыворотке крови самок русского осетра после стимуляции овуляции гипофизарным препаратом осетровых и сурфагоном

3.2.4.2. Биотестирование гипофизов самок русского осетра после стимуляции овуляции гипофизарным препаратом осетровых и сурфагоном

3.2.5. Уровни стероидных гормонов при нарушении процессов созревания гонад русского осетра

3.2.5.1. Содержание кортизола и половых стероидных гормонов у самок русского осетра с разным ответом па гормональную стимуляцию

3.2.5.2. Содержание кортизола и андрогенов у самцов русского осетра с разным ответом на гормональную стимуляцию созревания

3.2.5.3. Содержание стероидных гормонов в сыворотке крови самок русского осетра после гормональных воздействий при нормальном созревании ооцитов и на разных фазах атрезии овариальных фолликулов

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Стероидные гормоны в регуляции гаметогенеза у русского осетра в разные периоды жизни

4.1.1. Кортизол

4.1.2. Тестостерон

4.1.3. 11-кетотестостерон

4.1.4. Эстрадно л

4.1.5. Связь уровней гормонов в крови с отсутствием ответа на гормональную стимуляцию

4.1.6. Связь уровней гормонов с ухудшением качества зрелых половых клеток

4.1.7. Связь уровней стероидных гормонов с атрезией овариальных фолликулов 96 4.2. Возможности применения результатов исследования для рыбоводных целей

4.2.1. Гормональный статус производителей осетра различных биологических групп в связи с их воспроизводством

4.2.2. Зависимость гормонального статуса самок осетра после овуляции от типа гормонального препарата

4.2.3. Влияние повторной гормональной стимуляции самцов осетра на уровни кортизола и тестостерона в сыворотке крови

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Стероидные гормоны в осуществлении репродуктивной функции русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Br.) в природе и в искусственных условиях»

Одной из основных проблем физиологии позвоночных животных является выяснение механизмов гормонального контроля половых циклов. У низших позвоночных, в том числе и у рыб, по сравнению с млекопитающими существует ряд особенностей в регуляции репродуктивной функции (Баранникова, 1981; Peter, 1986; Nagahama, 1987; King, Millar, 1990a, b; Баранникова и др., 1991a, Баранникова, Дюбин, 1992; Kirne, 1993). Исследование этого вопроса у рыб представляет особый интерес, так как у иих значительно шире разнообразие в способах размножения, чем у всех других позвоночных. Существует множество видов с различной экологией и разными типами жизненного цикла. Даже в пределах популяций одного вида, как, например, у осетровых (Acipenseridae) или лососевых (Salmonidae) могут образовываться внутрипопуляционные биологические группы, отличающиеся состоянием половых желез в начале нерестовой миграции (Берг, 1948; Гербильский, 1951; 1957, Баранникова, 1966, 1975а).

Известно, что развитие и созревание половых желез рыб происходит на основе комплексного взаимодействия внешних и внутренних факторов. Одним из возможных подходов к изучению механизмов регуляции созревания гонад является исследование содержания гормонов в сыворотке крови рыб в зависимости от сезона, репродуктивного цикла, а также с учетом экологических особенностей исследуемого вида. В частности, представляет интерес изучение динамики половых стероидных гормонов в крови, которые являются важным звеном в эндокринной регуляции размножения. Они участвуют во всех этапах репродуктивного цикла, выполняя ряд функций для обеспечения нормального хода гаметогенеза, развития половых признаков, подготовки и осуществления нерестовой миграции, полового и родительского поведения (Баранникова, 19756; Fostier et al., 1983; Никитин и др., 1991; Kirne, 1993; Yaron, 1995).

Наиболее интенсивно в этом направлении ведутся работы на представителях костистых рыб (Tclcostei), в то время как осетровым (Acipenseridae), которые относятся к более древней группе - хрящевым ганоидам (Chondrostei), ne уделено достаточного внимания. Изучение особенностей гормональной регуляции размножения осетровых представляет большой интерес с точки зрения эволюционной физиологии.

Одним из представителей осетровых является русский осетр (Acipenser gueldcnstaedtii Brandt). Этот вид, как и большинство рыб из этой группы, относится к проходным рыбам, совершающим миграции из морей в реки для размножения. Начало созревания гонад проходит в морской период жизни, а окончательное дозревание - по мере продвижения по реке и на нерестилищах.

В пределах ряда популяций выделяют две основные биологические группы -яровую и озимую, которые мигрируют в реки в различные сезоны и с разным состоянием воспроизводительной системы (Берг, 1948; Гербильский, 1951, 1957; Баранникова, 1966, 1975а). В этой связи особое значение для понимания гормональной регуляции гаметогенеза у осетровых приобретает сравнительное исследование уровней стероидных гормонов в крови рыб одного вида, относящихся к разным биологическим группам.

В настоящее время поддержание численности осетровых в Волго-Каспийском бассейне в значительной мере осуществляется за счет работы волжских рыбоводных заводов, работа которых включает в себя получение половых продуктов от половозрелых особей, с последующим их искусственным оплодотворением и выращиванием личинок.

Однако все представители осетровых обычно не созревают в неволе без дополнительных стимулирующих воздействий. Поэтому для индукции созревания гонад рыб и получения от них жизнестойкого потомства в условиях рыбоводного завода применяют гормональные инъекции. Традиционно для этих целей использовали препараты ацетоиированных гипофизов осетровых рыб (Гербильский, 1941; Боев, Артюхин, 1978; Баранникова и др., 1983). Однако, из-за уменьшения биологических ресурсов для получения гипофизов осетровых ведется поиск новых гормональных препаратов. В частности предполагается использовать синтетические аналоги гормонов, регулирующих синтез и секрецию гонадогропинов гипофиза (Баранникова и др., 1983, 1985а, 1989а; Гончаров, 1984, 1990, 1991; Colombo et al., 1988). В связи с этим, данные об уровнях стероидов в крови у рыб, созревающих после применения разных гормональных препаратов, могут быть использованы при разработке новых научно-обоснованных методов стимуляции гаметогенеза и созревания.

До недавнего времени, основным объектом волжского осетроводства являлся яровой осетр, мигрирующий в близком к зрелости состоянии. И хотя еще в 50-х годах была показана принципиальная возможность созревания озимого осетра в искусственных условиях (Гербильский, 1951; Баранникова, 1954; Казанский, 1962), эта группа рыб практически не использовалась, так как до начала работ по получению зрелых половых продуктов требовала длительного выдерживания (от 6 до 11 месяцев). В настоящее же время в связи с резким снижением численности всей популяции русского осетра его воспроизводство на рыбоводных заводах основывается па озимом осетре различных периодов хода. Эти формы осетра (озимый осетр осеннего хода и озимый осетр летнего хода), в отличие от ярового, имеют другие биологические особенности. Например, озимый осетр летнего хода, заходит в реки с гонадами, далекими от зрелости, и завершение гаметогенеза проходит в период миграции. При длительном содержании озимых рыб до созревания в условиях рыбоводных заводов прерывается естественный ход их анадромной миграции. Это приводит к различиям в физиологическом состоянии особей из разных биологических групп. Благодаря данным о влиянии длительного содержания в искусственных условиях на физиологическое состояние рыб станет возможным успешное разведение разных форм осетра и, соответственно, сохранение генетического разнообразия воспроизводимой популяции.

Одной из проблем в изучении гормональной регуляции гаметогенеза осетровых является то, что в последнее время, среди осетровых все чаще встречаются особи с различными нарушениями обмена веществ и процессов созревания гонад (Романов, Шевелева, 1992; Моисеева и др., 1997; Рубан, 1999; Саепко, 2000; Баранникова и др., 2002 и др.). В данном случае характеристика уровней стероидных гормонов в крови может служить одним из показателей, отражающим их физиологическое состояние. Это обусловлено тем, что содержание стероидов в крови может изменяться не только в зависимости от стадии созревания гонад (Баранникова, 19756; Баранникова и др., 2000а), но и под действием внешних стрессорных факторов (Donaldson, 1981; Epple et al., 1982; Barton, Peter, 1987;

Pickcring et al., 1987; Pickering, 1989; Дюбин, 1989; Баюнова, Семенкова, 1999; Шаляпина, Ордян, 2000).

Проведение комплексного анализа концентраций стероидных гормонов в крови у осетровых разных внутрипопуляционных биологических групп, в различные сезоны, на разных этапах созревания гонад, а также при нарушениях нормального развития половых желез, позволит лучше понять механизмы гормональной регуляции размножения осетровых и будет способствовать усовершенствованию методов их разведения.

В связи с вышеизложенным, цель настоящей работы заключалась в исследовании состояния репродуктивной системы и содержания стероидных гормонов в сыворотке крови у самок и самцов русского осетра на разных этапах полового цикла как в естественных условиях обитания (море, река), так и в условиях рыбоводного завода.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести гистологический анализ половых желез и анализ уровней стероидных гормонов (кортизола, тестостерона, 11-кетотестостерона, эстрадиола-1713) в сыворотке крови осетра с гонадами на разных стадиях зрелости в морской период жизни и в период анадромной миграции.

2. Определить концентрации стероидных гормонов у осетра разных биологических групп на завершающем этапе созревания.

3. Изучить влияние длительного периода выдерживания в искусственных условиях на состояние воспроизводительной системы осетра.

4. Сравнить уровни стероидов в крови и гонадотропную активность гипофизов у самок осетра после применения глицеринового гипофизарного препарата осетровых и сурфагоиа.

5. Исследовать содержание кортизола и половых стероидов в сыворотке крови у самок осетра после гормональных воздействий при нормальном созревании ооцитов и при нарушениях функции гонад.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Груслова, Александра Борисовна

104 ВЫВОДЫ

В сыворотке крови русского осетра выявляются половые различия в содержании тестостерона, 11-кетотестостерона и эстрадиола, начиная с ранних стадий зрелости гонад (II СЗ).

У самок и самцов русского осетра развитие гопад и анадромная миграция сопровождается увеличением уровня кортизола и половых стероидов в сыворотке крови.

После созревания русского осетра под воздействием ГГП или сурфагона снижаются уровни половых стероидов: тестостерона и эстрадиола у самок, тестостерона и 11-кетотестостсропа у самцов. Для самок, созревших после введения ГГП, характерны более низкие уровни кортизола по сравнению с самками, созревшими от сурфагона.

Гонадотропная активность гипофизов самок русского осетра, созревших после введения сурфагона в среднем в 2 раза ниже активности гипофизов самок, созревших от ГГП.

У одних и тех же самцов русского осетра возможна неоднократная индукция спермиации с интервалом в 3-5 дней. Каждое последующее созревание сопровождается снижением концентрации тестостерона в сыворотке крови. После третьей гормональной стимуляции уровень тестостерона понижается примерно в 40 раз по сравнению с исходными значениями. Изменение уровней стероидных гормонов в сыворотке крови русского осетра разных биологических групп на завершающем этапе созревания идут по единой схеме.

Уровни кортизола и половых стероидов в сыворотке крови русского осетра на заключительных этапах созревания зависят от продолжительности их выдерживания в искусственных условиях до гормональной стимуляции. Нарушения функции гонад отражаются на уровнях стероидных гормонов в сыворотке крови русского осетра.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Учитывая влияние длительного выдерживания на гормональный статус производителей озимого осетра (осеннего и летнего периодов хода) следует оптимизировать условия их резервирования на рыбоводных заводах.

Введение сурфагона не приводит к нарушениям гормонального статуса созревающих особей осетра, что позволяет использовать этот препарат для искусственной стимуляции овуляции или спермиации.

При заготовке гипофизов от самок русского осетра, созревших под влиянием сурфагона, необходимо учитывать резкое снижение их гонадотропной активности.

При дефиците производителей русского осе-фа на рыбоводных заводах возможна неоднократная (2-3 раза) гормональная стимуляция спермиации у одних и тех же самцов через 3-5 дней.

Выполнить исследования по теме диссертации было бы невозможно без материла, собранного в Каспийском море и низовьях р. Волги сотрудниками КаспНИРХа П.П. Гераскиным, A.A. Романовым, Г.К. Шелухиным. Большое содействие в работе оказали сотрудники Центральной лаборатории по воспроизводству рыбных запасов JI.B. Баюнова, Т.Б. Семенкова, И.В. Тренклер. Всем этим коллегам я выражаю свою искреннюю признательность.

Глубокую благодарность выражаю заведующему кафедрой общей физиологии, академику Александру Даниловичу Ноздрачеву и моему научному руководителю профессору Ирине Алексеевне Баранниковой.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Груслова, Александра Борисовна, 2004 год

1. Баранникова И. А. Биологическая дифференциация стада волго-каспийского осетра // Ученые записки ЛГУ. 1957. Вып. 44. № 228. Т. 1. С. 54-71.

2. Баранникова И.А. Изучение реакции популяции осетровых на нарушение условий миграций и нереста // Тр. ЦНИОРХ. 1967. Т. 1. С. 53-64.

3. Баранникова И.А. Новые данные о реакции популяции осетровых на нарушение условий миграции и размножения //Тр. ЦНИОРХ. 1970. Т. 12. С. 12-19.

4. Баранникова И.А. Идентификация кортикотропных клеток в гипофизе осетровых и гипофизарно-интерреналовые взаимосвязи у этих рыб // «ДАН СССР». 1974. Т. 217. №5. С. 218-1220.

5. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций рыб. Л.: Наука, 1975а. С. 210.

6. Баранникова И.А. Гонадотропныс и половые гормоны и их роль в регуляции функции воспроизводительной системы у пойкилотермных позвоночных.-Тр. ВНИРО. 19756. Т. 111. С. 34-54.

7. Баранникова И.А. Гипофизарно-овариальные взаимосвязи у осетровых при нормальном половом цикле и при его нарушениях // Тр. ВНИРО. 1975в. Т. 111. С. 86-96.

8. Баранникова И.А. Гормональная регуляция размножения у осетровых // Тр. ВНИРО. 1978а. Т. 130. С. 6-17.

9. Баранникова И.А Гистофизиологические основы применения повторных и однократных гипофизарных инъекций в осетроводстве // Тр. ВНИРО. 19786. Т. 130. С. 85-92.

10. Баранникова И.А. Механизмы гормональной регуляции репродуктивной функции низших позвоночных. В кн.: Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития и гомеостаза. М.: Наука. 1981. С. 186202.

11. И. Баранникова И.А. Гормональная регуляция репродуктивной функции у рыб с различной экологией // Биологические основы рыбоводства. М.: Наука. 1984. С. 178-218.

12. Баранникова И.А., Баюнова J1.B., Дюбин В.П., Саенко И.И., Семенкова Т.Б. Содержание кортизола в сыворотке крови и функция интеррсналовой железы в жизненном цикле осетра Acipenser gucldenstaedti // Вопр. ихтиологии. 20006. Т. 40. №3. С. 379-388.

13. Баранникова И.А., Баюнова J1.B., Саенко И.И. Динамика половых стероидных гормонов у осетра Acipenser gueldenstaedtii при различном состоянии гонад в начале анадромной миграции в Волгу // Вопр. ихтилогии. 1997. Т. 37. Вып. 3. С. 400-406.

14. Баранникова И.А., Баюнова JI.B., Семенкова Т.Б., Груслова. А.Б. Стероиды в регуляции миграции у рыб // Рос. физиолог, журнал им. Сеченова, 2003.Т. 89. № U.C. 1380-1387.

15. Баранникова И.А., Боев A.A., Аршавская C.B., Дюбин В.П. Особенности гормональной регуляции репродуктивной функции миноги Lampetra fluviatilis в завершающей период полового цикла // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. Вып. 4. С. 525-532.

16. Баранникова И.А., Боев A.A., Буковская О.С., Ефимова H.A. Гормональная регуляция репродуктивной функции у осетровых и биотехника стимуляции созревания производителей в осетроводстве // Биологические основы осетроводства. М.: Наука. 1983. С. 22-41.

17. Баранникова И.А., Боев A.A., Буковская О.С., Ефимова H.A. Особенности гонадогроппой функции гипофиза осетра и севрюги после воздействия люлиберином // VI Всес. Конф. экол. физиол. и биохимии рыб. Вильнюс, 1985а. С. 358-369.

18. Баранникова И.А., Боев A.A., Дюбин В.П., Травкин Б.Г. Стимуляция созревания ряда костистых рыб с помощью синтетических гормональных препаратов // Вестн. Ленингр. ун-та. 19916. Сер. 3. № 3. С. 53-60.

19. Баранникова H.A., Буковская О.С. К вопросу о наличии гонадотропин-рилиз-ингибирующего фактора (ГРИФ) в гипоталамусе осетровых // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. JI. 1990а. С. 19-20.

20. Баранникова H.A., Буковская О.С. Влияние люлиберина на состояние гонадотропоцитов гипофиза и динамику содержания гонадотропного гормона в сыворотке крови севрюги (Acipenser stellatus Pallas) // Вопр. ихтиологии. 19906. Т. 30. № i.e. 126-136.

21. Баранникова И.А., Буковская О.С., Боев A.A., Дюбин В.П. Гормональная регуляция репродуктивной функции рыб (теоретические и практические аспекты) // Сб. Репродуктивная физиология, Л.: Наука. 1991а. С. 147- 190.

22. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Тренклер И.В., Цепелован П.Г. Иитсрреналовая железа в жизненном цикле проходных осетровых (сем. Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18. Вып. 4. С. 719-734

23. Баранникова H.A., Дюбин В.П. Становление регуляции гонадотропной функции гипофиза в эволюции позвоночных // Сравнительная биология развития. 1992. Т. 23. №3. С. 260-267.

24. Баранникова H.A., Дюбин В.П., Баюнова JI.B., Семенкова Т.Б. Стероиды в регуляции репродуктивной функции рыб // Рос. физиологич. журнал им. И.М.Сеченова. 2000а. Т. 86. № 8. С. 968-978.

25. Баранникова И.А., Поленов AJI. Эколого-гистофизиологический анализ преоптико-гипофизарной нейросекреторной системы у осетровых // Докл. АН СССР. 1961. Т 133. №8. С. 906-915.

26. Баюнова JI.B., Семенкова Т.Б. Влияние динамической нагрузки на содержание кортизола, половых стероидов, белка, глюкозы и холестерина в сыворотке крови у самок севрюги (Acipenser stellatus Pallas) // Вестник СпбУ. 1999. Сер. 3. Вып. 3. № 17. С.44-52.

27. Берг Л.С. Рыбы пресных вол СССР и сопредельных стран. М.-Л., Изд. АН СССР. 1948. Изд. 4-е. Т.1. С. 466.

28. Боев A.A., Артюхин E.H. Нахождение оптимальных доз тестировнного прапарата ацетонированных гипофизов для стимуляции созревания производителей осетра на Нижней Волге//Труды ВНИРО. 1978. Т. 130. С.93-97

29. Буковская О.С. Радиоиммунологическое определение содержания гонадотропина и половых гормонов в сыворотке крови севрюги на некоторых этапах полового цикла // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград. 1981а. С. 31-32.

30. Буковская О.С. Содержание гонадотропного и половых гормонов в4сыворотке крови русского осетра на некоторых этапах полового цикла // Тез. совет. «Рациональные основы ведения осетрового хозяйства». Волгоград. 19816. С. 33-34.

31. Буковская О.С., Баюнова Л.В. Содержание половых гормонов в сыворотке крови русского осетра в морской и речной периоды жизненного цикла // Осетровое хоз-во водоемов СССР. Астрахань. 1989. С. 39-40.

32. Буковская О.С., Фадеева Т.А. Некоторые гормональные показатели у русского осетра при созревании половых желез в морской период жизни // Тез. докл. VII Всесоюз. конф. «Экологическая физиология и биохимия рыб». Ярославль. 1989. Т. 1. С. 59-61.

33. Бурлаков А.Б. Половая специфичность гипофизарных гонадотропинов у икромечущих рыб//М.: Из-во МГУ. 1997а. 208 С.

34. Бурлаков А. Б., Белова Н. В., Годович П. Л., Цибезов В.В. Роль эндокринной системы в формировании качества икры белого толстолобика Hypophthalmchthys Molotrix при искусственном воспроизводстве // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 5. С. 839-850.

35. Бурлаков А.Б., Федоров К.Е. Становление гипофизарно-гонадальных взаимосвязей у рыб на ранних этапах онтогенеза// В сб.: Экологические проблемы онтогенеза рыб. Изд.: МГУ. 2001. С. 73-82.

36. Бурцев И.А. Некоторые данные по гаметогепезу гибридов осетровых рыб // Тр. ЦНИОРХ. 1967. Т. 1. С. 252 257.

37. Ванякина Е.Д. Генетика определения пола и некоторые вопросы гормональной регуляции пола у костистых рыб // Генетика, селекция и гибридизация рыб. М. 1969. С. 11-29.

38. Васильева Е.В. Ультраструктура стероидогенных клеток в яичнике русского осетра у рыб до и после созревания под воздействие люлиберина // Цитология. 1988. Т. 30. № 9. С. 1063-1066.

39. Гарлов П.Е., Поленов A.JI. Функциональная цитоморфология прсоптико-гипофизарной пейросскреторной системы рыб// Цитология. 1996. Т. 38. С. 275-299.

40. Гербильский H.J1. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыбоводстве // В сб.: Методы гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов. Изд.: ЛГУ. 1941. С. 5-35.

41. Гербильский Н.Л. Внутривидовые биологические группы осетровых и их воспроизводство в низовьях рек с зарегулированным стоком // Рыбное хозяйство. 1951. Т. 27. №4. С. 24-27.

42. Гербильский Н.Л. Внутривидовая биологическая дифференциация и ее значение для вида в мире рыб // Вестник ЛГУ. 1957. №21. .

43. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства // Ученые записки ЛГУ. 1962. №311. Вып. 48. Ч. 11.

44. Гербильский Н.Л. Элементы теории и биотехники управления ареалом осетровых//Тр. ЦНИОРХ. 1967. Т. 1.

45. Гинзбург A.C., Детлаф Т.Л. Развитие осетровых рыб. М.: Наука. 1969. С 134.

46. Гончаров Б.Ф. К вопросу о закономерностях возникновения чувствительности гонад к гонадотропным гормонам гипофиза // В сб.: Современное состояние метода гипофизарпых инъекций. Астрахань. ЦНИОРХ. 1969. С.39-44.

47. Гончаров Б.Ф., Кузнецов A.A., Бурзава-Жерар Э. Анализ гетерогенности гонадотропного гормона гипофиза севрюги // Биохимия. 1980. Т. 45. С. 455-462.

48. Гончаров Б.Ф., Кузнецов A.A. Различия в биологическом действии изоформ гонадотропного гормона севрюги (Acipenser stellatus Pall.) и идентичность их спектра в гипофизах самцов и самок // Докл. АН СССР. 1981. Т. 258. С. 243-246.

49. Гончаров Б.Ф. Синтетический аналог люлиберина новый перспективный стимулятор созревания половых продуктов осетровых рыб // Докл. АН СССР. 1984. Т. 276. № 4. С. 1002-1006.

50. Гончаров Б.Ф. Новый способ получения зрелых половых продуктов от производителей осетровых рыб // В сб.: Фундаментальные науки народному хозяйству. М. Наука. 1990. С. 297-300.

51. Гончаров Б.Ф., Игумнова JI.B., Полупан И.С., Савельева Э.А. Сравнение действия синтетического аналога гонадотропин-рилизинг гормона и гипофизов осетровых рыб на созревание половых продуктов у осетровых рыб // Онтогенез. 1991. Т. 22. №5. С. 514-524.

52. Груслова А.Б., Баюнова JI.B. Содержание половых стероидных гормонов в сыворотке крови русского осетра (Acipenser gueldenstaedti Br.) при различном состоянии гонад // 6-я Пущинская школа-конф. «Биология наука XXI века». 2002. С. 71-72.

53. Детлаф Т.А. Межклеточные влияния в процессе созревания ооцитов осетровых рыб // В кн.: Межклеточные взаимодействия в дифференцировке и росте. 1970. С. 241-243.

54. Дюбин В.П. Гистохимическое исследование стероидогенной ткани гонад русского осетра // Цитология. 1986. Т. 28. № 4. С. 448-451.

55. Дюбии В.П. Физиологические реакции рыб на воздействие стрессовых факторов//Ярославль. 1989. С. 103-110.

56. Егорова А.Е., Кузик В.В. Люлиберинергическая иннервация нейрогипофиза осетровых рыб // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. СПб. 2000. С. 47-48.

57. Заки М.И., Эль-Гарабави М.М., Камиль С.С. Сезонные изменения гонадотропного и половых стероидных гормонов в сыворотке крови лобана Mugil cephalus в лагуне Эль-Бардавиль Средиземного моря // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. Вып. 5. С. 176-180.

58. Зенкевич Г.А., Лаце З.М. Выделение и характеристика препарата гоиадотропного гормона из гипофизов осетровых рыб // Вопр. ихтиолог. 1979. Т. 19. №6. С. 883-889.

59. Зенкевич Г.А., Сланке В.П., Лаце З.М., Боев A.A. Препарат гипофизарного гонадотропного гормона сазана (Cyprinus carpio L.) // Изв. AH ЛатвССР. 1980. № 1 (390). С. 100-103.

60. Игумнова Е.В., Гончаров Б.Ф. Получение зрелых половых продуктов от самок белуги с помощью синтетического аналога люлибсрина // Тез. Всесоюз. совещ. по осетровым. Астрахань. 1986. С. 111.

61. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых волги в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации //Ученые записки ЛГУ. 1962. Вып. 48. №311. Т. 2. С. 19-45.

62. Казанский Б.Н., Фекдов Ю.А., Подушка С.Б., Молодцов А.Н. Экспресс-метод определения степени зрелости гонад у производителей осетровых // Рыбное хоз-во. 1978. №2. С. 24-27.

63. Касимов Р.Ю., Рустамова Ш.А. Влияние нефти и нефтепродуктов на осетровых и других рыб//Тр. ЦНИОРХ. 1971. Т. 3. С. 191-195.

64. Кирстукас И.П., Зенкевич Г.А. Изучение структурно-функциональной организации гонадотропных гормонов рыб // Изв. АН ЛатвССР. 1987. № 7 (480). С. 61-73.

65. Коваленко Р.И. Эпифиз// Сб.: Нейроэндокринология. Спб. 1993. Т.1. С.300-324.

66. Лакин Г.Ф. Биометрия // М. Высш. шк. 1990.

67. Лукин A.B. Основные черты экологии осетровых в Средней Волге // Тр. Общ. естествоисп. при Казанском ун. УП. 1949. Ч. 2. Вып. 3-4. С. 39-143.

68. Максимович A.A. Гормональная регуляция углеводного обмена у тихоокеанских лососей. Л.: Наука. 1990. С. 224.

69. Моисеева Е.Б., Золотницкий А.П. Характеристика типов клеток адеиогипофиза и анализ состояния гонадотропных элементов в течение репродуктивного цикла у черноморской камбалы калкана (Scophthalmus maeoticus Pall.)//Тр. ВНИРО. 1978. Т. 130. С. 25-33.

70. Моисеева Е.Б., Федоров С.И., Парфенова H.A. О нарушениях строения половых желез у самок осетровых (Acipenseridae) Азовского моря // Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37. № 5. С. 660-666.

71. Никитин А.И., Воробьева O.A., Китаева Э.М. Эндокринная регуляция фолликуло- и гамстогенеза // Сб. Репродуктивная физиология. JI.: Наука. 1991. С. 80-117.

72. Павлов А. В., Распопов В. М. Анализ нерестовых популяций осетра и белуги в р. Волге в 1970 г // Мат. объединенной науч. сессии Центральн. НИИ осетрового рыб. хоз-ва и АЗНИИРХ. Ч. 1. Астрахань. Изд. ЦНИРОХ. 1971. С. 8688.

73. Персов Г.М. Дифференцировка пола. Изд. ЛГУ. 1975. С. 148.

74. Подлесных A.B., Сахапов 3. И. Влияние плотности посадки на эндокринные изменения производителей нерки и выживаемость их потомства // Биол. моря. 1993. № 3. С. 68-76.

75. Поленов А.Л. Гипоталамический контроль процессов размножения у рыб // Тр. ВНИРО. 1975. Т. 111. С. 54-69.

76. Поленов А.Л. Эволюция гипоталамо-гипофизарного нейроэндокринного комплекса // Руководство по физиологии. Эволюционная физиология. Л: Наука. 1983. Ч. 2. С.53-109.

77. Поленов А.Л. Морфо-функциональная организация нейросекреторных клеток гипоталамуса// Нейроэндокринология. 1993. СПб. С. 31-70.

78. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М. Высш. шк. 1984. С. 158.

79. Романов A.A. Нарушения морфогенеза половых желез, половых клеток, печени осетровых Каспия в морской период жизни // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. Л. 1990. С. 83-85.

80. Романов A.A., Шевелева H.H. Нарушение гонадогенеза у каспийских осетровых (Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии. 1992. Т. 35. Вып. 5. С. 176-180.

81. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: иностранная литература. 1953. С. 719.

82. Роскин Г.И., Левинсон Л.Е. Микроскопическая техника. М.: Сов. наука. 1957. С. 467.

83. Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt (структура вида и экология). М. 1999. С. 235.

84. Савченко О.Н., Данилова O.A. Центральные механизмы регуляции репродукции // Сб. Репродуктивная физиология. Л.: Наука. 1991. С.5-41.

85. Саенко H.H. Анализ состояния воспроизводительной системы русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Вг.) в начале анадромной миграции // Тез. конф. «Осегровые па рубеже XXI века» КаспНИРХ. Астрахань. 2000. С. 191-193.

86. Семспкова Т.Б., Баранникова H.A., Баюнова Л.В., Дюбин В.П. Динамика содержания стероидных гормонов в сыворотке крови осетровых в репродуктивном цикле // Межд. конферен. «Осетровые на рубеже XXI в.». Астрахань. 2000. С. 193194.

87. Травкин Б.Г., Боев A.A. Опыт определения гонадогропной активности гипофизов различных видов рыб с помощью тест-объектов // В сб.: Современное состояние метода гипофизарных инъекций. Астрахань. 1969. С. 71-77.

88. Трусов В.З. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра//Труды ВНИРО. 1964. Т. 56. С. 69-78.

89. Фалеева Т.Н. Нарушения полового цикла проходных и туводных рыб при нарушении условий миграции и нсрсста в связи с задачей их рыбоводного освоения // Отчет центр, лаб. по воспроизводству рыбных запасов. 1965а. С. 76-88.

90. Фалеева Т.И. Анализ атрезии ооцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления // Вопр. ихтиологии. 19656. Т. 5. Вып. 3. С. 455-470.

91. Фалеева Т.И. Некоторые данные о природе так называемой перебитой икры в осетроводстве//Тр. ЦНИОРХ. 1971. Т. 2. С. 132-136.

92. Христофоров O.JI. Изменения в состоянии гонад и гипофиза сайки (Boreogadus saida Lep.), связанные со старением // Тр. ВНИРО. 1975. Т. 111. С. 160172.

93. Христофоров O.JI. Функциональные основы старения и естественной смертности (на примере сайки Boreogadus saida (Lep.)) // Изв. ВНИОРХ. 1978. Т. 137. С. 120-131.

94. Чернышева М.П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию. Уч. пособ. СПб. 1995. С. 296.

95. Шаляпина В.Г., Орданян Н.Э. О многообразии фенотипических модификаций индивидуальной реактивности к стрессу // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. СПб. 2000. С.21-22.

96. Шевелева H.H. О нарушении гаметогенеза каспийских осетровых в современных условиях // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. JI. 1990. С. 107- 108.

97. Barannikova I.A. Sex steroids in the serum of Caspian sturgeons and their specific cytosol binding in brain and gonads during the migratory cycle // J. Appl. Ichtyol. 1999. V. 15. P. 193-195.

98. Barannikova I.A., Bayunova L.V., Gruslova A.B., Semenkova T.B. Serum androgens in male beluga and russian sturgeon (Acipcnseridae) at final maturation //21-st Conference of European Comparative Endocrinologists. Bonn. 2002. P. 69.

99. Barannikova I.A., Bayunova L.V., Gruslova A.B., Semenkova T.B. «Steroids in sturgeon's migration regulation» // 7th Internat. Symp. On Reproductive Physiology of Fish. Japan. 2003. P. 69.

100. Barannikovva I.A., Bukovvskaya O.S., Efimova N.A. Hormonal control of reproductive function of sturgeons (Chondrostei) // Proc. Intern. Symp. Repr. Phys. Fish. Wageningen. 1982. P. 49.

101. Barton B.A., Peter R.E. Plasma Cortisol stress response in fingerling rainbow trout, Salmo gaidneri Richardson, to various transport conditions, anaesthesia, and cold chock // J. Fish Biol. 1987. V. 20. P. 39-51.

102. Bayunova L., Barannikova I., Semenkova T. Sturgeon stress reactions in aquaculture // J. Appl. Ichtiol. 2002. V.18. P. 397-404.

103. Billard R. Testicular feed back on the hypothalamo-pituitary axis in rainbow trout (Salmo gairdneri R.) // Ann. Biol. Anim., biochim., biophys. 1978. V. 18 (4). N 8. P. 813-818.

104. Billard R., Bry C., Gillet C. Stress, environment and reproduction in teleost fish // Stress and Fish. 1981. P. 185-208.

105. Borg B. Androgens in teleost fishcs//Comp. Biochem. Physiol. 1994. V. 109C. N3. P. 219-245.

106. Bukovskaya O.S., Lambert J.G.D., Kime D.E. In vitro steroidogenesis by gonads of the Russian sturgeon, Acipcnser gueldenstaedti Brandt // Fish Physiol. Biochem. 1997. V. 16. P. 345-353.

107. Burzawa-Gerard E. Chemical data on pituitary gonadotropins and their implication to evolution // Can. J. Fish Aquat. Sci. 1982. V. 39. P. 80-91.

108. Chang I.P., Peter R.E. Effects of dopamine on gonadotropin release in female goldfish, Carassius auratus //Neuroendocrinology. 1983. V. 36. P. 351-357.

109. Colombo L., Belvedere P., Barbaro A., Francescon A., Simontacci C., Arlati G. Use of spawning in fish // Boll. Zool. 1988. V.55. P.16.

110. Consten D., Bogerd J., Komen H., Lambert J.G.D., Goos H.J.Th. Long-term Cortisol treatment inhibits pubertal development in male common carp, Cyprinus carpio L. // Biology of reprodaction. 2001. V. 64. P. 1063-1071.

111. Consten D., Lambert J.G.D., Komen H., Goos H.J.Th. Corticosteroids affect the testicular androgen production in male common carp (Cyprinus carpio L.) // Biology of reprodaction. 2002. V. 66. P. 106-111.

112. Copeland P.A., Thomas P. Control of gonadotropin release in the Atlantik Croaker (Micropogonias undulatus): Evidence for lack of dopaminergic inhibition // Gen. and Compar. Endocrinol. 1989. V. 74. P. 474-483.

113. Cavaco J.E.B., Vilrokx C., Trudeau V.L., Schulz R.W., Goos H.J.Th. Sex steroids and the initiation of puberty in male African catfish (Clarias garicpinus) // J. Physiol. 1998. V. 44. P. 1793-1802.

114. Crim L.W., Evans D.M. Influence of testosterone and/or luteinizing hormone releasing hormone analogue on precocions sexual development in the juvenile rainbow trout//Biol. Reprod. 1983. V. 29. №1. P. 137-142.

115. Cuisset B., Fostier A., Williot P., Benneteu-Pelissero C., Le Menn F. Occurence and in vitro biosynthesis of 11-ketotestosterone in Siberian sturgeon, Aeipenser baeri Brandt maturing females // Fish Physiol. Biochem. 1995. V. 14. P. 313322.

116. De Leeuw R. Regulation of gonadotropin secretion in the african catfish, Clarias gariepinus (Burchell)//Ph. D. Thesis. Utrecht. 1985. P. 192.

117. Donaldson E.M. The pituitary interrenal axis as an indicator of stress in fish // Stress and Fish. London. 1981. P. 11-48.

118. Doroshev S.I., Lutes P.B. Preliminaty data on the induction of ovulation in white sturgeon (Aeipenser transmontanus Richardson) // Aquaculture. 1984. V. 30. №3. P. 221-227.

119. Epple A., Katz Y., Dashw L. Stress effects on circulating steroids and catecholamines in fishes // Gen. Comp. Endocrinol. 1982. V. 99. P. 382-387.

120. Fontaine M. Hormonal control of reproduction in aguaculture // Fish. Res. Board Canada. 1976. V. 66. №4. P. 422-439.

121. Fostier A., Jalabert B., BiMard R. et al. The gonadal steroids // Fish physiology/ Eds. W. S. Hoar, D. J. Randall, E. M. Donalson. New York: Acad. Press. 1983. V. 9. Pt A. P. 277-373.

122. Fradinger E.A., Von Schalburg K., Schcrwood N.M. An evolutionary perspective on GnRH in Fish // Reproductive Physiology of fish. Bergen. 1999. P. 35-38.

123. Geraskin P.P. Sturgeon (Acipenseridae) responses to new ccological conditions in the Caspian sea // Proc. Intern. Symp. On sturgeons. M.: VNIRO. 1995. P. 173-178.

124. Hoar W.S. Reproduction // Fish Physiology. Academic Press. New York. 1969. V3. P. 1-72.

125. Horvath L., Peteri A., Kouril J. Successfal sterlet, Acipenser ruthenus L., propagation with synthetic LH-RH hormone // Aquaculture and fish manag. 1986. V. 17. №2. P. 113-116.

126. Hou Y., Han X., Suzuki Y. Annual changes in plasma levels of Cortisol and sex steroid hormones in male rainbow trout, Oncorhynchus mykiss // Chinese J. of Oceanology and Limnology. 2001. V. 19. N.3. P. 217-221.

127. Idler D.R., Macnab H.C. The biosynthesis of 11-ketotestosterone and lip-hydroxy-testosterone by atlantic salmon tissues in vitro // Can. J. Biochem. 1967. V 45. P. 581-589.

128. Idler D.R., Nog T.B. Teleost gonadotropins isolation. Biochemistry and function // Fish physiology/ Eds. W. S. Hoar, D. J. Randall, E. M. Donaldson. New York: Acad. Press. 1983. V. 9. Pt A. P. 187-222.

129. Kanamori A., Kagawa II., Nagahama J. Gonadotropin rcccptors in the postovulatory ovary of amago salmon (Oncorhynchus Orhodurus) // Gen. Comp. Endocrinol. 1987. V. 66. № 2. P. 210-217.

130. Kime D.E. "Classical" and "non-classical" reproductive steroids in fish // Reviews in Fish Biology and Fisheries. 1993. V. 3. P. 160-180.

131. Kime D.E, Lambert J.G.W.E., Bukovskaya O. Steroid syntcsis by gonads of the Russian sturgeon, Acipenser gueldenstaedti // Ann. D'Endocrinol. 1996. V. 57. Suppl. 4. P.22.

132. King J., Millar R.P. Genealogy of the Gn-Rh family // Progress in Comparative Endocrinology. 1990a. Willey-Liss. Inc. P. 54-59.

133. King J., Millar R.P. Comparative aspects of lutcinizig hormone releasing hormone structure and function in vertebrate phylogeny // Endocrinology. 1990b. V. 106. №3. P. 707-717.

134. Le Menn F., Pelissero-Benettou C., Williot P., Cuisset-Davail B. Female Siberian sturgeon, Acipenser baeri: an interesting model for reproductive physiology studies in fish//J. Appl. Ichtiol. 1999. V. 15. N 4-5. P. 315-316.

135. Liley N.R., Stacey N.E. Hormones, pheromones and reproductive begavior in fish // Fish Physiology, Academic Press, Eds. W.S. Hoar, D.J. Randall, E.M. Donaldson, New York. 1983. V. 9. Pt B. P. 1-65.

136. Linares-Casenave J., Van Eencnnaam, Doroshcv S.I. Ultrastructural and histological observations on temperature-induced follicular ovarian atresia in the white sturgeon //J. Appl. Ichthyol. 2002. V. 18. P. 382-390.

137. Lou S.W., Aida K., Hanyu I. Et al. Endocrine profiles in the females of a twice annually spawning strain of rainbow trout // Gen. Comp. Endocrinol. 1986. V. 64. P. 212219.

138. Lutes P.B. Oocyte maturation in white sturgeon, Acipenser transmontanus: some mechanisms and applications // Environ. Biol. Fish. 1985. V. 14. P. 87-92.

139. Nagahama Y. The functional morphology of teleost gonads. Fish physiology/ Eds W. S. Hoar, D. J. Randall, E. M. Donaldson // New York: Acad. Press. 1983. V. 9. Pt A. P. 223-277.

140. Nagahama Y. Gonadotropin action on gametogenesis and steroidogenesis in teleost gonads // Zool. Sci. 1987. V. 4. №2. P. 209-222.

141. Naito N., Hyodo S., Okumoto N. et al. Differential production and regulation of gonadotropins (GTH I and GTH II) in the pituitary gland of rainbow trout, Oneorhynchus mykiss during ovarian development// Cell. Tissue Res. 1991. V. 266. N 4. P. 457-467.

142. Nozaki M., Naito N., Swanson P. et al. Salmonid pituitary gonadotropins. I. Distinct cellular distribution of two gonadotropins, GTH I and GTH II// Gen. Compar. Endocrinol. 1990a. V. 77. N 3. P. 348-357.

143. Nozaki M., Naito N., Swanson P. et al. Salmonid pituitary gonadotropins. II. Ontogeny of GTH I and GTH II cells in the rainbouw trout (Salmo gaidneri irideus)// Gen. Compar. Endocrinol. 1990b. V. 77. N 3. P. 358-367.

144. Olivereau M., Chambolle P. Ultrastructure of gonadotrophs in the eel following oestradiol treatment // Proc. Indian nath. Sci. Acad. 1979. Ser. B, V. 45. №5. P. 478-482.

145. Oztan N. The effects of gonadotropic and steroid hormones on the gonads of sterile hybrid fishes // Rav. Fac. Sci. Uni. Istanbul B. 1960. V. 25. P. 27-56.

146. Peter R.E. The brain and neurohormones in teleost reproduction // Fish physiology. Eds. W.S. Hoar, D.J. Randall, E.M. Donaldson. New York: Acad. Press. 1983. V. 9. PtA. P. 97-135.

147. Peter R.E. Structure activity studies on gonadotropin-releasing hormone in teleosts, amphibians, reptiles and mammals // Progress in clinica; and biological research. New York. 1986. V. 205. P. 75-95.

148. Peter R.E., Chang J.P., Nahornlak C.S. et al. Interactions of catecholamines and GnRH in regulation of gonadotropin secretion in telcost fish // Res. Prog. Horm. Res. 1986. V. 42. P. 513-548.

149. Peter R.E., Crim L.W. Reproductive endocrinology of fishes: gonadal cycles and gonadotropin in teleosts // Ann. Rev. Phusiol. 1979. V. 41. P. 323-335.

150. Peter R.E., Habibi H.R., Chang J.P., Nahorniak C.S., Yu K.L., Huang Y.P., Marchant T.A. Action of Gonadotropin-realeasing Hormone (Gn-RH) in the goldfish // Progress in Comparative Endocrinology. 1990. Wilcy-Liss. Inc. P. 393-398.

151. Peter R.E., Trudeu V.L., Sloley B.D., Peng C., Nahorniak C.S. Actions of catecholamines peptides and sex steroids in regulation of gonadotropin II in the goldfish // Reproductive physiology of fish. Norwich. July. 1991. P. 30-34.

152. Pickering A.D. Hasbundry and stress in fish // Satellite symposium on applications of comparative endocrinology to fish culture. Almuecar-Granada. 22-23 May. 1989. P. 157-167.

153. Pickering A.D., Pottinger T.G., Carrgher I.F., Sumpter J.P. The effects of acute and chronic stress on the levels of reproductive hormones in the plasma of mature brown trout Salmo trutta L // Gen. Comp. Endocrinol. 1987. V. 68. P. 249-259.

154. Scott A.P., Baynes S.M. Plasma levels of sex steroids in relation to ovulation and spermiation in rainbrow trout (Salmo gairdneri)// Proceedings of the International Symp. Reprod. Physiol, of Fish. Wageningen. 1982. P. 103-106.

155. Semenkova T., Barannikova I., Bayunova L., Dyubin V, Kolmakov N. Sex steroids profiles in Stellate sturgeon famales and males at final maturation under hormonal treatment//4 th Inter. Sympos. on Sturgeon. Oshkosh. Wisconsin. USA. 2001.

156. Semenkova T.B., Bayunova L.V., Boev A.A., Dyubin V.P. Stress influence on serum Cortisol levels in sturgeon aquaculture // J. Appl. Ichtiol. 1999. V. 15. N 4/5. P. 270-272.

157. Sherwood N.M., Parker D.B., Mc Roiy J.E., Lesheid D.W. Molecular evolution of growth hormone-releasing hormone and gonadotropin-relcasing hormone // Fish Physiolgy. 1994. V. 13. P. 3-66.

158. Sumter J.P., Follet B.K., Dodd J.M. Studies on the purification of gonadotropin from dogfish (Scyliorhinus canicula L.) pituitary gland // Ann. biol. anim., biochim., biophys. 1978. V. 18(4). P. 787-791.

159. Suzuki Y., Otaka N., Sato S. et al. Reptrodaction related immunoglobulin changes in rainbow trout // Fish Physiol. Biochem. 1997. V. 17. P. 415-421.

160. Tanck M.W.T., Booms G.H.R., Eding E.H., Wenderlaar Bonga S.E., Komcn J. Gold shocks: a stressor for common carp // J. Fish Biol. 2000. V. 54. P. 881 -894.

161. Van der Kraak G., Suzuki K., Peter R.E., Itoh H. and Kawauchi H. Properties of common carp gonadotropin I and gonadotropin II // Gen. comp. Endoer. 1992. V. 85. P. 217-229.

162. Wcndelaar Bonga S.E. The stress response in fish. Physiol. Rev. 1997. V. 77. P. 591-625.

163. Yaron Z. Endocrine control of gametogencsis and spawning induction in the carp // Aquaculture. 1995. V. 129. P. 49-73.