Роль стероидных гормонов в осуществлении жизненного цикла севрюги (Acipenser stellatus Pallas) в природе и при искусственном воспроизводстве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Баюнова, Любовь Владимировна

• Баюнова, Любовь Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Баюнова, Любовь Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Гипоталамический контроль процессов размножения у рыб.

1.2. Локализация функций в гипофизе осетровых. Гонадотропная функция гипофиза.

1.3. Половые стероиды.

1.3.1. Основные половые стероиды рыб.

1.3.2. Стероидогенная функция гонад и внутригонадные эффекты половых стероидов.

1.3.3. Основные внегонадные эффекты половых стероидов.

1.3.4. Рецепция гормонов при осуществлении репродуктивной функции рыб и регуляция стероидогенеза в гонадах посредством механизмов обратной связи.

1.4. Влияние стресса на репродуктивную функцию рыб.

1.4.1. Гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальный комплекс у рыб и его роль в осуществлении стрессорной реакции.

1.4.2. Взаимодействие гипоталамо-гипофизарно-гонадной и гипоталамо-гипофизарно-интерреналовой осей у рыб.

1.5. Краткие сведения по биологии размножения севрюги Волго

Каспийской популяции.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Характеристика материала.

2.2. Процедураиммуноферментного анализа (ИФА).

2.3. Процедура радиоиммунологического анализа (РИА).

2.3.1. Половые стероиды.

2.3.2. Кортизол.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Содержание кортизола и половых стероидных гормонов в сыворотке крови севрюги в морской период жизни и в начале анадромной миграции в Волгу.

3.1.1. Содержание кортизола и половых стероидных гормонов в сыворотке крови севрюги в морской период жизни.

3.1.2. Содержание кортизола и половых стероидных гормонов в сыворотке крови севрюги в начале анадромной миграции.

3.2. Содержание стероидных гормонов в сыворотке крови производителей севрюги на Александровском осетровом рыбоводном заводе (дельта Волги).

3.2.1. Влияние резервирования в прудах на гормональные характеристики самок севрюги и последующее созревание после гормональной стимуляции.

3.2.2. Влияние резервирования в бассейнах и гормональной стимуляции на уровни кортизола и половых стероидов у самок севрюги.

3.2.3. Содержание стероидных гормонов у самок севрюги в процессе созревания после гормональной стимуляции.

3.2.4. Влияние резервирования в бассейнах на содержание кортизола, половых стероидов и созревание самцов севрюги после гормональной стимуляции.

3.3. Динамика содержания кортизола, половых стероидов и гематологических показателей у севрюги под влиянием стрессорных воздействий.

3.3.1. Влияние выдерживания на воздухе на содержание кортизола, половых стероидов и гематологические показатели у самок севрюги.

3.3.2. Влияние стрессорных воздействий на содержание кортизола, половых стероидов и гематологические показатели у производителей севрюги при созревании, индуцированном ГГП.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Анализ динамики содержания кортизола и половых стероидов у севрюги в морской период жизни и в начале анадромной миграции.

4.2. Анализ содержания кортизола и половых стероидов у производителей севрюги в условиях осетрового рыбоводного завода.

4.3. Гормональные профили у самок и самцов севрюги в ходе жизненного цикла в природе и при завершении созревания в контролируемых условиях.

4.4. Анализ динамики содержания кортизола, половых стероидов, глюкозы и некоторых показателей крови у производителей севрюги при стрес-сорных воздействиях.

4.5. Практическое значение работы в связи с возможностями управления репродуктивной функцией осетровых.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль стероидных гормонов в осуществлении жизненного цикла севрюги (Acipenser stellatus Pallas) в природе и при искусственном воспроизводстве»

Ведущая роль в управлении основными функциями организма наряду с нервной принадлежит эндокринной системе. В осуществлении процессов размножения у позвоночных, в том числе и у рыб, участвуют практически все звенья эндокринной системы, прямо или косвенно обеспечивающие гаметогенез, развитие половых признаков, подготовку и осуществление нерестовой миграции, полового и родительского поведения. Центральное место в комплексе этих элементов занимает ось головной мозг-гипофиз-гонады (Баранникова и др., 1991; Савченко, Данилова, 1991; Шаляпина, 1991). Современные методы исследования позволяют выяснить роль гормонов, вырабатываемых различными звеньями этой оси (гонадотропин-рилизинг-гормоны, гонадотропины, половые стероиды) в регуляции размножения у рыб (Peter, 1983; Sherwood et al., 1991).

Данные по динамике половых стероидов в жизненном цикле рыб позволяют полнее представить себе механизм регуляции репродуктивной функции в эволюционном ряду позвоночных. Значительное количество данных в этом отношении получено на костистых рыбах (в основном, на представителях семейств лососевых, карповых, шуковых, окуневых). Хрящевые ганоиды изучены в меньшей степени. В связи с филогенетической близостью этой группы рыб к основному стволу эволюции позвоночных юучение гормональной регуляции репродуктивной функции у осетровых имеет важное значение для эволюционной физиологии (Гербильский, 1962; Баранникова, 1975а, 1981). Помимо теоретического интереса, изучение гормональной регуляции размножения у осетровых важно для сохранения и воспроизводства этих ценных рыб. Метод гипофизарных инъекций, предложенный Н. Л. Гербильским, лег в основу заводского воспроизводства осетровых в условиях зарегулирования стока рек в связи с гидростроительством и утратой большинства естественных нерестилищ (Гербильский, 1941). Усовершенствование биотехники разведения осетровых становится возможным благодаря новым данным о механизмах гормональной регуляции их размножения.

Одним из наиболее важных и в то же время наиболее сложных объектов осетроводства в дельте Волги является севрюга (Acipenser stellatus Pallas). Среди рыб, мигрирующих в Волгу в весенне-летний период, встречается много особей, сравнительно далеких от зрелости. При попытке получения от таких рыб зрелых половых клеток результаты во многих случаях неудовлетворительны. Резервирование производителей севрюги майского периода хода в течение 2-6 недель в прудах рыбоводных заводов (в условиях, близких к естественным) позволяет получить зрелые половые клетки от этих рыб при наступлении нерестовых температур. При длительном выдерживании изменяется физиологическое состояние рыб, в том числе - гормональный статус, в частности, изменяется содержание кор-тизола и половых стероидов в сыворотке крови. Различные рыбоводные манипуляции (отлов, сортировка, транспортировка, инъецирование) оказывают стрессорное воздействие на рыб. Одним из показателей стресса у костистых рыб является изменение концентраций кортикостероидов в крови (Barton, Peter, 1982; Wendelaar Bonga, 1997). У осетровых, также как и у большинства костистых, кортазол является преобладающим кортикостероидом (Idler, Truscott, 1980). Продемонстрировано влияние острого и хронического стресса на уровни кортизола и половых стероидов у русского осетра (Буковская, Баюнова, 1989а; Bukovskaya, Bayunova, 1993). Данные о влиянии стресса на физиологические показатели севрюги позволяют усовершенствовать биотехнику разведения этого ценного вида рыб.

Целью настоящей работы являлось изучение динамики половых стероидов и кортизола у самок и самцов севрюги в морской период жизни, в начале анадромной миграции в Волгу и в условиях рыбоводных заводов при гормональной стимуляции с целью получения зрелых половых клеток, а также при стрессорных воздействиях.

В работе были поставлены следующие основные задачи:

1) Определение содержания половых стероидных гормонов (тестостерона, 11-кетотестостерона, прогестерона, эстрадиола) и кортизола в сыворотке крови севрюги в естественных условиях в морской период жизни и в начале анадромной миграции в Волгу.

2) Исследование содержания половых стероидов и кортизола при резервировании рыб в искусственных сооружениях в условиях рыбоводного завода.

3) Изучение динамики содержания половых стероидов и кортизола в крови при стимуляции созревания производителей севрюги с помощью гормональных препаратов.

4) Исследование динамики содержания половых стероидов, кортизола, а в ряде случаев - содержания глюкозы, гемоглобина и скорости оседания эритроцитов (СОЭ) у производителей севрюги при моделировании стрессорных воздействий.

Научная новизна работы. Впервые определено содержание половых стероидов и кортизола в сыворотке крови у севрюги с помощью твердофазного иммуноферменгного анализа (ИФА) и проведено комплексное исследование сезонной динамики содержания стероидных гормонов при различном состоянии половых желез у самок и самцов севрюги в морской период жизни и в начале анадромной миграции в Волгу.

Впервые выявлены изменения уровней половых стероидов и кортизола у производителей севрюги при различных условиях резервирования на заводе.

С помощью многократного прижизненного отбора проб крови впервые изучена динамика содержания кортизола и 11-кетотестостерона у производителей севрюги после стимуляции созревания гормональными препаратами. Получены новые данные, характеризующие изменение уровня тестостерона в крови при двукратном введении глицеринового гипофизарного препарата осетровых.

Впервые изучена динамика концентраций кортизола, глюкозы, половых стероидов и некоторых показателей крови у производителей севрюги при стрессе. Определены временные параметры развития стрессорной реакции у севрюги.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные раскрывают особенности гормональной регуляции размножения осетровых на примере севрюги, что важно для понимания становления механизмов регуляции репродуктивной функции в эволюции позвоночных. Полученные результаты обосновывают необходимость изменений в биотехнике разведения севрюги, которые связаны с использованием в рыбоводном процессе производителей раннего периода хода с последующим их резервированием в прудах на рыбоводных заводах, а также усовершенствованием схем введения гормональных препаратов с целью получения зрелых половых клеток.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Баюнова, Любовь Владимировна

ВЫВОДЫ

1. С помощью твердофазного иммуноферменгаого анализа в сыворотке крови у севрюги определено содержание кортизола и половых стероидов: тестостерона, эстра-диола, прогестерона и 11-кетотестостерона.

2. Концентрации половых стероидов и кортизола в сыворотке крови севрюги зависят от стадии жизненного цикла и степени зрелости гонад. Увеличение уровней этих гормонов, а также появление половых отличий по содержанию эстрадиола, тестостерона и 11-кетотестостерона в крови связано с развитием гонад. В начале ана-дромной миграции в Волгу уровни кортизола и тестостерона в сыворотке крови у самок, и кортизола, тестостерона и 11-кетотестостерона - у самцов - значительно превышают эти показатели у рыб в период нагула в Каспийском море.

3. У севрюги отчетливо выражена сезонная динамика в содержании стероидных гормонов в сыворотке крови. Летом, при высокой температуре воды, уровни кортизола, тестостерона и прогестерона в крови у мигрантов севрюги достоверно ниже, чем у рыб, заходящих в Волгу весной и осенью. У самцов, заходящих в Волгу осенью, содержание 11-кетотестостерона в крови ниже по сравнению с особями, мигрирующими весной.

4. Наиболее благоприятными для резервирования производителей севрюги на рыбоводном заводе являются проточные пруды. При выдерживании самок севрюги при оптимальных температурах в прудах содержание кортизола в сыворотке крови уменьшалось. Уровень тестостерона, пониженный после доставки самок на рыбо

142

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю к. б. н., старшему научному сотруднику В. П. Дюбину, научному консультанту д. б. н., профессору И. А. Баранниковой и руководителю группы ИФА к. б. н. Т. Б. Семенковой за постоянную поддержку и помощь в работе. Автор также искренне признателен сотрудникам Центральной лаборатории по воспроизводству рыбных запасов и лаборатории эволюционной физиологии ФНИИ им. А. А. Ухтомского за внимание к работе и полезные советы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Определение в крови концентраций половых стероидов позволяет оценить состояние репродуктивной системы севрюги. Проточные пруды наиболее подходят для резервирования отловленных в низовьях Волги самок севрюги раннего периода хода до наступления нерестовых температур. Выдерживание самок в бетонных бассейнах при нерестовых температурах приводит к ухудшению их физиологического состояния и поэтому нецелесообразно.

2. Определение концентрации кортизола в крови позволяет охарактеризовать состояние производителей, обосновать соблюдение необходимых правил при работе с ними и оценить условия их содержания. Для снижения вредных последствий стресса у производителей севрюги необходимо проводить биотехнические приемы (отлов, пересаживание в бассейны) в возможно более короткие сроки - не более 30 мин.

3. Полученные результаты по динамике содержания половых стероидов в крови в ходе созревания самок указывают на большое значение первой небольшой дозы вводимого гипофизарного препарата в механизме запуска процессов созревания и овуляции, что обосновывает преимущество двукратного метода инъецирования для повышения эффективности использования производителей севрюги при искусственном воспроизводстве.

4. Данные, полученные в настоящей работе, могут быть использованы в лекционном курсе по эволюционной эндокринологии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Баюнова, Любовь Владимировна, 2001 год

1. Акимова Н.В, Рубан Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (Acipenseridae) при антропогенном воздействии//Вопр.ихтиологии-1996- Т.36. -№ 1,- С. 65-80.

2. Амирханов Т.А. Изменение аминокислотного состава половых продуктов осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt в морской период жизни // Вопр.ихтиологии.- 1986,- Т.26-№2.-С. 343-346.

3. Андронов А.Е. Изучение внутрипопуляционной дифференциации севрюги по состоянию половых желез производителей в низовьях Волги. В кн.: Биологические основы осетроводства. -М.: Наука.- 1983,- С . 61-72.

4. Ахундов М.М. Пластичность дифференцировки шла у осетровых рыб. Баку: ЕЛМ, 1997.-199 с.

5. Баранникова И.А. Завершение процесса перехода в нерестное состояние самок и самцов озимого осетра осеннего хода после выключения речного периода нерестной миграции // Докл. АН СССР.- 1954.-Т. 99,- N 4,- С. 641-644.

6. Баранникова И.А. Гистофизиологические основы внутрипопуляционной дифференциации у рыб// Сб. Обмен веществ и биохимия рыб М. Наука,-1967.

7. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций рыб. -JI.: Наука- 1975а. 210с.

8. Баранникова И.А. Механизмы гормональной регуляции репродуктивной функции низших позвоночных,- В кн.: Механизмы гормональных регуляций и роль обратных связей в явлениях развития гомеостаза. JI: Наука,- 1981,- С. 186-202.

9. Баранникова И.А., Баюнова Л.В, Саенко И.И. Динамика половых стероидных гормонов у осетра (Acipenser gueldenstaedti Br.) при различном состоянии гонад в начале ана-дромной миграции в Волгу//Вопр. ихтиологии. -1997. Т. 37,- Вып. 3,- С. 400-406.

10. Баранникова И.А, Баюнова Л.В, Гераскин П.П, Семенкова Т.Б. Содержание половых стероидных гормонов в сыворотке крови осетровых (Acipenseridae) в морской периоджизни при различном состоянии половых желез// Вопр. ихтиологии. -2000а. -Т. 40 N 2-С. 269-274

11. Баранникова И.А., Баюнова Л.В., Дюбин В.П., Саенко И.И, Семенкова Т.Б. Содержание кортизола в сыворотке крови и функция ингерреналовой железы в жизненном цикле осетра Acipenser gueldenstaedti// Вопросы ихтиологии. -20006. -T.40.-N 3 С. 379-388.

12. Баранникова И.А., Баюнова H.H., Стрельбицкая АА. Становление функции ингерреналовой железы в онтогенезе осетровых и ее реакция на изменение температуры среды//Вопросы ихтиологии. 19816,-Т. 21. -Вып. 6,- С. 1084-1092.

13. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Дюбин В.П., Краснодембская К.Д. Влияние ги-пофизэктомии, солевых и гормональных воздействий на состояние ингерреналовой железы сибирского осетра// Цитология,- 19836.-Т.25,- N 2 С. 168-176,

14. Баранникова И. А, Боев А А., Аршавская C.B., Дюбин В.П. Особенности гормональной регуляции репродуктивной функции миноги Lampetra fluviatilis в завершающий период полового цикла// Вопросы ихтиологии 1995.-Т. 35,- N 4,- С. 525-532.

15. Баранникова И.Д Буковская О. С. Состояние гипофиза и динамика гонадотропина в сыворотке крови севрюги после воздействия люлиберином,- В кн.: Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань,- 1984 С.36-38.

16. Баранникова И.А, Буковская О.С. Влияние люлиберина на состояние гонадотропоцитов гипофиза и динамику содержания гонадотропного гормона в сыворотке крови севрюги// Вопросы ихтиологии,- 1990. -Т. 30,-Вып. 1.-С. 126-136.

17. Баранникова И.Д Буковская О.С. О регуляции гонадотропной функции гипофиза у хрящевых ганоидов (осетровые) на примере севрюги// Вестник СПб ГУ,- 1995,- сер. 3,-вып. 1 (N 3).-С. 60-70.

18. Баранникова И. А., Буковская О. С., Дюбин В. П. Содержание тестостерона в крови кеты на разных этапах полового цикла // Тез. докл. VI Всесоюзн. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Сентябрь 1985 г. Вильнюс. -1985. -С. 370-371.

19. Баранникова И.А, Буковская О.С., Боев A.A., Дюбин В.П. Гормональная регуляция репродуктивной функции рыб ( теоретические и практические аспекты ). -В кн.: Эндокринология репродукции. -1991.-СПб.: Наука. С. 147-190.

20. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Тренклер И.В., Цепелован П.Г. Интерреналовая железа в жизненном цикле проходных осетровых (сем. Acipenseridae) // Вопр. ихтиологии. -1978. -Т.18. -Вып. 4,-С.719-734.

21. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Краснодембская К.Д. Реакция ингерреналовой железы сибирского осетра (Acipenser baeri Brandt) на гштофизэкшмию и введение адрено-кортикотропного гормона //Вестник ЛГУ, сер. Биология, 1982,- N З.-С. 44-52.

22. Баранникова И.А., Фадеева Т.А. Гонадотропная функция гипофиза севрюги ( Acipenser stellatus Pallas ) в морской период жизни// Вопросы ихтиологии-1982.- Т. 22,-В.З.-С. 460-466.

23. Баюнова JI.B. Содержание кортизола и половых стероидов в крови осетров, отловленных в нижнем бьефе Волжской ГЭС в зимний и весенний периоды // Тезисы докладов Первого конгресса ихтиологов России. Астрахань. Сентябрь 1997. М.: Изд. ВНИРО. -1997,-С. 211.

24. Баюнова Л.В., Баранникова И.А., Дюбин В.П., Семенкова Т.Б. Гормональные характеристики осетровых в условиях стресса.// Международ ная конференция "Осетровые на рубеже XXI века" Тезисы докладов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа,- 2000 С. 122.

25. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб// Изв. АН СССР. Отд. мат. и ест. наук-1934-№5.

26. Боев A.A. Реакция производителей осетровых и карповых при стимуляции созревания препаратами гипофиза рыб в различных дозах// Тез. Докл. IV Всесоюз. Конф. Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань. Сентябрь 1979,- Том II, С. 7-8.

27. Боев A.A. Сравнение эффективности использования самок севрюги в дельте Волги при разных схемах введения тестированных гипофизарных препаратов// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань. -1984. С .43-44.

28. Боев A.A. Новая схема двукратного инъецирования самок севрюги в районе дельты р. Волги глицериновым гипофизарным препаратом// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань. -1989. С. 27-28.

29. Буковская О.С. Радиоиммунологическое определение содержания гонадотропина и половых гормонов в сыворотке крови севрюги на некоторых этапах полового цикла // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград. -1981а. С. 31-32.

30. Буковская О.С. Содержание гонадотропного и половых гормонов в сыворотке крови русского осетра на некоторых этапах полового цикла // Тез. докл. совещ. "Рациональные основы ведения осетрового хозяйства". -Волгоград. -19816. С. 33-34.

31. Буковская О.С. Роль гонадотропина и половых гормонов в регуляции заключительных этапов репродуктивного цикла севрюги и осетра: Автореф. дис. . канд. биол. наук-Л.: ЛГУ,- 1986,- 22 с.

32. Буковская О. С., Баюнова Л. В. Содержание половых гормонов в сыворотке крови русского осетра в морской и речной периоды жизненного цикла // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань - 1989а. - С . 39-40.

33. Буковская О. С., Баюнова Л. В. Изменение некоторых физиологических показателей у производителей русского осетра под влиянием острого стресса// Осетровое хозяйство водоемов СССР,-Астрахань.-19896. -С. 38-39.

34. Бурлаков А.Б. Половая специфичность гипофизарных гонадотропинов у икромечу-щихрыб.-М.: Изд. МГУ, 1997,- 208 с.

35. Бурлаков А.Б., Белова Н.В., Годович П.Л., Цибезов В.В. Роль эндокринной системы в формировании качества икры белого толстолобика Hypophthalmichthus molitrix при искусственном воспроизводстве//Вопр. ихтиологии,-1991-Т.31,- Вып. 5. -С.839-850.

36. Васильева Е.В. Ультраструктура интерреналовой железы молоди белуги в пресной воде и в процессе солевой адаптации// Цитология,- 1980.-Т.20.-№2,- С. 144-148.

37. Васильева Е.В. Морфометрический анализ тонкой структуры интерреналовой железы сибирского осетра при солевом воздействии// Цитологш.-1981.-Т.23.-№10.-С.1116-1121.

38. Васильева Е.В. Электронно-цитохимическое выявление активности 3|3-щдрокси-стероиддегидрогеназы в клетках интерреналовой железы у осетровых// Цитология.-1990.-Т.32.-№1.-С.96-98.

39. Вегцев П.В. Волжская севрюга: реальность и прогноз//Рыбное хозяйство.-1999.-№4,

40. Гарлов П.Е. Функциональная роль нейроэндокриннош комплекса рыб в размножении// Тез. докл. V Всерос. конф."Нейроэндокринология-2000",- СП6.-2000.- С.36-37.

41. Гербильский Н.Л. Метод гипофизарных инъекций и его роль в рыбоводстае. В кн.: Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов. Л.:Изд-во ЛГУ.-1941.- С.5-35.

42. Гербильский Н.Л. Вопрос о миграционном импульсе в связи с анализом внутривидовых биологических групп// Тр. Совегц. по физиол. рыб.- М 1956.- С. 143-152.

43. Гербильский Н.Л. Пути развития внутривидовой биологической дифференциации, типы анадромных мигрантов и вопрос о миграционном импульсе у осетровых// Уч. Зап. ЛГУ 1957.-Т.228.-С. 11-33.

44. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства//Уч. Зап. ЛГУ.-1962.-Т.311,- С.5-19.

45. Гинзбург А.С., Детлаф Т. А. Развитие осетровых рыб. М., Наука. 1969,-134 с.

46. Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия, (ред. М.М. Тихомирова) //Л.: Изд-во Ленингр. ун-та.-1982,- 264 с.

47. Головин П. П. Стресс у рыб // Тр. Зоол. инстшуга АН СССР. -1987. -Т. 171- С. 2232.

48. Гончаров Б.Ф. Перспективы использования синтетических аналогов люлиберина при получении зрелых половых продуктов от производителей осетровых рыб// Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл.- Вильнюс,- 1985.-С.384-385.

49. Гончаров Б.Ф. Синтетический аналог люлиберина новый перспективный стимулятор созревания половых продуктов осетровых рыб// Докл. АН СССР,- 1984.-Т.276.-№ 4-С. 1002-1006.

50. Гончаров Б.Ф. Гормональная регуляция заключительных стадий оогенеза у низших позвоночных животных (теоретические и практические аспекты): Диссертация . докт. биол. наук в форме научн. докл.- М.: Ин-т биол. разв. РАН. 1998,- 64 с.

51. Гончаров Б.Ф., Бурзава-Жерар Э., Фонген И.А. Сравнительное изучение биологического действия очищенных гонадотропинов севрюги и карпа// Онтогенез.- 1976.-Т.7,-С. 85-89.

52. Дюбин В. П. Разведение севрюги вожо-каспийской популяции с использованием производителей разных периодов хода// Международная конференция "Осетровые на рубеже XXI века" Тезисы докладов,- Астрахань.-Изд-во КаспНИРХа- 2000. -С. 235-237.

53. Дюбин В. П. Физиологические реакции рыб на воздейгвие стрессовых факторов,- В кн.: Физиологические аспекты токсикологии гидробионгов,- Ярославль. -1989. -С. 103110.

54. Дюбин В.П. Гистохимическое исследование интерренальной ткани молоди сибирского осетра, переведенной из пресной воды в соленую// Цитология,- 1978,- Т.20.-№2,-С.288-292.

55. Дюбин В.П. Гистохимическое исследование стероидогенной ткани гонад русского осегра//Цитология,-1986,- Т.28.-№4.-С.448-451.

56. Дюбин В.П. Изучение интерреналовой железы при адаптации молоди осетровых, различающихся своей экологией, к гипер- и гипотонической средам// Тез .докл. IV Всесо-юз. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб.Ч.2 Астрахань-1979.-С.12-13.

57. Заки М.И, Эль-Гарабави М.М, Камиль С. С. Сезонные изменения гонадотропного и половых стероидных гормонов в сыворотке крови лобана Ми^ серЬаМБ в лагуне Эль-Бардавиль Средиземного моря// Вопр. ихтиологии. -1994.-Т. 34. -Вып.- 6. С.827-830.

58. Зенкевич Г.А. Гонадотропный гормон рыб: получение и свойства- Рига: Зинатне.-1992.-224 с.

59. Зенкевич Г.А, Кирстукас И.П, Лаце З.М, Сланке В.П. Сравнительное изучение свойств нативных и химически модифицированных субъединиц гонадотропного гормона осегра и севрюги//Изв. АН СССР,-Сер.биол.-1985.-№4.-С. 594-603.

60. Казанский Б.Н. Рационализация куринского осетроводства на основе анализа внутривидовых биологических групп//Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол.-1957.-Т.228.-№4,- Т.48.-С.19-46.

61. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых Волги в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации// Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол.-1962.-Т.311.-Т.48.-С. 19-46.

62. Краюшкина Л. С, Дюбин В.П. Реакция молоди осетровых на изменение соленостисреды//Вопр. ихтиологии,-1974,- Т. 14-№6 -С. 1118-1124.

63. Лукьяненко В. И., Дубинин В. И., Сухопарова А. Д. Влияние экстремальных условий приплотинной зоны реки на осетровых рыб // Рыбинск. 1990. 272 с.

64. Максимович А. А. Гормональная регуляция углеводного обмена у тихоокеанских лососей//Л.: Наука. -1990. -224 с.

65. Микряков В.Р., Сцдкин Н.Ф. О функционировании иммунной сисетемы рыб в разные периоды годового цикла// Тез. Докл. III Всес. конф по экол. физиол. и биохим. рыб. 4.1. Киев: Науковадумка.-1976.-С.18.

66. Павлов А.В. Материалы по ходу и составу стада осетровых в р. Волге в 1958-1962 гг// Тр. ВНИИРО,-1964.-Т.4.-№2.-С. 137-161.

67. Панков Ю. А. Гормоны гипофиза// Биохимия гормонов и гормональная регуляцияю-М.: Наука.-1976.- С.44-93.

68. Персов Г.М. Состояние семенников севрюги в период нерестной миграции, нереста и поката// Труды лаборатории основ рыбоводства.-1947.-Т.1.- С 45-50.

69. Подлесных А.В., Сахапов З.И. Влияние плотности посадки на эндокринные изменения производителей нерки и выживаемость их потомства // Биол. моря.-1993,- N 3. С. 6876.

70. Поленов А.Л. Гипоталамический контроль процессов размножения у рыб,- В кн.: Гормональная регуляция полового цикла рыб в связи с задачами воспроизв. рыбн. запасов. Ч. I,- М. :"Пшцепром",- 1975.-С. 54-75.

71. Поленов А. Л. Морфо-функциональная организация нейросекреторных клеток гипоталамуса.-В кн.: Нейроэндокринология (Основы современной физиологии). Ч. I. (Отв.ред. А.Л.Поленов).-СПб.-1993.-С.31-69.

72. Поленов А.Л., Беленький М.А., Гонсалес Г., Кузик В.В., Ледерис К. Иммунореак-тивный АКТГ в гипоталамусе и гипофизе осетровых рыб// Тезисы VII Всесоюзн. конф. по экол. физиологии и биохимики рыб. Ч.1Г- Ярославль,-1989,- С.90-91.

73. Поленов А.Л., Гарлов П.Е. О миоидно-секреторных (стероидогенных) клетках соединительнотканной оболочки (теки) фолликулов яичника половозрелых осетровых рыб// Цитология.-1989.-Т. 31,-№2.-С. 161-168.

74. Поленов А.Л., Константинова М.С., Гарлов П.Е. Гипоталамо-гипофизарный нейро-эндокринный комплекс. В кн.: Нейроэндокринология (Основы современной физиологаи). Ч. I. (Отв.ред. Поленов А.Л.)-СПб.-1993-С. Í 39-186.

75. Поленов АЛ., Сабинин Г.В., Фалеева Т.Н. К вопросу об идентификации стероид-продуцирукяцих клеток в яичниках осетровых// Тез. Докл. VII научн. совещ. по эвол. фи-зиол. Л.: Наука.-1978.-С. 184-185.

76. Розен В.Б. Основы эндокринологии.-ML: Высшая школа 1984.-336 с.

77. Романов A.A., Шевелева H.H., Алтуфьев Ю.В. Нарушение гонадо- и гаметогенеза осетровых Каспийского моря // Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетровых в норме и при расслоениии мышечной ткани,- 1990.-Рыбинск. С. 92-100.

78. Савченко О.Н., Данилова O.A. Центральные механизмы регуляции репродукции В кн.: Эндокринология репродукции (Отв. ред. Шаляпина В.Г.) -СПб.: Наука-1991,- С.5-41.

79. Саенко И.И. Состояние воспроизводительной системы волжской севрюги (Acipenser stellatus Pallas) на начальном этапе нерестовой миграции// Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО. -1997а. -С. 258.

80. Саенко И.И. Воспроизводительная система волжского осетра (Acipenser guelden-staedti Brand) озимой группы в начале анадромной мграции// Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО. -19976. -С. 257.

81. Саенко И.И. Каудальная нейросекреторная система рыб.- В кн.: Нейроэндокриноло-гия (Основы современной физиологии).Ч.1. (Отв.ред. Поленов А.Л.).-СПб.-1993.-С. 123138.

82. Селье Г. Концепция стресса как мы ее представляем в 1976 году,- В кн.: Новое о гормонах и механизме их действия.-Киев: Наукова думка-1977.- С.27-51.

83. Смит Л.С. Введение в физиологию рыб.-М.: Агропромиздат.-1986.-168 с.

84. Сухопарова АД. Гематологические показатели нерестовой полуляции русского осетра за период зимовки в условиях обострения токсикологической обстановки// Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань. -1989а. С . 310-311.

85. Трусов В.З. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра// Труды ВНИРО.-1964.-Т.56,- С 69-78.

86. Фадеева Т.А., Буковская О.С. Характеристика состояния половых желез и гонадо-тропной функции гипофиза самок русского осетра и севрюги в морской период жизни // Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс,- 1985,- С. 438-440.

87. Филаретов A.A., Данилова O.A. Гипоталамическая гормональная регуляция функции эндокринных желез.Кора надпочечников,- В кн.: Нейроэндокринология (Основы современной физиологии). Ч. II. (Огв.ред. Поленов А.Л.).-СПб.-1994.-С.125-151.

88. Христофоров О.Л, Мурза И.Г. Репродуктивная функция и ее контроль у атлантического лосося В кн.: Атлантический лососью.- СПб.: Наука,-1998,- С.75-126.

89. Цепелован П.Г., Русаков Ю.И. Содержание кортикостероидов в крови русского осетра Acipenser gueldenstaedti на различных этапах жизненного цикла// Журн. эвол. био-хим. и физиол,- 1976.-Т.12.-№1- С.77-80.

90. Чернышева М.П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию.- СПб.: "Глаголъ".-1995,- 296 с.

91. Шаляпина В.Г. Введение,- В кн.: Эндокринология репродукции. (Отв. ред. Шаляпина В.Г.) -СПб.: Наука,-1991 .-С. 3-4.

92. Шелухин Г.К. Методические и практические аспекты биохимического мониторинга каспийских осетровых//Тез. 1 Конгресса ихтиологов России,- 1997- М.: ВНИРО. -С. 467.

93. Шубина Т.Н. Анализ возрастной структуры нерестовой популяции волжской севрюги Acipenser stellatus Pallas// Тр. ЦНИОРХ (Осетровые СССР и их воспроизводство).-1967.-Т.1.-С.65-77.

94. Шубина Т.Н. Пути и скорости движения севрюги Acipenser stellatus Pallas в нижнем течении Волги во время нерестовой и посленерестовой миграции// Вопр. ихтиологии. -1971,-Т.2.-Вып. 1.-С.66.

95. Aidara D., Tahiri-Zagret C., Robyn C. Serum prolactin concentration in mangabey (Cerco-busatus lunulotus) and patas (Eritrocebus patas) monkeys in response to stress, ketamine, TRH, sulpiride and levodopa// J.Reprod.Fertil.- 1981.-V.62.-P.165-173.

96. Amir S., Brown Z.W., Amit Z. The role of endorphin in stress: evidence and speculations// Neurosc. Biobehav. Rev.-1980.-V.4.-P. 77-86.

97. Archer J, Animals under stress Baltimore: Univ. Park Press.-1979.

98. Axelrod J., Reisine T.D. Stress hormones: their interaction and regulation// Science.- 1984-V. 224 P.452-459.

99. Azoury R., Eckstein B. Steroid production in the ovaiy of the gray Mullet, Mugil cephalus during stages of egg repening// Gen.Comp.Endocrinol.- 1980.-V.42,- P. 244-250.

100. Ball G.N., Baker B.I. The pituitary gland: anatomy and hystophysiology.-In: Fish physiology (Ed. by Hoar W.S. and Randall D.J.).-N.-Y., L.: Acad.Press.- 1969.-V.2.- P. 164-239.

101. Barannikova I.A. Sex steroids in the serum of Caspian sturgeons and their specific cytosol binding in brain and gonads during the migratory cycle// J. Appl. Ichthyol. -1999.-V.15.-P. 193195.

102. Barannikova I.A., Bayunova L.V.,Dyubin V.P., Semenkova T.B.Interrenal function and serum Cortisol levels in the migratory cycle of sturgeons //J. Appl. Ichthyol. -1999.-V.15.-P.306.

103. Barannikova I.A, Bukowskaya O.S., Efimova N.A. Hormonal control of the Reproductive function of the sturgeons (Chondrostei)// Abstr. Internal Symp. Reproductive Physiology offish. -Wageningen.-1982.-P.49.

104. Barannikova I.A., Burtsev I.A., Vlasenko A.D., Gershanovich A.D., Makarov E.V., Che-banov M.S. Sturgeon fisheries in Russia In: Proceedings of Intern. Symp. on Sturgeons, Moscow, VNIRO.- 1995 - P. 60.

105. P. Thomas Austin. Texas .USA- 1995,- P. 70.

106. Barton B.A. Ivama G.K. Physiological changes in fish from stress in aquaculture with emphasis on the response and effects of corticosteroids// Annual review of fish diseases.-1991 -V. 1 .P. 3-26.

107. Barton B. A., Peter R.E. Plasma Cortisol stress response in fingerling rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, to various transport conditions, anaesthesia, and cold chock // J. Fish Biol. 1982,-V. 20.-P. 39-51.

108. Barton B. A., Rahn A.B., Feist G, Boiling H., Schreck C.B. Physiological stress responses of the freshwater chondrostean paddlefish (Polyodon spatula) to acute physical disturbances// Comp.Biochem. andphysiol. Part A. 1998.-P. 355-363.

109. Bayunova L. V., Semenkova T.B. Cortisol, glucose and testosterone serum levels changes in Russian sturgeone males under acute stress// Abs. of 4th International Symposium on Fish Endocrinology, July 31-August 3,2000. Seattle, Washington, USA.- P.30.

110. Berkenbosch F., Tilders F.J.H.,Vermes I. Beta-adrenoreceptor activation mediates stress-indused secretion of beta-endorphin related peptides from the intermediate but not from the anterior pituitary// Nature.-1983.-V.305 -P.237-239.

111. Billard R, Biy C., Gillet C. Stress, environment and reproduction in teleost fish.- In: Stress and fish. Ed: A. D. Pickering, Acad.Press, London.- 1981,- P. 185-208.

112. Bolaffi J.L., Lance V., Callard I.P., Walsh J.M, Idler D.K. Identification of 11-ketotestosterone, ll-|3-hydroxytestosterone, and testosterone in plasma of Necturus maculosus (Rafinesque)// Gen. Сотр. Endocrinol.-1979.- V. 38,- P. 127-131.

113. Borg В., Peute J., Paulson G. Seasonal changes in the gonadotropic cells of the male threespine stickleback, Gasterosteus aculeatus L.//Can.J.Zool.- 1988. -V. 66 P. 961-1967.

114. Burovskaya O.S., Bayunova L.V. Hormonal levels during reproductive cycle in sturgeons// Abs. of International Congress "Research and aquaculture: fundamental and applied aspects". Palais des congres. Antibes- Juan les pins. 6-10 October. -1991.-P.182.

115. Bukovskaya O.S., Bayunova L. V. Effects of confinement and hormonal administration on steroid levels in sturgeon spawners// Abstr. "Fish reproduction'96", 9-12 sept. 1996,- Cheske Budejovice, Czech Republic.-1996.- P. 18-19.

116. Bukovskaya O, Lambert J.G, and Kime D.E. In vitro steroidogenesis by gonads of the Russian sturgeon, Acipenser gueldenstaedti Brandt // Fish Physiol.Biochem. -1997.- V.16.-P.345-353.

117. Burzawa-Gerard E. Etude biologique et biochemique de l'hormone gonadotrope d'un poisson teleosteen, la carpe (Ciprinus carpio L.)// Thesse Dr. Sci. Mem.Museum Nat. d'Histore Nat, Ser. AZool.-1974.-V.86.-P. 1-77.

118. Burzawa-Gerard E, Goncharov B.F, Fontane Y.A. L'hormone gonadotrope hypophysaire d'un poisson chondrosteen, l'esturion (Acipenser stellatus Pall.).II. Propertes biochimiques// Gen.Comp.Endocrinol.-l 975.-V. 27.-P.296-304.

119. Burzawa-Gerard E. Chemical data on pituitary gonadotropins and their implication to evolution//Canad. J. Fisheries Aquat. Sci.-1982.-V.39.-P.80-91.

120. Callard G. V, Petro Z, Ryan K. J. Biochemical evidence for aromatization of androgen to estrogen in the pituitaiy// Gen. Comp. Endocrinol.- 1981.-V.44,- P. 350-364.

121. Campbell P. M., Pottinger T. G., Sumpter J. P. Stress redused and quality of gametes produced by rainbow trout // Biology of Reproduction.-1992,- V. 47,- P. 1140-1150.

122. Campbell P., Pottinger T., Sumpter J. Preliminary evidence that chronic confinement stress reduce the quality of gametes produced by brown and rainbow trout // Aquaculture. -1994. , V.120.-P. 151-169.

123. Carragher, J.F., Sumpter, J.P., Pottinger, T.G., Pickering, A.D. The deleterious effects of cortizol implantation on reproductiv function in two species of trout, Salmo gairdneri Richardson// Gen Comp Endocrinol -1989,- 76,- P. 10-321.

124. Clearwater S.J. Reproductive biology and response to cupture stress of red gurnard Cheli-donichthus kumu (Family: Triglidae).- MSc Thesis Univ. of Auckland: Auckland - 1992,- 96 p.

125. Clearwater, S.J. and Pankhurst, N.W. The response to capture and confinement stress of plasma Cortisol, plasma sex steroids and vitellogenic oocytes in the marine teleost, red gurnard// Journal of Fish Biology.-1997. 50.-P.429-441.

126. Colombo L., Colombo B.P., Andrea M. Biochemical and functional aspects of gonadal biosynthesis of steroid Hormones in teleost fishes// Hormonal Steroids Fish: Proc. Satellite Symp. New Delhi.-1979.-P. 443-451.

127. Colombo L., Pickering A. D., Belvedere P., Schreck C. B. Stress inducing factors and stress reaction in aquaculture In: Aquaculture Europe'89-Business Joins Science (de Pauw N., Billard R, eds.) - Bredene, Belgium: 1990,- P.93-121.

128. Crim L.W., Amaud R.S., Lavoie M., Labrie F. A stady of LH-RH receptors in the pituitary gland of the Pseudopleuronectes americanus Walbaum// Gen.Comp.Endocrinol.-1988.-V.69 -P.372-377.

129. Cuisset B., Fostier A., Williot P., Benneteu-Pelissero C., Le Menn F. Occurence and in vitro biosynthesis of 11-ketotestosterone in Siberian sturgeon, Acipenser baeri Brandt maturing females// Fish Physiol. Biochem. -1995,- V. 14. -P. 313-322.

130. Datta P.C., King M.G. Melatonin: effect on brain and behavior// Neurosci. Biobehav. Rev.-1980.-V.4.-P. 451-458.

131. Ding, J.L., Lim, E.H., and Lam, T.J. Cortisol-induced hepatic vitellogenin mRNA in Qreo-chromis aureus (Steindachner)//Gen. Comp. Endocrinol.-1994 96.-P. 276-287.

132. Dittman A., Yan L., Swanson P. Cloning and functional expression of the coho salmon (Oncorhynchus kisutch) type II gonadotropin receptor.- In: Reproductive physiology of fish (Goetz F.W. and Thomas P., eds.) Fish Symp.95. -1995.-Austin.TX.USA.-P.307.

133. Donaldson E. M. The pituitary interrenal axis as an indicator of stress in fish- In: Pickering, A. D. (Ed.), Stress and fish. AcadPress, London -1981.- P. 11-48.

134. Doroshov S.I., Lutes P.B. Preliminary data on the induction of ovulation in white sturgeon (Acipenser transmontanus Richardson)// Aquaculture.-1984.-N 38,- P.221-227.

135. Eckstein B., Abraham M., Zohar Y. Production of steroids hormones by male and female gonads of Sparus aurata (Teleostei, sparidae)// Comp. Biochem. Physiol. B.-1978.-V.60.- P. 9397.

136. Emata A. C., Meier A. H., Hsiao S. M. Daily variations in plasma hormone concentrations during the semilunar spawning cycle of the gylf killifish, Fundulus grandis // J. Exp. Zool. -1991. -V. 259,- N3,- P. 343-354.

137. Epple A., Katz YDashw L. Stress effects on circulating steroids and catecholamines in fishes // Gen. Comp. Endocrinol -1982,- V. 99,- P. 382-387.

138. Follenius E., Dubos M.P. Localisation of Anti-ACTH, Anti-MSH, and Anti-a-Endorphine reactive sites in the fish pituitary In: Synthesis and release of Adenohypophyseal Hormones (Juisz M, McKerns, eds).- New York, London: Plenum Press.-1980,- P. 197-208.

139. Fontane Y.A., Gerard E. Purification d'un facteur gonadotrope de l'hypophyse d'un teleosteen, la carpe (Ciprinus carpio L.)//C.R. Acad.Sci. -1963.-V.256 P.5634-5637.

140. Fostier A, Jalabert B., Billard R, Breton B., Zohar Y. The gonadal steroids // Fish physiol.-1983.-V. 9,- P. 277-372.

141. Fryer J. M. Stress and adrenocorticosteroid dynamics in the goldfish, Carassius auratus// Can. J. Zool.- 1975,- V. 53,- P. 1012-1020.

142. Fryer J., Lederis K., Rivier J. Ulirotensin I, a CRF-like neuropeptid stimulates AKTH release from the teleost pituitaiy// Endocrinology.- 1983.-V. 113,- P.2308-2310.

143. Fryer J. M., Maler L. Identification of putative CRF neurones in the goldfish hypothalamus// The Physiologist.-1980,- V. 23,- P. 145.

144. Fryer J. M., Peter RE. Hypothalamic control of ACTH secretion in goldfish. I. Corticotropin releasihg factoractivity in teleost brain tissue extracts// Gen.Comp.Endocrinol -1977,- V. 33. -P. 196-201.

145. Gall S.A. Maternal adjustments in the immune system in normal pregnancy// Clin. Obstet. Gynecol 1983,- V.26-N3.-P.521-536.

146. Geraskin P.P. Sturgeon (Acipenseridae) responses to new ecological conditions in the Caspian sea // Proc. Intern. Symp. on sturgeons.- M.: VNIRO. -1995,- P. 173-178.

147. Goncharov, B. F., Polupan, I. S. Stress affects the physiological state of the sturgeon ovarian follicles and female reproduction potencial// J. of Appl. Ichthyol. -1999-V. 15,- P. 340-341.

148. Grant B.F., Mehrle P.M., Pussel T.S. Serum characteristics of spawning paddlefish (Polyo-don spathula) // Comp. Biochem. Physiol.- 1970,- V. 37. -N 3.- P. 321-330.

149. Greenberg N., Wingfield J. Stress and reproduction: reciprocal relationships.- In: "Hormones and reproduction in fishes, amphibians and reptiles". Eds: Nonis D.O., Jones R.E. New-York and London: Plenum Press. - 1987,- P.461-503.

150. Habibi H.R., Huggard D.L. Control of gonadotropin production in fish. In: Pres.of XIII Int. Cogress of Comp.Endocrinol.-Yokohama. Japan. 16-21 Nov.1997.- P. 829-834.

151. Hanke W. The adrenal gland of fish. Morfology and regulation of the gland, function of corticosteroids.- In: Pres.of XIII Int. Cogress of Comp.Endocrinol.-Yokohama.Japan. 16-21 Nov.1997.-P. 1261-1266.

152. Hansen G.N. Cell type in the adenohypophysis of the primitive actinopterigians// Acta Zool.- 1983.-Suppl.-87p.

153. Hannin S. A., Crim L. W., Wiegand M. D. Manipulation of the seasonal reproductive cycle in winter flounder, Pleuronectes americanus, using a gonadotropin hormone releasing hormone // Mar. Biol.- 1995.-V. 121.-N4.-P. 611-619.

154. Hirano T., Morisawa M., Suzuki K. Changes in plasma and coelomic fluid composition of the mature salmon (Oncorhynchus keta) during fresh water adaptation// Comp.Biochem.Physiol-1978.-61A(1).- P.5-8.

155. Ho Sh.-H, Press D., Liang L.-Ch., Lover E. Identification of an estrogen receptor in the testis ofthe sea lamprey, Petromyson marinus// Gen.Comp.Endocrinol.-1987.-V.67.-Nl.-P. 119-126.

156. Hoar W.S. The endocrine system as a chemical link between the organism and its environment//Trans. Roy. Soc. Canada-1965.-V.3,4.-P. 175-200.

157. Hontela A., Rasmussen J.B., Ko D.a.K., Chevalier G. Arginine vasotocin, an osmoregulatory hormone, as a potential indicator of acid stress in fish// J. Fish Aquat. sci.-1991,- 48.-P. 238242.

158. Kagawa H., Young G., Nagahama Y. Relationship between seasonal plasma estradiol-17(3 and testosterone levels and in vitro production by ovarian follicles of amago salmon (oncorhyn-chus rhodurus)// Biology of reproduction.-1983,- V.29.-P.301-309.

159. Kanamori A., Nagahama Y. Developmental changes in the properties of gonadotropine receptors in the ovarian follicles of Amago salmon (O. Rhodurus) during oogenesis// Gen.Comp.Endocrinol.-1988.-V.72.-P.25-38.

160. Kastin A.J., Miller L.H., Nockton R,Sandman C.A.,Schally A.V.,Stratton L.O. Behavioral aspects of melanocyte-stimulating hormone// Progr. Brain Res.-1973 V.39.- P. 461-470.

161. Kawauchi H., Kawazol I., Adachi Y., Buckley D.I., Ramachandran J. Chemical and biological characterization of salmon melanocyte-stimulating hormones// Gen. Comp. Endocrinol. -1984.-V.53.-P. 3748.

162. Kime D. E. The hepatic catabolism of Cortisol in teleost fish adrenal origin of 11-oxotesto-sterone precursors//Gen. Comp. Endocrinol. -1978 - V.48.- P. 327-328.

163. Kime D. E. Androgen biosynthesis in teleost and elasmobranch fishes // Proc. Indian Natl. Sci. Acad. Part B. -1979. -P. 429-435.

164. Kime D. E. "Classical" and "non-classical" reproductive steroids in fish. -In: ReviewsFish Biology and Fisheries.-1993.- V.3.- P. 160-180.

165. Kime D.E., Groves D.J. Steroidogenesis by gonads of a viviparous teleost, the sailfin molly (Poecilia latipinna) in vitro and in vivo// Gen.Comp.Endocrinol.-1986.-V.63.-P. 125-133.

166. Kime D.E., Hyder M. The effect of temperature and gonadotropin on testicular steroidogenesis in Sarotherodon (Tilapia) mossambicus in vitro// Gen.Comp.Endocrinol.-1983.-V.50-P.105-115.

167. Kime D.E., Lambert J.G.W.E., Bukovskaya O. Steroid synthesis by gonads of the Russian sturgeon, Acipenser gueldenstaedti.// Ann. D'Endocrinol.-1996 V. 57,- Suppl. 4.- P.22.

168. Kobayashi M, Aida K, Hanyu I. Hormone Changes during the Ovulatory Cycle in Goldfish/Gen. Comp. Endocrinol. -1988,- V. 69,- P. 301-307.

169. Kobayashi M, Amano M, Kim M.N, Yoshiura Y, Sohn Y.C, Seutake H, Aida K. Go-nadotropin-releasing hormone and gonadotropin in goldfish and masu salmon// Fish Physiol.Biochem. 1997.-V.17,- P. 1-8.

170. Kubokawa, K, Watanabe, T, Yoshioka, M, and Iwata, M. Effects of acute stress on plasma Cortisol, sex steroid hormone and glucose levels in male and female sockeye salmon during the breeding season//Aquaculture.- 1999.-V. 172.-P. 335-349.

171. Kuznetzov A.A, Goncharov B.F, Burzawa-Gerard E.Pituitaiy gonadotropic hormone from a chondrostean fish, starred sturgeon (Acipenser stellatus Pall.).III. Polymorphism// Gen. Comp.Endocrinol.- 1983,-V.49.-P. 364-374.

172. Menn F, Rochefort H, Garcia M. Effect of androgen mediatedby the estrogen receptor offish liver: Vitellogenin accumulation// Steroids.-l 980,'- V. 35,-P. 315-328.

173. Magnin E. Recherches sur la systematique et la biologie des acipenserides Acipenser sturio L., Acipenser oxyrhynchus Mitchill, Acipenser fulvescens RafV Ann. Station Centr. d'Hydrohiologie appl. Ser. A. Paris.-1963.-V.3964.-P.4815.

174. Makara G.B., Palkovits M., Szentogothai J. The endocrine hypothalamus and the hormonal response to stress.- In: Selye's Guide to Stress Research (Ed. H. Selye).- Van Nostrand Reinhold, New York.-1980,- V. 1,- P. 280-337.

175. Mayer I., Borg B., Schulz R. Conversion of 11-ketoandrostendione to 11-ketotestosterone by blood cells of six fish species//Gen. Comp. Endocr.-1990,- V. 77.-P.70-74.

176. Mazeaud M.M., Mazeaud F. Adrenergic responses to stress in fish .- In: Stress and fish. ( Pickering, A. D.Ed.).- Acad.Press, London.- 1981. -P. 49-75.

177. McKeown B.A, Van Overbeeke A.P.Immunohistochemical localization of ACTH and prolactin in the pituitari gland of adult migratory sockeye salmon (oncorynchus nerka)// J. Fish. Res. Bord. Canada.-1969.-V.26.-N7.-P. 1837-1846.

178. Miwa S., Yan L., Swanson P. Localisation of two gonadotropin receptors in the salmon gonad by in vitro ligand autoradiography// Biology of reproduction.- 1994.-V.50.-P. 629-642.

179. Nagahama, Y. The functional morfology of teleost gonads. -In: Hoar, W.S., Randall, D.J., Donaldson, E.M. (Eds.), Fish Physiology. Vol. IXA.- New York: Academic Press- 1983 P. 223-275.

180. Nagahama Y. Gonadotropin action on gametogenesis and steroidogenesis in teleost gonads // ZooLSci. -1987,- V. 4,- N 2,- P. 209-222.

181. Ng T.B., Idler D.R. Yolk formation and differentiation in teleost fishes.-In: Hoar, W.S., Randall, D.J., Donaldson, E.M. (Eds.), Fish Physiology.- Vol. IX, ptA- New York: Academic Press.- 1983,-P. 373-404.

182. Nishikava K. Influence of methyltestosterone on the thyroid gland of the medaka, Oiyzias latipes // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ.- 1976,-V. 27,- P. 127-128.

183. Olivereau M. Coloration de l'hypophys avec l'hematoxyline au plomb (H-Pb): donnees nouvelles chez les teleosteens et comparison avec les résultats obtenus chez d'autres vertebres// Acta zool., Stokh.-1970.-V. 51.-P.229-249.

184. Olivereau M. Les cellules gonadotropes chez les salmonidés // Ann.biol.anim., bio-chem.biophys 1978.-V. 18.-N4.- P.793-798.

185. Olivereau M., Olivereau J. E Effect of pharmacologycal adrenalectomy on corticotropin-releasing-factor like and arginine vasotocin immunoreactivities in the eel: immunocytotochemical stady// GenComp.Endocrinol. -1990.-V.80.-N2.-P. 199-215.

186. Olivereau M., Olivereau J. Responses of brain and pituitary immunoreactive corticotropin-releasing factor in surgically interrenalectomized eels: immunocytochemical study// Gen. Comp. Endocrinol.-1991,- V. 81,- P. 295-303.

187. Otsuka S. On the extraction and bioassey of the follicle-stimulating and luteinizing sub-stences of the salmon//Endorcrinol. Jap 1956.-V.3.-P.272-277.

188. Pankhurst N. M., Dedaul M. Effect of capture and recovery on plasma levels of Cortisol, lactate and gonadal steroids in a natural population of rainbow trout Oncorhynchus mykiss // J. Fish Biol. -1994,-V. 45 P. 1013-1025.

189. Pankhurst N. M., Van der Kraak G. Effects of stress on reproduction and growth of fish .1.: Fish stress and healh in aquaculture. Eds: Iwama G.K., Pickering A.D., Sumpter J.P., Schreck C.B.-1997,-P. 73-93.

190. Pankhurst N.W., Van Der Kraak G. Evidence that acute stress inhibits ovarian steroidogenesis in Rainbow Trout in vivo, through the action of Cortisol// Gen.Comp.Endocrinol.-2000 -V. 117.-N 2.-P.225-237.

191. Peter R. E. The brain and neurohormones in teleost reproduction. -In: Fish physiology (Ed. by Hoar W.S., Randall D.J. and Donaldson E.M.).-V.9.- Part A. Endocrine Tissue and Hormones-N.-Y., L., Orlando, Sandiego, Tokio: Acad. Press.-1983.-P.97-135.

192. Peter R.E., Crim L.W. Reproductive endocrinology of fishes:gonadal cycles and gonadotropin in teleosts// Ann. Rev. Physiol.-1979.-V.41 -P.323-335.

193. Peter R.E., Frayer J.N. Endocrine functions of hypothalamus of actinopterygians.- In: Fish Neurobiology and bihavior (Davis R.E., Northcutt R.G., eds.).-Ann Arbor: Univ. of Michigan Press.-1981.-P.l 10-120.

194. Peter R. E., Nahorniak C.S., Sokolowska M., Chany J.P., Rivier J.S. Structure-activity relationships of mammalian, chiken and salmon gonadotropin releasing hormones in vivo goldfish// Gen.Comp.Endocrinol. -1985. -V.58. -N2. -P.231-242.

195. Pickering A.D. Introduction: the concept of biological stress-In: Stress and fish.(Ed. Pickering A.D.).-London, New York.: Academic Press -1981 .-P. 1 -9.

196. Pickering, A. D. Husbundiy and stress in fish In: Satellite symposium on applications of comparative endocrinology to fish culture. May, 22-23. Almuecar-Granada. Spain-1989. -P. 157167.

197. Pickering A. D., Pottinger T. G. Crowding causes prolonged leucopenia in salmonid fish, dispite interrenal acclimation// J. Fish Biol. -1987 V.30.- P.701-712.

198. Pickering A.D., Pottinger T.G., Carragher I.F., Sumpter I.P. The effects of acute and chronic stress on the levels of reproductive hormones in the plasma of mature brown trout Salmo trutta L.// Gen. Comp. Endocrinol- 1987,-Y. 68,-P. 249-259.

199. Pickford G.E., Atz J.W. The physiology of the pituitary gland of the fishes//Zool. Soc N-Y.-1957.-310 p.

200. Pottinger T.G. Seasonal variation in specific plasma and taget-tissue binding of androgen, relative to plasma steroid levels, the broun trout, Salmo trutta L.// Gen.Comp.Endocrinol.-l988,-V.70.-N2.-P.334-344.

201. Pottinger T.G. The effect of stress on broodstock quality// Trout News.-1995.-V.20. P.2534.

202. Pottinger, T.G. and Pickering, A.D. The influence of social interaction on the acclimation of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum) to chronic stress// Journal of Fish Biology. -1992-Y. 41.-P.435-447.

203. Pottinger, T.G., Balm, P.H., and Pickering, A.D. Sexual maturity modifies the responsiveness of the pituitaiy-interrenal axis to stress in male rainbow trout//Gen Comp Endocrinol 1995. -V.98.-P. 311-320.

204. Pottinger, T.G., Canick, T.R., Hughes, S.E., and Balm, P.H. Testosterone, 11-ketotestosterone, and estradiol-17 beta modify baseline and stress-induced interrenal and cortico-tropic activity in trout// Gen Comp Endocrinol .-1996- V. 104,- P. 284-295.

205. Resink J.W. Steroid glucuronides as pheromonesin the reproduction of the African catfish, Clarias gariepinus// Utrecht.-1988.-P. 191.

206. Sage M., Parrot R.J. The control of teleost ACTH cells// Z. vergl. Physiol.- V. 63,- P. 8590.

207. Sairam M.R, Papkoff H. Chemistry of pituitary gonadotropins// Handbook of physiology. Sect.7.- Wasington: Amer.Physiol.Soc.- 1974.-V. 4 P. 111-131.

208. Sandor T., Farekas A.G., Robinson B.H. The biosynthesis of corticosteroids throughout the vertebrates.- In: Gen.Comp. and Clinic Endorin. of the adrenal Cortex. V.l (Jones C, Henderson W., eds.).- London, New York: Acad. Press.- 1976 P. 25-142.

209. Sangalang G.B., Freeman H.C. In vitro biosinthesis of 17a,20(3-dihydroxy-4- pregnen-3-on e by the ovaries, testes, and head kidneys of the Atlantic salmon Salmo salar// Gen.Comp.Endocnnol.-1988.-V.69.-P.406-415.

210. Semenkova T.B., Bayunova L. V., Boev A.A., Dyubin V.P. Effects of stress on serum Cortisol levels of sturgeon in aquaculture// J. Appl. Ichthyol-1999 V. 15 - N 4-5 - P. 270-272.

211. Shelukhin G.K., Altufiev Yu.V., Romanov A.A., Rizvanova A.V. Responces to environmental pollution by Caspian sturgeon// J. of Appl. Ichthyol. -1999,- V. 15,- N 4-5,- P. 294-295.

212. Sheridan M. Effects of thyroxin, Cortisol, grows hormone and prolactin on lipid metabolism of coho salmon, Oncorhynchus kisutch, during smoltification// Gen.Comp.Endociinol.-1986.-V.64.-P.220-238.

213. Shibihara S., Morimoto Y., Furutani Y. et al. Isolation and sequence analysis of human cor-ticotropin-releasing factor precursor gene// EMBO J.-1983.-V.2.-P.775-779.

214. Sokolovska, M„ Peter, R.E., Nahorniak, C.S, Pan, C.H, Chang, J.P, Crim, L.W, Weil, C. Induction of ovulation in goldfish, Carassius auratus, by pimozide and analogues of LH-RH// Aquaculture -1984 36,- P.71-83.

215. Sokolovska, M, Peter, RE, Nahorniak, C.S. The effects of different doses of pimozide and D-Ala6, Pro9-N ethylamide.-LHRH (LHRH-A) on gonadotropin release and ovulation in female goldfish // Can. J.Zool.-1985- 63.- P. 1252-1256.

216. Sphiess J, Rivier J, Vale W. Sequence analysis of rat corticotropin-releasing factor with the o-phtalaidehyde strategy// Biochem.-1983.-V.22.-C.4341-4346.

217. Staub N.L, De Beer M. The role of androgens in female vertebrates// Gen. Comp. Endocrinol.- 1997,-V. 108,-P. 1-24.

218. Sumpter J.P, Carrager J, Pottinger, T.G, Pickering, A.D. The interaction of stress and reproduction in trout- In: Reproductive Physiology of Fish (Idler D.R, Crim L.W, Walsh J.M, eds).- St John's Newfoundland: Memor. Univ. Press.-1987,- P. 299-302.

219. Swanson P, Dittman A. Pituitary gonadotropins and their receptors in fish In: Advances of Comp.Endocrinol (Kawashima S. and Kikuyama S, eds). Pres.of XIII IntCong. Comp.Endocrinol.Yokohama.Japan. 16-21 Nov. 1997,-P. 841-846.

220. Vale W, Spiess J, Rivier C, Rivier J. Characterization of a41-residue ovine hypothalamic peptide that stimulates secretion of corticotropin and P-endorphin// Scince.- 1981.-V.213.-P.1394-1397.

221. Van Der Kraak G., Suzuki K., Peter R.E., Itoh H., Kawauchi H. Properties of common carp gonadotropin I and gonadotropin II// Gen Comp Endocrinol.-1992 V. 85,- P. 217-229.

222. Vijayan M. M., Moon T. W. The stress response and the plasma disappereance of cor-tiosteroid and glucose in amarine teleost, the sea raven // Can. J. Zool. -1994.-V. 72. -P. 379-386.

223. Vijayan M.M., Reddy P.K., Leatherland J.F., Moon, T.W. The effects of Cortisol on hepa-tocyte metabolism in rainbow trout: a study using the steroid analogue RU486// Gen. Comp. Endocrinol.- 1994,- V.96.-P.75-84.

224. Wendelaar Bonga S.E. The stress response in fish// Physiol.Reviews.-1997.-V.77.-N3,-P.591-625.

225. Wiegand B., Peter R. Effect of testosterone, oestradiol-17-b and fasting on plasma free fatty acids in the goldfish, Carassius auratus // Comp. Biochem. Physiol.-1980,- 66 A P. 323-326.

226. Woodward C.C., Strange R.J. Physiological stress response in wild and hatchery-reared rai-bowtrout// Transact. Amer. Fich. Soc -1987,- V.116.- P.574-579.

227. Yaron Z. Endocrine control of gametogenesis and spawning induction in the carp// Aquaculture. -1995.-V.129.-P. 49-73.