Влияние слабого теплового воздействия на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных: на примере водоема-охладителя Пермской ГРЭС тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Хозяйкин, Анатолий Александрович

• Хозяйкин, Анатолий Александрович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хозяйкин, Анатолий Александрович

Введение

Глава 1 Общая характеристика Камского водохранилища

1.1 Физико-географическая характеристика района исследования

1.2 Морфометрическая характеристика водоема. 1 б

1.3 Гидрологический режим водоемов.

1.4 Температурный режим.

1.5 Гидрохимия

1.6 Факторы «теплового загрязнения»: подогрев, токсический и стимулирующий эффекты стоков ГРЭС.

Глава 2 Материал и методы исследования

2.1 Характеристика участков.

2.2 Методы сбора и обработки зоопланктона

2.3 Методы расчёта популяционно-динамических показателей

2.4 Статистический анализ результатов

2.5 Другие методики

Глава 3 Видовой состав и показатели обилия зоопланктонного сообщества Камского водохранилища в районе исследований.

3.1 Видовой состав зоопланктона

3.2 Численность и биомасса зоопланктона по годам.

3.3 Продукция основных групп зоопланктона

3.4 Общая характеристика массовых видов ветвистоусых раков

Глава 4 Популяционная динамика массовых видов ветвистоусых ракообразных в 1997 - 1998 гг. по участкам.

4.1 Сезонное развитие Баркта \ongispina в районе исследования.

4.1.1 Динамика численности, рождаемость и смертность

4.1.2.Половая структура и смена типов размножения 67 4.1.3 Сравнительная характеристика популяционной динамики вида на участках с разным температурным режимом

4.2 Сезонное развитие Воятта longirostris в районе исследования. 79 4.2.1 Динамика численности, рождаемость и смертность 79 4.2.2.Половая структура и смена типов размножения 84 4.2.3 Сравнительная характеристика популяционной динамики вида на участках с разным температурным режимом

4.3 Сезонное развитие В1аркапо8ота Ъгаскуигит в районе исследования. 90 4.3.1 Динамика численности, рождаемость и смертность 90 4.3.2. Половая структура и смена типов размножения 97 4.3.3 Сравнительная характеристика популяционной динамики вида на участках с разным температурным режимом

4.4 Сравнительная характеристика популяций трех массовых видов С1ас1осега.

4.4.1 Сопоставление популяционной динамики йаркта \ongispina, Воятта \ongirostris, И'шркапозота Ъгаскуигит.

4.4.2 Сопоставление половой структуры популяций

Иаркта \ongispina, Воьтта longirostris, О1аркапозота Ъгаскуигит.

Глава 5 Анализ корреляций развития массовых видов кладоцер и основных факторов среды Камского водохранилища в период исследования

5.1 Популяционно-динамические показатели (рождаемость, смертность)

5.2 Показатели популяционной структуры (общая численность, плодовитость, доля молоди)

5.3 Показатели половой структуры популяции (доля самцов, самки с эфиппиями).

Глава 6 Оценка влияния теплового загрязнения на планктоценоз методом дисперсионного анализа.

6.1 Популяция Баркта longispina

6.2 Популяция Возтта longirostris

6.3 Популяция О1аркапо5ота Ъгаскуигит

6.4 Дисперсионный анализ других групп зоопланктона

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние слабого теплового воздействия на популяционно-динамические характеристики массовых видов планктонных ракообразных: на примере водоема-охладителя Пермской ГРЭС»

Антропогенное воздействие на биосферу достигло планетарных масштабов и скорость этого воздействия не снижается, несмотря на предпринимаемые значительные международные санкции и попытки глобального регулирования промышленного производства (Яншин, 1998). Производственно-хозяйственная деятельность человека видоизменяет природные потоки вещества и энергии, вызывая глобальные последствия во всех основных средах Земли. Различные формы эксплуатации человеком водных экосистем нарушают их внутреннее динамическое равновесие и процессы саморегуляции, и, со временем, приводят к неблагоприятным, часто необратимым изменениям в гидробиоценозах, и как следствие, ухудшению качества воды (Константинов, 1983).

Значительная доля промышленной деятельности человека связана с получением энергии, что сопровождается выделением большого количества тепла, лишь часть которого может быть использована. Избыток тепловой энергии по существующим технологиям должен быть выведен из технологического цикла. Традиционно для целей охлаждения используется вода, попадающая в конечном итоге в природные водоёмы, поэтому локальное ' тепловое загрязнение имеет неуклонную тенденцию увеличиваться с ростом промышленности.

В настоящее время большая часть электроэнергии (до 80 %) в промышленно развитых странах вырабатывается на атомных и тепловых электростанциях. Очевидно, подобное

•а положение сохранится и в обозримом будущем (Гидрология и гидрохимия водоёмов-! охладителей., 1971, Экология организмов., 1975, Гидробиология водоёмов-охладителей., 1991, Зайцева, 2003, Егоров, Тихомиров, 1999; Слепян и др., 1999; Грудаков и др., 2000).

Тепловая электростанция — электростанция, вырабатывающая электрическую энергию за счет преобразования химической энергии топлива в механическую энергию вращения вала электрогенератора.

Исторически тепловая электростанция в нашей стране получила наименование «ГРЭС» — государственная районная электростанция. С течением времени термин «ГРЭС» потерял свой первоначальный смысл («районная») и в современном понимании означает, как правило, конденсационную электростанцию (КЭС) большой мощности (тысячи МВт), работающую в объединённой энергосистеме наряду с другими крупными электростанциями.

Существует несколько способов и систем водоснабжения электростанций охлаждающей водой. При «закрытом» способе водоснабжения, в отличии от «открытого» для охлаждения не используется водоёмы. Системы водоснабжения разделяются на оборотные, прямоточные и смешанные.

При «закрытом» способе вода, выйдя из конденсаторов, поступает для охлаждения в искусственные сооружения: брызгальные бассейны или башни-градирни, откуда охлаждённая испарением вода возвращается обратно в систему охлаждения, а потери на испарение компенсируются добавлением воды со стороны. При «открытом» способе подогретая вода поступает в водоем, где и охлаждается.

В «оборотных» системах вода циркулирует под воздействием циркуляционных насосов и охлаждается воздухом. Охлаждение может производиться в специально сооружаемый для этой цели небольшой водоем-охладитель (водохранилише или пруд). По возможности место сброса отдаляется от места забора, и на электростанцию поступает уже охладившаяся вода, но под влиянием постоянного притока теплых вод в малых водоемах-охладителях может в большей или меньшей мере нагреваться вся масса воды.

При «прямоточной» системе вода забирается насосами из естественного источника (водохранилише, река, озеро). Подогретая вода после прохождения конденсатора сбрасывается обратно в водоем или водоток вдали от места ее забора. В результате в водоеме образуется зона постоянного подогрева около места сброса, постепенно переходящая в область нормального термического режима. Как правило, именно эта система водоснабжения применяется на мощных тепловых и атомных станциях, расположенных на крупных водоемах многостороннего хозяйственного использования.

Крупные тепловые электростанции мощностью 2100-2400 мВт забирают для охлаждения своих агрегатов 70-90 м3/с воды, а для охлаждения атомных электростанций воды требуется в полтора раза больше. Такое большое количество воды и определило тот факт, что ГРЭС и АЭС строятся на берегах больших водных объектов - водохранилищ, которые стали выполнять еще одну функцию - функцию водоема - охладителя.

Температура представляет собой один из наиболее мощных экологических факторов. Поступление дополнительного тепла со сбрасываемой подогретой водой может приобрести весьма важное гидробиологическое значение, так как нарушает естественную экологическую обстановку в водоемах, поэтому по аналогии со сбросом бытовых и промышленных сточных вод, изменяющих химизм водоемов, сброс теплых вод, изменяющих их физические условия, в США часто называют «тепловым загрязнением» (thermal pollution) (цит. Мордухай -Болтовской, 1975).

Наряду с этим, воздействие теплоэлектростанций нередко определяляется, как сброс подогретых вод, или „калефакция" - нагревание (Merriman, 1971), или рассматривается влияние электростанций вцелом, не ограничиваясь одним подогревом водоемов.

Проблемы сброса подогретых вод в естественные водоёмы интенсивно изучалась в США и Западной Европе с 60-х годов (Hynes, 1960, Thermal pollution., 1968). В СССР одним из первых научных учреждений, приступившим к исследованию в этой области был Институт гидробиологии АН УССР, где в основном изучались небольшие озёра и водохранилища площадью от 4 до 15 км2 (Гидрохимия ., 1971) До 1969 г были исследованы водоёмы-охладители Кураховской ГРЭС (мощность станции 400 МВт), Змиевской (1500 МВт), Зуевской (350 МВт), Криворожской ГРЭС-2 (900 МВт), Старобешевской (2300 МВт), Ворошиловградской ГРЭС (2400 МВт). В 1973 -1978 гг. исследовались Трипольская ГРЭС, Ладыжинской ГРЭС. С 1979 г. исследовались водоёмы-охладители Чернобыльской и ЮжноУкраинской АЭС, Криворожской ГРЭС (3000 МВт).

В Российской Федерации широкомасштабные исследование крупных водохранилищ

-■к были проведены Институтом биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Экология организмов., 1975).

В 1967 году ИБВВ приступил к работам по многосторонней программе на,* Иваньковском водохранилище, площадью 327 км2, в районе Конаковской ГРЭС. Многолетние исследования водохранилища проводились вплоть до 90 х годов. Позднее были дополнены исследованиями Конаковской и Костромской ГРЭС, («Актуальные проблемы 2005 г.).

В 70-х годах группой Горьковского отделения "Теплоэлекторопроэкта" начались исследования на Горьковском водохранилище, площадью 1300 км2. Изучением воздействия тепловых сбросов на биоту этих водохранилищ, а также других водоёмов - охладителей в этот период занимался Институт озёрного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ) (Мордухай - Болтовской, 1975, Биологические ресурсы ., 1985, Особенности гидробиологического ., 1989, Лаврентьева, 1990, Лаврентьева и др., 1995).

Наиболее полные многолетние исследования были выполнены на Конаковской ГРЭС (Бергельсон, 1974, Бергельсон и др., 1970, Бойцов, 1971, 1972, 1975, Горобий, 1977а, б, Девяткин, Мордухай - Болтовской, 1971, 1974, Ривьер, 1975, Ефимова, 1974, Жгарева и др., 1979, Поддубная, 1971, Филон, 1971), Костромской ГРЭС (Сулимов, 1974, 1977; Елагина, 1974, 1977; Скальская, 1974, Житенева, 1976), Приднепровской ГРЭС (Пидгайко и др., 1970, Журавель, 1971), Трипольской ГРЭС (Пидгайко, 1974, Поливанная, Сергеева, 1971 а, 1974),

Литовской ГРЭС (Астраускас, Рачунас, 1975, Астраускас, Лукшене 1974, 1975, Лукшене 1978; Вирбицкас и др., 1986, Рачюнас, 1973), водоёмах-охладителях Урала (Раимова, 1998, Матюхин и др., 1992, Любимова и др., 1989, Любимова, 1989, Проблема стабилизации., 2001).

Работами многочисленных научных коллективов было установлено, что воздействие ГРЭС на экосистемы водоемов-охладителей носит многоплановый характер. Деятельность каждой тепловой и атомной электростанции неизбежно сопровождается не только подогреванием воды, но и другими воздействиями на воду и содержащиеся в ней организмы. Наиболее важно влияние прохождения воды через агрегаты станции. Забираемая для охлаждения из водоема вода вместе с планктоном и ихтиофауной сначала проходит через заградительные решетки, а затем подвергается действию значительного давления в насосах и высоких скоростей в трубках конденсатора и на водосбросе, а также в открытой части канала.

Организмы, находящиеся в забираемой воде, могут подвергаться механическому травмированию и одновременно тепловому шоку от быстрого повышения температуры. Травмирование может быть еще значительнее в конце водосбросного канала, по которому вышедшая из конденсаторов подогретая вода сбрасывается в водоем.

В отводном канале сбрасываемая вода имеет высокие скорости от 0,5 до 1 м/с и более. Под влиянием непрерывного поступления подогретых вод в водоёме создаётся постоянное течение. При выпуске подогретой циркуляционной воды в водоемы-охладители возникают сложные пространственные течения с образованием компактных струй и водоворотных областей с высокими скоростями течения. В нижних слоях водоема-охладителя могут возникать движение охлажденной воды в сторону водовыпускного сооружения, вблизи которого происходит ее перемешивание с выпускаемой водой. Интенсивность этого перемешивания существенно зависит от гидравлических условий на водовыпуске ГРЭС. При выпуске подогретой воды узким фронтом с большой скоростью происходит интенсивное перемешивание на небольшом начальном участке. При расширении фронта выпуска и снижении скорости интенсивность перемешивания уменьшается. По мере удаления от водовыпуска скорость течения, как правило, значительно падает.

В малых водоёмах-охладителях вся масса воды в большей или меньшей мере подвергается подогреву.

В крупных водоёмах создаётся зона подогрева конфигурация, площадь и вертикальная структура которой зависят от морфометрических характеристик водоёма, метеорологических условий и от режима работы электростанции. В водотоках зона подогрева вытягивается в виде длинной полосы вниз по течению и может захватывать всю его ширину. В озёрах она может иметь различные, часто неправильные конфигурации. В водохранилищах со слабой проточностью образуются промежуточные варианты.

В летний период подогретые воды обычно растекаются в верхнем поверхностном слое 1,5 - 2 м, в результате чего создаётся вертикальная термическая стратификация. Осенью и весной, с усилением теплоотдачи в атмосферу и интенсивном ветровом перемешивании, стратификация ослабевает, и подогрев распространяется глубже, в мелководных водоёмах может наступить гомотермия. В зимний период в водоёме образуется более или менее обширная полынья, при обратной термической стратификации. Более тёплые потоки распространяются на некоторой глубине или в придонных слоях (3-5 °С), в связи с чем, происходит повышение температуры грунтов.

В водоемах, в которые сбрасываются подогретые воды, различают зоны с разной степенью подогрева. За местом сброса начинается зона постоянного сильного подогрева. Этот участок отличается наибольшей проточностью, перемешиванием всей водной толщи. Далее следует зона более слабого или умеренного подогрева, где происходит значительное снижение скорости сбрасываемого потока, за пределами которой начинается зона минимального подогрева постепенно переходящая в естественный температурный фон. Зона минимального подогрева, как правило, значительно превышает по площади зоны сильного и, умеренного подогрева. Температура в выделяемых зонах различается в течение всего года.

К зоне слабого подогрева относят зону, где средняя температура воды в летний периоду превышает естественную более чем на 0,5 - 3 °С, умеренного - 4 - 6 °С, сильного - 6 °С и выше (Пидгайко и др., 1970).

Экологические изменения биоты возникающие в различных зонах подогрева достаточно хорошо освещались в литературе, чему были посвящены сводки и коллективные монографии (Гидрология и гидрохимия водоёмов-охладителей., 1971, Термический режим и биология озера Кенон, 1972, Экология организмов ., 1975, Биологический режим ., 1977, Теплоэнергетика ., 1984, Иваньковское водохранилище, 2000, Водоём-охладитель Харановской ГРЭС и его жизнь», 2005).

Было установлено, что воздействие сброса подогретых вод на каждое из звеньев экосистемы имеет свои особенности.

Бактериопланктон практически не страдает от механического воздействия при

I 1 прохождении через агрегаты электростанции. Повышение температуры даёт стимулирующий эффект и максимальные показатели обилия, а также увеличения скорости размножения отмечаются в наиболее подогретых участках (Мордухай-Болтовской, 1975, Ленчина, 1978, 1991). Развитие бактериопланктона стимулирует и наличие легкодоступной органики, в том числе и за счёт погибших организмов фито и зоопланктона (Спиглазов, 1972). В зонах подогрева возможно увеличение количества патогенных и условно-патогенных бактерий, что ухудшает качество воды (Вайнштейн, 1971; Ленчина, 1978; Ковальчук и Шадрина, 1994).

Видовой состав фитопланктона в районе влияния сброса подогретых вод, в значительной мере зависит от характеристик водоёма-охладителя и типа водоснабжения (оборотный или прямоточный). В относительно малых водоёмах-охладителях с оборотным водоснабжением происходят более существенные изменения состава альгофлоры, при прямоточном водоснабжении и проточности водоёмов-охладителей, как правило, не претерпевает коренных изменений (Буторина , 1961, Девяткин, 1974, 1975, Тарасенко, 1977). Район подогрева с повышенными скоростями течения обогащается перифитонными и бентосными видами (в основном диатомовыми) и типично планктонными видами, за счёт эвгленовых, пирофитовых и зелёных. Независимо от типа водоёма-охладителя наблюдается удлинение сроков вегетации разных групп водорослей (Девяткин, 1974, 1975; Лаврентьева, 1990, Лаврентьева и др., 1995).

В зоне отепления наблюдается увеличение численности и биомассы фитопланктона, особенно в зимний период. Негативное влияние высоких температур, как правило, может сказываться в летний период, при повышении естественной температуры водоёма.

Зоопланктон при прохождении через охладительную систему ГРЭС испытывает механические воздействие (высокое давление и скорость) и резкое возрастание температуры воды на 7 -10 °С (Пидгайко и др., 1970). При температуре сбрасываемых вод ниже 28 °С, основная часть зоопланктонных организмов, пройдя через охладительную систему, остаётся живой, однако, спустя несколько часов происходит гибель крупных кладоцер (рр. БарЫга, Игаркапозота, Ьер^ога Шпс1Ш и др.), менее чувствительны копеподы. При температуре сбрасываемых вод превышающей 30 °С, существенная часть крупных кладоцер и коловраток травмируется и гибнет уже в системе охлаждения, менее чувствительны, оказываются мелкие круглые формы рр. Воэтта, СЬус1огш и копеподы. При прохождении вод через водослив происходит дополнительное механическое травмирование организмов зоопланктона в водопаде. В районе сброса подогретых вод возможно накопление травмированных организмов зоопланктона, которые образуют значительные скоплении в придонных слоях. Тёплый поток, поступающий в водоём-охладитель, обеднён зоопланктоном. В зоне влияния подогретых вод могут наблюдаться значительные вспышки отдельных видов, затем почти исчезающих из состава зоопланктона. Такие кратковременные вспышки численности отдельных видов, значительно превосходящие наблюдаемые в естественных условиях свидетельствуют о нарушении биотических и абиотических факторах среды под воздействием дополнительного тепла (Ривьер, 1975).

Высокие значения подогрева обычно достаточно однозначно действуют на природные сообщества, вызывая как минимум, резкое обеднение видового состава, нередко сопровождаются изменением продуктивности сообщества, нарушениями жизненного цикла массовых видов планктонных и бентосных организмов. (Величко, 1982, Сергеева, 1985, Горобий, 1977а, б, Владимирова, 1986, Григялис, Рачюнас, 1984, Васенко и др., 1992, Улексина, 1975). Обычно исследователями рассматривается действие довольно значительного подогрева над фоновой температурой (выше 5°С), акцент ставится на более очевидных и существенных изменениях в звеньях экосистемы, зона слабого подогрева чаще рассматривалась, как область практически полного восстановления экосистемы (Пидгайко и ДР., 1970).

Однако, факторы управляющие жизненными циклами и динамикой трансформации структур сообществ и популяций нередко лежат в зоне "толерантности" биологических компонентов системы, и относительно слабые воздействия на системы живых организмов могут играть роль «информационных переключателей» потенциально способных вызывать достаточно значимые перестройки на разных уровнях функционирования и организации (Безносов, 2004). Зона слабого подогрева, как правило, значительно превышает по площади и объёму зоны с существенно выраженным подогревом, с учётом этого представляет значительный интерес функционирование популяций в условиях минимального влияния ГРЭС.

На этом фоне особую значимость приобретают комплекс природоохранных мер, базирующийся на понимании механизмов функционирования экосистем в естественных природных условиях и прогнозировании возможных результатов антропогенного воздействия.

В лимнических экосистемах (озёра, водохранилища), зоопланктонные сообщества являются главными потребителями первичной продукции фитопланктона и продукции бактерий. Переводя энергию на более доступный трофический уровень для планктофагов и молоди рыб, они служат важным трофическим звеном в пищевых цепях водоёма, замыкая энергетические и вещественные потоки в водных экосистемах (Алимов, 1989,2000).

Ядром планктонных сообществ лимнических экосистем являются кладоцеры, которые передают энергию от продуцентов следующему трофическому звену (Иванова, 1985, ОНууюг, 1969, ЬашреЛ, 1987). Кроме того, в сообществах водоёмов умеренных широт ветвистоусые ракообразные относятся к летнему зоопланктону, который развивается преимущественно при I > 15 °С (Иванова, 1985, 19756; Пидгайко, 1984). Поэтому основное внимание в своей работе мы уделили исследованию эффекта подогрева именно на С1ас1осега.

Температура является одним из определяющих факторов для биоты. В литературе всё шире обсуждается вопрос о грядущих климатических перестройках, обусловленных накоплением в атмосфере парниковых газов антропогенного происхождения (Будыко, 1977, Будыко и др., 1993). Изменение температуры при этом происходит медленно с небольшим нарастанием. Поэтому изучение влияния слабого подогрева представляет особый интерес как прототип возможных изменений в биоценозах, под влиянием возможного потепления климата (Безносов, 2004, Безносов, Суздалева, 2001).

В соответствии с природоохранными нормативами в нашей стране была принята единая санитарная норма при использовании природных вод для охлаждения электростанций допускающая подогрев естественных вод летом не более 3 °С, а в зимний период не более 5°С (Гидрохимия .,1971).

Менее изучен слабый подогрев, и его последствия оцениваются как незначительные. В то же время его воздействие, несомненно. Особый интерес представляют механизмы его воздействия на популяционно-динамические и другие показатели на популяционном уровне. При слабом подогреве могут проявиться и другие последствия сброса вод ГРЭС, ведущие либо к угнетению (токсический сток), либо к стимулированию биологических процессов в водоёме. Воздействие ТЭС на структуру и функционирование экосистем водоёма охладителя носит синергичный характер, что в определённой мере затрудняет выявления главного фактора - подогрева (Мордухай - Болтовской, 1975а, б).

Основной целью данной работы являлось - оценить влияние слабого теплового воздействия Пермской ГРЭС на сезонную динамику зоопланктона с использованием модельной группы ветвистоусых ракообразных.

В процессе работы решались следующие задачи:

1. Проследить сезонную динамику численности и биомассы зоопланктона водоёма-охладителя на участках, подверженных слабому тепловому загрязнению и вне его влияния, в течение двух последовательных лет;

2. Оценить воздействия слабого «теплового загрязнения» на популяции массовых видов ветвистоусых ракообразных с использованием популяционно- динамического подхода;

3. Провести оценку влияния некоторых факторов среды, включая «тепловое загрязнение» и межгодовую температурную изменчивость, на развитие зоопланкгоценозов с использованием методов корреляционного и дисперсионного анализа;

4. Выявить биологические процессы и показатели, которые могут быть использованы в качестве индикаторов слабого «теплового загрязнения» для зоопланктоценозов.

В соответствии с целями и задачами настоящей работы нами были проведены детальные полевые сборы в районе Пермской ГРЭС (Западный Урал) в течение двух лет. На основании собранных и обработанных материалов были рассчитаны показатели удельной рождаемости и смертности у ведущих видов кладоцер из этого водоёма. Полученные показатели были использованы для анализа динамики численности, процессов гамогенеза в популяции, оценки эффекта теплового загрязнения на биоту.

Результатом этих исследований стали выводы и рекомендации, включающие разработку новых биотических индексов - индикаторов воздействия слабого подогрева на популяции. Эти разработки могут быть использованы для оценки повреждающего действия сбросов ТЭЦ и ГРЭС на экосистемы водоёмов охладителей, а также, в перспективе, для изучения моделирования эффектов глобального потепления климата на континентальные водоёмы.

Диссертация состоит из 6 глав, заключения, списка литературы, содержащего 233 названия, в том числе на иностранных языках 27, и 3 приложений. Текст составляет 177 страниц, иллюстрируется 48 рисунками и 23 таблицами.

Благодарности.

Автор выражает свою благодарность научному руководителю доктору биологических наук Виктору Ростиславовичу Алексееву за ценные научные консультации и практическую помощь, без которых выполнение данной работы было бы невозможно. Выражаю свою признательность коллективу Пермского отделения ГосНИОРХ, на базе которого был собран и обработан материал диссертации, а также коллегам головного института ГосНИОРХ, на базе которого были проведены завершающие этапы работы. Искренне признателен коллегам лаборатория экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН за ценные замечания, участие и поддержку.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Хозяйкин, Анатолий Александрович

Выводы

1. Видовой состав зоопланктона Камского водохранилища в зоне слабого подогрева и вне его формируется одними и теми же массовыми видами и практически неизменен по годам.

2. Максимальное развитие зоопланктона вне зоны слабого подогрева было отмечено в осенний период, а в зоне слабого подогрева - в летний период. Средние за сезон значения численности и биомассы зоопланктона этих участков оказались близки.

3. Из исследованных популяционно-динамических показателей у БарИта Ьг^эрта и Воэтта longirostris достоверно связана с фактором подогрева оказалась рождаемость. У ВарЪта longispina с фактором слабого подогрева достоверно была связана средняя популяционная плодовитость.

4. С помощью дисперсионного анализа было выявлено, что наиболее чувствительной к межгодовым температурным колебаниям оказалась популяция ВоБпипа 1опд1гозЦ1з, наименее чувствительной - В1арЬапозота ЬгасЬуигит. У БарЬша longispma межгодовые температурные колебания оказали наиболее заметное влияние на среднепопуляционную плодовитость и долю особей, перешедших к гамогенезу.

5. Прямой связи между подогревом и количественными показателями развития популяций кладоцер не было выявлено. В результате численность и биомасса, а также, по-видимому, и продукция ветвистоусых ракообразных не могут быть использованы как индикаторы воздействия слабого «теплового загрязнения».

6. Надежным индикатором воздействия слабого подогрева на популяционную динамику кладоцер следует считать изменения в сезонных адаптациях этих видов. Это относится не столько к более раннему началу развитию популяции из покоящихся яиц, сколько к изменению в сроках их формирования в осенний период.

7. Увеличение доли самцов в популяциях кладоцер (свидетельство воздействия стресса) приводит к снижению числа самок, откладывающих эфиппии и соответственно, к уменьшению популяционных запасов покоящихся яиц и возрастанию риска выпадения видов или перераспределения их обилия в условиях межвидовой конкуренции весной следующего года.

8. Достоверные связи, установленные между слабым подогревом и половой структурой кладоцер (доля самцов, численность самок с эфиппиями), позволяют рекомендовать эти показатели для выявления негативных последствий слабого «теплового загрязнения» для развития массовых видов ветвистоусых ракообразных.

Заключение

Влияние слабого подогрева сбросными водами Пермской ГРЭС на зоопланктон Камского водохранилища было исследовано и проанализировано за два последовательных вегетационных сезона 1997 - 1998 гг. Была рассмотрена сезонная динамика численности и биомассы основных групп зоопланктона на участке, подверженном слабому тепловому загрязнению, и на участке вне этого влияния. Выявлены особенности динамики массовых видов кладоцер: Баркта longispina, Воьтта \ongirostris, Вгаркапоъота Ъгаскуигит. Была рассмотрена определяющая роль рождаемости и смертности на динамику численности массовых видов кладоцер в течение вегетационного сезона. Были установлены особенности половой структуры и смены типов размножения у массовых видов кладоцер в районе, подверженном влиянию слабого теплового загрязнения и в районе вне этого воздействия. Для ряда популяционно-динамических характеристик видов Баркта longispina, Возтта longirostris, Бгаркапоьота Ъгаскуигит был проведён корреляционный анализ. При этом рассматривались как корреляционные связи между популяционно-динамическими показателями для одного вида между собой, так и их связи с факторами относящимися к планктоценозу в целом, а также связи с абиотическими показателями. С помощью дисперсионного анализа была проведена оценка влияния фактора слабого теплового загрязнения на популяционную динамику массовых видов кладоцер, а также других компонентов зоопланктона. Этот анализ позволил выявить показатели популяционной динамики подверженные воздействию слабого теплового загрязнения и независимые от него.

Эффекты нарушения сезонных адаптаций и последующее снижение численности популяций ветвистоусых рачков, полученные от слабого подогрева, заставляют более серьёзно отнестись к последствиям даже незначительного влияния ГРЭС на окружающие водоёмы. Эти последствия нуждаются в адекватной оценке, как для целей определения вреда водным биоресурсам, так и для разработки мер по его снижению.

Результаты проведённых исследований влияния слабого теплового загрязнения на популяционно-динамические характеристики массовых видов кладоцер позволяют сделать следующие выводы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хозяйкин, Анатолий Александрович, 2011 год

1. Авинский В.А Влияние трофического лимитирования на популяцию Bosmina coregoni gibbera (Scholder). /Гидробиологические исследования морских и пресных вод. АН СССР ЗИН. Л. 1988 с. 88 98.

2. Алексеев В. Р. Экологическое значение и видовые особенности диапаузы циклопов временных водоемов // Методы изучения состояния кормовой базы рыбохозяйственных водоемов. Л.: ГосНИОРХ, 1983. С. 67-71. Сб. науч. трудов ГосНИОРХ; Вып. 196.

3. Алексеев В.Р. Фотопериодические реакции ракообразных. /Гидробиологические исследования морских и пресных вод. АН СССР ЗИН. Л. 1988 с.99 -106

4. Алексеев, В. Р. 1987. Влияние интенсификационных мероприятий на развитие зоопланктона и сезонные циклы ракообразных в сиговых озерных рыбопитомниках.- Сб. научн. Тр. ГосНИОРХ, вып. 264.

5. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: Эколого фаунистические аспекты // М., 1990.- 143 с.

6. Алексеев, В.Р. 1985 Использование популяционного анализа для изучения жизненных циклов и оценки обеспеченности пищей ветвистоусых раков в удобряемых озёрах.- Сб. научн. Тр. ГосНИОРХ, вып. 231

7. Алимов А. Ф. Введение в продукционную биологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

8. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем./ Тр. ЗИН РАН том 283,2000,148 с.

9. Андронникова И. Н. Структурно функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем. Санкт-Перербург, Наука 1996.- 189 с.

10. Антонова Е.Л, Питание молоди леща Камского водохранилища в 1976. Сб. науч. тр. Пермск. лаб. ГосНИОРХ. Пермь, 1979. С. 124 - 127.

11. Арбачаускас К.С. Динамика роста Daphnia longispina О. F. Muller в озере Малый Окунёк /Гидробиологические исследования морских и пресных вод. АН СССР ЗИН. Л. 1988 с. 73 -87

12. Астраускас А.А, Лукшене Д. Влияние подогретых вод Литовской ГРЭС на ихтиофауну водохранилища. В сб,: "Основы биопродуктивности внутренних вод -в Прибалтики". Вильнюс, 1975. С. 34-38.

13. Астраускас A.A. Лукшене Д. Рачюнас Л" Влияние изменений биотопа водохранилища -охладителя Литовской ГРЭС на состояние его фауны //Влияние тепловых электростанций на гидрологи" и биологию водоёмов. Второй симпозиум.Борок,1974.

14. Астраускас A.C. Рачунас Л.А. Гидробиологический режим водохранилища охладителя Литовской ГРЭС/Гидроб. журн. 1975. Т. И, № 1. С. 19 -28.

15. Байчоров В. М. Экологическое значение возрастного изменения плодовитости у. ракообразных // Журн. общ. биологии. 1982. Т. 43, № 6. С. 842-846.

16. Балушкина Е. В., Винберг Г. Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных //Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 169—172.

17. Безносов В.Н. Возможные изменения водной биоты в период глобального потепления климата./ Водные ресурсы 2004 т. 31, N 4, с. 498 503.,

18. Безносов В.Н. Суздалева А. Л. Воздействие антропогенных нарушений режима стратификации вод на гидробионтов /Тез. докл. VIII съезда Гидробиол.об-ва РАН, Калиненград: Гидробиол.об-ва РАН, 2001.т. 2. с. 106 -107.

19. Бергельсон Б.О. Нерест и условия развития икры рыб в зоне воздействия теплых вод Конаковской ГРЭС. В сб.: "Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биол. водоемов." Борок, 1974. С. 10-13.

20. Бергельсон Б.О., Никаноров Ю.И. Влияние сбросных вод Конаковской ГРЭС на распределение и условия нереста рыб Иваньковского водохранилища.' В сб.:"Биол.проц. в морских и континент, водоемах" Тез. докл. 2 съезда ВГБО. Кишинев, 1970. "

21. Биологические ресурсы водоёмов-охладителей тепловых и атомных станций и перспективы их рыбохозяйственного использования. /Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 227 Л. 1985 274 с.

22. Биологический режим водоёмов ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов./ АН СССР Всесоюз. гидроб. общ.-во. Труды том XXI, 1977, 255 с.

23. Бойцов В. П. Влияние сбросных теплых вод на биологию молоди основных видов рыб Иваньковского водохранилища. Автореф.канд. дисс., Л. 1975.

24. Бойцов В.П. Влияние сбросных теплых вод Канаковской ГРЭС на распределение и рост молоди рыб Иваньковского водохранилища. Вопр. ихтиол. 1971. Т.Н. в. 2(67).

25. Бойцов В.П. Особенности роста и развития молоди рыб в зоне воздействия теплых вод Канаковской ГРЭС. Рыбохоз. изуч. внутр водоемов. №8. Л. 1972.

26. Боруцкий Е.В. 1960 Определитель свободноживущих пресноводных веслоногих раков СССР и сопредельных стран по фрагментам в кишечнике рыб./ М. Наука. 220 с.

27. Будыко М.И. Современное изменение климата Л.: Гидрометеоиздат, 1977.47 с.

28. Будыко М.И., Ефимова H.A., Лугина K.M. Современное потепление // Метеорология и гидрология. 1993. № 7. - С.29-34.

29. Буторина Л.Г. Фитопланктон Иваньковского водохранилища.// Тр. Инст. биол. внутрен. вод. АН СССР, в. 4 (7), с. 20-33.

30. Вайнштейн М.Б. Действие подогретых вод ТЭС на первичные продукционные процессы в Иваньковском водохранилище. // Сипроз. по вли-ян. подогрет вод ТЭС. Борок, 1971.- С. 6-7.

31. Вардапетян С. М. Трофические связи хищных ракообразных в озерном зоопланктоне // Экология. 1972. № 3. С. 38—44.

32. Величко А.Н. Влияние подогрева на продукцию массовых видов ветвистоусых рачков Иваньковского водохранилища. В сб.: "Экология водных организмов верхневолжских водохранилищ". Л., 1982. С. 57-68.

33. Вербицкий В. Б. Вербицкая Т. И. Теплоустойчивость Bosmina longirostris О. F. MULLER (CRUSTACEA, CLADOCERA) и её зависимость от температуры среды обитания. , Биология внутр. вод 2002, № 2, с. 55 59.

34. Вербицкий В. Б. Вербицкая Т. И. Теплоустойчивость Daphnia longispina О. F. MULLER (CRUSTACEA, CLADOCERA) и её зависимость от температуры среды обитания. , Биология внутр. вод 2000, № 3, с. 62 67.

35. Верещагин Г.Ю. Планктон полуострова Ямала. Cladocera //Ежегодн. Зоол. музея Имп. Акад. наук. Т. 18. №2. 1913 с. 169-218.

36. Вибрицкас Ю.Б., Мисюнене Д.В, Астраускас А. С., Лукшене Д.К. Действие тепловых нагрузок на популяции и сообщества рыб в водоемах-охладителях ТЭС и АЭС. "Сб. научн, трудов Гидропроекта". 1986. № 116. С. 28 35.

37. Винберг Г. Г. Введение // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высш. шк., 1968а. С. 9—19.

38. Винберг Г. Г. Зависимость скорости развития от температуры // Методы определения продукции водных животных. Минск: Высш. шк., 19686. С. 59—71.

39. Винберг Г. Г. Токсический фитопланктон // Успехи соврем, биологии. 1954. Т. 38, № 2 (5). С. 216—226.

40. Виноградский Т. А. О вертикальном и горизонтальном распределении фитопланктона в водохранилищах-охладителях ТЭС. // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Мат. 2-го симпозиума. Борок, 1974. С. 27-30.

41. Вирбицкас Ю.Б. Закономерности процессов в популяциях и сообществах водных животных водоёмов охладителей теплоэнергетики, методы их биоиндикации. /Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС./ Сб. науч. тр. М. "Наука", 1988, с. 107 - 116.

42. Владимиров М.З, Влияние термофикации водоемов-охладителей ТЭС на количественное развитие теплолюбивых каспийских видов зообентоса //Совр. с ост. экосистем рек и водохранилищ бассейна Днепра. Кишинев, 1986. С. 60-66.

43. Гаевская Н. С. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем биологической основы рыбного хозяйства. // Трофология водных животных. Итоги и задачи. «Наука» М. 1973. С. 18-38

44. Гаевская Н. С. О пищевой элективности у животных-фильтраторов // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. 1949. Т. 1. С. 159—174.

45. Гаевская Н. С. Трофическое направление в гидробиологии, его объект, некоторые основные проблемы и задачи // Памяти академика Сергея Алексеевича Зернова. М.; JL: Изд-во АН СССР. 1948. С. 27—47.

46. Гак Д. 3. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водохранилищ. М.: Наука, 1975 251 с.

47. Гидрохимия и гидробиология водоёмов-охладителей теплоэлекторостанций СССР. Киев: Наук, думка, 1971.248 с.

48. Гиляров А. М Факторы определяющие выбор жертв при питании пресноводных рыб.Вопр. ихтиол., т. 27, вып. 3, 1987. с. 446 457.

49. Гиляров А. М. Размерная структура трех природных популяций Daphnia cuculata (Crustacea, Cladocera) и ее связь с динамикой численности //Зоол. журн. Т. 59, № 12. 1980. С. 1781— 1791.

50. Гиляров А. М. Факторы регуляции численности пресноводных планктонных ракообразных //Гидробиол. журн. Т. 18,№5.1982., С. 26—40.

51. Гиляров А. М., Матвеев В. Ф. Популяционная динамика ветвистоусых и трофические взаимоотношения в планктоне мезотрофного озера // Трофические связи пресноводных животных. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1980., С. 41—50.

52. Гиляров А. М., Матвеев В. Ф.,Полищук Л. В. Взаимосвязь динамики численности и размерной структуры популяции Diaphanosoma brachyurum (Crustacea, Cladocera), Claclocera) // Зоол. журн. Т. 60, № 10.1981., С. 1461—1471.

53. Гиляров А. М., Чекрыжева Т. А., Садчиков А. П. Структура горизонтального распределения планктона в эпилимнионе мезотрофного озера //Гидробиол. журн. 1979. Т. 15, № 4.С. 10— 18.

54. Гиляров A.M. Питание Cyclops strenuus (Copepoda, Crustacea) возере Глубоком (Московская обл.)в летнее время // Зоол. журн. Т. 55, № 2. 1976. С. 294—296.

55. Гиляров М. Популяционная экология //МГУ. 1990.191 С.'

56. Горобий А.Н. Вертикальное распределение зоопланктона в районе сброса подогретых вод Конаковской ГРЭС. Известия ГосНИОРХ Т. 93,1975, с 75

57. Горобий А.Н. О зоопланктоне Иваньковского водохранилища и влиянии на него сброса подогретых вод Канаковской ГРЭС. В сб.: "Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов". М., 1977. с. 43 62

58. Григялис А., Рачюнас Л. Изменение сообщества зообентоса в процессе формирования охладителя //Теплоэнергетика и окружающая среда, Вильнюс, 1984. С 15-21.

59. Грудаков А.А., Егоров Ю.А., Куклин В.Е., Лепихов В.В., Нигматулин Б.И., Суздалева А.Л. АЭС, ТЭС и окружающая среда. // Экология 2000 море и человек. Таганрог: Известия ТРТУ (Тематический выпуск). 2000. С.28-33.

60. Гутельмахер Б. Л. Питание пресноводных планктонных ракообразных //Успехи соврем, биологии. Т. 78,-№ 2 (5). 1974. С. 294—312.

61. Девяткин В. Г., Мордухай-Болтовской Ф.Д. О воздействии подогретых вод КонаковскойI

62. ГРЭС на фитопланктон Иваньковского водохранилища. // Влияние тепловых<.электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Мат. 2-го симпозиума. Борок, 1974. С. 42-46.

63. Девяткин В. Г. Влияние подогретых вод на фитопланктон Иваньковского водохранилища. // В сб.: Экология организмов водохра-нилищей-охладителей. /Тр. ИБВВ -1975. -Т. 27 (30). -С. 143-198.

64. Девяткова Т. П. Трутнев А. Ю. Особенности формирования скоростей течения и расходов воды в Камском водохранилище./ Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь. 1983. с. 19 -26.

65. Девяткова Т. П., Китаев А.Б. Интенсивность изменения объемов водных масс Камского и Боткинского водохранилищ при их сработке // Комплексные экологические исследования водоемов и водотоков бассейна р. Камы / Пермский гос. ун-т. Пермь:,. 1993, - С.6 -11.

66. Егоров Ю.А., Тихомиров Ф.А. Экологические концепции ядерной энергетики. //Региональная экология. 1999. №3. С.31-35.

67. Елагина Т. С. Влияние сброса теплых вод Костромской ГРЭС на зоопланктон Горьковского водохранилища. В сб.: "Влияние тепл. электростанции на гидрол. и биол. вод-в", Борок, 1974. -С. 49-50.

68. Елагина Т.С. Зоопланктон Горьковского водохранилища в районе Костромской ГРЭС. В сб.: "Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов". М., 1977. с.244 257.

69. Есюнина Е.И. Динамика донных беспозвоночных Камского водохранилища в районе сброса теплых вод Пермской ГРЭС // Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование: Межвуз. сб. науч. тр./ Перм. гос. ун-т. Пермь:, 1992. - С. 199 - 206.

70. Ефимова Т.А. Влияние сбросных теплых вод Канаковской ГРЭС на половые циклы рыб Иваньковского водохранилища. В сб.: Влияние тепл. электростанций на гидрол. и биол. водоемов. Борок.1974.-С. 55-57.

71. Жгарева H.H., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на фитофильную фауну рдестов Иваньковского водохранилища //Гидробиол. ж. 1979 T.XV,-В.6. С. 40-46.

72. Жданова Г. А., Фриновская Т. В. Влияние водорослевого корма на рост, плодовитость и продолжительность жизни Bosmina longirostris (О. F. Muiier)// Гидробиол. журн. Т. 12, № 4. 1976. С. 82—86.

73. Жданова Г. А., Фриновская Т. В. Изменение плодовитости планктонных ракообразных Киевского водохранилища в естественных условиях и в эксперименте//Гидробиол. журн. Т. 13, №3.1977. С. 16—22.

74. Жданова Г. А. Сравнительная характеристика половых циклов и продуктивности Возтта 1оп&гозМз и Возтта coregoni в Киевском водохранилище// Гидробиол. журн. Т. 5, № 1. 1969.

75. Житенева Г. С. О влиянии вод, сбрасываемых Костромской ГРЭС на ихтиофауну Горьковского водохранилища. Тр. Всес. проектно изыск, и НИИ "Гидропроект", сб. 53. 1976.

76. Заика В. Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов./ Киев: Наук.думка, 1983, 208 с.

77. Зиновьева С.Н, 0 нересте рыб Камского водохранилища в районе Добрянки в 1982 г. В сб.: Биол. водоемов Зап. Урала. Пермь, 1985. С 35 38.

78. Зиновьева С.Н. О биологической специфичности и промысловом значении нижнего бьефа Камской ГЭС // Биологические ресурсы камских водохранилищ и их использование: Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. гос. ун-т. Пермь:,1992. - С.45 - 53.

79. Иванова М. Б Биологическая продуктивность северных озер. / Озера Кривое и Круглое. Продукция зоопланктонных популяций // Тр. Зоол.ин-та АН СССР. -Т. 56. 1975. С. 93—120.

80. Иванова М. Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л., 1985.223 с.

81. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л. Наука, 1978. 304 с.

82. Иваньковское водохранилище: Современное состояние и проблемы охраны. М. Наука, 2000. 344 с.

83. Калинин В.Г.0 роли природных факторов в процессах ледообразования на Камском водохранилище // Физ.-географ. основы развития и размещ. яроизводит. сил Нечерноземного Урала / Пермский гос. ун-т. Пермь:, 1993 - С.63 - 67.

84. Калинин В.Г. Тепловое воздействие сбросов Пермской ГРЭС на ледовотермический режим Камского водохранилища /Пермский гос. ун-т.- Пермь:,1994. Юс. - Деп. в ВИНИТИ 18.4.94, N 922-В94. - РЖ ОПиВПР.- 1994 7.72.280.

85. Китицина Л.А., Сергеева О.А. Влияние подогрева на размеры и вес некоторых популяций беспозвоночных в водоеме-охладителе Куроховской ГРЭС //Экология, 1976. В.5. - с.95-102.

86. Ковальчук Ю.А., Шадрина Л.А. Влияние сбросных вод ТЭЦ на развитие физиологических групп бактерий. //Ин-т эвол. Морф. И экол. Животных . -М.,1994. /Деп. В ВИНИТИ 94.04.20. -№ 975-В94.

87. Комплексные исследования гидрологии и водной экологии Камских водохранилищ и рек их водосборов: Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. гос. ун-т им. Горького; Ред.:К.Е.Орлова, Л.А.Кузнецова. Пермь:, 1987. - 153с. 4

88. Константинов А. С. Общая гидробиология .М., 1986 г., 472 с

89. Кортунова Т, А. Изменения в зоопланктоне Камского водохранилища в течение вегетационного сезона (р-п г.Добрянки) в кн.: "Биол. водоёмов Зап. Урала. Проблемы воспроизводства и использо вания ресурсов" - Пермь: Перм. ун-т, 1985.

90. Кортунова Т. А. Зоопланктон Камского водохранилища и его продукция./ Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь. 1983. с. 68 -73.

91. Кортунова Т.А. Зоопланктон залива Малый Туй (Камское ) // Экология гидробионтов водоемов Западного Урала: Межвуз. сб. науч. тр. / Пермский гос. ун-т. Пермь:, 1988. - С.28 -37

92. Кортунова Т.А. Зоопланктон Камского водохранилища и его продукция // Комплексное исследование рек и водохранилищ Урала.- Пермь, 1983.

93. Кортунова Т.А. Изменение в зоопланктоне Камского водохранилища в течение вегетационного сезона (район г. Добрянки) // Биология водоёмов Западного Урала.- Пермь, 1985.

94. Кортунова Т.А., Антонова E.JI. Продукция зоопланктона мелководной зоны Камского и ее использование молодью рыб // Тез. докл. IV Съезда ВГБО.- Киев, 1981.- Ч. IV.

95. Кортунова Т.А., Галанова A.A. Зоопланктон Камских водохранилищ как кормовая база рыб //Биологические ресурсы Западного Урала. Межвуз.сб.науч.тр. Пермь, 1986.

96. Кортунова Т.А., Зуева Е.Ю. Состояние зоопланктона Камского водохранилища (по данным 1976 г.) // Сб. науч. тр. Пермской лаб. ГосНИОРХ.- 1979.- Вып. 2.

97. Кортунова Т.А., Серкина P.A. Распределение и сезонная динамика зоопланктона Камского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала,- Пермь, 1980.

98. Костылёв В. А. Есипова М. А., Влияние сбросных вод Курской ТЭС на зоопланктон. / Гидробиол. журн.1981. Т. 17,№5.-С. 31-34.

99. Крылов П. И. Питание пресноводного хищного зоопланктона. ИНТ серия "Общая экология, Биоценология, Гидробиология. Т. 7 1989 148с.

100. Крючкова М. Н. ., Рыбак В. X. Особенности питания ракообразных планктоном водоёмов разного трофического типа // Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоёмов. Л. ЗИН АН СССР. 1983. С. 48-53.

101. Крючкова М. Н. Влияние температурных и трофических условий на продолжительность развития ветвистоусых ракообразнвых./ Гидроб. журнал № 2 Том IX, 1973, с 69 79.

102. Крючкова М. Н., Рыбак В. X. К вопросу о взаимоотношениях фито и зооплантона // Трофические связи пресноводных беспозвоночных., Л.: ЗИН СССР, 1980.-С. 19—29.

103. Кудрина Т. Н., Девяткин В. Г. О влиянии подогретых вод Конаковской ГРЭС на содержание кислорода и развитие фитопланктона в Иваньковском водохранилище в зимний период./ Гидроб. журн. т. 8, 4. 1972.

104. Кутикова JI. А. Коловратки фауны СССР 1970// Л. Наука. 744 с.

105. Лаврентьева Г. М., Романова А. П., Терешенкова Т. А., Мещерякова С. В., Гуренович А. М., Орлова М. И., Огородникова В. А., Убаськин А. В. Характеристика водоёма -охладителя Экибастузкой ГРЭС 1./ Сб. науч. тр. ГосНИОРХ 1995, вып. 314, с 7 - 69.

106. Лаврентьева Г.М. Реакция компонентов экосистемы водоема-охладителя Печорской ГРЭС на органическое и тепловое загрязнение // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Тез. докл. Сыктывкар:,1990. - С.50.

107. Лебедева Л. И. Рост размножение и продукция Daphnia Zcwgispina в Учинском водохранилище. / Бюл. Моск. О-ва испыт. Природы отд биол. 68. 5. 1963. с.130-131.

108. Ленчина Л.Г. Особенности развития бактериофлоры в водоемах-охладителях тепловых электростанций. // Симп. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок: Изд-во ИБВВ, 1971. С.39-40.

109. Ленчина Л.Г. Бактериопланктон. // Водоем-охладитель Ладыженской ГРЭС. Киев: Наукова думка, 1978. С.37-48. J

110. Ленчина Л.Г. Бактериопланктон. // Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций Украины. Киев: Наукова думка, 1991. С.49-57. ,

111. Литвинов А. С. Ривьер И Иванова М.Б. Влияние температуры и активной реакции воды на дыхание и скорость фильтрации Daphnia pulexJ Гидробиологический журнал № 5 Том I, 1965, с 15-19.

112. Лукшене Д. К. Воздействие термического режима водоемаохлади теля Литовской ГРЭС на воспроизводство рыб (особенности поло вого цикла леща) Тр. АН Лит. ССР, 1978. № 4/84. с.81-91 * \ '

113. Луферов В.П. Влияние температуры и освещённости на фотореакцию некоторых ракообразных./ Инв.бюл. Биология Внутренних Вод № 9,1971, с. 32 -З4.г

114. Любимова Т.С. Первичная продукция Южно-Уральского водохранилища-охладителя // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование / ИЭРиЖ УрО РАН. -Свердловск:, 1989. С.80.

115. Любимова Т.С., Матюхин В.П., Тимофеева О.В. Зоопланктон и потенциальная продукция рыб зоопланктофагов водоемов-охладителей Урала // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование / ИЭРиЖ УрО РАН. Свердловск:, 1989. - С.81 -82.

116. Лэк Д. Численность животных и её регуляция в природе. М.: ИЛ, 1957. 303 с.

117. Мануйлова Е.Ф. Биология Daphnia longispina в Рыбинском водохранилище./ Труды биологической станции Борок. Выл. 3 с. 1958 г., 236 250

118. Мануйлова Е.Ф Ветвистоусые рачки Cladocera) фауны СССР./ М., Л., Наука, 1964. 326 с.

119. Матарзин Ю.М., Калинин В.Г. Ледово-термический режим Камского водохранилища в районе влияния сброса подогретых вод Пермской ГРЭС // Водные ресурсы. 1996. - T.23,N 6. - С.679 - 683. - Библиогр.:13 назв.

120. Матарзин Ю.М., Мацкевич И.К. Вопросы морфометрии и районирования водохранилищ. /Вопросы формирования водохранилищ и их вли яние на природу и хоз-во. вып.1. Пермь, 1970.

121. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция./ Л. 1984

122. Миацанакова Е. А. Сезонные изменения пространственного распределения двух совместно обитающих видов рода Bosmina (Cladocera, Crustacea)/ Экология № 5 1990.

123. Монаков A.B. Планктон и бентос Камского водохранилища (1961) // Биологические аспекты изучения водохранилищ. М.;Л.: Наука,1963. С. 108 115.

124. Мордухай Болтовской Ф.Д. Тепловые электростанции и жизнь водоёмов/ Природа. № 1.1975а.

125. Мордухай-Болтовской Ф.Д, Состояние вопроса о влиянии подогретых вод теплоэлектростанций на биологию водоемов //Симпоз. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций па гидрологию и биологию водоемов. Борок. 1971, С.43-75.

126. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Проблема влияния тепловых и атомных электростанций на гидробиологический режим водоемов //Тр. ИБВВ АН СССР. М.,. 19756 - В.27(30)

127. Определитель пресноводных беспозвоночных Еврпейской части СССР 1977. J1. Гидрометеоиздат 512 с.

128. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. 1995 Том 2 СПб Наука. 632 с.

129. Определитель пресноводных беспозвоночных России. 1994 Том 1 СПб Наука. 396с.

130. Особенности гидробиологического режима водоёмов-охладителей, используемых для садкового выращивания рыб// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ вып. 299. JI. 1989. 174 с.

131. Ошканов H.H. Белоярская АЭС история, настоящее, будущее // 6 научно - техническая конференция, посвященная 35-летию работы Белоярской АЭС, 1-2 июля 1999 г., у. Заречный: Докл. Ч. 1. - Заречный:, 1999. - С.1 - 6.

132. Печень-Финенко Эффективность усвоения пищи планктонных ракообразных. /Экология №3, 1971, с. 64-72.

133. Пидгайко М.А., Гринь В.Г., Поливанная М.Р., Виноградская Т.А„ Сергеева В.А Итоги изучения гидробиологического режима пресных водоемов-охладителей юга УССР. Гидробиол. ж., т.6. № 2. 1970. С. 36-44.

134. Пидгайко МЛ. Влияние теплообменных вод Трипольской ГРЭС на зообентос р.Днепр //Влияние тепл.электростанций на гидрол. и биол.вод-в. Борок,1974. С. 122-124.

135. Пидгайко МЛ. Зоопланктон водоёмов Европейской части СССР./ М. Наука, 1984, 208 с.

136. Поддубная Т. Л, Динамика донного населения Иваньковского водохранилища в р-не сброса теплых вод ГРЭС и за ее пределом. //Симпоз.по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрлогию и биологию водоемов, Борок, 1971. С. 49- 50.

137. Поливанная М.Ф. Сергеева O.A. Влияние сброса нагретых вод Трипольской ГРЭС на зоопланктон Днепра/ Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоёмов. M Борок, 1974.

138. Поливанная М.Ф., Сергеева O.A. К биологии массовых видов Cladocera водоема-охладителя Кураховской ГРЭС. Гидробиол. .ж., VII, 1971. № 5.

139. Полищук JI.B., Сахарова М.И. Относительное значение разных факторов в динамике рождаемости планктонных животных// Докл. АН СССР. 1987. Т. 296. № 1. С. 253-256.

140. Полищук JI. В. Определение скорости рождаемости и смертности в природных популяциях планктонных организмов./Журн. общ. биологии, 1978 т.39, №2, с. 189-193.

141. Полищук, JI. В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. Наука, М. 1986. 128с.

142. Бердышева Г.В., Васильчикова А.П., Дерябин В.Н. Проблема стабилизации биотического цикла в водохранилищах тепловых электростанций. Средне-Уральская ГРЭС / Чистая вода России-2001: Шестой междунар. симпозиум: Тез. докл. Екатеринбург:,2001. -С.16.

143. Протасов А. А. Зооперифитон Каневского водохранилища и влияние на него сбросных подогретых вод теплоэлектростанций //Гидробиологические исследования водоемов юго-западной части СССР. Киев, 1982.

144. Пушкин Ю.А. Обзор исследований по росту рыб камских водохранилищ // Биол.водоемов Зап. Урала. Пермь, 1985. С. 164 170.

145. Пушкин Ю.А. Густера Камского водохранилища // Уч. зап. Перм. у-та, 1965. №125. С. 69-78.

146. Пушкин Ю.А., Антонова ЕЛ. Видовой состав и динамика численности молоди рыб в заливе Верхний Туи Камского водохранилища. //Структура и функции водных биоценозов, их рациональное использование и охрана на Урале. Свердловск. 1979. С. 34 37.

147. Пушкин Ю.А., Зиновьева С.Н. Современное состояние сырьевых ресурсов и промысла на Камском водохранилище // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала (Вопросы рыбного хозяйства). Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1986. С.3-11.

148. Пушкина Н. П. О факторах, определяющих численность молоди рыб Камских водохранилищ./ Основы рационального использования рыбных ресурсов Камских водохранилищ. Пермь. 1978. с 30 34.

149. Разлуцкий В. И. Оценка популяционных параметров Cladocera./ Гидроб. Журн. 1996 т. 32 №3 С. 26-33.

150. Раимова E.K. Зоопланктон Ириклинского водохранилища // Проблемы региональной экологии. 1998. - Спец. вып. - С. 162 - 173.

151. Рачюнас JI.A. 0 питании некоторых рыб в водоеме-охладителе Литовской ГРЭС. Гидробиол. ж., 1973. т.9. № 5. С. 21-28.

152. Ривьер И.К. Зоопланктон Иваньковского водохранилища в зоне влияния подогретых вод Костромской ГРЭС //Экология организмов водохранилищ-охладителей Тр.Инст. биол. внутр. вод АН СССР вып.27. Л. Из-во "Наука". 1975. С.220 244.

153. Родионова Л. А. Губанова И. Ф. О питании рыб Камском водохранилища./ Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь. 1983. с. 81 -87.

154. Рылов В.М. Calanoida СССР. Определитель организмов пресных вод СССР, вып. 1. Л., 1930. 288 с.

155. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные Т. III, вып. 3. Л. 1948. 320 с.

156. Рябова В.Н., Погребов В.Б. Распределение зоопланктона прибрежья Финского залива в зоне термального воздействия //Природная среда и биологические ресурсы морей и океанов: Тез. докл. Всесоюз. конф.-Л., 1984. С. 147-148.

157. Садырин В.М. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на фитофильную фауну в осений период //Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. хоз. 1975.

158. Саппо Л.М., Флейс М.Л. Влияние подогретых вод Конаковской ГРЭС на гидрохимический режим Иваньковского водохранилища. АН СССР Всесоюз. гидроб. общ.-во. Труды том XXI 1977, с 3 20.

159. Сарвиро В. С. Температурная зависимость продолжительности развития и удельной скорости роста неполовозрелых самок Daphnia longispina О. F. MULLER (CRUSTACEA, CLADOCERA) в садковых экспериментах. Гидробиол. журн. 1985, т. 21 № 3, с. 28 33.

160. Светлов П.Г. Иванова М. В. Половые различия к повреждающему воздействию у циклопоида./ Доклада АН Том LXVIII № 6,1949, С. 1143 1146.

161. Семенюк Г.А. Влияние тепловой электростанции на зоопланктон водоема-охладителя (на примере оз.Кенон в Забайкалье). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск: 1980. 23 с.

162. Сергеева О. А., Калиниченко Р. А., Кошелев С. И., Ленчина Л. Г. Химический состав воды и планктон водоёма-охладителя Южно-Украинской АЭС. Гидроб. журн. 1988. Т. 24, № 6. с 8 -14.

163. Сергеева O.A. Сезонная динамика зоопланктона водоема-охладителя Чернобыльской АЭС. Гидробиологический ж. т. 21. №1 1985. С. 32 36.

164. Сергеева O.A., Ленчина Л. Г., ., Калиниченко Р. А., Медняк Е. В, Влияние системы охлаждения тепловой электоростанции на планктон./. Гидробиол. .ж., том 25, 1989. № 6. С. 37-42.

165. Серкина P.A. Сезонная динамика зоопланктона Камского водохранилища // Учен. зап. ПГУ.-1971.-N261, вып. 2.

166. Серкина P.A. Зоопланктон Камского водохранилища 1959-1961 гг. и его вертикальное распределение. 1963, при Пермском гос. ун-те, т.14, в.6,167-175.

167. Сиренко Л. А., Кириенко Ю. А., Лукина Л. Ф., Коваленко О. В. О токсичности синезеленых водорослей возбудителей «цветения» воды // Гидробиол. журн. 1976. Т. 12, № 4. С. 22- 28.

168. Скальская И.А, Заселение древесных субстратов фауной в подогреваемой и неподогреваемой зоне у Костромской ГРЭС //Симпоз. по влиянию подогретых вод теплоэлектростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок. 1974.

169. Скопцов В. Г., Саломатова Т. В. Влияние пресса рыб на состояние популяций некоторых планктонных ракообразных//Экология. 1984. № 1 С. 86—87.

170. Скопцов В. Г., Саломатова Т. В. Популяционная динамика Daphnia longispina в мезотрофном озере и факторы её определяющие//Сб. ГосНИОРХ 1989 № 296 с. 32-41

171. Слепян Э.И., Лебедев В.И., Епихин А.И. Экологическая концепция развития атомной энергетики: обоснования, система, проблемы. //Региональная экология. 1999. №3. С.36-45.

172. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР, ракообразные, т. 1 вып. 2. Л., Наука, 1970. 531 с.

173. Смирнов H.H. Macrothricidae и Moinidae фауны мира. Фауна СССР, ракообразные, т. 1 вып. 3. Л., Наука, 1976. 237 с.

174. Смуров А. В. Полищук Л. В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статические и динамические аспекты. / М. Изв. Моск. Ун-та 1989,208 с.

175. Спиглазов Л.П Численность бактерий в озере Кенон// Термический режим и био- логия озера Кенон: Зап. Забайкальск. фил. Геогр. о-ва СССР. Чита. - 1972. - Вып. 62. - С. 24-37.

176. Спиглазов Л.П., Серебрякова М.С. Микробиология оз.Кенон как водоема-охладителя Читинской ТЭЦ. // Экология городского водоема. Новосибирск: Изд-во Сибирск. отд. РАН, 1998. С.80-95.

177. Суздалева А. Л Безносов В.Н., Экологические последствия изменения режима стратификации озера Удомля (водоём- охладитель Калининской АЭС). // Проблемы региональной геоэкологии. Тверь: Изд-во Твер. ун-та, 1999. с. 46 -47.

178. Суздалева А. Л., Безносов В.Н Изменение гидрологической структуры водоёмов при их превращении в водоёмы охладители атомной (тепловой) электростанции. // Инж. экология. 2000. № 2. с. 47 -55.

179. Сулимов А. С. О влиянии сбросных вод Костромской ГРЭС на ихтиофауну речной части Горьковского водохранилища //Влияние тепл. электростанций на гидрол. и биол.вод-в. Борок, 1974.-С. 176- 180.

180. Сулимов А. С. Размножение рыб, распределение и рост их молоди в районе Костромской ГРЭС. Изв.ГосНИОРХ, Ш. Л., 1977. С. 132 136.

181. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972, 196 с.

182. Теплоэнергетика и окружающая среда: Функционирование популяций и сообществ водных животных в охладителе Литовской ГРЭС./Вильнюс: Мокслас, 1984 Т4. 168 с.

183. Третьякова С.А. Фитопланктон Камских водохранилищ // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала: Тб. науч. тр./УрО АН СССР. Свердловск:, 1989. - С.58 -69.

184. Турунин Н.В. Влияние Иввиоль 3 на гидробионтов. АН СССР Всесоюз. гидроб. общ.-во. Труды том XXI 1977, с. 21 - 32.

185. Улексина А.Г., Филатова Т.Н. К вопросу о допустимых нормах подогрева внутренних водоемов сбросными теплыми водами электростанций и промышленных предприятий //Основы биопродукт, внутр. вод-в Прибалтики. Вильнюс, 1975. С. 124 127.

186. Уломский С.Н. Материалы по формированию планктона Камского водохранилища (1955-1959 гг.) // Тр. Уральского отд. ГосНИОРХ.-1961.- Т.5, С. 105-130.

187. Уломский С.Н. Основные черты и направления развития планктона Камского водохранилища (1955-1957 гг.) // Совещ. по вопросам эксплуатации Камского водохранилища.-Пермь, 1959.

188. Устюгова Т.В., Заостровцева С.Г., Шилопосов Г.М. Тематологические исследования леща и плотвы Камского водохранилища в районе Пермской ГРЭС //Экол.гидробионтов водоемов Зап.Урала. Пермь, 1988.

189. Филон В.В. Изменение верхнего температурного порога выживания плотвы, окуня и красноперки под влиянием теплых вод Канаковской ГРЭС. Гидробиол.ж. 1971. т. 7 , № 4.

190. Цвелих О.М. Влияние сбросов воды Киевской ГРЭС на ихтиофауну в осенний период. Вестн.Киевс. ун-та. Биол., № 23. Киев, 1981.

191. Шилоносов Г.М., Селетков О.В., Сычев А,А., Зиновьев Е.А. О нересте и плодовитости рыб в заливе Б.Туй Камского водохранилища //Биол. рес. вод-в Зап. Урала, Вопр. рыбн. хоз-ва. Пермь, 1986.

192. Шушкина Э.А. Рационы питания циклопов в озёрном планктоне./ Биологические науки, 4,1964, с. 25-31.

193. Экология организмов водоёмов-охладителей // Труды ИБВВ Том 27 (30) JI. Наука. 1975. с290.

194. Яншин A. JI. Экологические проблемы: локальные и глобальные / Глобальные экологические проблемы на пороге XXI века. М. «Наука» 1998. С. 5 10.

195. Caceres, С. Interspecific variation in the abundance, production and emergence of Daphnia diapausing eggs. Ecology, 79.1998a. p. 1699-1710

196. Caceres,C.E. and. Hairston N.G. Jr Benthic-pelagic coupling in planktonic crustaceans: The role of the benthos. Archiv fur Hydrobiol. Special Issues Adv. Limnol. 52: 1998b. p.163-174.

197. Caceres,C.E. Temporal variation, dormancy, and coexistence: A field test of the storage effect .Proc. Natl. Acad .Sci. 94: 1997. p.9171-9175.

198. Caceres,C.E.Seasonal dynamics and interspecific competition in Oneida Lake Daphnia. /Oecologia 115: 1998c p. 233-244.

199. Gliwicz, Z.M. Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy. Ecol. Pol. A., 17: 1969. p. 663 708.

200. Gliwicz, Z.Mio Food and predating in limiting clutch size of cladocerans //Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. Vol. 21, Pt. 3 S 1981 p.1562 1566.

201. H.W.de Nie„ Effects of thermal effluents from the Bergum Power Station on the zooplankton in the Bergumermeer/Hydrobiologia Vol. 95, N 1 1982. p.337-349

202. Hynes H.N. The biology of polluted waters. London 1960. -202 pp

203. Hairston N.G.,Jr Zooplankton egg banks as biotic reservoirs in changing g environments. Limnol. Oceanogr. 41: 1996. p. 1087-1092.

204. Hairston N.G.,Jr. Diapause as a predator avoidance adaptation./ In W.C.Kerfootand A. Sih eds., Predation: Direct and indirect impacts on aquatic communities. Univ. Pressof New England. 1987. p. 281-290

205. Holl D. J. An experimental approach to the dynamics of a natural population of Daphnia galeata mendatoe. Ecology 45: 1964. P. 94 112.

206. Haney J. F. Hall D. J. Sugar-coated Daphnia:A preservation technique for Cladocera. -Limnol. And Oceanogr., 1973, 18, N2, p. 331-333.

207. Lampert W. Feeding and nutrition in Daphnia / R.H. Peters and R. de Bernardi (Eds.) "Daphnia". Met. 1st. Ital. Idrodiol., 45: 1987. p. 143 -192

208. Lampert W. A field study on the dependence of the fecundity of Daphnia spec, on food concentration. Oecologia (Berlin), 36: 1978 p. 363 369.

209. Lauren-Maeaettae, C., Hietala, J., and Walls, M. "Responses of Daphnia pulex populations to toxic cyanobacteria." Freshwater Biology 37, no. 3 (1997): 635-647.

210. Lemke A.M., Benke A.C. Growth and reproduction of three cladoceran species from a small wetland in the south-eastern USA // Freshwat. Biol. 48. 2003. P. 589-603

211. Lynch M Limnol/ and Oceanogr./vol. 22, N4, 1977 p. 775-777.

212. Lynch M. The evolution of cladoceran life histories //Quart. Rev. Biol. Vol. 55. 1980. P. 23-42.

213. Paloheimo J. E. Calculation of instantaneous bight rate. Limnol. and Oceanogr., 1974, vol.19, N 4, p 692-694.

214. Pijanowska J. & G. Stolpe, 1996. Summer diapause in Daphnia as a reaction to the presence of fish. J. Plankton Res. 18. no. 8 (1996): 1407-1412.

215. Rammner W. Beitrag zur Cladocerfauna von Java //Int. rev. ges. Hydrobiol. Bd. 35. H. 1-3. 1937. S. 35-50.

216. Stross R. G. Photoperiodism and phased growth in Daphnia populations: coactions in perspective. Met. 1st. Ital. Idrodiol., 45: 1972. p. 413 437.

217. Stross R. G. Termination of summer and winter diapause in Daphnia// Amer. Zool. Vol. 15 N 5 1965. P.701.

218. Thermal pollution of Cayuga Lake dy a proposed power plant. 1968. Ithaca N.Y.

219. Weglenska T. The influence of various concentration of natural food on the development fecundity and production of planktonic crustacean filtrators // Ekol. Pol. Vol. 19. 1971. P. 427473.

220. Whitehouse J. W. Some aspects of the diology of lake Trawsfynydd: a power station cooling pond. Hydrobiologia (Neth.), 38, is. 2 1971, P. 253-288.

221. Wright J. C. The population dynamics and production of Daphnia in Canyon Ferry Reservoir, Montana. /Limnol. Oceanogr., N. 10 1965. P. 583 590.