Изменчивость роста и жизненных циклов тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в связи с её вселением в пресноводные экосистемы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Осипов, Виталий Викторович

• Осипов, Виталий Викторович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Осипов, Виталий Викторович

Введение

ГЛАВА I. Характеристика системы верхневолжских водохранилищ, как среды обитания гидробионтов

1.1. Физико-географическая характеристика водохранилищ Верхней Волги

1.1.1. Географическое положение

1.1.2. Климат

1.1.3. Циркуляция водных масс

1.1.4. Термический режим

1.1.5. Гидрохимическая характеристика

1.2. Состояние биотических сообществ Заключение

ГЛАВА II. Биология черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris

11.1. Таксономический статус и распространение рыб рода Clupeonella

11.2. Тюлька как вид-вселеиец

11.3. Особенности биологии тюльки

11.3.1. Тюлька Каспийского моря

11.3.2. Тюлька Азовского моря Заключение

ГЛАВА III. Материалы и методы

111.1. Районы исследования и объем полученного материала

111.2. Примененные методики анализа роста и определения плодовитости

111.3. Особенности определения возраста тюльки

III.3.1. Определение возраста, как один из важнейших методов исследования биологии рыб

111.3.2. Химический состав и структура отолитов тюльки

111.3.3. Особенности определения возраста тюльки по чешуе и отолитам III.3.3.1. Определение возраста тюльки по чешуе

III.3.3.2.Определение возраста тюльки по отолитам III.3.3.3. Закладка годовых колец на чешуе и отолитах тюльки Ш.3.3.4. Сопоставление оценок возраста тюльки по чешуе и отолитам

ГЛАВА IV. Возраст и темпы роста тюльки

IV.1. Половой и возрастной состав популяции тюльки Рыбинского водохранилища

IV.2. Рост тюльки Рыбинского водохранилища

IV.3. Изменчивость роста тюльки в пределах нового ареала Заключение

ГЛАВА V. Жизненные циклы тюльки в пределах нового ареала

УЛ.Некоторые особенности воспроизводства тюльки Рыбинского водохранилища

V.2. Изменчивость жизненных циклов тюльки Заключение

ГЛАВА VI. Роль тюльки в ассоциациях пелагиали пресноводных экосистем

VI. 1 Распределение тюльки Рыбинского водохранилища

VI.2. Трофические сети и влияние тюльки на ассоциациях пелагиали Заключение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость роста и жизненных циклов тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840) в связи с её вселением в пресноводные экосистемы»

В последнее время процессы, связанные с проникновением и натурализацией живых организмов за пределы их естественного ареала, принято называть биологическими инвазиями чужеродных видов ^Дгебуадзе^2000). Ещё в 50-х годах XX века Ч. Элтон (1960), отмечал, что «нашествие» чужеродных видов наносит большой ущерб естественным сообществам и негативно влияет на биоразнообразие, а так же подчеркивал необходимость тщательного изучения этого процесса. К концу XX века, инвазии организмов приобрели глобальный масштаб, связанный с усиливающейся с каждым годом хозяйственной деятельностью человека (Алимов и др., 2000; Дгебуадзе, 2003). Расселение чужеродных видов гидробионтов наиболее активно происходит по большим рекам меридионального направления с зарегулированным стоком (Николаев, 1979). В нашей стране этот процесс хорошо прослеживается в бассейне Волги.

К настоящему времени ихтиофауна бассейна Волги насчитывает 96 видов рыбообразных и рыб, относящихся к 26 семействам и 66 родам (до зарегулирования насчитывалось всего 78 видов) (Экологические проблемы., 2001) из них более 20 % рыб являются вселенцами. Одним из самых широко распространенных и многочисленных вселенцев в волжской экосистеме является тюлька Clupeonella cultriventris. С 60-х годов XX в. этот вид стал активно заселять пелагиаль водохранилищ нижней и средней Волги и продвигаться в северном направлении (Шаронов, 1971). К началу XXI в. тюлька достигла и полностью освоила Рыбинское, Угличское, Иваньковское и Шекснинское водохранилища вплоть до оз. Белое (Slynko et al., 2002). Успешной экспансии тюльки, безусловно, способствовали: образование нового свободного биотопа - пелагиали, увеличение трофности водоемов и обильное развитие зоопланктона (Цыплаков, 1974). Наблюдавшееся в конце прошлого века потепление климата вызвало повышение среднегодовых температур воды и удлинение вегетационного периода, что также благоприятствовало натурализации тюльки в верхневолжских водохранилищах.

Выявление путей инвазий, оценки влияния на аборигенные виды рыб и изменений, которые происходят в популяциях чужеродных видов в новых условиях, являются одними из самых актуальных проблем при изучении инвазийиых процессов в бассейне Волги.

Несмотря на то, что вот уже почти 50 лет тюлька населяет пелагиаль водохранилищ Волги, работ, посвященных особенностям её биологии в новой среде обитания, сравнительно мало. Такие исследования выполнены для тюльки Куйбышевского (Кузнецов, 1972; Козловский, 1980, 1983, 1987), Камского и Боткинского водохранилищ (Пушкин, Антонова, 1977; Антонова, Пушкин, 1985; Горин, 1985; Горин, 1991). Ряд работ по образу жизни тюльки верхневолжских водохранилищ относительно недавно опубликован сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Кияшко, Слынько, 2003; Кияшко, 2004; Кияшко и др. 2005 и др.). Тем не менее, в бассейне Верхней Волги специальных исследований по возрастному составу, изменчивости роста и жизненных циклов тюльки не проводилось. Кроме того, не проводился сравнительный анализ основных параметров популяций тюльки в пределах всего её современного ареала.

Целью нашей работы стало изучение закономерностей изменчивости роста и жизненных циклов тюльки в связи с её вселением в волжские водохранилища. Для этого исследовались возрастной состав и темпы роста популяции тюльки в новых местообитаниях, изучалось изменчивость стратегий жизненных циклов тюльки (время наступления половой зрелости, продолжительность жизни, плодовитость), кроме того, оценивалась роль тюльки в ассоциациях пелагиали волжских водохранилищ.

Новгородской, Смоленской, Тверской, Московской, Ярославской, Ивановской и Нижегородской областей. Основные гидрологические характеристики водохранилищ приведены в табл. 1.1.1.

Таблица 1.1.1.

Основные морфометрические характеристики верхневолжских водохранилищ

Экологические проблемы., 2001) водохранилище полный объём,км2 площадь зеркала, км2 глубина, средняя, м глубина наибольшая, м год заполнения

Иваньковское 1,12 327 3,4 19,0 1937

Угличское 1,24 249 5,0 23,2 1940

Шекснинское 6,50 1669 3,9 17,0 1964

Рыбинское 25,42 4550 5,6 30,4 1941 -1947

Горьковское 8,70 1591 5,5 21,0 1955- 1957

Бассейн Верхней Волги имеет достаточно густую речную сеть. Наиболее крупные притоки верхней Волги: Молога, Шексна, Суда, Унжа. Основная роль в питании рек принадлежит снежному покрову. Большая часть бассейна лежит в подзоне южной тайги, где произрастают темнохвойные леса (Буторин, 1969). Слабая проницаемость подстилающих, преимущественно глинистых грунтов и избыточная увлажненность территории способствует заболоченности бассейна (Экологические проблемы., 2001).

Наиболее крупное из верхневолжских водохранилищ - Рыбинское. Рыбинское водохранилище является третьей ступенью Волжского каскада. Кроме того, по объёму воды оно занимает второе место среди водохранилищ Волги после Куйбышевского водохранилища. Для создания Рыбинского водохранилища выше г. Рыбинска были перекрыты плотинами две реки - Волга и Шексна. Рыбинское водохранилище равнинный водоём озёрного типа, имеет длину 250 км, ширину 56 км. Протяжённость береговой линии составляет 2150 км (Буторин, 1969; Рыбинское водохранилище., 1972).

По распределению глубин и морфометрическим особенностям ложа в водохранилище выделяют четыре основных района (плёса): Волжский, Моложский, Шекснинский, Главный (Фортунатов, 1959) (рис. 1.1.2). f-Суд.

V^v j rMeiwrnmupyky^ Topo^Y^^^—;^!^^ р.Швксна щ"люб«ц Швкс

Шекснинский пл«« т

Р Средний Двор

Против^.г^ ХЦви1

Jo ™ Весьегоиское раса Ввсъегонск

Моложский плас р.Саб ria альмый мыс Первомайские о-ва Городок

Главный л лее

Измайлово

Брвйтово п.Брвйтово^.

Волжский плес cj ^ п.Борок КопР-иГ^ХОЬ* J, Т Ч Переборы

ЗйРЧ^ Г.1 p.Cyfka i вГлебово

Рисунок 1.1.2. Карта-схема Рыбинского водохранилища.

Примечание: щ - стандартные станции наблюдений и места сбора проб по тюльке, — -границы плёсов

Рыбинское водохранилище создано для обеспечения нужд энергетики, транспорта, для повышения рыбопродуктивности, используется так же, как источник водоснабжения и как рекреационный объект.

Вторым по глубинам и полному объёму воды среди водохранилищ Верхней Волги, идёт Горьковское водохранилище. Его площадь бассейна составляет 229 тыс. км2. (Современная экологическая., 2000). Угличское и Иваньковское небольшие водохранилища, речного типа.

1.1.2. Климат. Бассейн Верхней Волги расположен в пределах зоны умеренного климата и характеризуется продолжительным (около 7 месяцев) периодом положительных температур воздуха и с зимним периодом устойчивой отрицательной температуры воздуха, которая удерживается в течение 3-4 месяцев, с конца ноября до середины марта (Экологические проблемы., 2001). Среднегодовая температура воздуха уменьшается по территории бассейна с запада на восток от 3,4°С в районе Верхневолжского водохранилища до 2,8°С в районе Городца (Горьковское водохранилище) (Современная экологическая., 2000). Определяющим фактором в распределении температуры воздуха в зимнее время является циркуляция атмосферы. В этот период территория бассейна испытывает наибольшее влияние Атлантики. При продвижении на восток и северо-восток это влияние ослабевает, обуславливая рост континентальности и понижение температуры. Средняя температура самого холодного месяца - января - изменяется от - 10"С (г. Осташков) до -14°С (с. Аненский мост). Лето характеризуется отсутствием заморозков и устойчивым сохранением среднесуточной температуры воздуха выше 15°С. Средняя температура июля составляет 16,5"С - 18,5°С, а максимальная может достигать 34-38"С (Экологические проблемы., 2001).

Годовая сумма осадков колеблется от 550 до 700 мм, причем около 60% приходится на теплое время года. Наибольшее количество осадков отмечается в районе Иваньковского и Угличского водохранилищ, наименьшие на западном побережье Рыбинского водохранилища. Максимальные годовые величины осадков могут превышать минимальные в 1,6-2,2 раза (от 435 до 960 мм). Создание водохранилищ вызвало изменения в микроклимате региона, которые в особенно проявляются в прибрежных районах. Основные причины изменения микроклимата над акваторией водохранилищ и прилегающей территорией суши - увеличение суммарной радиации, изменение радиационного баланса водоёма и большая теплоёмкость водной массы. В летний период эти различия менее выражены. Осенью водохранилище оказывает отепляющее влияние на прибрежные территории. Над акваторией водохранилища безморозный период удлиняется на 5 - 17 дней. В целом, с середины 90-х годов XX века наблюдается некоторое повышение среднегодовых температур воздуха. (Экологические проблемы., 2001).

1.1.3. Циркуляция водных масс. Структура общей горизонтальной циркуляции вод во всех водохранилищах Волжского каскада определяется четырьмя основными факторам: объёмом притока и стока водоёма, воздействием ветра на водную поверхность, морфометрическими характеристиками и рельефом дна, бароклинными эффектами. В зимний период. Максимальные скорости течения на водохранилищах Верхней Волги наблюдаются в районе гидростанций (0,8 - 1,0 м/с) и постепенно уменьшаются с удалением от них. В верхних бьефах ГЭС максимальные скорости течения, как правило, не превышают 0,3 м/с. Наименьшей проточностью обладает Центральный плёс Рыбинского водохранилища. Здесь скорости течения не превышают 0,08 - 0,12 м/с (Подцубный, 1971). В весенний период в Иваньковском, Угличском и Горьковском водохранилищах при преобладающих западных и юго-западных ветрах скоростью 3 м/с формируется транзитный поток, охватывающий как всю русловую зону, так и прилегающие участки затопленной поймы. В центральной части и в озёровидных расширениях речных плёсов Рыбинского водохранилища главную роль в формировании течений играет ветер (Экологические проблемы., 2001). В Рыбинском водохранилище так же преобладают преимущественно ветры юго-западного и западного направлений. Под воздействием ветра в водохранилище образуются мощные течения, а так же наблюдаются сгонно-нагонные явления, когда уровень воды у побережья в зависимости от направления ветра может падать до 0,4 м, а повышаться на 0,7 м (Рыбинское водохранилище., 1972). Высота волн в водохранилище достигает 2 м и выше. Средний коэффициент условного водообмена Рыбинского водохранилища составляет 1,86, соответственно, смена воды происходит приблизительно один раз в 6,4 месяца (Корнева и др., 1999). Как видно из табл. 1.1.1.3.1, сначала 90-х годов Рыбинское водохранилище испытывает период многоводности, не смотря на это, коэффициент водообмена несколько уменьшился.

Таблица 1.1.1.3.1. Средние значения некоторых показателей водного режима Рыбинского водохранилища в различные по водности периоды (Корнева и др., 1999 с измен.) показатели период, годы средние многолетние значения пределы колебания величин за год многоводный коэффициент 1954-1962 2,06 1,77-2,99 водообмена, 1976-1990 1,91 1,70-2,46 год "1 маловодный

1963-1975 1,52 1,24-2,50 многоводный

1954-1962 100,38 99,41-100,98 уровень,м 1976-1990 100,12 99,48-100,99 маловодный

1963-1975 99,81 98,72-100,43 приход, км3 1980 35,3

1990 56,6 расход, км3 1980 29,1

1990 43,9

1.1.4. Термический режим.

Начало ледостава на водохранилищах Верхней Волги приходится в основном на третью декаду ноября, кроме Шекснинского (табл. 1.1.4.1). Тем не менее, безледный период в Иваньковском водохранилище более стабилен и больше в среднем на 2 недели, по сравнению с другими водохранилищами. Максимальная продолжительность периода ледостава отмечена в расположенных севернее, Шекснинском и Рыбинском водохранилищах. Анализ среднемесячных температур водных масс верхневолжских водохранилищ показывает, что максимальная среднемесячная температура в верхневолжских водохранилищах наблюдается в июле. Более высокими среднемесячными^ температурами выделяются Угличское и Иваньковское водохранилища (табл.1.1.4.2.). Возможно, некоторое отепляющее воздействие на эти водохранилища могут оказывать тепловые сбросы с Конаковской ГРЭС. На Горьковском водохранилище подобное отепляющее влияние может оказывать Костромская ГРЭС, хотя здесь это влияние носит более локальный характер (Голованов и др., 2002).

Таблица 1.1.4.1.

Ледовые явления на водохранилищах Волжского каскада (Литвинов, Рощупко, 1993 с измен.)

Водохранилище, года наблюдений Начало ледостава Ледостав, дн. Очищение ото льда период свободный ото льда, дн.

Иваньковское, 1950-1972гг. 24 XI 138/68169 19 IV 213/192-232

Угличское, 19481972гг. 24 XI 141/113162 23 IV 205/184-222

Шекснинское, 1964-1980 гг. 11X1 156/126174 2V 192/163-214

Рыбинское, 1948-1980 гг. 20X1 151/132167 22 IV 195/168-222

Горьковское, 1956-1972гг. 23X1 147 28 IV 204

1римечапие: в числителе - среднее значение, в знаменателе - диапазон изменения Рыбинское водохранилище выделяется меньшими амплитудами колебаний среднемесячных температур и более медленным остыванием осенью и нагреванием водных масс весной. В целом, амплитуда колебаний температур в водохранилищах Верхней Волги в зависимости от гидрометеорологических условий отдельных лет, составляет от 2,3 до 10,4°С. Понижение температуры на водохранилищах Верхней Волги

Л ^ ? ( to. начинается в августа и составляет 0,3 - 0,4°С. При этом в начале периода охлаждения конвективные процессы не играют активной роли. В сентябре интенсивность охлаждения увеличивается, составляя 5,5 -6,0°С за месяц в связи с этим значительно возрастает и роль конвективного перемешивания, что приводит к полной гомотермии и уменьшению теплозапаса водной массы водохранилищ, выражающемуся в снижении её средней температуры. В октябре снижение температуры водной массы по всему каскаду составляет 6,1 - 6,9°С (Литвинов, Рощупко, 1993).

Таблица 1.1.4.2.

Среднемесячная температура водной массы водохранилищ Верхней Волги и пределы её колебаний (Экологические проблемы., 2001)

Водохранилище, период V VI VII VIII IX X XI

Иваньковское,1978 -1986,1988- 1992гг. 9.8/5.7-13,0 16.8/11.622 20.5/16.424.2 19.9/18.523.7 15.0/12.118.5 8.5/4.614.2 2.0/1.23.8

Угличское, 1978 -1985, 1988- 1992гг. 9.3/5.9-11.8 16.3/11.618.9 20.3/17.623.3 20.2/18.623.1 16.3/12.418.8 9.1/5.912.6 2.5/1.33.9

Рыбинское, 1978 -1985,1988- 1991гг. 5.9/1.2-11.1 14.1/11.715.9 18.9/1521.9 (I9jj17.4-21.2 13.9/11.117.8 8.2/6.211.9 2.8/0.43.9

Горьковское, 1981 -1985 гг. 8,5/ 7,311,2 15,1/13,516,2 19,4/18,121,7 19,5/18,320,3 14,2/13,514,6 7,8/7,19,4

Примечание. В числителе - среднее значение, в знаменателе - диапазон изменения

Важной характеристикой для биоты водоёмов является теплозапас водной массы. Теплозапас определяется объёмом водной массы и её термическим состоянием. В таких водохранилищах как Иваньковское и Угличское, объём которых после весеннего наполнения существенно не меняется в течение всего безлёдного периода, аккумулированное водной толщей тепло определяется её температурой. В водохранилищах со значительными колебаниями уровня в течении безлёдного периода, объем водной массы может играть решающую роль в величине теплозапаса и, особенно, в его межгодовых колебаниях. Интенсивнее всего тепло в водохранилищах накапливается в мае, это обусловлено не только величиной радиационного баланса, но и поступлением тепла с бассейна за счет притока более теплых речных вод (Экологические проблемы., 2001). По данным табл. 1.1.4.3. видно, что наиболее прогретыми воды во всех плёсах водохранилища становятся в июле и начале. ■

Таблица 1.1.4.3.

Температура воды (С0) Рыбинского водохранилища по плёсам в разные сезоны в 1960 -1964 г.г. (Рыбинское водохранилище., 1972 с измен.)

Сезон и дата средняя ГС по вдхр. Волжский плёс Моложский плёс Шекснинский плёс Главный плёс

Весна 9/V 1960 7,2 7,8 8,8 8,-9 4,2

12/ V 1961 6,6 8,5 8,2 6,4 2,6

12/ V 1962 7,8 9,1 9,6 8,7 5,7

15/ V 1964 8,3 8,6 11,6 10,9 5,3

Пето 25/ VII 1960 22,9 22 23,2 23,1 23,3

3/ VIII 1961 20,7 20,6 20,4 21 0 1 20,7

6/ VIII 1962 17,2 170 17,8 16,8 17,3

3/ VIII 1963 21,2 21,3 21,0 21,4 21,2

1/ VIII 1964 19,4 19,6 19,2 19,2 19,4

Осень 4/ X 1960 9,1 10 8,6 8,5 9,4

10/ X 1961 9,9 10,1 9,5 9,9 10

3/XI 1962 4,2 5,4 3,8 3,3 4,2

21/ XI 1963 1,2 1,5 1,0 - V

3/XI 1964 5,3 6,2 5,6 4,8 4,7 J У

Л ^

Самыми холодными в течение весны и осени были воды в Центральном плёсе, амплитуда температур как у поверхности, так и у дна, по сравнению с другими плёсам достигает 2-3"С. Весной самым теплым был Моложский плес, летом Волжский плёс.

Для получения современной картины среднемесячных температур на Рыбинском водохранилище, были проанализированы данные, полученные в стандартных рейсах, на научно-исследовательском судах в мае — сентябре 1999 - 2004 г.г., так же использовались неопубликованные данные, любезно предоставленные сотрудником ИБВВ РАН JI. Г. Корневой. В целом, необходимо отметить к тенденцию к повышению средних температур воды в Рыбинском водохранилище (рис. 1.1.4.1.)

Рисунок 1.1.4.1. Многолетняя динамика температуры воды Рыбинского водохранилища (Корнева, и др. 1999)

К началу XXI века данная тенденция сохранилась, особенно это выражено весной (табл. 1.1.4.4.), соответственно вегетационный период гидробионтов в настоящее время удлинился. Одной из причин увеличения среднегодовых температур воды в Рыбинском водохранилище может быть глобальное потепление климата.

Изменился температурный режим и по плёсам Рыбинского водохранилища. Более низкими температурами стал выделятся Шекснииский плёс, а не Центральный плёс.

16 tart^ '

Данное явление можно объяснить постройкой в 1963 г. Шекснинского водохранилища, по( этой причине в плёс стала поступать более холодная вода (Подцубный, 1971). Самым/ теплым по-прежнему остаётся Волжский плёс, откуда успевшие прогреться воды

Рыбинского водохранилища поступают в Горьковское водохранилище.

Таблица 1.1.4.4. дата средняя ГС по вдхр. Волжский плёс Моложский плёс Шекснински й плёс Центральны й плёс май, 2004 г. 11,9 14,2 10,9 11,0 11,6 июнь, 2000 г. 20,6 21,3 21,6 19,3 20,3 июнь, 2001 г. 19,5 20,4 20,0 18,8 18,9 июнь, 2004 г. 19,6 18,8 20,4 19,7 19,3 июль, 2002 г. 23,8 22,6 24,9 22,9 24,6 июль, 2003 г. 23,1 24,0 23,4 22,2 22,9 август, 1999 г. 15,5 16,0 15,3 14,8 15,8 август, 2000 г. 19,2 19,8 18,4 - 19,4 сентябрь, 2000 г. 11,2 11,4 - 10,9 11,4 сентябрь, 2001 г. 14,8 14,6 15,5 14,4 14,7 сентябрь, 2002 г. 14,0 15,0 13,2 13,7 14,0

1.1.5. Гидрохимическая характеристика.

Для бассейна Верхней Волги характерно малое содержание растворённых минеральных соединений. В среднем их концентрация во всех водохранилищах не превышает 100 мг/л, преобладают карбонаты кальция и магния, составляя до 80 % суммы солей (Экологические проблемы., 2001). Иваньковское и Угличское водохранилища выделяются большими концентрациями ионов СГ и НСОз". В Горьковском и Рыбинском водохранилище химические показатели воды изменяются в течение года слабо из-за слабого водообмена и большей массе воды. Водохранилища характеризуются малым содержанием в воде ионов К+, Na+, SCU2- и СГ. (Рыбинское водохранилище., 1972; Современная экологическая., 2000). Необходимо так же отметить высокое содержание сульфатов в Шекснинском плёсе Рыбинского водохранилища, обусловленное природными свойствами р. Шексны, водосбор которой отличается сильной заболоченностью и повышенным содержанием гипса, кроме того, влияние оказывают сточные воды крупного металлургического комбината г. Череповца (Современная экологическая., 2000; Экологические проблемы., 2001). Сильное загрязняющее влияние на бассейн Верхней Волги, по-видимому, так же оказывают такие промышленные города как Тверь, Рыбинск, Тутаев, Ярославль, Кострома, Кинешма.

Зарегулирование стока верхневолжского бассейна сказалось достаточно положительно для кислородного режима водоёмов. Содержание растворенного Ог остается на благоприятном уровне для жизни гидробионтов. В период открытой воды концентрация О2 составляет 8-9 мг/л, что соответствует 75-90% насыщения (Рыбинское водохранилище., 1972; Экологические проблемы., 2001).

1.2. Состояние биотических сообществ.

Наибольшее значение для нашего исследования имеет видовой состав гидробионтов в пелагиали водохранилищ Верхней Волги, населенная рыбами-планктофагами. Основным модельным водоёмом для работ нам послужило Рыбинское водохранилище, поэтому зоопланктону Рыбинского водохранилища мы уделяем наибольшее внимание. По данным В.И. Лазаревой (2005) в Рыбинском водохранилище за летние периоды 1987 - 1988 г.г. и 1997 - 2004 г.г. обнаружено 79 видов ракообразных и 59 видов коловраток. К доминантным видам, распространённым во всех частях Рыбинского водохранилища относились рачки Mesocyclops leuckarti (11 - 66% общей численности ракообразных), Termocyclops oithonoides (5 - 38%), Eudiaptomus gracilis (5 -36%), Daphnia galiata (5 - 28%). Среди коловраток это были: Synchaeta pectinata (5 -80% общей численности^, Conochilus unicornis (6 - 68%), Keratella quadrata (8 -52%), Polyarthra major (5 - 50%) (Лазарева, 2001). В июне 1987 г. как по численности, так и по биомассе зоопланктона выделялся самый большой озёровидный Центральный плёс.

Зоопланктона в Моложском плёсе было меньше, особенно Rotatoria (0,2 тыс. экз/ м3), которых более чем 750 раз больше в Центральном плёсе и более чем в 100 раз в Волжском. В августе биомасса зоопланктона в Главном плесе снизилась, а в Моложском и Волжском повысилась; общая биомасса так же несколько уменьшилась, особенно Cladocera.

Распределение по плёсам Рыбинского водохранилища и динамика численности и биомассы зоопланктона в начале и конце лета, представлено в таблицах 1.2.1 и 1.2.2.

Таблица 1.2.1.

Средняя численность и биомасса зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в июне и августе 1987 г. (Лазарева, 2005) месяц Показатель плёс

Главный Моложский Волжский июнь Численность кладоцер, тыс. экз./ м3 42,1± 6,0 3,1 15

Численность копепод, тыс. экз./ м3 48,4± 6,0 4,6 12,7

Численность коловраток, тыс. экз./ м3 151,5± 23,1 0,2 21,9

Общая численность зоопланктона, тыс. экз./ м3 242± 29,1 7,8 49,6

Биомасса зоопланктона, г/м3 4,12 ±0,63 0,5 1,3 август Численность кладоцер, тыс. экз./ м3 7,6±1,4 12,7 14,3

Численность копепод, тыс. экз./ м3 44,5±6 4,3 16,6

Численность коловраток, тыс. экз./ м3 54,5±17,5 3,5 1,7

Общая численность зоопланктона, тыс. экз./ м3 106,5±16,8 20,4 32,6

Биомасса зоопланктона, г/м3 1,58±0,29 0,72 1,74

По данным И.К. Рнвьер и А.С. Литвинова (1996) с начала 90-х годов XX в., в летние месяцы, Центральный плёс стал относительно беден зоопланктоном. Наибольшие показатели регистрировались в средних участках Волжского, Моложского и Шекснинского плёсов, где находится зона седиментации и интенсификации гидробиологических процессов. Сходная тенденция сохранилась и в настоящее время (табл. I.2.2.).

Таблица 1.2.2.

Средняя численность и биомасса зоопланктона в пелагиали Рыбинского водохранилища в июне и августе 2004 г. (Лазарева, 2005) месяц Показатель плёс

Главный Моложский Волжский Шекснинский июнь Численность кладоцер, тыс. экз./ м3 31± 10,0 3,1 11,8 9,3

Численность копепод, тыс. экз./ м3 25,7± 4,5 9,0 21,7 27,3

Численность коловраток, тыс. экз./ м3 168,2± 76,4 35,2 122,5 64,1

Общая численность зоопланктона, тыс. экз./ м3 224,9± 86,8 47,3 155,8 100,7

Биомасса зоопланктона, г/м3 1,72 ± 0,57 0,3 0,7 0,6 август Численность кладоцер, тыс. экз./ м3 6,2 ±1,7 7,0 17,6 45,0

Численность копепод, тыс. экз./ м3 38,6 ± 7,9 10,9 21,3 24,9

Численность коловраток, тыс. экз./ м3 23,4 ±7,1 18,7 90,1 25,6

Общая численность зоопланктона, тыс. экз./ м3 68,2 ± 10,1 36,6 129,0 95,8

Биомасса зоопланктона, г/м3 1,0± 0,17 0,7 1,8 2,6

В июне 2004 г. общая численность зоопланктона в Центральном плёсе сохранилась приблизительно на уровне 1987 г., и увеличилась за счёт Rotatoria в Моложском и Волжском плёсах в 3-5 раз, а за счёт Copepoda в 3,5 раза, число Cladocera осталось на прежнем уровне. В августе 2004 г. как и 1987 г., численность Cladocera снизилась и большей биомассой стали выделяться речные плесы водохранилища, особенно Шекснинский. Снижение биомассы Cladocera, может быть связано с появлением в это время в пелагиали многочисленной молоди рыб, и особенно сеголеток тюльки. Основным объектом питания тюльки в водохранилище являются крупные веслоногие и ветвистоусые ракообразные (Leptodora, Bythotrephes, Daphnia, Heterocope) (Кияшко, 2004). Эти виды ракообразных в Рыбинском водохранилище относятся к широко распространенным и встречаются во все летние месяцы во всех плёсах водоёма, но лишь дафнии являются одним из преобладающих видов в Рыбинском водохранилище (Лазарева, 2005). Пищевая избирательность тюльки, особенно в отношении крупных Cladocera, возможно, создала предпосылки, для обильного развития мелкого зоопланктона и коловраток, которые в пищевом рационе тюльки составляют незначительный процент (Кияшко, 2004).

Рисунок. 1.2.1. Многолетняя динамика биомассы зоопланктона Рыбинского водохранилища (Экологические проблемы., 2001). В целом, с середины 50-х до середины 90-х г.г. XX века в Рыбинском водохранилище сохраняется тенденция увеличения общей численности зоопланктона рис. 1.2.1.1), что ряд авторов связывают с увеличением трофности водоёма (Экологические проблемы., 2001; Столбунова, 2003; Лазарева, 2005).

Заключение.

Таким образом, к началу 90-х годов XX века в экосистеме Верхней Волги создались благоприятные предпосылки для вселения южной планктоноядной рыбы -тюльки. Инвазии этого вида способствовало в первую очередь зарегулирование стока Волги и глобальное потепление климата. Замедление течений вызвало увеличение трофности водоемов и обильное развитие зоопланктона, среди которого большой биомассы стали достигать крупные Cladocera. Потепление климата характеризуется повышением среднегодовых температур воды и удлинением вегетационного периода, что позволило тюльке расширить ареал ближе к северу.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Осипов, Виталий Викторович

ВЫВОДЫ

1. Сезонный анализ регистрирующих структур, размерного состава тюльки и оценки, выполненные разными операторами, показали возможность использования отолитов для определения возраста этого вида.

2. Популяция тюльки Рыбинского водохранилища представлена 4-мя возрастными группами, летом доминируют двухлетки, осенью сеголетки; на первом году жизни соотношение самцов и самок приблизительно одинаковое, на втором и третьем году жизни преобладают самки.

3. За последние 6 лет темп роста тюльки Рыбинского водохранилища изменился незначительно, за исключением сеголеток, темп роста которых несколько снизился.

4. Среди популяций тюльки водохранилищ верхней Волги самые высокие темпы роста имеет популяция Иваньковского, самые низкие - Горьковского водохранилища, что связано с температурными условиями и кормовой базой водоемов.

5. Индивидуальная изменчивость роста тюльки всех возрастов Рыбинского водохранилища повышается от весны к осени. Во всех возрастных группах тюльки Рыбинского водохранилища изменчивость достаточно высокая, хотя у сеголеток она выше по сравнению с двух- и трехлетками. В бассейне Верхней Волги наибольшей изменчивостью обладает тюлька из Шекснинского и Горьковского водохранилищ.

6. Тюлька из нативных популяций (Азовского и Каспийского морей) отличается меньшими темпами роста и меньшей изменчивостью, по сравнению с водохранилищными популяциями. Инвазия гребневика мнемиопсиса оказала негативное влияние на темпы роста тюльки в пределах естественного ареала, особенно в Азовском море.

7. В волжских водохранилищах тюлька сохранила порционность икрометания, но количество порций сократилось до двух.

8. В Рыбинском водохранилище тюлька созревает на втором году жизни, а максимальная продолжительность жизни составляет три с половиной года.

9. По сравнению с нативными популяциями, у тюльки из волжских водохранилищ наблюдается меньший диаметр и изменчивость икринок.

10. Индивидуальная абсолютная плодовитость тюльки волжских водохранилищ при продвижении на север меняется незначительно. При этом средняя относительная плодовитость увеличивается.

11. Тюлька включилась в экосистему верхневолжских водохранилищ, изменила структуру сообществ пелагиали и оказывает влияние на численность и биомассу популяций аборигенных пелагических рыб.

Заключение.

Вселившись в верхневолжские водохранилища тюлька заменила другого массового вселенца - снетка. В пелагиали верхневолжских водохранилищах тюлька, в большом количестве выедает зоопланктон, отдавая предпочтение крупным ракообразным: Leptodora, Bythotrephes, Daphnia, Heterocope. Резкая вспышка численности тюльки в Рыбинском водохранилище наблюдалось в 2001- 2002 г. г., в этот же период, летом, наибольшая степень сходства в пище наблюдалась у тюльки с молодью карповых (лещ и плотва), которые так же стали в большом количестве встречается в пелагиали. В течение всего вегетативного сезона высокая степень пищевого сходства у тюльки была с типичными планктофагами - ряпушкой, снетком, уклейкой. Благодаря высокой численности в пелагиали, тюлька служит доминантным кормовым объектом для хищных рыб. В 2004-2005 г., в пелагиали Рыбинского водохранилища отмечена вспышка численности молоди судака и окуня и снижение в уловах доли тюльки. Снижение численности тюльки в Рыбинском и Шекснинском водохранилищах может быть обусловлено сокращением кормовой базы и значительным прессом хищников, соответственно, численность вселенца приходит в равновесие с новой средой обитания и происходит окончательная натурализация вида. Таким образом, тюлька активно включилась в экосистему верхневолжских водохранилищ и может вносить изменения в структуру сообществ пелагиали и оказывать влияние на численность и биологические параметры аборигенных видов рыб.

98

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Осипов, Виталий Викторович, 2006 год

1. Алеев Ю.Г. 1953. О строении отолитов и темпе роста черноморского шпрота Sprattus sprattus И Доклады АН СССР, Т. XCIII, № 5., С. 919 922.

2. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.) 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М. СПб.: КМК. 436 с.

3. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. 1998. М.: Наука. 221 с.

4. Анохина Л.Е. 1973. Характер роста чешуи и его отражение при обратных расчислениях длины сельди Clupea harengus maris-albi II Вопр. ихтиологии, Т. 13, вып. 5., С. 858-876.

5. Антонова Е.Л., Пушкин Ю.А. 1985. Изменчивость морфо-биологических показателей тюльки средней Камы // Биология водоёмов западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь.: Пермский государственный университет. С. 52-57.

6. Атлас пресноводных рыб России. 2002.М.: Наука. Т. 1, 378 с.

7. Бадалов Ф.Г. 1972. Питание обыкновенной кильки и анчоусовидной тюльки в Большом Кызылагачском заливе каспийского моря // Вопр. ихтиологии. Т.12. вып. 6. С. 1128- 1130.

8. Белянина Т.Н. 1971. Некоторые сравнительные данные по биологии снетка и корюшки// // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. С.153 168.

9. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. M.-JL: ВНИОРХ. С. 160- 168.

10. Бокова Е.Н. 1955. Пищевые возможности молоди тюльки Азовского моря в условиях зарегулированного стока. // Вопр. ихтиологии. Вып. 4. С. 136 159.

11. Булахов В.Л., Мельников Г.Б. 1965. Об условиях развития тюльки в Ленинском водохранилище // Вопр. ихтиологии. Т. 5. Вып. 3. С. 560-563.

12. Буторин Н.В. 1969. Гидрологические процессы и динамика водных масс в водохранилищах волжского каскада. Л., Наука, 320 с.

13. Буторин Н.В., Курдина Т.Н., Бакастов С.С. 1982. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. Л.: Наука., 224 с.ф Быков Н.Е. 1962. Плодовитость аральской салаки // Вопр. ихтиологии, Т.2, вып.1, С. 134-141.

14. Великанов А.Я. 1991. Годовые зоны и формирование структуры отолитов дальневосточной мойвы Mallotus vilosus //Вопр. ихтиологии, Т. 31, вып. 3., С. 415-422.

15. Витковский А.З. 2000. Современное состояние ихтиофауны водохранилищ Манычского каскада. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь. СГУ. 24 с.

16. Владимиров В.И. 1950. О систематическом положении азовской и черноморской тюльки // Доклады АН, Т. LXX, № 1. С. 125 128.

17. Волга и её жизнь. 1978. Л.: Наука. 348 с.

18. Воловик С.П. (ред.) 2000. Гребневик Mnemiopsis leidy в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. Ростов на Дону.: АзНИОРХ., 251 с.

19. Володин В.М., Иванова М.Н. 1987. Изменчивость структуры популяций корюшки Osmerus eperlanus и тюльки при натурализации в водохранилищах бассейна Волги // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 4. С. 569 575.

20. Вукович Т. 1970. Закладка годового кольца на чешуе плотвы Учинского водохранилища // Вопр. ихтиологии, Т. 10, вып. 4. С. 694 699.

21. Гирагосов В.Е.2000. Возраст и рост светящегося анчоуса Ceratoscopelus warmingii// Экология моря, вып. 53, С. 64 67.

22. Голованов В.К., Смирнов А.К., Болдаков A.M. 2002. Воздействие термального загрязнения водохранилищ Верхней Волги на рыбное население: современное состояние и перспективы // Актуальные проблемы водохранилищ, тез. докладов, Ярославль 2002, С. 58-61.

23. Горин А.Н. 1985. Распределение ранней молоди рыб в Боткинском водохранилище // Покатная миграция рыб. М.: ИЭМЭЖ, С. 155 171.

24. Горин А.Н. 1991. Закономерности распределения молоди тюльки Боткинского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., ИЭМЭЖ, 21 с.

25. Гостев С.Н. 1983. Роль некоторых рыб в питании судака Куйбышевского водохранилища// Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. Тез. докл., III Поволжской конференции. Казань, 1983, С. 96 99.

26. Гостев С.Н., Козловский С.В. 1986. К вопросу о роли тюльки в питании судака Куйбышевского водохранилища // Биол. внутренних вод. Инф. бюл., №69, С. 33 35.

27. Гошева Т.Д. 1977. Строение отолитов и особенности роста беломорской сельди Clupea harengus maris-albi И Вопр. ихтиологии, Т. 17, вып. 6., С. 1034 1040.

28. Дгебуадзе Ю.Ю. 1979. Рост леща в водоёмах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, С. 74 92.

29. Дгебуадзе Ю.Ю. 2000. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы // Виды вселенцы в европейских морях России. Сб. научн. тр. Мурманский морской биологический институт. Апатиты. С. 35 - 50.

30. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука., 276 с.

31. Драпкин Е.И. 1963. Расширение ареала Clupeonella delicatulall Бюл. МОИП, билогия, вып. 18 (5), С. 23 25

32. Евланов И.А., Козловский С.В., Антонов П.И. 1998. Кадастр рыб Самарской области. Тольятти.: ИЭВБ РАН., 222 с.

33. Елизаренко М.М. 2000. Питание обыкновенной кильки в Каспийском море в период поднятия уровня. // Морские гидробиологические исследования. Сб. научн. тр. М.: ВНИРО. С. 209-218.

34. Зайцев Г.Н. 1991. Математический анализ биологических данных. М.: Наука., 184 с.

35. Замахаев Д.Ф. 1941. К методике расчисления роста трески по отолитам // Зоол. журнал, Т. XX, вып. 2, С. 258 266.

36. Замахаев Д.Ф. 1951. Различие биологических показателей на чешуе с отдельных участков тела сельди // Тр. МТИРПХ, вып. 4., С. 18-31.

37. Зиммерман К.Е., Кузищин К.В., Груздева М.А., Павлов Д.С., Стэнфорд Д.А., Савваитова К.А. 2003. Опыт определения жизненной стратегии микижи Parasalmo mykiss Камчатки на основании анализа соотношения Sr/Ca в отолитах // ДАН, Т. 389, №2, С. 274 -278.

38. Зуссер С.Г. 1971. Суточные вертикальные миграции морских плактоноядных рыб. М.: Пищевая промышленность. С. 148 162.

39. Иванов С.И. 1964. Зависимость между длиной и размерами отолита черноморской скумбрии // Вопр. ихтиологии, Т. 4, вып. 3., С. 534 544.

40. Иванова М.Н. 1982. Популяционная изменчивость пресноводных корюшек. Рыбинск, ИБВВ АН СССР, 148 с.

41. Казанчеев E.H. 1947. Миграции обыкновенной каспийской кильки у берегов Мангишлака и в Северном Каспии // Тр. Волго-каспийской научн. рыбохоз. ст. Т. IX., вып. 1. Астрахань. С 38 62.

42. Казанчеев Е.Н. 1963. Рыбы Каспийского моря. М.: Рыбное хозяйство. 203 с.

43. Казанчеев Е.Н. 1981. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая проышленность. С. 30 35.

44. Карпевич А.Ф. 1998. Избранные труды. Т.2. Акклиматизация гидробионтов и научные основы аквакультуры. М. Памятник исторической мысли. 870 с.

45. Касьянов А.Н. Морфологические дополнения к внутривидовой структуре черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris. (в печати)

46. Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: Наука., 307 с.

47. Кисилевич К.А. 1937. Каспийская тюлька // Сельди Северного Каспия. Сталинград.: Сталинград, кн. изд-во С. 37-39.

48. Кияшко В.И. 2004. Трофоэкологическая характеристика тюльки в водохранилищах Средней и верхней Волги // Вопр. ихтиологии, Т. 44, вып. 6. С. 811 820.

49. Кияшко В.И., Осипов В.В., Слыиько Ю.В. 2006. Размерно-возрастные характеристики и биологическая структура популяции тюльки при её натурализации в Рыбинское водохранилище // Вопр. ихтиологии, Т. 46, вып.1

50. Клевакин А.А., Минин А.Е., Блинов Ю.В. 2003. Аннотированный каталог рыб водоёмов Нижегородской области. Нижний Новгород. ГосНИОРХ. 36 с.

51. Коган А.В., Зайцева Е.М. 1974. Питание тюльки Куйбышевского водохранилища // Вопр. ихтиологии, Т. 14, вып. 3, С. 477-482.

52. Коган А.В. 1975. Роль хищных кладоцера в питании тюльки Куйбышевского водохранилища//Вопр. ихтиологии, Т. 15, вып. 1, С. 126-130.

53. Кожевников Г.П. 1978. Промысловые рыбы волжско-камских водохранилищ // Известия ГосНИОРХ, Т. 138, С. 30 43.

54. Козловский С.В. 1980. О распределении тюльки Куйбышевского водохранилища. // Вопр. ихтиологии. Т. 20. вып. 3. С. 561 566.

55. Козловский С.В. 1983. О размножении тюльки в Куйбышевском водохранилище // Биология внутр. вод, № 61, С. 37 40.

56. Козловский С.В. 1987. Экология тюльки и её роль в экосистеме Куйбышевского водохранилища. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград.: ГосНИОРХ. 24 с.

57. Конобеева В.К., Конобеев А.Г., Поддубный А.Г. 1980. О механизме образования скоплений молоди окуня в открытой части водохранилищ озерного типа (на примере Рыбинского водохранилища) // Вопр. ихтиологии, Т. 20, вып. 2, С. 258 271.

58. Корнева Л.Г., Минеева Н.М., Елизарова В.А., Пырина В.Л., Сигарева А.Е., Генкал С.И., Митропольская И.В., Литвинов А.С., Шарапова Н.А. 1999. Экология фитопланктона Рыбинского водохранилища, Тольятти, 264 с.

59. Костюченко Р.А. 1951. О весенних миграциях азовской тюльки. // Тр. АзЧерНИРХ., вып. 15. С. 63-78.

60. Костюченко Р.А. 1955. Изменение запаса азовской тюльки после зарегулирования стока. // Тр. ВНИРО. Т. XXXI. С. 188 194.

61. Кочкин П.Н. 1985. Анализ регистрирующих структур и линейный рост щуковидной белокровки Champsocephalos gunnari // Вопр. ихтиологии, Т. 25, вып. 5., С. 834-843.

62. Кочкин П.Н. 1993. Определение возраста и оценка темпа роста перуанской ставриды // Вопр. ихтиологии. Т. 33, вып. 6, С. 792 798.

63. Краснова Б.В. 1947. Места и условия нереста кильки в Северном Каспии // Тр. ВНИРО. Вып. 8. С. 15-17.

64. Круглова В.М. 1972. Пролетарское водохранилище. Ростов на Дону. 30 с.

65. Крыжановский С.Г. 1956. Материалы по развитию сельдевых рыб. Развитие тюльки. // Тр. ИМЖ. вып. 17. С. 245 253.

66. Кудерская Р.А. 2002. Возраст и рост восточно-атлантической ставриды гор Жозефин и Ампер // Тр. АтлантНИРО. Промыслово- биологические исследования АтлантНИРО в 2000-2001 г.г., Т. 1. Калининград, С. 170 175.

67. Кузьмин А.Г. 1947. Методика определения возраста и роста судака // Доклады ВНИРО,№Ю,С. 6-9.

68. Кузнецов В.А. 1973. Особенности размножения и роста тюльки нового компонента ихтиофауны Куйбышевского водохранилища // Биол. Науки. № 6. С. 23-25.

69. Лазарева В.И. 2005. Сравнительный анализ обилия летнего зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1987 1988 и 1997 - 2004 г.г. // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск, ИБВВ РАН, С. 182 - 224.

70. Лазарева В.И., Лебедева И.М., Овчинникова Н.К. 2001. Изменения в сообществе зоопланктона Рыбинского водохранилища за 40 лет // Биология внутр. вод, вып. 4., С. 46 -57.

71. Лапин Ю.Е. 1971. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М., Наука, 173 с.

72. Литвинов А. С. Рощупко В. Ф. 1993. Термическая характеристика водохранилищ Волжского каскада // Тр. ИБВВ вып. 63. СПБ.: Гидрометеоиздат. С 3 24.

73. Ловецкая А.А. Каспийские кильки. 1941. Баку. С.1 — 19.

74. Луц Г.И. 1978. Экология азовской тюльки и рациональное использование её запасов. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИЭМЖ. 24 с.

75. Луц Г.И. 1981. Размерно-возрастная структура популяции тюльки Азовского моря. // Вопр. ихтиологии. Т. 21. вып. 5. С. 946 949.

76. Луц Г.И., Рогов С.Ф. 1978. Динамика жирности и формирование запасов тюльки и хамсы в Азовском море в зависимости от термического режима зимы// Гидробиол. журнал, вып. 14, №2, С. 34 41.

77. Лященко Г.Ф. 2001. Уклейка Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод, №1, С. 75 -79.

78. Майорова А.А. 1939. Определение возраста и возрастного состава хамсы у берегов Грузии // Тр. Научн. рыбохоз. ст. Грузии. Т. 2, Батуми Тбилиси, С. 50 - 71.

79. Майский В.Н. 1951. Рост и возраст азовской тюльки. // Тр. АзЧерНИРХ., вып. 15. С. 81-92.

80. Майский В.Н., Миндлер А., Дорменко В. 1950. Тюлька Азовского моря. Крымиздат. 33 с.

81. Малятский С.М. 1928. Фауна озера Абрау. // Природа. №12 С. 1080 1082.

82. Мейен В.А. 1944. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий // Известия АН СССР, биол. отд., №2, С. 65 76.

83. МО Мина М.В. 1965. О разработке метода объективной оценки структуры зон наотолитах рыб // Вопр. ихтиологии, Т. 5, вып. 4., 732 735.

84. Мина М.В. 1973 (а) Рост рыб. Зоология позвоночных. Рост животных. Т. 4, М. С. 68-115.

85. Мина М.В. 1973 (б) Способ объективизации и уточнения оценок возраста рыб, в частности микижи Salmo mykiss р. Камчатки // Вопр. ихтиологии, Т. 13, вып. 1, С. 109 — 118.

86. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1970. Принципы исследования регистрирующих структур. Успехи совр. Биологии. Т. 70, вып. 3. С. 341 351.

87. Мина М.В. 1989. Об использовании отолитов карповых рыб для определения возраста особей // Вопр. ихтиологии Т. 29, вып 6., С. 914 920.

88. Мина М.В., Токарева Г.И. 1967. О структуре отолитов трески Gadus morpha юго-восточной части Балтийского моря // Вопр. ихтиологии, Т. 7, вып. 2, С. 326 337.

89. Михман А.С. 1970. Влияние естественных факторов на численность азовской тюльки. // Тр. ВНИРО. Т. LXXI. С 167 179.

90. Михман А.С. 1972. Закономерности колебаний численности азовской тюльки. // Тр. ВНИРО. Т. LXXXIII. С. 235 247.

91. Недошивин А., Тихий М. 1913. К определению возраста Clupeonella caspia II Мат. к познанию русского рыболовства. Т. 2, вып. 6., СПб., С. 19 47.

92. Николаев И.И. 1979. Последствия непредвиденного антропогенного расселения водной флоры и фауны // Экологическое прогнозирование. М.: Наука. С. 76 93.

93. НО Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высшая школа, 357 с.

94. Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 380 с.

95. Озинковская С.П. 1969. Размножение тюльки в Каховском водохранилище. Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинёв: АН Молдавской ССР. 27 с.

96. Озинковская С.П. 1970. К вопросу о причинах колебания численности пополнения стада тюльки Каховского водохранилища. // Гидробиол. журнал. № 3. С. 112-115.

97. Осепян Б.Г. 1969. О биологии и численности обыкновенной кильки Северного Каспия // Тр. ВНИРО. вып. 1. С. 164 174.

98. Осипов В.В., Дгебуадзе Ю.Ю. Опыт химического анализа отолитов тюльки Clupeonella cultriventris Рыбинского водохранилища с помощью электронного микроскопа

99. Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Мат. международной конференции 6-9 сентября 2004 г., Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, 2004. с. 105-106

100. Осипов В.В., Кияшко В.И. Особенности воспроизводства тюльки при вселении в пресноводные экосистемы (в печати)

101. Оявеер Э.А. 1962. О различении сезонных рас салаки северо-восточной части Балтийского моря по отолитам // Изв. АН ЭССР, вып. 11, №3, С. 193 -208.

102. Панин Г.Н., Мамедов P.M., Митрофанов И.В. 2005. Современное состояние Каспийского моря. М.: Наука, 356 с.

103. Парицкий Ю.А. 2001. О некоторых факторах, определяющих численность каспийской анчоусовидной кильки в раннем онтогенезе // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб. М.: ВНИРО, С. 208 212.

104. Пермитин И.Е., Половков В.В. 1978. Особенности образования и динамика структуры скоплений пелагических рыб // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. JI.: Наука. С. 78-106.

105. Пидгайко M.JI. 1978. Биологическая продуктивность водохранилищ волжского каскада // Известия ГосНИОРХ, Т. 138, С. 45 59.

106. Пинус Г.Н. 1970. О причинах колебания численности азовской тюльки. // Тр. ВНИРО. Т. LXXI. С. 180 192.

107. Поддубный А.Г. 1971. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JL: Наука. 309 с.

108. Поляков Г.Д. 1971. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, С. 5 -20.

109. Поляков Г.Д. 1975. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. М.: Наука, 158 с.

110. Попова О.А. 1971. Биологические показатели щуки и окуня в водоёмах с различным гидрологическим режимом и кормностью // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. С.102 -152.

111. УЧ) Приходько Б. И. 1979. Экологические черты каспийских килек. // Вопр.ихтиологии. Т. 19. вып. 5. С. 801 812.

112. Приходько Б.И., Скобелина Р.С. 1967. Питание каспийских килек // Тр. КаспНИРХ. Т. 23. М.: Пищевая промышленность. С. 111-136.

113. Прохоров B.C. 1965. Экология мойвы Баренцева моря и перспективы её промыслового использования // Тр. ПИНРО, вып. XIX, Мурманское кн. изд-во., 72 с.

114. Пушкин Ю.А., Антонова E.JI. 1977. Тюлька как новый компонент ихтиофауны камских водохранилищ. // Тр. Пермской лаб. ГосНИОРХ. Т. 1. С. 30 47.

115. Раннак JI.A. 1958. Плодовитость салаки и определяющие её факторы // Гидробиол. исследования, Т. 1., Тарту, С. 85 -92.

116. Ревина Н.И., Сафьянова Т.Е. 1966. Линейный рост и созревание черноморской ставриды Trachnurus mediterraneus ponticus II Тр. АзЧерНИИРХ, вып. 24. С. 63 70.

117. Редкозубов Ю.Н., Шапиро Л.С. 1976. Обратное расчисление темпа роста по фотографиям отолитов салаки // Тр. АтлантНИРО, вып. 65, С. 38 42.

118. Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука., 301 с. Ривьер И.К. 1986. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. JL: Наука,160 с.

119. Ривьер И.К., Литвинов А.С. 1996. Экологический подход к районированию водохранилищ Верхней Волги в зонах поступления сточных вод // Водные ресурсы. Т. 23, вып. 1., С. 91 106. 1^0 Рыбинское водохранилище и его жизнь. 1972. Л.: Наука. 364 с.

120. Рычагова Т.Л. 1983. Физиолого-биохимические основы распределения анчоусовидной тюльки в связи с рационализацией её промысла. Автореф. дис. . канд. биол. наук, Москва, ВНИРО, 25 с.

121. Сальников Н.Е., Сухойван П.Г. 1959. Тюлька Каховского водохранилища. //Зоол. журнал. Т. XXXVIII., вып. 9. С. 1375 1382.

122. Световидов А.Н. 1945. О каспийской и черноморско-азовской тюльке // Доклады АН СССР. Т. XLVII, № 5. С. 226 228.

123. Световидов А.Н. 1952. Фауна СССР. Рыбы. Сельдевые. М.-Л.: АН СССР Т. II. Вып. 1, 330 с.

124. Световидов А.Н. 1957. О причинах различия в росте каспийских и черноморско-азовских сельдевых // Зол. журнал, Т. XXXVI, вып. 11, С. 1735 1745.

125. Сигиневич Г. П. 1969. Тюлька как планктофаг Каховского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ГосНИОРХ., 19 с.

126. Сказкина Е.П. 1965. Различие азовской и черноморской хамсы по отолитам // Вопр. ихтиологии, Т. 5, вып. 4, С. 600 605.

127. Скалкин В.А. 1963. Отолиты некоторых рыб дальневосточных морей // Известия ТИНРО, Т. XLIX, С. 159 167.

128. Г^ Слынько Ю.В.; Кияшко В.И.; Яковлев В.Н. Список видов рыбообразных и рыббассейна р. Волги// Каталог растений и животных водоёмов бассейна Волги. Ярославль: 2000. С. 252-277.

129. Смирнов А.И. Изменчивость тюльки в придунайских водоёмах. // Зоол. журнал. Т. XLVI., вып. 1.С. 1081 1087.

130. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения. 2000. Минеева Н.М. (ред.) Ярославль.: ИБВВ РАН, 283 с.

131. Соколова Е.Л. 1990. Сравнительный анализ плодовитости леща из разных частей ареала // Биологические науки, №7, С. 40 45.

132. Спановская В. Д. 1976. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. II, Вильнюс: Мокслас, С. 63 69.

133. Спановская В.Д., Григораш В.А. 1976. К методике определения плодовитости единовременно и порционно икромечущих рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Ч. II, Вильнюс: Мокслас, С. 54 62

134. Столбунова В.Н. 2003. Характеристика зоопланктонного сообщества Волжского плёса Рыбинского водохранилища: сезонная динамика // Биология внутр. вод, вып. 3, С. 67-71.

135. Суворов Е.К. 1914. Каспийская килька и её промысловое значение // Материалы к познанию русского рыболовства. Т. 3., вып. 3. СПб. С. 1 53.

136. Таиров Р.Г. 1999. Пищевые взаимоотношения синца и тюльки в Куйбышевском водохранилище./Татарское отделение ГосНИОРХ//Новгородская лаборатория ГосНИОРХ. СПб., С. 105- 108.

137. Танасийчук B.C. 1951. Учёт молоди промысловых рыб в Северном Каспии // Тр. ВНИРО. Т. 8. С. 17-22.

138. Танасийчук JI.H. 1977. Тюлька Кременчугского водохранилища и возможность прогнозирования её запасов. // Известия ГосНИОРХ. Т. 126. С. 134 137.

139. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. 1997. Многолетние изменения в структуре рыбного населения Рыбинского водохранилища // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль, С. 57 65.

140. Токарева Г.И. 1963. Методика определения возраста и особенности роста трески Балтийского моря // Тр. АтлантНИРО, вып. 10, С. 179-191.

141. Трифонов В.Г., Тюняков В.М., Дронов В.Г., Коваль В.П., Никитин В.Ф., Гламазда В.В. 1986. Биология и состояние запасов тюльки в Цимлянском водохранилище // Сб. научн. тр. ГосНИоРХ, вып. 247. С. 87 -92.

142. Устарбеков А.К., Аджимурадов К. А. 1982. Промыслово-биологические исследования обыкновенной кильки по дагестанскому побережью Каспия // Биологические ресурсы дагестанского прибрежья Каспийского моря. Махачкала.: Даг. Филиал АН СССР. С. 92 96.

143. Фильчагин Н.К. 1974. Методика прогнозирования урожайности поколений тюльки // Тр. ВНИРО, Т. CIII, С. 120 131.

144. Фортунатов М.А. 1959. Цветность и прозрачность воды Рыбинского водохранилища как показатели его режима. // Тр. ИБВ, вып. 2. M.-JI.: Изд-во АН СССР. С.25 39.

145. Чугунов H.JI. 1926. Определение возраста и темпа роста рыб по костям // Сборник статей по методике определения возраста и роста рыб. Красноярск: Гос. типография им. Вейнбаума, С. 1-16.

146. Чугунова Н.И. 1940. Методика изучения возраста большеглазого пузанка Caspialosa saposhnikovi И Тр. ВНИОРХ, Т. 14, М., С. 21 43.

147. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М., 164 с.

148. Шапиро JI.C., Исаков Р.И. 1971. Обратное расчисление темпа роста по отолитам салаки Вислинского залива // Тр. АтлантНИРО, вып. 35, С. 156 163.

149. Шаронов И.В. 1971. Расширение ареала некоторых рыб в связи с зарегулированием Волги // Мат. I конференции по изучению водоёмов Волги. Куйбышев, С. 226 232.

150. Шевченко П.Г. 1991. Эколого-морфологическая характеристика тюльки и её роль в экосистеме днепровских водохранилищ. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев.: Институт гидробиологии АН. 18 с.

151. Щербич J1.B. 1991. Методика определения возраста капской ставриды Trachnurus capensis по чешуе и отолитам // Вопр. ихтиологии, Т. 31, вып. 6., С. 928 938.

152. Шиганова Т.А., Сапожников В.В., Мусаева Э.И., Доманов М.М., Булгакова Ю.В., Белов А.А., Зазуля Н.И., Зернова В.В., Кулешов А.Ф., Сокольский А.Ф., Имирбаева Р.И.,

153. Микуиза А.С. 2003. Условия, определяющие распределение гребневика Mnemiopsis leidyi и его воздействие на экосистему Северного Каспия // Океанология, Т. 43, №5, С. 716-733.

154. Цыплаков Э.П. 1974. Расширение ареала некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Волге и акклиматизационными работами // Вопр. ихтиологии. Т. 14, вып. 3. С. 396-405.

155. Халько В.В. 1981. Калорийность кормовых объектов молоди рыб Рыбинского водохранилища // Внутрипопуляционная изменчивость питания и роста рыб. Тр. ИБВВ РАН, вып. 47, С. 91-95.

156. Экологические проблемы верхней Волги. 2001. Копылов А.И. (ред.) Ярославль: изд-во ЯГТУ., 427 с.

157. Элтон Ч. 1960. Экология нашествий животных и растений. М.: Иностранная литература, 230 с.

158. Baker Т., Timmons L. 1991. Precision of ages estimated from five bony structures of arctic char Salvelinus alpinus II Can. J. Fish. And Aquat. Sci., V. 48, № 6, P. 1007 1014.

159. Campana S. 1983. Calcium deposition and check formation during period of stress in coho salmon, Oncorhynchus kisutch II Сотр. Biochem. And Physiol., №2, P. 215 220.

160. Dannevig E. 1956. Chemical composition of the zones in cod otoliths // J. Cons. Explor. Мег., V. 21, P. 156- 159.

161. Degens E., Deuser W., Haedrich R. 1969. Molecular structure and composition of fish otoliths // Marine Biol., №2, P. 105 113.

162. Jonsson B. 1976. Comparison of scales and otoliths for age determination in brown Salmo trutta II Norw. J. Zool. V. 24, №4, P. 295 301.

163. Mina M.V. 1968. A note on problem in the visual qualitative evaluation of otolith zones // J. Cons. Int. Explor. Мег., V. 32, P. 93 97.

164. Mugiya Y. 1980. The source of calcium in regenerating scales of goldfish // Сотр. Biochim. Physiol., vol. 66, № 3, P. 251 254.

165. Purcell J.E., Shiganova T.A., Decker M.B., Houde E.D. 2001. The ctenophore Mnemiopsis in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black sea basin // Hydrobiologia, V. 451, P. 145- 176.

166. Radtke R., Townsend D., Folsom S., Morrison M. 1990. Strontium/ Calcium concentration ratios in otoliths of herring larvae as indicators of environmental histories // Environ. Biol. Fish., vol. 27, P. 51 -61.