Участие фитогормонов и лектина в ответе растений на стрессовые воздействия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, доктор биологических наук Шакирова, Фарида Миннихановна

• Шакирова, Фарида Миннихановна
• доктор биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор биологических наук Шакирова, Фарида Миннихановна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. К вопросу о неспецифической устойчивости растений к стрессовым воздействиям

1.2. Роль АБК в неспецифической устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды

1.3. Механизмы устойчивости к фитопатогенам

1.3.1. .Роль лектинов в защитных реакциях при инфицировании

1.3.2. Белки, связанные с патогенезом

1.4. Индукция салициловой кислотой SAR. Механизмы действия салициловой кислоты в растениях

1.5. Характеристика агглютинина зародыша пшеницы 50 1.5.1 .Предполагаемые функции АЗП 53 1.5.2.АЗП - типичный представитель лектинов злаков

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Объекты исследования

2.2. Постановка метода иммуноанализа для количественной оценки АЗП в растениях пшеницы

2.2.1 .Получение и очистка препарата АЗП, его характеристика

2.2.2.Получение анти-АЗП сыворотки 63 2.2.3.Оптимизация условий проведения непрямого твердофазного конкурентного ИФА количественного уровня АЗП 65 2.2.4.Получение грубого растительного экстракта для оценки количества АЗП методом ИФА

2.3.Подбор модельной системы для анализа количественных изменений лектина в проростках пшеницы

2.4.Модификация метода экстрагирования ИУК и АБК 74 2.4.¡.Экстракция свободныхфитогормонов из одной растительной навески

2.5.ИФА фитогормонов

2.6.Постановка метода экстрагирования фитогормонов и лектина из одной растительной навески. Оптимизация условий

2.7.Определение интенсивности синтеза белка с использованием меченных аминокислот

2.8.Определение содержания РНК

2.9. Выделение полисом, их очистка и фракционирование

2.10. Статистическая обработка результатов 84 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3. Механизмы защитного действия цитокинина и картолина 85 3.1 .Исследование механизмов действия цитокинина на синтез белка в изолированных семядолях тыквы в условиях голодания

3.1.1 .Влияние БАП на динамику роста и кинетику сборки полисом в семядолях тыквы

3.1.2.Антагонизм цитокинина и АБК в регуляции синтеза белка в изолированных семядолях тыквы

3.2.Роль белоксинтезирующего аппарата в проявлении устойчивости растений под влиянием картолина

Глава 4. Гормональный баланс растений пшеницы при грибном патогенезе

4.1. Исследование механизмов защитного действия химических препаратов, повышающих устойчивость пшеницы к грибным 104 болезням

4.1.1 .Сравнительный анализ действия бисола 2 и байтана на синтез белка в листьях пшеницы в связи с устойчивостью к корневой гнили

4.1.2.Анализ баланса ИУК и АБК в листьях растений пшеницы при обработке химическими средствами защиты растений (бисол 2 и байтан) и заражении корневой гнилью

4.2.3ависимость гормонального ответа растений пшеницы на инфицирование от типа питания возбудителей грибных болезней 114 4.2.1 .Влияние заражения корневой гнилью на баланс фитогормонов АБК и ИУК в листьях пшеницы

4.2.2.Анализ баланса ИУК и АБК в растениях пшеницы при заражении септориозом

4.2.2.1.Влияние инфицирования S.nodorum на динамику содержания ИУК и АБК в проростках пшеницы

4.2.2.2.Влияние септориоза колоса на динамику содержания ИУК и АБК в развивающихся зерновках пшеницы

Глава 5. Механизмы защитного действия салициловой кислоты в связи с устойчивостью пшеницы к стрессовым воздействиям

5.1 .Влияние СК на рост проростков пшеницы и баланс фитогормонов ИУК и АБК в условиях засоления

5.2.Влияние СК на баланс фитогормонов в растениях пшеницы в условиях дефицита влаги

5.3.Полевые испытания действия СК на устойчивость к грибным болезням и на продуктивность пшеницы

Глава 6. Роль лектина в формировании ответных реакций растений пшеницы к стрессовым воздействиям окружающей среды

6.1.Участие АЗП в проявлении устойчивости пшеницы к грибным патогенам

6.1.1 .Сравнительный анализ содержания АЗП и фитогормонов АБК и ИУК в инфицированных возбудителями корневой гнили проростках пшеницы

6.1.2.Анализ динамики содержания АЗП в проростках и развивающихся зерновках пшеницы при заражении септориозом

6.1.3. Индукция накопления лектина пшеницы препаратами, повышающими устойчивость пшеницы

6.2. Анализ содержания АБК и АЗП в клетках пшеницы при воздействии абиотических стрессовых факторов

6.2.1.Характер индуцированного засолением накопления АБК и

АЗП в корнях проростков пшеницы

6.2.1.1.Исследование механизмов регуляции индуцируемого засолением накопления лектина с использованием ингибиторного анализа

6.2.2.Изменение уровня АБК и АЗП при гипертермии 164 6.3. Влияние различных фитогормонов на динамику содержания лектина в ходе прорастания семян

6.3.1.Влияние АБК

6.3.2.Влияние БАП

6.3.3.Влияние ИУК

6.3.4.Влияние ГК

Глава 7. Брассиностероиды - новый класс фитогормонов. Механизмы их действия

7.1 .Влияние 24-эпибрассинолида на гормональный баланс проростков пшеницы

7.2.Динамика содержания АЗП в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида

7.3.Индукция под влиянием 24-эпибрассинолида экспрессии гена

АЗП в корнях проростков пшеницы

7.4.Антистрессовое действие брассиностероидов 204 7.4.1.Сравнительный анализ содержания лектина и АБК в корнях проростков пшеницы при воздействии ЭБ и засоления

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие фитогормонов и лектина в ответе растений на стрессовые воздействия»

Актуальность темы. Растительные организмы обладают широким спектром защитно-приспособительных реакций, способствующих развитию их устойчивости к разнообразным стрессовым факторам внешней среды. Рассмотрение совокупности адаптивных процессов, развивающихся в растениях в ответ на повреждающие воздействия, позволяет выявить общие неспецифические защитные реакции, к числу которых можно отнести изменения в балансе фитогормонов, связанные, например, не только с накоплением абсцизовой кислоты (АБК), но и снижением содержания ауксинов, цитокининов и гиббереллинов (Жолкевич, Пустовойтова, 1993; Кулаева, 1994; Jackson, 1993; 1997). Индуцированные стрессовыми воздействиями сдвиги в гормональном балансе вносят свой вклад в изменения структуры и функции клеток, которые приводят к переключению функциональной активности клеток в нормальных условиях на так называемые стрессовые программы (Мелехов, 1983; 1985; Neumann et al., 1989; Полевой, 1989; Кулаева и др., 1989; Тарчевский, 1993; Кузнецов, Старостенко, 1994; Пахомова, 1995; Dixon, Palva, 1995).Сейчас не вызывает сомнений ключевая роль АБК в индукции синтеза более десятка стрессовых белков, протекторная роль многих из которых доказана (Robertson et al., 1994; Кулаева, 1991; 1994; 1995; Hughes, Dunn, 1996; Bewley, 1997; Leung, Giraudat, 1998). Вместе с тем, наряду с активацией синтеза стрессовых белков, АБК участвует в регуляции синтеза белков, играющих важную роль в повседневной жизни растений (Singh et al., 1987; Skriver, Mundy, 1990; Bewley, 1997). К таким белкам, по-видимому, можно отнести и лектин пшеницы, так называемый агглютинин зародыша пшеницы (АЗП), относящийся к семейству Rab белков (Skriver, Mundy, 1990). Физико-химические свойства АЗП достаточно хорошо исследованы, тогда как его физиологическая роль в растениях до сих пор не ясна и дискутируется в литературе (Chrispeels, Raikhel, 1991; Peumans, van Damme, 1995). Одной из возможных функций этого белка в силу его сродства к N-ацетил-О-глюкозамину, структурному компоненту хитина, может являться защитная функция по отношению к возбудителям грибных болезней (Cammue et al., 1990;

Chrispeels, Raikhel, 1991). В то же время есть данные об АБК-зависимой индукции накопления этого белка в корнях проростков пшеницы при воздействии засухи и осмотического шока (Cammue et al., 1989), что позволяет предполагать участие АЗП, наряду с АБК, в формировании неспецифических реакций растений пшеницы в ответ на разнообразные неблагоприятные воздействия.

Использование в растениеводстве фитогормонов и синтетических соединений, обладающих некоторыми свойствами фитогормонов, актуально в силу того, что они весьма эффективны в крайне низких концентрациях и характеризуются регуляторным действием на ключевые звенья метаболизма растений. При этом они способны повышать устойчивость различных культур к широкому спектру стрессовых воздействий. В литературе имеется немало данных о повышении под влиянием АБК, цитокининов, брассиностероидов устойчивости растений (Кулаева, 1973; Титов и др., 1987; Robertson et al., 1994; Хрипач и др., 1995; Кораблева, Платонова, 1995; Прусакова, Чижова, 1996; Пустовойтова и др., 1997; Чернядьев, 1997), хотя механизмы их защитного действия еще недостаточно изучены. Перспективна для практического использования и салициловая кислота (CK), являющаяся индуктором системной приобретенной устойчивости растений к различным инфекционным болезням (Raskin, 1992; Ryals et al., 1994; 1996). Возникает необходимость сравнительного изучения механизмов действия как природных, так и синтетических регуляторов роста с тем, чтобы понять, что лежит в основе индуцирования под их влиянием неспецифической устойчивости растений к различным неблагоприятным факторам.

В настоящей работе предприняты попытки раскрытия общих закономерностей проявления защитного действия на растения различных по химической структуре регуляторов роста при воздействии повреждающих факторов среды.

Цель данной работы состояла в комплексном изучении участия фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на различные по природе стрессовые воздействия и эффекте в этих условиях ряда природных и синтетических регуляторов роста. В связи с намеченной целью нами были поставлены следующие задачи.

1. Провести оценку защитного эффекта фитогормонов и синтетических препаратов со свойствами фитогормонов при воздействии на растения таких повреждающих факторов, как инфицирование возбудителями грибных болезней, голодание, засоление, засуха.

2. Оптимизировать условия проведения твердофазного иммуноферментного анализа для количественной оценки АЗП в грубом растительном экстракте, а также разработать метод оценки содержания фитогормонов и АЗП в одной навеске растительного материала.

3. Исследовать влияние природных и синтетических регуляторов роста с защитным действием на баланс эндогенных фитогормонов в стрессовых условиях среды.

4. Провести сравнительный анализ влияния инфицирования возбудителями грибных болезней и засухи, а также препаратов, повышающих устойчивость растений к стрессовым воздействиям, на состояние аппарата белкового синтеза клеток.

5. Изучить количественные изменения АБК и АЗП в растениях в ответ на воздействие различных стрессовых факторов среды и обработку антистрессовыми препаратами для оценки участия этого белка в развитии АБК-индуцируемых неспецифических защитных реакциях пшеницы.

6. Исследовать участие фитогормонов (АБК, индолилуксусной кислоты (ИУК), 6-бензиламинопурина (БАП), гибберелловой кислоты, 24-эпибрассинолида) в регуляции содержания АЗП в вегетирующих растениях пшеницы на уровне накопления белка и экспрессии его гена. Основные положения, выносимые на защиту.

- разнообразные по природе стрессовые факторы среды индуцируют универсальную (неспецифическую) ответную реакцию растений, включающую в себя изменения в эндогенной гормональной системе, активности трансляционного аппарата, а также количественного уровня лектина как показателя развития неспецифической устойчивости пшеницы;

- природные и синтетические регуляторы роста, повышающие устойчивость пшеницы к широкому спектру неблагоприятных воздействий, вызывают накопление АБК и АЗП (на фоне высокого уровня ИУК) и способствуют предадаптации растений к возможным стрессовым ситуациям;

- защитный эффект регуляторов роста бисола 2, байтана, салициловой кислоты в стрессовых условиях включает в себя поддержание оптимального баланса фитогормонов и торможение деградации аппарата белкового синтеза, что в совокупности приводит к снижению потерь урожая растений.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение влияния природных и синтетических регуляторов роста на гормональный статус, состояние белоксинтезирующего аппарата клеток, а также динамику содержания лектина при воздействии повреждающих факторов разной природы (засуха, засоление, грибная инфекция) на растения пшеницы.

Показано, что защитные реакции растений, индуцируемые цитокининами и синтетическими соединениями, имитирующими в ряде тест-систем свойства цитокининов, в условиях голодания, засухи и грибного патогенеза включают в себя сохранение активности трансляционного аппарата на высоком уровне.

Вскрыты общие закономерности изменения эндогенной гормональной системы при действии различных по химической природе антистрессовых препаратов, повышающих устойчивость пшеницы к неблагоприятным условиям среды. Установлено, что предобработка растений пшеницы бисолом 2, байтаном и салициловой кислотой индуцирует повышение уровня АБК, что на фоне поддержания высокого содержания ИУК может способствовать предадаптации растений к возможным стрессовым воздействиям и снижению степени их повреждающего эффекта на растительные организмы и в конечном итоге предотвращать падение урожая зерна.

Впервые установлено, что индуцированная салициловой кислотой, бисолом 2 и байтаном устойчивость растений к засолению, дефициту влаги, и грибным болезням связана с предотвращением резкого сдвига в балансе ИУК/АБК, вызываемого стрессовыми факторами.

Впервые выявлено накопление АЗП в растениях пшеницы в ответ на грибной патогенез, засоление, гипертермию, а также под действием препаратов, повышающих устойчивость к различным повреждающим факторам (байтан, бисол 2, СК, 24-эпибрассинолид), что может свидетельствовать о вовлечении этого белка в формирование неспецифических защитных реакций пшеницы.

Впервые показано, что уровень АЗП может контролироваться не только АБК, но и ИУК, гибберелловой кислотой (ГК), цитокинином (БАП) и брассиностероидом (ЭБ). Получены приоритетные данные по индукции ГК и ЭБ экспрессии гена АЗП, которые позволяют предположить, что этот белок участвует в реализации физиологических программ, контролируемых различными фитогормонами.

В работе был разработан ряд методических приемов, состоящих в модификации условий экстракции и очистки ИУК и АБК для их количественных анализов и давших возможность определять с помощью иммуноферментного анализа фитогормоны и АЗП в одной пробе растительного материала.

Практическая значимость работы. Выявлен ряд общих критериев, характеризующих защитное действие природных и синтетических регуляторов роста растений при различных стрессовых воздействиях.

Впервые на растениях пшеницы показана возможность индуцирования под влиянием салициловой кислоты устойчивости не только к грибным болезням, но и засолению среды, а также дефициту влаги, что позволяет отнести этот эндогенный регулятор роста к препаратам с широким спектром защитного действия.

Модифицированный метод экстрагирования и очистки ИУК и АБК из грубого растительного экстракта, а также метод последовательного экстрагирования фитогормонов и лектина из одной пробы растительного материала с последующим определением их количественного уровня с использованием иммуноанализа могут быть рекомендованы для широкого применения при оценке реакции растений на стрессовые воздействия.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Шакирова, Фарида Миннихановна

ВЫВОДЫ

1. Вскрыты общие закономерности функционирования эндогенной гормональной системы в клетках растений пшеницы при действии различных по химической природе биорегуляторов в стрессовых условиях.

2. Показано, что обработка пшеницы препаратами бисол 2, байтан и салициловой кислотой в нормальных условиях вызывала увеличение содержания АБК, что, наряду с повышением уровня ИУК, по-видимому, может способствовать устойчивости растительных организмов к последующим стрессовым воздействиям. Впервые выявлено, что салициловая кислота оказывает защитный эффект на растения пшеницы также в условиях дефицита влаги и засоления среды.

3. Обнаружено, что разные по природе стрессовые факторы (грибной патогенез, засоление и дефицит влаги) вызывают резкое накопление АБК и падение уровня ИУК в растениях пшеницы. Обработка растений бисолом 2, байтаном и салициловой кислотой в стрессовых условиях тормозит накопление АБК и предотвращает падение уровня ИУК.

4. Повышение устойчивости растений к грибному инфицированию и засухе под действием препаратов картолина, бисола 2 и байтана включает в себя защитный эффект перечисленных препаратов на трансляционный аппарат, который проявляется в предотвращении вызванного стрессовыми факторами распада полисом и поддержании белоксинтезирующей активности клеток на высоком уровне.

5. Впервые выявлено, что грибной патогенез, засоление, гипертермия вызывают в клетках пшеницы накопление агглютинина зародыша пшеницы, которому предшествует увеличение содержания АБК. Это позволяет отнести повышение уровня АЗП к АБК-контролируемым ответным реакциям растений на повреждающие воздействия и может служить маркером развития АБК-индуцируемых неспецифических механизмов устойчивости пшеницы.

6. Обнаружена индукция накопления АЗП под влиянием АБК, цитокинина, бисола 2, байтана, салициловой кислоты и 24-эпибрассинолида, что свидетельствует о вовлечении этого белка в формирование защитных реакций растительных клеток.

7. Впервые показано, что содержание АЗП контролируется не только АБК, но также ауксинами, цитокининами, гиббереллинами и брассиностероидами. Максимальные эффекты ИУК и БАП на индукцию накопления АЗП, по-видимому, опосредованы индуцируемым ими увеличением уровня АБК. ГК и ЭБ регулируют этот процесс независимо от АБК.

8. Получены приоритетные данные по индукции экспрессии гена АЗП в корнях проростков пшеницы под влиянием гибберелловой кислоты и 24-эпибрассинолида, что подтверждает существование альтернативных путей гормональной регуляции синтеза этого белка и расширяет представление о множественной гормональной регуляции уровня конкретных белков в клетках растений.

9. Выявлены общие закономерности изменений баланса фитогормонов, состояния трансляционного аппарата клеток и количественного уровня АЗП в процессе формирования неспецифических ответных реакций пшеницы к широкому спектру неблагоприятных факторов.

10. Защитный эффект исследованных в работе биопрепаратов (бисол 2, байтан, салициловая кислота) связан с торможением резкого накопления АБК и падения уровня ИУК в растениях, предотвращением деградации аппарата белкового синтеза и индукцией накопления АЗП. Эти изменения вносят важный вклад в повышение неспецифической устойчивости пшеницы к разнообразным по природе повреждающим факторам среды и способствуют снижению падения продуктивности растений в стрессовых ситуациях.

Заключение

Познание естественных механизмов защиты к разнообразным стрессовым воздействиям, лежащих в основе устойчивости растений, является одной из интригующих проблем фитофизиологов. На протяжении всего онтогенеза растительные организмы в природных условиях подвергаются воздействию изменяющихся условий произрастания, к которым они вынуждены в силу прикрепленности к конкретному месту обитания активно адаптироваться, с тем чтобы вырабатывать механизмы защиты, способствующие снижению уровня их экстремальности и, сохраняя свой жизненный потенциал, приспосабливаться к ним. Очевидно, наряду со специфическими механизмами защиты, которые вырабатывались в отдельных экосистемах в ходе эволюции и генетически закреплены, большое значение, особенно в первый период стрессового воздействия, имеют общебиологические, т.е. универсальные защитные механизмы, направленные на нейтрализацию раздражающего фактора и снижение его повреждающего действия. К характерным проявлениям такой неспецифической устойчивости можно отнести защитное, по мнению Мелехова (1983; 1985), торможение активности процессов метаболизма в клетках растений, способствующее сохранению их функциональной целостности в стрессовых условиях и снижению повреждающего действия стресс-факторов, которое, однако приводит к существенному снижению продуктивности. Центральным звеном метаболизма, как известно, является синтез белка. Действительно, синтез белка, о котором можно судить по состоянию трансляционного аппарата, относится к числу тонко реагирующих систем клеток. Даже незначительные изменения окружающих условий (как положительные, так и отрицательные) оказывают очень быстрое влияние на интенсивность этого процесса

Блехман, Шеламова, 1992). Синтез белка находится под четким гормональным контролем и любые изменения условий произрастания немедленно проявляются в сдвиге баланса фитогормонов рост -активаторного и - ингибиторного типа действия в регуляции общих процессов метаболизма, который, вероятно, вносит важный вклад в переключение функциональной активности клеток в нормальных условиях на стрессовые программы. Так, к неспецифическим механизмам устойчивости можно отнести стресс-индуцированное накопление АБК, которое, вероятно, является важным звеном в развитии защитных реакций в клетках растений, снижающих степень их повреждения. АБК отводят ключевую роль в индукции синтеза более десятка стрессовых белков (Neumann et al., 1989; Skriver, Mundy, 1990; Lang et al., 1994; Hughes, Dunn, 1996; Moons et al., 1995; 1997; Lleung, Giraudat, 1998) и отдельных присущих норме белков (Singh et al., 1987; Robertson et al., 1994a), в том числе АЗП (Cammue et al., 1989), вероятно, задействованных в защите целостности клеточных структур от неблагоприятных воздействий среды.

Мы в своей работе проводили анализ активности трансляционнного аппарата и баланса фитогормонов, а также характера изменения содержания лектина пшеницы с целью выяснения принципиальной возможности использования этих показателей в качестве маркеров естественных механизмов защиты растений к стрессовым факторам разной природы для управления ими с помощью обработок фитогормонами и синтетическими регуляторами роста, обладающих антистрессовым действием, для повышения неспецифической устойчивости растений и снижения силы повреждающего эффекта неблагоприятных воздействий на урожай зерна.

Известно, что обработка растений цитокининами повышает их устойчивость к стрессовым воздействиям разной природы (Кулаева, 1973; Poupet et al., 1990; Зауралов, 1997; Чернядьев, 1997). Однако важно было исследовать механизмы, через которые эти фитогормоны способны осуществлять такой эффект на растительные организмы. К началу нашей работы было известно, что они активируют в клетках синтез белка и мобилизацию неактивных в синтезе моносом в состав полисом (Клячко и др., 1977; Fosket, Hofstra, 1978; Klyachko et al., 1979). Проведенное нами исследование состояния аппарата белкового синтеза в семядолях тыквы в ходе их голодания в темноте на воде и влияние на него БАП в связи с оценкой цитокинин-индуцированной активации роста семядолей показало, что предоставление гормона семядолям сразу после изоляции, характеризующихся максимальной долей активных в синтезе белка полисом в выделенном препарате рибосом, предотвращало вызванную голоданием деградацию трансляционного аппарата и способствовало поддержанию постоянной скорости роста семядолей. Интенсивность ростовых процессов семядолей, подвергнутых голоданию, значительно снижалась и цитокинин стимулировал их рост лишь спустя время, необходимое для восстановления доли полисом в препарате рибосом до уровня свежеизолированных. Причем этот процесс происходил достаточно быстро. В наших опытах БАП индуцировал сборку полисом в клетках голодавших семядолей в течение первых 3-х час.

Детальное исследование механизмов регуляции цитокинином мобилизации свободных моносом в состав полисом выявило, что этот процесс контролируется как на транскрипционном, так и посттранскрипционном уровнях. При этом стимуляция БАП сборки полисом в изолированных семядолях осуществляется через активацию им инициации синтеза белка и антагонистом цитокинину в регуляции этой стадии трансляции является АБК. Следовательно, АБК может оказывать очень быстрый ингибиторный эффект на синтез белка, предотвращая связывание рибосом с мРНК, что, очевидно, может проявляться в торможении скорости трансляции.

Таким образом, состояние трансляционного аппарата может свидетельствовать об активности обменных процессов в клетках и служить маркером благоприятности тех или иных воздействий на растительный организм. Поэтому этот показатель мы использовали в дальнейшей работе по выяснению механизмов защитного действия на интактные растения в обычных условиях произрастания картолина и бисола 2, обладающих свойствами цитокининов в ряде тест-систем (Баскаков и др., 1981; Бутенко и др., 1982; Баскаков, 1988; Еркеев и др., 1988), перспективных для практического использования препаратов для повышения устойчивости растений к таким стрессовым факторам, как засуха и грибной патогенез.

Нами показано, что обработка растений ячменя картолином повышала их устойчивость к засухе и защитное действие этого препарата проявлялось в предотвращении деградации трансляционного аппарата, вызываемой данным повреждающим фактором. При этом была выявлена четкая корреляция в характере действия картолина на соотношение доли полисомы/моносомы в препарате рибосом, выделенном из сортов ячменя, различающихся по устойчивости к засухе и урожайностью зерна. Сходный защитный эффект на препарат полисом оказала обработка картолином растений пшеницы в условиях инфицирования возбудителем мучнистой росы. Показателем устойчивости в этом опыте служила оценка индекса развития болезни на листьях. О повышении под влиянием картолина устойчивости пшеницы к болезни свидетельствовало впечатляющее снижение балла поражения у обработанных растений в сравнении с контролем. Кроме того в этих опытах было обнаружено, что картолин не только предотвращал деградацию аппарата трансляции в листьях инокулированных растений, но и активировал сборку полисом в них, а также повышал объем белоксинтезирующего аппарата за счет индукции накопления РНК.

Таким образом, обработка картолином повышала устойчивость различных растений к различным по природе стрессовым факторам, что в конечном итоге приводило к заметному снижению потерь урожая этих культур. В основе защитного действия картолина на растения, по-видимому, лежит предотвращение под влиянием предобработки препаратом распада полисом и сохранение белоксинтезирующей активности на высоком уровне. Очевидно, здесь можно говорить об индукции картолином неспецифической устойчивости растений, поскольку в механизм его антистрессового действия включается такой интегральный показатель метаболизма клеток как синтез белка.

Препарат бисол 2, синтезированный на основе тетраметилендиамина щавелевоуксусного и обладающий в ряде тест-систем цитокининовой активностью, был отобран в качестве эффективного иммуностимулятора в борьбе растений против грибных болезней (Ямалеев и др., 1990), однако необходимо было исследовать механизмы защитного действия этого препарата. Наши исследования показали, что предпосевная обработка семян бисолом 2, также, как и широко применяемым системным фунгицидом байтаном, предотвращала, вызванное инфицированием возбудителями корневой гнили, резкое накопление АБК и снижение уровня ИУК, что, по-видимому, в совокупности приводило к падению скорости синтеза белка в листьях пшеницы. Несмотря на то, что обработка бисолом 2 и байтаном здоровых растений индуцировала накопление АБК в листьях, интенсивность процессов метаболизма в клетках, очевидно, была достаточно высокой, что, вероятно, связано также с увеличением под влиянием препаратов уровня ИУК в сравнении с контролем, поскольку продуктивность пшеницы на инфекционном фоне заметно возрастала.

Интересно, что сходный эффект на баланс АБК и ИУК вызывала также предобработка пшеницы салициловой кислотой, являющейся индуктором системной устойчивости растений (Луак е! а1., 1994; 1996), но, как показано нами впервые, способствовала повышению устойчивости пшеницы не только к грибным болезням, но и засолению и дефициту влаги, и, как показали полевые опыты, приводила к существенному повышению урожая зерна. Таким образом, вызванное СК заметное накопление АБК является вполне благоприятным для растений, а в связи с накопившимися знаниями о ключевой роли АБК в индукции образования ряда белков и соединений, играющих протекторную роль в растениях, увеличение уровня АБК (нельзя забывать, что оно сопровождается накоплением ИУК) под влиянием бисола 2, байтана и СК, вероятно, может способствовать предадаптации растений к различным стрессовым воздействиям и снижению силы их повреждающего действия, о чем свидетельствуют данные по росту проростков и продуктивности пшеницы.

Кроме того, эти препараты, повышающие устойчивость растений к возбудителям инфекционных болезней, вызывают увеличение в растениях пшеницы содержания АЗП, в регуляции синтеза и накопления которого участвует АБК (Raikhel et al, 1986; Mansfield, Raikhel, 1990). Несмотря на широкое исследование физико-химических и биологических свойств АЗП, его физиологическая роль в растениях пшеницы не ясна и лишь дискутируется в литературе (Chrispeels, Raikhel, 1991; Peumans, van Damme, 1995). Однако благодаря специфичности этого белка к N-ацетил-D-глюкозамину, являющегося мономером хитина, наиболее привлекательной предположительной функцией АЗП является защитная. В литературе имелись данные об увеличении уровня АЗП в ответ на обработку грибными элиситорами (Cammue et al, 1990). Результаты наших опытов демонстрируют факт значительного увеличения уровня лектина в ответ на инфицирование пшеницы возбудителями корневой гнили и септориоза, что вместе с данными об индуцированном препаратами бисол 2, байтаном и СК, повышающими устойчивость пшеницы к грибным болезням, накоплении этого белка, по-видимому, можно рассматривать в качестве серьезного аргумента в пользу выполнения лектином защитной функции. Правда, следует подчеркнуть, что доказательства причастности конкретных белков в формировании защитных реакций растений in vivo получить достаточно трудно. Эта же проблема стоит и при изучении значения стрессовых белков, включая и PR-белки.

Уже сам факт накопления каких-либо белков в ответ на повреждающий фактор может служить доводом, по мнению Я.Вандерпланка (1981), в пользу вовлечения их в формирование устойчивости к нему, и если появление новых белков (стрессовых) рассматривать с позиции участия их в защите клеток от неблагоприятного воздействия, то и увеличение уровня отдельных присущих норме белков также можно, по-видимому, рассматривать в качестве защитных. Тем более в литературе имеются данные об индукции на фоне подавления синтеза обычного спектра белков, наряду со стрессовыми, синтеза некоторых присущих норме белков, правда, пока не идентифицированных, с которыми связывают стрессоустойчивость растений (Singh et al., 1985; 1987; Ramagopal, 1987; Robertson et al., 1994a; Hughes, Dunn, 1996). При этом следует специально подчеркнуть, что наблюдаемое нами накопление АБК предшествует, как показал детальный анализ сравнительной динамики уровня АБК и АЗП в клетках растений пшеницы, увеличению содержания лектина, т.е. наши данные подтверждают литературные о принадлежности АЗП к АБК-индуцированным белкам (Mansfield, Raikhel, 1990), также как и ряд стрессовых белков (Lang et al., 1994; Robertson et al., 1994a;6; Hughes, Dunn, 1996; Bewley, 1997; Moons et al., 1997; Leung, Giraudat, 1998). В то же время стресс-индуцированное накопление АБК относится к числу первых неспецифических защитных реакций растений, поэтому можно было предположить, что не только биотические, но и повреждающие факторы абиотической природы оказывают влияние на изменение содержания лектина пшеницы, тем более, что к моменту начала наших работ в литературе появились данные об АБК-индуцированном накоплении АЗП в корешках пшеницы при воздействии засухи и осмотического шока (Сатшие ег а1., 1989).

Мы в наших опытах исследовали динамику содержания АБК и АЗП в проростках и корнях проростков пшеницы в условиях засоления среды и каллусной культуре клеток при гипертермии. Оба исследованных нами стрессовых фактора вызывали резкое транзиторное накопление АБК в клетках, которое предшествовало по времени увеличению уровня лектина в них, что дает основание предполагать об участии эндогенной АБК в синтезе АЗП. Таким образом, накопление АЗП в клетках растений пшеницы в ответ на заражение возбудителями грибных болезней (наши данные), а также засухе и осмотическому шоку (Саттие е1 а1., 1989), засолению и тепловому шоку (наши данные) свидетельствует, что этот белок может вовлекаться в формирование неспецифических защитных реакций и так же, очевидно, как и АБК может служить маркером развития неспецифической устойчивости пшеницы.

Таким образом, суммирование приведенных выше результатов позволило выявить общие закономерности в действии разных по природе повреждающих факторов внешней среды и разнообразных по структуре биорегуляторов на такие ключевые звенья метаболизма клеток растений пшеницы, как эндогенный баланс фитогормонов и синтез белка, которые схематично приведены на рис. 48. Можно видеть, что защитное действие исследуемых в работе препаратов бисол 2, байтан, салициловая кислота, картолин, повышающих устойчивость пшеницы к различным стрессовым факторам, проявляется как на гормональном уровне, так и трансляционном уровне, а именно в предотвращении падения содержания ИУК и торможении резкого накопления АБК, вызываемых

Стрессовые факторы

Предобработка биорегуляторами Без обработки

Гормональный баланс пшеницы ? т

АБК ИУК

Снижение накопления / увеличение Резкое накопление Снижение Поддержание/ увеличение

1 4 ?

АЗП - маркер развития неспецифической устойчивости

Снижение накопления/ увеличение

Резкое накопление

Трансляционный аппарат

Деградация Предотвращение деградации /увеличение активности

Рост растений

Торможение Снижение степени торможения 4

Продуктивность

Снижение Предотвращение снижения

Рис. 48. Механизмы антистрессового действия биорегуляторов (схема), -растения предобработанные биорегуляторами, —► -без обработки воздействием стрессовых факторов, а также деградации белоксинтезирующего аппарата, что может быть напрямую связано с повышением продуктивности пшеницы в неблагоприятных условиях. При это нужно отметить, что сами препараты индуцируют накопление АБК (для картолина это показано в работе Ефремова и др., 1992), которое на фоне высокого уровня ИУК, очевидно, поддерживающего протекание трансляционной активности на высоком уровне, может приводить к включению, хоть и, вероятно, в меньшем масштабе, антистрессовых программ, способствующих предадаптации растений к возможным стрессовым ситуациям. Показателем развития АБК-индуцируемых неспецифических защитных механизмов растений пшеницы, вероятно, может служить АЗП, количество которого значительно возрастает в ответ как на воздействие различных по природе стрессовых факторов, так и обработку препаратами.

Использование ингибиторного анализа позволило нам выявить наличие пула запасных лектиновых мРНК и пробелка в проростках, что может косвенно указывать на жизненную необходимость АЗП для растений пшеницы. Уже давно было показано, что лектин является характерным белком для растений пшеницы на протяжении всего онтогенеза, уровень которого в обычных условиях произрастания подвергается существенным флюктуациям (Г^Ыапс! е1 а1.,1983 Ь; Яа1кЬе1 й а1., 1984). В то же время онтогенез растений, как известно, находится под контролем всех классов фитогормонов. В связи с этим можно думать, что регуляция уровня АЗП не ограничивается только АБК, которой, безусловно, отводится важная роль в регуляции синтеза и накопления этого белка в период эмбриогенеза (С)иа1гапо й а1., 1983; Яа1к11е1, С)иа1:гапо, 1987) или в стрессовых ситуациях (Сатшие е1 а1., 1989 и наши результаты).

Действительно, сравнительный анализ влияния фитогормонов ИУК, БАП, ГК, 24-эпибрассинолида и АБК показал, что все исследованные нами фитогормоны могут участвовать в независимом контроле накопления АЗП. Правда, если в случае ГК и ЭБ все изменения в содержании АЗП (с момента индукции накопления лектина пшеницы до его падения) наблюдались при отсутствии их действия на повышение уровня эндогенной АБК, то в случае ИУК и БАП первоначальное независимое от АБК двукратное повышение содержания АЗП переходило в более, чем 5-кратное возрастание содержания лектина, которому предшествовал всплеск в накоплении АБК. По-видимому, трудно исключить, что ИУК- и БАП-индуцированное транзиторное накопление АБК может быть проявлением стрессового ответа проростков пшеницы на их инкубацию на растворах данных фитогормонов, хотя детальный анализ роста проростков в этих опытах не выявил признаков его торможения. Полученные впервые нами результаты указывают на существование альтернативных путей гормональной регуляции уровня лектина в растениях пшеницы, что также может свидетельствовать о выполнении этим белком некой важной роли в клетках, проявляющейся, очевидно, не только в стрессовых ситуациях, сущность которой еще предстоит выяснить в будущих исследованиях. Тем более, что в контроле одного и того же белка участвуют фитогормоны, чье регуляторное действие на процессы обмена веществ в клетках, как правило, разнонаправлено, как, например, АБК и гиббереллины или АБК и брассиностериоды, хотя в последней паре гормонов, несмотря на их явно противоположный в целом характер рострегулирующего действия, проявляются некоторые сходства в эффекте на растения: индукция синтеза стрессовых белков и повышение устойчивости к разнообразным повреждающим факторам (Кулаева и др., 1989; Бурханова и др., 1991; Neumann et al., 1989; Кораблева, Платонова, 1995; Прусакова, Чижова, 1996; Hughes, Dunn 1996; Moons et al., 1997).

Однако эти результаты выходят за рамки изучения механизмов гормональной регуляции уровня только лектина, они, наряду со скудными имеющимися в литературе относительно других белков данными, приоткрывают завесу сложной множественной гормональной регуляции количественных изменений конкретных белков растений вообще, гипотетическая схема которой была предложена еще 20 лет назад О.Н.Кулаевой (1978).

Продолжением этих исследований должно стать изучение принципиальной возможности регуляции не только АБК, но и другими фитогормонами экспрессии гена лектина, изучения механизмов гормональной регуляции на всем пути синтеза этого белка, что может помочь в выяснении физиологической значимости лектина для растений пшеницы. Обнадеживающим началом этой самостоятельной большой работы являются полученные нами впервые данные об индукции 24-эпибрассинолидом и гибберелловой кислотой экспрессии гена АЗП, независимой от АБК, в вегетирующих растениях пшеницы, что было доказано дот-блот-анализом РНК с ДНК-вым зондом, содержащим ген АЗП. Поскольку накопление лектина пшеницы и регуляция экспрессии его гена находится под гормональным контролем, то он также является участником программ, индуцируемых при стрессовых воздействиях фитогормонами. Все это указывает на интригующую роль этого белка в жизни растений пшеницы и выдвигает вопрос о ее дальнейшем изучении.

Следовательно, детальное изучение естественных механизмов неспецифической устойчивости растений является крайне важным для активного управления ими с целью повышения продуктивности растений, поскольку на протяжении всего онтогенеза растительные организмы подвергаются воздействию разнообразных природных стрессовых факторов и предобработка растений фитогормональными препаратами, характеризующимися высокой биологической активностью, а кроме того, что очень важно, не нарушающих

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шакирова, Фарида Миннихановна, 1999 год

1. Ананиев Е., Шакирова Ф.М., Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Влияние цитокинина на образование полисом из предсуществующих мРНК и рибосом // Доклады АН СССР. 1980. Т. 255. N 2. С. 508-510.

2. Акимова Т.В., Таланова В.В., Топчиева Л.В., Титов А.Ф. Динамика содержания абсцизовой кислоты в листьях проростков огурца и ячменя при высоких закаливающих и повреждающих температурах // Физиол. и биохимия культ, растений. 1995. Т.27. N 4. С. 298-302.

3. Аксенова В.А., Нгуен Дин Гуен. Синтез белка в дисках листьев огурцов, зараженных мучнистой росой // Биол. науки. 1972. N 3. С. 81.

4. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки.- Л.: Наука, 1985. 317 с.

5. Александров В.Я., Кислюк И.М. Реакция растений на тепловой шок: физиологический аспект//Цитология. 1994. Т. 36. N 1. С. 5-59.

6. Андреев Л.Н., Талиева М.Н. Физиологически активные вещества во взаимоотношениях растения-хозяина и патогенного гриба // Физиол. растений. 1996. Т. 43. N 5. С. 661-666.

7. Андреев Л.Н., Талиева М.Н. Физиологические аспекты иммунитета растений // Облигатный паразитизм. Цитофизиологические аспекты. М.: Наука, 1991. С. 5-12.

8. Андреева Е.И., Ахматова Н.И. Механизм действия фунгицидов, применяемых в сельском хозяйстве. М.: НИИТЭХИМ, 1988. 35 с.

9. Балина Н.В., Жолкевич В.Н., Кулаева О.Н. Действие брассиностероидов на устойчивость растений ячменя в условиях водного дефицита // IIсъезд ВОФР, Минск, 24-29 сентября 1990 г. Тезисы докладов. М., 1992. Ч. 2. С. 20.

10. Баскаков Ю.А. Новые гербициды и регуляторы роста // Журнал Всес.хим.общества им. Д.И.Менделеева. 1984. Т. 29. N 1. С. 22-39.

11. Баскаков Ю.А. Новый антистрессовый препарат цитокининового типа действия // Агрохимия. 1988. N 4. С. 103-105.

12. Баскаков Ю.А., Шаповалов A.A., Жирмунская Н.М., Овсянникова Т.В. О взаимосвязи рострегулирующей активности и фитотоксичности синтетических цитокининов // Докл. АН СССР. 1981. Т. 257. N 6. С. 1514-1516.

13. Бем Э. Двойная иммунодиффузия по Ухтерлони // Иммунологические методы. М.: Мир, 1979. С. 31-37.

14. Блехман Г.И. Возможные механизмы засухоустойчивости растений. Молекулярный и надмолекулярный аспекты // Физиология и биохимия культурных раст. 1991. Т. 23. N 3. С. 211-222.

15. Блехман Г.И. Синтез бежа в условиях стресса // Усп. совр. биол. 1987. Т. 103. Вып. 3. С. 340-353.

16. Блехман Г.И., Шеламова H.A. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса//Успехи совр. биологии. 1992. Т. 112. Вып. 2. С. 281-297.

17. Бокебаева Г.А. Защитное действие брассиностероидов на растения ячменя при засолении. Автореф. дис. канд.биол.наук. М.: ИФР, 1991. 25 с.

18. Бочарова М.А., Трунова Т.И., Шаповалов A.A., Баскаков Ю.А. Влияние картолина на морозостойкость озимой пшеницы // Физиол. растений. 1983. Т. 30. Вып. 2. С. 360.

19. Брок И. Выделение иммуноглобулинов G(IgG) // Иммунологические методы. М.: Мир, 1979. С. 264.

20. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Баскаков Ю.А. Кулаева О.Н. Сравнительное изучение действия 6-бензиламинопурина,тидиазурина и картолина на рост интактных проростков тыквы // Физиол. растений. 1984. Т. 31. Вып. 1. С. 13.

21. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Данилова Н.В. и др. Влияние гомобрассинолида, интерферона человека и (2' 5')-олигоаденилатов на синтез белка в листьях пшеницы // Биохимия. 1991. Т. 56. Вып. 7. С. 1228-1240.

22. Бутенко Р.Г., Баскаков Ю.А., Оголевец И.В., Сметюк В В., Самыгин Г.А. Влияние картолина на морозостойкость культуры каллусной ткани озимой пшеницы// Докл. АН СССР. 1982. Т. 267. N 1. С. 253-255.

23. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука, 1986. 520 с.

24. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М.: Мир, 1981. 236 с.

25. Васецкая М.Н., Чигирев С.М. Септориоз пшеницы // Защита растений. 1986. N6. С. 17-18.

26. Васюк В.А. Фитогормоны в системе растение фитопатогенный гриб // Укр. ботан. журнал. 1995. Т. 52. N 4. С. 505-514.

27. Васюк В.А., Андрианова Т.В., Мусатенко Л.И. Индолиуксусная кислота фитопатогенных грибов Septoria tritici rob. ex Desm. и Stagonospora nodorum (Berk.) cast, et germ. (Septoria nodorum Berk.) // Укр. ботан. журнал. 1996. T. 53. N 3. С. 215-218.

28. Вовчук C.B., Адамовская В.Г., Левицкий А.П., Молодченкова О.О. Изменение белок-протеиназного комплекса озимой пшеницы поддействием салициловой кислоты // Физиол. и биохимия культ, растений. 1997. Т. 29. N 5. С. 363.

29. Войников В.К., Боровский Г.Б. Роль стрессовых белков в клетках при гипертермии//Успехи соврем, биологии. 1994. Т. 114. Вып. 1. С. 8595.

30. Волынец А.П., Кароза С.Э., Сухова JI.C. Абсцизовая кислота как возможный фактор защиты ячменя при грибной инфекции // Доклады АН. 1993 а. Т. 329. N 3. С. 380-382.

31. Волынец А.П., Пшеничная Л.А., Кароза С.Э., Манжелесова Н.Е. О природе нарушения ауксинового обмена растений ячменя гельминтоспориозной инфекцией // Доклады АН Беларуси. 1993 б. Т. 39. N2. С. 166-168.

32. Волынец А.П., Хрипач В.А., Пшеничная Л.А. и др. Влияние брассиностероидов на рост и продуктивность растений ячменя // III съезд ВОФР, С.-Петербург, 24-29 июня 1993 г. Тезисы докладов. С.Петербург, 1993 в. Т. 3. С. 278.

33. Вонг М., Бакуйзен Р., Хеймоваара-Диикстра С. и др. Роль абсцизовой кислоты и гиббереллина в проявлении покоя семян ячменя. Сравнение состояния покоя зародышей и клеток алейронового слоя // Физиол. растений. 1994. Т. 41. N 5. С. 659-667.

34. Гамбург К.З. Брассины стероидные гормоны растений // Успехи соврем, биол. 1986. Т. 102. Вып. 2(5). С. 314-320.

35. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982. 280 с.

36. Генкель П.А., Сатарова H.A., Творус Е.К. Влияние засухи на синтез белка и состояние рибосом в растениях // Физиол. растений. 1967. Т. 14. N 5. С. 898-907.

37. Генкель П.А., Сатарова H.A., Творус Е.К. Функциональная активность рибосом из адаптированных к засухе растений // Физиол. растений. 1972. Т. 19. Вып. 5. С. 1041-1046.

38. Горбачева J1.A, Дударева H.A., Салганик Р.И. Молекулярные механизмы устойчивости растений к патогенам // Успехи совр. биологии. 1991. Т. 111. Вып. 1.С. 122-136.

39. Громова Б.Б.-О, Патрикеева М.В, Житлева H.A. и др. Методика определения неспецифической устойчивости картофеля к возбудителю фитофтороза по лектинам листьев. Д.: ВИЗР, 1990. 12 с.

40. Даскалюк А.П, Остаплюк А.Н, Лысова И.Н. и др. Рост проростков пшеницы и полипептидный состав белков в условиях солевого стресса // Физиология и биохимия культурных раст. 1992. Т.24. N 6. С. 554-560.

41. Деревянкин А.И. Видовая и сортовая устойчивость пшеницы к септориозу // Тр. Великолук. с.-х. ин-та. 1971. Вып. 17. С. 7-9.

42. Джемилев У.М, Ямалеев A.M., Шакирова Ф.М. и др. О механизме действия бисола-2. // Агрохимия. 1990. N 9. С. 121-128.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.

44. Дьяков Ю.Т. Молекулярно-генетические основы взаимоотношений растений с грибными и бактериальными инфекциями // Успехи современной генетики. 1994. Т. 19. С. 25-48.

45. Едрева A.M. Стрессовые белки растений: РЯ(Ь)-белки // Физиол. растений. 1991. Т. 38. Вып. 4. С. 788-799.

46. Еркеев М.И, Гилязетдинов Ш.Я, Вахитов В.А. и др. Новый регулятор роста Бисол 11 // Регуляторы роста и развития растений. Материалы И Всесоюзной конференции по регуляторам роста и развития растений. Киев: Наукова думка, 1989. С. 219.

47. Ершова А.Н, Хрипач В.А. Влияние эпибрассинолида на процессы перекисного окисления липидов Pisum sativum в нормальных условиях и при кислородном стрессе // Физиол. растений. 1996. Т. 43. N 6. С. 870-873.

48. Ефремов Д.П., Каравайко H.H., Кулаева О.Н. Влияние теплового шока и картолина-2 на рост проростков ячменя и содержание в них фитогормонов // Докл. РАН. 1992. Т. 323. N 2. С. 362.

49. Жирмунская Н.М. Роль фитогормонов в устойчивости растений пшеницы к водному дефициту // 2 Съезд ВОФР, Минск, 1990. Тез. докл. Ч. 2. М., 1992. С. 73.

50. Жирмунская Н.М., Шаповалов A.A. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений // Агрохимия. 1987. Т. 6. С. 102-119.

51. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Роль листьев Cucumis sativum L. и содержание в них фитогормонов при почвенной засухе // Физиол. растений. 1993. Т. 40. N 4. С. 676-680.

52. Зауралов O.A. Определение эффективности регуляторов роста для повышения холодоустойчивости теплолюбивых растений // Агрохимия. 1997. N 2. С. 71-75.

53. Ильинская Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.Л. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивостирастений // Итоги науки и техники. Серия защита растений. 1991. Т. 7. 196 с.

54. Ильинская Л.И., Горенбург Е.В., Чаленко Г.И., Озерецковская О.Л. Участие метилжасмоната в индуцировании устойчивости картофеля к возбудителю фитофтороза // Физиол. растений. 1996. Т. 43. N 5. С. 713-720.

55. Иосипенко O.A., Стадник Г.И., Игнатов В.В. Лектины корней проростков пшеницы в процессе взаимодействия растения с ассоциативными микроорганизмами рода Azospirillum // Прикл. биохимия и микробиол. 1996. Т. 32. N 4. С. 458-461.

56. Кабузенко С.Н. Влияние экзогенных фитогормонов на рост и солеустойчивость культурных растений // Физиол. и биох. культ, растений. 1997. Т.29. N 3. С. 220-225.

57. Квори С.А., Лебретон С., Гулли М. и др. Анализ QTL, контролирующих образование абсцизовой кислоты и сопряженные физиологические признаки у пшеницы и кукурузы // Физиол. растений. 1994. Т. 41. N 5. С. 647-653.

58. Кефели В.И., Кислин Е.Н, Газохрометрическое определение абсцизовой и индолил-3-уксусной кислот в растительных тканях // Физиол растений. 1982. Т. 29. Вып. 2. С. 407-413.

59. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 184 с.

60. Кислин E.H. Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др. Абсцизовая и индолилуксусная кислота в культуре корней гороха. Газохроматографический хроматомасспектрофотометрический анализ // Физиол. растений. 1983. Т. 30. N 1. С. 187-194.

61. Клячко Н.Л., Шрамм И.М., Кулаева О.Н. Влияние тидиазурона и картолина на формирование полисом и рост изолированных семядолей тыквы//Физиол. растений. 1987. Т. 34. Вып. 2. С. 319-323.

62. Клячко H.JI. Посттранскрипционная регуляция синтеза белка фитогормонами. Автореф. дис.д-ра биол.наук. М.: ИФР, 1985. 47 с.

63. Кобыльский Г.И., Алибеков О.А., Герцог Н.М. Биосинтез индолилуксусной кислоты фитопатогенным грибом Septoria nodorum Berk // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1990. N 3. С. 37-39.

64. Колесник JT.B. Синтез и возможные функции белков растений при сверхчувствительной реакции. (Обзор). // Физиол. растений. 1991. Т. 38. N5. С. 1005-1013.

65. Комарова Э.Н., Выскребенцева Э.И. Трунова Т.Н. Лектины клеточных стенок различных органов проростков пшеницы при низкотемпературном закаливании // Физиол. растений. 1994. Т. 41. N4. С. 500-503.

66. Комарова Э.П., Давидович Л.А. Свободные фенилкарбоновые кислоты и фенолокисляющие ферменты в некротической защитной реакции ржи против листовой ржавчины // Физиол. растений. 1997. Т. 44. N5. С. 749-755.

67. Кораблева Н.П., Платонова Т.А. Биохимические аспекты гормональной регуляции покоя и иммунитета растений (Обзор) // Прикл. биохимия имикробиол. 1995. Т. 31. N 1.С. 103-114.

68. Кораблева Н.П., Платонова Т.А, Догонадзе М.З. Изменение биосинтеза этилена в меристемах клубней картофеля Solatium tuberosum L. Под действием брассинолида//ДАН. 1998. Т. 361. N 1. С. 113-115.

69. Королев Н.П. Функции лектинов в клетках // Итоги науки и техники. Сер. общие проблемы физико-химической биологии. М.: ВИНИТИ, 1984. Т. 1.351 с.

70. Косаковская В.В., Майдебура Е.В. Особенности аккумуляции абсцизовой кислоты и активность рибулозодифосфаткарбоксилазы оксигеназы разных сортов озимой пшеницы при водном стрессе // Физиология и биохимия культурных раст. 1990. Т. 22. N 1. С. 74-79.

71. Косаковская И.В. Белки растений при стрессах // Физиология и биохимия культурных раст. 1988. Т. 20. N 2. С. 107-117.

72. Костюк А.Н., Остаплюк А.Н., Левенко Б.А. Ответная реакция растений на солевой стресс //Физиология и биохимия культ.растений. 1994. Т. 27. N 6. С. 525-545.

73. Котусов В.В., Семак H.H., Щеголев С.Ю. и др. Взаимодействие лектина пшеницы со свободноживущими азотфиксирующими микроорганизмами//Докл. АН СССР. 1984. Т. 274. N 3. С. 751-754.

74. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. и др. Иммуноферментное определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы с использованием меченых антител // Физиол. растений. 1986. Т. 33. Вып. 6. С. 1221-1227.

75. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко H.H. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиол. растений. 1990. Т. 37. Вып. 1. С. 193-199.

76. Кудоярова Г.Р., Докичева P.A., Веселов С.Ю. и др. БАП-индуцированная ростовая реакция растений пшеницы и эндогенное содержание гормонов, обусловленное уровнем минерального питания // Физиол растений. 1993. Т. 40. Вып. 6. С. 893-897.

77. Кузнецов В.В., Кимпел Дж., Гокджиян Дж., Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе // Физиол. растений. 1987. Т. 34. Вып. 5. С. 859-868.

78. Кузнецов В.В., Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гипертермии // Физиол. растений. 1994. Т. 41. N 3. С. 374-380.

79. Кузнецов В.В., Старостенко Н.В. Системы транспирации и белков теплового шока как факторы выживания растений при гипертермии // Физиол. растений. 1993. Т. 40. Вып. 2. С. 270-272.

80. Кузнецов В.В., Хыдыров Б., Рощупкин Б.В., Борисова H.H. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокойтемпературе: факты и гипотезы // Физиол. растений. 1990. Т. 37. Вып. 5. С. 987-996.

81. Кузьмина Г. Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза // Физиол. растений. 1997. Т. 44. N 5. С. 769-774.

82. Кукина И.М., Микулович Т.П., Кулаева О.Н. Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции синтеза пластидных и цитоплазматических рибосомальных РНК в изолированных семядолях тыквы // Физиол. растений. 1985. Т. 32. Вып. 2. С. 298-308.

83. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. ХЫ Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. 84 с.

84. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция транскрипции и трансляции у растений // Труды 16-й конф. ФЕБО. М., 1987. Т. 2. С. 408-411.

85. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений // Соросовский образовательный журнал. 1995 б. N 1. С. 2027.

86. Кулаева О.Н. О регуляции экспрессии генов в растительных клетках // Физиол. растений. 1978. Т. 25. Вып. 5. С. 990-1008.

87. Кулаева О.Н. Физиологическая роль абсцизовой кислоты // Физиол. растений. 1994. Т. 41. N 5. С. 645-646.

88. Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинины и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. С. 71-86.

89. Современные проблемы биохимии. М.: Наука, 1991. С. 174-190. Кумачева Е.М, Попов В.И. Метод инокуляции всходов пшеницы Helminthosporium sativum Р.К. et В // Бюлл. ВИЗР. Л.: ВИЗРЮ, 1976. N 39. С. 73-75.

90. Лахтин В.M. Лектины в исследовании белков и углеводов // Итоги науки и техники. Сер. Биотехнология. М.: ВИНИТИ, 1987. 288 с.

91. Лахтин В.М., Яковлева З.М. Связывание лектина из зародышей пшеницы с поверхностью мицелия и спор Helminthosporium sativum II Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987. N 5. С. 792-795.

92. Луцик М.Д. Новый аффинный сорбент для очистки лектинов и его применение для очистки агглютинина из зародышей пшеницы // Укр. биохимический журнал. 1984. Т. 54. N 4. С. 432-436.

93. Луцик М.Д., Панасюк E.H., Луцик А.Д. Лектины.- Львов: Вища шк., изд-во при Львов, ун-те, 1981. 256 с.

94. Любимова Н.В. Лектины в процессах межклеточного узнавания картофеля. Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 1991. 55 с.

95. Любимова Н.В., Салькова Е.Г. Лектин-углеводное взаимодействие во взаимоотношениях растение-патоген // Прикл. биохимия и микробиол. 1988. Т. 24. Вып. 5. С. 595-606.

96. Любимова Н.В., Щербухин В.Д. Процессы межклеточного узнавания и индуцирование устойчивости клубней картофеля к болезням. (Обзор)//Прикл. биохимия и микробиол. 1991. Т. 27. Вып. 1. С. 3-16.

97. Медведев С.С., Маркова И.В. Участие салициловой кислоты в гравитропизме у растений П Доклады АН СССР. 1991. Т. 316. N 4. С. 1014-1016.

98. Мелентьев А.И., Ямалеев A.M., Ибрагимов Р.И., Исаев Р.Ф. Сродство к углеводам и лектиноподобная активность ингибиторов трипсина из семян пшеницы в связи с устойчивостью к фитопатогенным грибам // С.-х. биология. 1986. N 12. С. 52-54.

99. Мелехов Е.И. О возможном принципе регуляции повреждения и защитной реакции клетки // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44. N 3. С. 386-397.

100. Мелехов Е.И. Принцип регуляции скорости процесса повреждения клетки и реакция защитного торможения метаболизма (РЗТМ) // Журнал общей биологии. 1985. Т. 46. N 2. С. 174-189.

101. Мелехов Е.И., Ефремова JI.K. Влияние экзогенных фитогормонов на устойчивость растительных клеток к нагреву и 2,4-Д // Физиол. растений. 1990. Т. 37. Вып. 3. С. 561-567.

102. Мелехов Е.И., Ефремова JT.K. Регуляция фитогормонами процесса повреждения клетки, вызванного нагревом // Докл. АН СССР. 1988. Т. 298. N2. С. 509-512.

103. Меняйло JT.H. Роль фитогормонов в устойчивости древесных растений к стрессам //Успехи совр. биологии. 1992. Т. 112. Вып. 5-6. С. 745-757.

104. Метлицкий Л.В., Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Л. Индукторно-супрессорная гипотеза фитоиммунитета // Журнал общей биологии. 1986. Т.XLVII. N 6. С. 748-758.

105. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М.: Наука, 1985. 192 с.

106. Минькова С.М., Комарова Э.П. О биохимических механизмах индуцированной триазоловыми фунгицидами устойчивости растений ржи к ржавчине // С.-х. биология. 1987. N 2. С. 70-74.

107. Мироненко A.B., Канделинская О.Л., Бушуева С.А., Уральская Е.Р. Брассинолид: действие на метаболизм белка семян люпина // II съезд ВОФР, Минск, 24-29 сентября 1990 г. Тезисы докладов. М., 1992. Ч. 2. С. 138.

108. Морозов Ю.М. Цитологические аспекты взаимоотношений растений и фитопатогенных грибов // Микол. и фитопатол. 1992. Т. 26. Вып. 1. С. 67-75.

109. Мосолов В.В. Белковые ингибиторы как регуляторы процесса протеолиза. М.: Наука, 1983. 62 с.

110. Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Эндогенные химические сигналы растений животных. Сравнительный анализ. И Успехи совр. биологии. 1996. Т. 116. Вып. 5. С. 533-551.

111. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. 383 с.

112. Нам И.Я., Заякин В.В., Шутов Г.К., Кулаева О.Н. Содержание абсцизовой кислоты и накопление запасного белка в созревающих семенах люпина желтого // Физиол. и биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. N4. С. 349-354.

113. Никитина В.Е., Галкин М.А., Котусов В.В. и др. Влияние лектина пшеницы на азотфиксирующую активность Azospirillum brasilense // Прикл. биохимия и микробиол. 1987. Т. 23. Вып. 3. С. 389-392.

114. Николаева М.Г. Участвует ли абсцизовая кислота в регуляции процессов формирования и покоя семян? // Онтогенез. 1993. Т. 24. N 6. С. 83-91.

115. Ныс П.С., Булычева М.С., Сатаров Д.Э. и др. Равновесное распределение слабых электролитов в системе органический растворитель вода // Антибиотики. 1978. N 6. С. 493-499.

116. Обручева Н.В., Зембднер Г., Дате В. Эндогенная абсцизовая кислота в прорастающих семенах гороха // Докл. АН СССР. 1985. Т. 280. N 1. С. 254-256.

117. Озерецковская O.J1. Индуцирование устойчивости растений биогенными элиситорами фитопатогенов. (Обзор) // Прикл. биохимия и микробиол. 1994. Т. 30. Вып. 3. С. 325-339.

118. Озерецковская О.Л., Роменская И.Г. Олигосахарины как регуляторные молекулы растений (Обзор) // Физиол. растений. 1996. Т. 43. N 5. С. 743-752.

119. Остерман JI. А. Исследование биологических макромолекул электрофокусированем, иммуноэлектрофорезом и радиоизотопным методами. М.: Наука, 1983. 304 с.

120. Остерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. Электрофорез и ультрацентрифугирование. М.: Наука, 1981. 218 с.

121. Остерман Л.А. Хроматография белков и нуклеиновых кислот. М.: Наука, 1985. 536 с.

122. Пахомова В.М., Гордон Л.Х. Изменение физиологического состояния клеток корней пшеницы в процессе адаптивного старения // Физиол. растений. 1984. Т. 31. Вып. 6. С. 1162.

123. Пахомова В.М. Состояние физиологической депрессии клеток отсеченных корней: нарушение или адаптация // Известия РАН. 1992. N 2. С. 888.

124. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. Т. 37. N 1/2. С. 66-91.

125. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия РАН. Серия биол. 1996. N 6. С. 705-715.

126. Плотников В.К., Киль В.И., Бибишев В.А., Новиков Б.Н. Влияние теплового шока на белоксинтезирующий аппарат зерна обычной и опак-2 кукурузы//Физиол. растений. 1990. Т. 37. Вып. 2. С. 302-307.

127. Полевой A.B., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы// Физиология растений. 1997. Т. 44. N 5. С. 645-651.

128. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

129. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с.

130. Проценко М.А. Роль реакций, связанных с формированием растительной клетки, при действии биотрофного гриба на клетку-хозяина (Обзор) // Физиол. растений. 1996. Т. 43. N 5. С. 765-772.

131. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Роль брассинолидов в росте, устойчивости и продуктивности растений//Агрохимия. 1996. N 11. С. 137-150.

132. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А. и др. Влияние брассиностероидов на рост, развитие и продуктивность зерновых злаковых культур // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль, 1991. С. 266-271.

133. Пустовойтова Т.Н. Стрессовые воздействия и изменение уровня регуляторов роста растений // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. С. 225-244.

134. Пустовойтова Т.Н., Баврина Т.В., Ложникова В.Н., Жданова Н.Е. Использование трансгенных растений для выяснения роли цитокининов в устойчивости к засухе // Доклады РАН. 1997. Т. 354. N 5. С. 702-704.

135. Пыжикова Г.В. Септориозы зерновых культур. М.: Колос, 1984. 54 с.

136. Пыжикова Г.В., Караваева Е.В. Методика изучения возбудителей септориоза на изолированных листьях пшеницы // С.-х. биология. 1985. N 12. С. 112-114.

137. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Жалилова Ф.Х., Кефели В.И. Абсцизовая кислота и этилен в мутантах Arabidopsis thaliana, различающихся по устойчивости к ультрафиолетовой (УФ-Б) радиации // Физиол. растений. 1994. Т. 41. N 5. С. 682-686.

138. Рассел Г. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. С. 8.

139. Родченко О.П, Маричева Э.А., Акимова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. Новосибирск: Наука, 1988. 152 с.

140. Рубин Б.А, Аксенова В.А, Нгуен Дин Гуен. Изучение некоторых свойств рибосом листьев огурцов, пораженных мучнистой росой (Erysipft cichoracearum) // Физиол. растений. 1971. Т. 18. Вып. 3. С. 546.

141. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи соврем, биол. 1989. Т. 107. Вып. 3. С. 406-417.

142. Сарват М, Кузнецов В.В, Кулаева О.Н. Повышение устойчивости проростков пшеницы под влиянием картолина 2 к тепловому шоку // Докл. РАСХ. 1993. N 1. С. 9-12.

143. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.

144. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1979. 125 с.

145. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 52 с.

146. Сопина Н.Ф, Карасев Г.С, Трунова Т.И. АБК как фактор закаливания суспензионной культуры пшеницы к морозу // Физиол. растений. 1994. Т. 41. N4. С. 546-551.

147. Спирин A.C. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот // Биохимия. 1958. Т. 23. Вып. 5. С. 656-662.

148. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. XXXIII Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1973. 51 с.

149. Стэндифер Д.К. Иммуноферментный анализ гаптенов и антигенов с разделением компонентов (гетерогенный анализ) // Иммуноферментный анализ. Ред. Нго Т.Т, Ленхофф Г. М.: Мир, 1988. С. 172-192.

150. Султонов Ю, Аксенова В.А, Белоксинтезирующая активность рибосом инфицированных тканей растений // Биол. науки. 1978. N 11. С. 99.

151. Таланова В.В., Кудоярова Г.Р., Титов А.Ф. Динамика содержания абсцизовой и индолилуксусной кислот в листьях растений огурца при тепловой адаптации // Физиол. и биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. N2. С. 153-157.

152. Талиева М.Н., Филимонова М.В. О паразитической специализации видов рода Botrytis в свете новых экспериментальных данных // Журнал общей биологии. 1992. Т. 53. N 2. С. 225-231.

153. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений: 52-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1993. 80 с.

154. Тарчевский И.А., Максютова H.H., Яковлева В.Г. Влияние салициловой кислоты на синтез белков в проростках гороха // Физиол. растений. 1996. Т. 43. N5. С. 667-670.

155. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Акимова Т.В. О механизмах повышения теплоустойчивости растений при краткосрочном и длительном действии высоких температур // Физиол. растений. 1987. Т. 34. Вып. 1.С. 173-178.

156. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Критенко С.П. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам // Физиол. растений. 1985. Т. 32. Вып. 3. С. 565-572.

157. Трошина Н.Б., Селимов Ф.А., Хафизов В.П. и др., Влияние соединений триазола на морфометрические и цитохимические характеристики Bipolaris sorociniana (Sacc.) Shoem. И Fusarium graminearum Schwabe // Микол. и фитопатол. 1991. T. 25. Вып. 2. С. 416-418

158. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиол. и биохимия культ, растений. 1979. Т. U.C. 99-107.

159. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. JL: Колос, 1977. 216 с.

160. Умнов A.M., Артеменко E.H., Найденова В.Н. и др. Выделение этилена и иммуноферментный анализ вегетативного мицелия в медленно ржавеющих сортах пшеницы // Физиол. растений. 1989. Т. 35. Вып. 4. С. 788-793.

161. Урманцев Ю.А., Гудсков H.JI. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающие воздействия // Журнал общей биологии. 1986. T.XLVII. N 3. С. 337349.

162. Урманцев Ю.А., Пронина Н.Д. Проблема устойчивости растений в трудах П.А.Генкеля // Физиол. растений. 1986. Т. 33. Вып.5. С. 793-801.

163. Усманов И.Ю., Кудоярова Г.Р., Мартынова A.B. и др. Соотношение индолилуксусной и абсцизовой кислот у растений с разным типом адаптивных стратегий // Физиол. и биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. N 1.С. 65-68.

164. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов // С.-х. биология. 1995. N 1. С. 3-11.

165. Чернядьев И.И. Фотосинтез растений в условиях водного стресса и протекторное влияние цитокининов (Обзор) // Прикл. биохимия и микробиол. 1997. Т. 33. N 1. С. 5-17.

166. Чигрин В.В. Физиолого-биохимическая регуляция совместимости клеток высшего растения и биотрофного патогена на примере взаимодействия пшеницы и возбудителя стеблевой ржавчины // Журнал общей биологии. 1986. Т. 47. N 3. С. 310-327.

167. Чкаников Д.И. Использование различий химического состава фитопатогенных грибов и растений при изучении их взаимоотношений // Физиол. растений. 1996. Т.43. N 5. С. 671-678.

168. Чкаников Д.И., Артеменко E.H., Гринченко С.Г. О роли индолил-3-уксусной кислоты в патогенезе стеблевой и бурой ржавчины // Физиол. растений. 1990. Т. 37. Вып. 3. С. 591-595.

169. Чулкина В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной гнили. М.: Россельхозиздат, 1979. 72 с.

170. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков. Новосибирск: Наука, СО, 1985. 189 с.

171. Шакирова Ф.М., Конрад К., Клячко H.JL, Кулаева О.Н. Связь между действием цитокинина на рост изолированных семядолей тыквы и синтезом в них РНК и белка // Физиол.растений. 1982. Т. 29. N 1. С. 52-61.

172. Шакирова Ф.М., Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Гормональная регуляция экспрессия растительного генома на посттранскрипционном уровне // В сб. Геном растений, структура и экстрессия. Уфа. Изд-во БФ АН СССР. 1983. С. 189-197.

173. Шаренкова Х.А., Селиванкина С.Ю., Романко Е.Г. и др. Активация картолином РНК-полимер азы в листьях ячменя при действии засухи // Физиол. растений. 1983. Т. 30. Вып. 5. С. 1042-1044.

174. Шаяхметов И.Ф., Иштирякова Ф.К., Хабирова М.М. Особенности каллусообразования и регенерации растений в культуре незрелых зародышей яровой твердой пшеницы // С.-х. биология. 1989. N 4. С. 65-71.

175. Шматько И.Г., Григорюк И.А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стресс // Физиол. и биохимия культ, растений. 1992. Т. 24. N 1.С. 3-14.

176. Эрнст Б., Тесман Д. Иммуногистология // Иммунологические методы. М.: Мир, 1979. С. 270.

177. Ямалеев A.M., Мелентьев А.И., Ямалеева А.А. О значении лектинов в защитной реакции растений пшеницы к пыльной головне // С.-х. биология. 1988. N 5. С. 43-44.

178. Ямалеев A.M. Мухсинов В.Х., Исаев Р.Ф. и др. Активность ингибиторов протеаз и устойчивость пшеницы к возбудителю твердой головни // С.-х. биология. 1980. Т. 15. N 1. С. 143-147.

179. Ямалеев A.M., Сережкина В.Г., Трошина Н.Б. Цитологическое исследование влияние иммуностимуляторов аминового ряда на развитие гриба Puccinia graminis f. sp. tritici // Микол. и фитопатол. 1990. Т. 24. Вып. 3. С. 216-220.

180. Abeles F.B. Auxin stimulation of ethylene evolution // Plant Physiol. 1966. V. 41. N 2. P. 585.

181. Adam G., Petzold U. Brassinosteroide eine neue Phytohormon-Gruppe? // Natur Wissenschaften. 1994. B. 81. S. 210-217.

182. Alexander D., Goodman R.M., Gut-Rella M. et al. Increased tolerance to two Oomycete pathogenes in transgenic tobacco expressing pathogenesis-reated protein la // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 7327-7331.

183. Allen A.K., Neuberger A., Sharon N. The purification, composition and specifity of wheat-germ agglutinin//Biochem. J. 1973. V. 131. P. 155-162.

184. Anderson M.D., Prasad Т.К., Martin B.A., Stewart C.R. Differential gene expression in chilling-acclimated maize seedlings and evidence for the involvement of abscisic acid in chilling tolerance // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 331-339.

185. Angra R, Mandahar C.L., Gulati F. The possible involvement of cytokinins in the pathogenicity of Helminthosporium maydis // Mycopathologia. 1990. V. 109. P. 177-182.

186. Anker L. Auxin synthesis inhibition by abscisic acid and its reversal by gibberellic acid // Acta Bot. Neerl. 1975. V. 24. N 2. P. 339-345.

187. Arteca R.N., Bachman J.M., Yopp J.H., Mandava N.B. Relationship of steroidal structure to etylene production by etiolated mung bean segments // Physiol. Plant. 1985. V. 64. P. 3-16.

188. Arteca R.N., De-Sheng T., Shlagnhaufer C., Mandava N.B. The effect of brassimosteroid on auxin-indused ethylene production by etiolated mung bean segments //Physiol. Plant. 1983. V. 59. P. 539-544.

189. Azpiroz R., Wu Y., LoCascio J.C., Feldmann K.A. An arabidopsis brassinosteroid-dependend mutant is blocked in cell elongation // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 219-230.

190. Banerji D., Laloraya M.M. Expantion of isolated pumpkin cotyledons with kinetin: effect of seedling age //Naturwissenschaften. 1965. Bd. 52. N 12. S. 349-350.

191. Barkai-Golan R., Mirelman D., Sharon N. Studies on growth ihibition by lectins of Penicilla and Aspergilli//Arch. Microbiol. 1978. V. 116. P. 119-124.

192. Barraqueta-Egea P., Schauz K. The influenca of phytolectins on spore germination of Tilletia caries, Puccinia graminis and Aspergillus Flavus // Z. fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz. 1983. V. 90. N 5. P. 488-495.

193. Barratt D.H.P. Modulation by abscisic acid of storage protein accumulation in Vicia faba L cotyledons cultured in vitro // Plant Sci. 1986. V. 46. N 3. P. 159-167.

194. Bartinicki-Garcia S. Cell wall chemistry, morphogenesis, and taxonomy of fungi // Annu. Rev. Microbiol. 1968. V. 22. P. 87-108.

195. Bednarek S.Y., Wilkins T.A., Dombrowski J.E., Raikhel N.V. A carboxyl-terminal propeptide is necessary for proper sorting of barley lectin to vacuoles of tobacco//Plant Cell. 1990. V. 2. N 12. P. 1145-1155.

196. Bent A.F. Plant desease resistance genes: function meets srtructure // Plant Cell. 1996. V. 8. N10. P. 1757-1771.

197. Bewley J.D. Seed germination and dormancy // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 1055-1066.

198. Binns A.N. Cytokinin accumulation and action: biochemical, genetic, and molecular approaches //Annu. Rev. Plant Mol. Biol. 1994. V. 45. P. 173-196.

199. Blackman S.A, Oberndorf R.L, Leopold A.C. ABA induced LEA proteins and desiccation tolerance in developing soybean seeds // Plant Physiol. 1993. V. 102. N l.P. 6.

200. Bloch R, Burger M.M. Purification of wheat germ agglutinin using affinity chromatography on chitin // Bioch. Biophys.Res. Comm. 1974. V. 58. N 1. P. 13-19.

201. Bohnert H.J, Nelson D.E, Jensen R.G. Adaptation to environmental stresses // Plant Cell. 1995. V. 7. N7. P. 1099-1111.

202. Bonham-Smith P.C, Kapoor M, Bewley J.D. Establishment of thermotolerance in maize by exposure to stresses other than a heat shock does not require heat shock protein synthesis //Plant Physiol. 1987. V. 86. P. 575-580.

203. Bonham-Smith P.C, Kapoor M, Bewley J.D. Exogenous application of abscisic acid or triadimefon affected the recovery of Zea mays seedlings from heat shock // Physiol. Plant. 1988. V. 73. P. 27-30.

204. Bootle J.G, de Beus M.D, Johnson-Flanagam A.M. Expression of a low-temperature-induces protein in Brassica napus // Plant Physiol. 1995. V. 108. P. 795-803.

205. Bousqet J.F., Touraud G., Piollat M.T. et al. Recherche sur ble d'un paramétré de toleranse a Septoria nodorum teneur des epis en acide abscissique // Agronomie. 1991. V. 11. N6. P. 777-785.

206. Bousqet J.F., Touraud G., Piollat M.T., Bosch U. ABA accumulation in wheat heads inoculated with Septoria nodorum in the field condition // J. Agron. Crop. Sci. 1990. V. 165. N 5. P. 297-300.

207. Bostock R.M., Quatrano R.S. Regulation of Em gene expression in rice // Plant Physiol. 1992. V. 98. N4. P. 1356-1363.

208. Brambl R., Gade W. Plant seed lectin disrupt growth of germinating fungal spores // Physiol. Plant. 1985. V. 64. N 3. P. 402-408.

209. Braun P., Wild A. The influence of brassinosteroid on growth and parameters of photosinthesis of wheat and mustard plants // J. Plant Physiol. 1984. V. 116. N 3.P. 189-285.

210. Bray E.A. Drought- and ABA-induced changes in polypeptide and mRNA accumulated in tomato leaves // Plant Physiol. 1988. V. 88. N 4. P. 12101214.

211. Bray E.A. Molecular responses to water deficit // Plant Physiol. 1993. V. 103. N 4. P. 1035-1040.

212. Brisson L.F., Tenhaken R., Lamb C. Function of oxidative cross-linking of cell-wall structural proteins in plant disease resistance // Plant Cell. 1994. V. 6. N 6. P. 1703-1712.

213. Broecaert W.F., Van Parijs J., Leyns F. et al. A Chitin-binding lectin from stinging nettle rhizomes with antifungal properties // Sciense. 1989. V. 245. N 4922. P. 1100-1102.

214. Cammue B.H.A., Broeckart W.F., Peumans W.J. Wheat germ agglutinin in wheat seedling roots induction by elicitors and fungi // Plant Cell Repts. 1990. V. 9. N5. P. 264-267.

215. Cammue B.P.A., Stinissen H.M., Peumans W.J. Lectin in vegetative tissues of adult barley plants grown under field conditions // Plant Physiol. 1985. V.78. N 2. P. 384-387.

216. Cao H., Bowling S., Gordon A.S., Dong X. Characterization of an arabidopsis mutant that is nonresponsive to inducers of systemic acquired resistance // Plant Cell. 1994. V. 6. N 11. P. 1583-1592.

217. Carr J.P., Klessing D.F. The pathogenesis-related proteins of plants // Genetic engineering: principles and methods / Ed. J.K.Setlow. New York: Plenum Press. 1989. P. 65-109.

218. Cerana R., Lado P., Anastasia M., Ciuffreda P. Regulating effects of brassinosteroids on groth and H* secrecion in maize roots // Z. Pflanzenphysiol. Bd. 1984. B. 114. S. 221-225.

219. Chadha K., Brown S.A. Biosynthesis of phenolic acids in tomato plants infected with Agrobacterium tumefacies // Can. J. Bot. 1974. V. 52. P. 2041-2046.

220. Chaloupkova K., Smart C.C. The abscisic induction of novel peroxidase is antagonized by cytokinin in Spirodela polyrrhiza L. // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 497.

221. Chen Z., Malamy J., Henning J.,Contrath U., Sanchez-Casas P., Silva H., Rigliano J., Klessing D. Induction, modification, and transdyction of salicylic acid signal in plant defense responses // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. N10. P. 4134-4137.

222. Chen Z., Iyer S., Caplan A. et al. Differential accumulation of salicylic asid-sensiyive catalase in different rice tissies // Plant Physiol. 1997. V. 114. N 1. P. 193201.

223. Chen Z., Silva H., Klessing D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic acquired resistance by salicylic acid // Science. 1993. V. 262. N 5141. P. 1883-1886.

224. Chrispeels M.J., Raikhel N.Y. Lectins, lectin genes and their role in plant defense // Plant Cell. 1991. V. 3.N1.P. 1-9.

225. Clarke A.E., Gleeson P.A., Jermyn M.A., Knox R.B. Characterization and localization of (3-lectins in lower and higher plants // Aust.J.Plant Physiol. 1978. V. 5. P. 707-722.

226. Cleland R. Instability of the growth-limiting proteins of the Avena coleoptile and their pool size in relation to auxin//Planta. 1971. V. 99. N 1. P. 1-11.

227. Clouse S.D., Langford M., McMoiris F.C. A brassinosteroid-insensive mutant in Arabidopsis thaliana exhibits multiple defects in growth and development // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 671-678.

228. Cohen J.D., Meudt W.J. Investigations on the mechanism of the brassinosteroid response. 1. Indole-3-acetic acid metabolism and transport // Plant Physiol. 1983. V. 72. P. 691-694.

229. Collinge D.B., Slusarenko A.J. Plant gene expression in response to pathogens

230. Review) // Plant Mol. Biol. 1987. V. 9. N 4. P. 389-410.

231. Conrath U., Chen Z., Ricigliano J.R., Klessing D.F. Two inducer of plant defense responses, 2,6dichloroisonicotinic acid and salicylic acid, inhibit catalase activity in tabacco // Proc. Natl. Acad. Sci. Usa. 1995. V. 92. N 16. P 71437147.

232. Cooper J.B., Heuser J.E., Varner J.E. 3,4Degydroproline inhibits cell wall assembly and cell division in tobacco protoplasts // Plant Physiol. 1994. V. 104. N 2. P. 747-752.

233. Coquoz J.-L., Buchala A., Metraux J.-P. The biosynthesis of salicylic acid in potato plants//Plant Physiol. 1998. V. 117.N3.P. 1095-1101.

234. Creelman R.A., Mullet J.E. Oligosaccharins, brassinolides, and jasmonates: nontraditional regulators of plant growth, development, and gene expression // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 1211-1223.

235. Dahse I, Sack H, Bernstein M, Petzold U, Muller E, Vorbrod H.M, Adam G. Effects of (22S,23S)homobrassinolide and related compounds on membrane potential and transport of Egeria leaf cells // Plant Physiol. 1990. V. 93. P. 1268-1261.

236. Dure L.S.III, Harris B. Regulation of translation of stored mRNA of dicot seeds // In: Nucleic acids and proteins synthesis in plants. Edt.L.Bogorad, J.H.Weil. London, New York, 1977. P. 279-291.

237. Dure L.S.III, Capdevila A.M., Greenway S.C. Messenger RNA domaines in the embryigenesis and germination of cotton cotyledons. // In: Genjme organization and expression in plants. Ed. C.J.Leaver. New-York, London: Plenum Press, 1980. P. 127-146.

238. Dure L.III, Crouch M., Harada J., et al. Common amino acid sequence domains among the LEA proteins of higher plants // Plant Mol. Biol. 1989. V. 12. P. 475-486.

239. Edelman G.M., Wang J.L. Binding and functional properties of concanavalin A and its derivatives. 111. Interactions with indoleacetic acid and other hydrophobic ligands // J. Biol. Chem. 1978. V. 253. N 9. P. 3016-3022.

240. Edwards R. Conjugation and metabolism of salicylic acid in tabacco // Plant Physiol. 1994. V. 143. N6. P. 609-614.

241. Enyedi A.J., Yalpani N., Silverman P., Raskin I. Localization, conjugation and function of salicylic acid in tobacco during the hypersensitive reaction to tobacco mosaic virus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 24802484.

242. Ericson M.C., Alfinito S.C.H. Proteins produced during salt stress in cell culture // Plant Physiol. 1984. V. 74. N 3. P. 506-509.

243. Etzler M.E. Distribution and function of plant lectins // The lectins: Properties, functions and applications in biology and medicine. Ed. Liener I. Orlando: Academic Press, 1986. P. 371-435.

244. Eun J.-S., Karaishi S., Sakurai N. Changes in level of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylene in squash hypocotyls after treatment with brassinolide // Plant Cell Physiol. 1989. V. 30. N 6. P. 807-810.

245. Felix G., Meins F.Jr. Ethylen regulation of a- 1,3-glucanase in tabacco // Planta. 1987. V. 172. P. 386-392.

246. Ferens-Sieczkowska M., Karczewska J., Morawiecka B. The lectin level and the effect of abscisic acid on hemagglutinating activity during rye germiation // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1989. V. 58. N 3. P.343-350.

247. Ferraris L., Genthe I.A., Matta A. Variation of phenol concentration as consequence of stresses that induce resistance to Fusarium wilt of tomato // J.Plant Diseases Protection. 1987. V. 94. N 6. P. 624-629.

248. Fletcher R.A., Hofstra G. Triadimefon a plant multiprotectant // Plant Cell Physiol. 1985. V. 26. N4. P. 775-780.

249. Fletcher R.A., Arnold V. Stimulation of cytokinins and chlorophyll synthesis in cucumber cotyledons by triadimefon // Physiol. Plant. 1986. V. 66. N 1. P. 197-201.

250. Fletcher R.A., Hofstra G. Triazoles as plant stress protectans // Highlights Agr. Res. 1987. V. 10. N4. P. 12-14.

251. Gaffiiey T., Friedrich L., Vernooij B. et al. Requirement of salicylic acid for the induction systemic acquired resistance // Sci. 1993. V. 261. N 5122. P. 754756.

252. Gao J., Hofstra G., Fletcher R.A. Anatomical changes induced by triazoles in wheat seedlings //Can. J.Bot. 1988. V. 66. P. 1178-1185.

253. Gaudino R.J., Pikaard C.S. Cytokinin induction of RNA-polymerase-1 transcription in Arabidopsis thaliana // J. Biol.Chem. 1997. V. 272. N 10. P. 6799-6804.

254. Gibson D.M., Sharon S.I., House K.J. A comparison of soybean agglutinin in cultivars resistant and susceptible to Phytophthora megasperma var. sojae (Race 1) // Plant Physiol. 1982. V. 70. N 2. P. 560-566.

255. Glazer R.I. The action of cordycepin on nascent nuclear RNA and poly(A) synthesis in regenerating liver // Biochemica et Biophysica Acta. 1976. V. 418. N 2. P. 160-166.

256. Gorlach J., Volrath S., Knauf-Beiter G. et al. Benzothiadiazol, a noval class of inducers of systemic acquired resistance, activates gene expression and disease resistance in wheat // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 629-643.

257. Graham T.L., Graham M.Y. Cellular coordination of molecular responses in plant defense // Mol. Plant Microbe Interact. 1991. V. 4. N 5. P. 415-422.

258. Gregory L.E., Mandava N.B. The activity and interaction of brassinolide and gibberellic acid in mung bean epicotyls // Physiol. Plant. 1982. V. 54. P. 239243.

259. Grove D.M., Spenser G.F., Rohwedder W.K. et al. Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen // Nature. 1979. V. 281. N 5728. P. 216-217.

260. Guo D., Wang Q., Yan Sh. et al. // Sci.Agr.Sin. 1993. V. 26. N 3. P. 63-68.

261. Hammond-Kosack K.E., Gones J.D.G. Resistance gene dependent plant defense responses //Plant Cell. 1996. V. 8. N 10. P. 1773-1791.

262. Hiron R.W.P., Wright S.T.C. The role of endogenous abscisic acid in the response of plants to stress //J. Exp. Bot. 1973. V. 24. P. 769-781.

263. Ho D.T.H. Hormonal and genetic regulation of a-amylase synthesis in barley aleurone cells // In: Genome organization and expression in plants. Ed. C.J.Leaver. New York, London: Plenum Press, 1980. P. 147-157.

264. Hoffinann-Benning S. Kende H. The role of abscisic acid and gibberellin in the regulation of growth in rice // Plant Physiol. 1992. V. 99. P. 1156-1161.

265. Holappa L.D., Walker-Simmons M.K. The wheat abscisic acid-responsive proteinkinase mRNA, PKABA1, Is up-regulated by dehydration, cold temperature, and osmotic stress //Plant Physiol. 1995. V. 108. P. 1203-1210.

266. Hong B., Barg R., Ho T.D. Developmental and organspecific expression of an ABA and stress-induced proteins in barley // Plant Mol. Biol. 1992. V. 18. N 4. P. 663-674.

267. Hong S.W., Jon J.H., Kwak J.M., Nam H.G. Identification of a receptor-like protein kinase gene rapidly induced by abscisic acid, degydration, high salt, and cold treatments in Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 12031212.

268. Hsu F., Kleier D. Phloem mobility of xenobiotics. 3. Sensitivity of unified model to plant parameters and application to patented chemical hybridizing agents // Weed Sci. 1990. V. 38. P. 315-323.

269. Hughes R.K., Dickerson A.G. Auxin regulation of Phaseolus vulgaris to a fungal elicitor // Plant J. Cell Physiol. 1990. V. 31. N 5. P. 667-675.

270. Hughes M.A., Dunn M.A. The molecular biology of plant acclimation to low temperature // J.Exper.Botany. 1996. V. 47. N 296. P. 296-305.

271. Hurkman W.J., Fornari C.S., Tanaka C.K. A comparison of the effect of salt on polypeptides and translatable mRNAs in roots of a salt-tolerant and saltsensitive cultivar of barley // Plant Physiol. 1989. V. 90. N 4. P. 1444-1456.

272. Jackson M. Hormones from roots as signal for the shoots of stressed plants //

273. Elsevier trends journals. 1997. V. 2. N 1. P. 22-28. Jonson K.D., Daniels D., Dowler M.J., Rayle D.L. Activation of Avena coleoptile cell wall glycosidases by hydrogen ions and auxin // Plant Physiol. 1974. V. 53. N2. P. 222-228.

274. Kalinich J.F., Mandava N.B., Todhunter J.A. Ralationship of nucleic acid metabolism to brassinolide-indused responses in bean // J. of Plant Physiol.1986. V. 125. N3-4. P. 345-353.

275. Katsumi M. Interaction of a brassinosteroid with IAA and GA3 in the elongation of cucumber hypocotyl sections // Plant Cell Physiol. 1985. V. 26. N 4. P. 615625.

276. Kauss H, Jeblick W. Influence of salicylic acid on the induction of competence for H2O2 elicitation. Comparison of ergosterol with other elicitors // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 755-763.

277. Kende H, Zeevaart The five "classical" plant hormones // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 1197-1210.

278. Kiraly Z, Ersek T, Barna B, Adam A, Gullner G. Pathophysiological aspects of plants disease resistance // Acta Phytopath. Entomol. Hungarica. 1991. V. 26. N 3-4. P. 233-250.

279. Klyachko N.L, Ananiev E, Kulaeva O.N. Effect of 6-benzylaminopurine and abscisic acid on protein synthesis in isolated pumpkin cotyledons // Physiol. Vegetale. 1979. V. 17. N 3. P. 607-617.

280. Knogge W. Fungal infection of plants // Plant Cell. 1996. V. 8. N 10. P. 1711-1722.

281. Kolattukudy P.E, Rogers L.M, Li D. et al. Surface signaling in pathogenesis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 4080-4087.

282. Maeda E. Interaction of gibberellin and auxins in lamina joints of excised rice leaves

283. Mansfield M.A., Raikhel N.V. Abscisic acid enhances the transcription of wheat-germ agglutinin mRNA without altering its tissue-specific expression // Planta. 1990. V. 180. N4. P. 548-554.

284. Mantyla E., Lang V., Palva E.T. Role of abscisic acid in drought-induced freezing tolerance, cold acclimation, and accumulation of LTI78 and RAB18 proteins in Arabidopsisthaliana//Plant Physiol. 1995. V. 107. N 1. P. 141-148.

285. Marchesi V.T. Wheat germ (Triticum vulgaris) agglutinin // Methods in Enzymology. Ed. Ginsberg V. New York: Academic Press, 1972. V. 28. Pt.B. P. 354-356.

286. Mauch F., Mauch-Mani В., Boiler T. Antifungal hydrolases in pea tissue. II. Inhibition of fungal growth by combinations of chitinase and b-l,3-glucanase // Plant Physiol. 1988. V. 88. N 3. P. 936-942.

287. Mauch -Mani В., Slusarenko A.J. Production of salicylic acid precursors is a major function of phenylalanine ammonia-lyase in the resistance of Arabidopsis to Peronospora parasitica // Plant Cell. 1996. V. 8. N 1. P. 203-212.

288. Mazau D., Esquerre-Tugaye M.T. Hydroxyprolin-rich glycoprotein accumulation in the cell walls of plants infected by various pathogens // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1986. V. 29. N2. P. 157.

289. Metraux J-P., Signer H., Ryals J. et al. Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber // Science. 1990. V. 250. P. 1004.

290. Meuwley P., Molders W., Bushala A., Metraux J.-P. Local systemic biosynthesis of salicylic acid in infected cbcbmber plants // Plant Physiol. 1995. V. 109. N 3. P. 1107-1114.

291. Meyer A., Muller P., Sembdner G. Air pollution and plant hormones // Biochem. Physiol. Pflanz. 1987. V. 182. P. 1-21.

292. Michael G., Beringer H. The role of hormones in yield formation // Physiol. Aspects of Crop Prod. Bern. 1980. P. 85-66.

293. Milborrow B.V. The chemistry and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol. 1974. V. 25. P. 259-307.

294. Minton K.W., Karmin P., Halm G.M., Minton A.P. Nonspesific stabilization of stress-susceptible proteins by stress-resistant proteins: a model for the biological role of heat shock proteins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. N22. P. 7107-7111.

295. Mirelman D., Galun E., Sharon N., Lotan R. Inhibition of fungal growth by wheat germ agglutinin //Nature. 1975. V. 256. N 5516. P. 414-416.

296. Mishkind M., Kieegstra K., Palevitz A. Distribution of wheat germ agglutinin in young wheat plants // Plant Physiol. 1980. V. 66. N 5. P. 950-955.

297. Mishkind D., Raikhel N.V., Palevits B.A., Keegstra K. Immunocytochemical localization of wheat germ agglutinin in wheat // J. Cell Biol. 1982. V. 92. N 3. P. 753-764.

298. Mishkind M., Palevitz A., Rikhel N.V. Localization of wheat germ agglutinin-like lectins in various species of the gramineae // Sciense. 1983 a. V. 220. N 4603. P. 1290-1292.

299. Mitchell J.W., Mandava N., Worley J.F. et al. Brassins a new family of plant hormones from rape pollen // Nature. 1970. V. 225. N 5237. P. 1065-1066.

300. Molano J., Polacheck I., Duran A., Cabib E. An endochitinase from wheat germ. Activity on nascent and preformed chitin // J. Biol. Chem. 1979. V. 254. N 1. P. 4901-4907.

301. Montero E., Cabot C., Sibole J. et al. Effect of salinity on leaves of Phaseolus vulgaris, var. Contender in different states of expansion // Plant Physiol. 1994. V. 105. N 1 (suppl.). P. 110.

302. Moons A., Bauw G., Prinsen E. et al., Molecular and physiological responses to abscisic acid and salts in roots of salt-sensitive and salt-tolerant Indica rice varieties//Plant Physiol. 1995. V. 107. N 1. P. 177-186.

303. Moons a., Prinsen E., van Montagu M. Antagonistic effect of abscisic acid and jasmonates on salt stress-inducible transcripts in rice roots // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 2243-2259.

304. Morris P.-Ch. Endogenous abscisic acid and wheat germ agglutinin content in wheat grains during development // Physiol. Plant. 1989. V. 77. N 4. P. 507-511.

305. Muneharu E., Akie T., Hiromi H. (1994) Secretion of basic and acidic chitinasis from salt-adapted and unadapted winged bean cells // Physiol. Plant. 1994. V. 92. P. 90.

306. Nagata Y., Burger M.M. Wheat germ agglutinin. Molecular characteristics and specificity for sugar binding // J. Biol. Chem. 1974. V. 249. N 10. P. 31163122.

307. Neumann D., Nover L., Parthier B. et al. Heat shock and other stress response systems of plants //Biol. Zentralblatt. 1989. V. 108. H. 6. P. 1-156.

308. Nomura T., Nakayama M., Reid J.B. et al. Biockage of brassinosteroid biosynthesis and sensitivity causes dwarfism in garden pea // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 31-37.

309. O'Donnell P.J., Calvert C., Atzorn R. et al. Ethylen as a signal mediating the wound response of tomato plants // Science. 1996. V. 247. N 5294. P. 1914-1917.

310. Osborne D.J. Effect of kinetin on protein and nucleic acid metabolism in Xanthium leaves during senescence // Plant Physiol. 1962. V. 37. N 5. P. 595-602.

311. Payne G., Middlesteadt W., Williams S. et al. Isolation and nucleotide sequence of a novel cDNA clone encoding the major form of pathogenesis-related protein R // Plant Molec. Biol. 1988. V. 11. N 2. P. 223-224.

312. Peberdy J.F. Fungal cell walls a review / Biochemistry of cell wall and membranes in fungi. Ed-s. Kuhn P.J., Trinci A.P.J., Jung M.J. et al. Berlin: Springer Verlag, 1989. P. 5-21.

313. Pegg G.F. Pathogenic and non pathogenic microorganisms and insects // Encycl. Plant Physiol. Berlin: Springer Verlag, 1985. 599 p.

314. Peumans W.J., Stinissen H.M., Carlier A. Isolation and partial characterization of wheat-germ agglutininlike lectins from rye (Secale sereale) and barley (Hordeum vulgare) embryos //Biochem J. 1982 a. V. 203. N 1. P. 239-243.

315. Peumans W.J., Stinissen H.M., Carlier A. A genetic basis for the origin of six different isolectins in hexaploid wheat // Planta. 1982 b. V. 154. N 6. P. 562567.

316. Peumans W.J., Stinissen H.M., Carlier A. Lectin synthesis in developing and germinating wheat and rye embryos // Planta. 1982 c. V. 156. N 1. P. 41-44.

317. Peumans W.J. Biochemistry, cell-biology, physiology, biosynthesis and function of gramineae lectins. ProefschifL.Leuven: Katholike univ., Lab. voor Pflatenbiochemie, 1984. 211 p.

318. Peumans W.J., Van Damme E.J.M. Lectins as plant defense proteins // Plant Physiology. 1995. V. 109. N 2. P. 347-352.

319. Poschenrider G., Huber S.J. Interaction of wheat germ agglutinin (lectin) whit microconidia of Fusarium poae // Z. fur Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz. 1982. Bd. 89. H. 4. S. 194-199.

320. Poupet A., Cardin L., Bettachini B., Beck D. Effect of cytokinin on the accumulation of pathogenesis related proteins (PRla protein) in vitro propagated Nicotiana tabacum shoots // Physiol. Veget. 1990. V. 311. N 3. P. 239-246.

321. Quarrie S.A. Abscisic acid as a factor in modifying drought resistance I I Environ. Stress Plants: Biochem. And Physiol. Mech.: Nato Adv. Res. Workshop, Norwich Aug. 2-7,1997. Berlin etc, 1989. P. 27-37.

322. Rademacher W, Grabe J.E. Hormonal changes in developing kernels of two spring wheat differing in olorage capasity // Ber. Deutch. Bot. Ges. 1984. B. 97. H 1/2. S. 167-181.

323. Raikhel N.V, Mishkind M.L, Palevitz B.A. Characterization of a wheat germ agglutinin-like lectin from adult wheat plants // Planta. 1984. V. 162. N 1. P. 55-61.

324. Raikhel N.V, Palevitz B.A, Haigler C.H. Abscisic acid control of lectin accumulation in wheat seedligs and callus cultures // Plant Physiol. 1986. V. 80. N l.P. 167-171.

325. Raikhel N.V, Quatrano R.S. Localization of wheat germ agglutinin in deweloping wheat embryos and these cultered in abscisic acid // Planta. 1986. V. 168. N 4. P. 433-440.

326. Raikhel N.V, Wilkins T.A. Isolation and characterization of a cDNA clone encoding wheat germ agglutinin // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. N 19. P. 6745-6749.

327. Raikhel N.V, Pratt L.H. Wheat germ agglutinin accumulation in coleoptiles of different genotypes of wheat. Localization by monoclonal antibodies // Plant Cell Rep. 1987. V. 6. N 2. P. 146-149.

328. Ramagopal S. Salinity stress induced tissuespecific proteins in barley seedlings // Plant Physiol. 1987. V. 84. N 1. P. 324-331.

329. Raskin I. Role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 439-463

330. Rasmussen J.B., Hammerschmidt R., Zook M.N. Systemic induction of salicylic acid accumulation in cucumber after inoculation with Pseudomonas syringae // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 1342-1347.

331. Raz V., Fluhr R. Calcium requirement for ethylenedependent responses // Plant Cell. 1992. V. 4. P. 1123-1130.

332. Reday M.N., Strzlezyk E. Influense of plant growth and virulense of Rhisoctonia solani (Kuhn.) pathogenic to groundnut seedling (Arahis hipogea L. var TMV 2) // J. Phytopathol. 1989. V. 125.N2. P. 187-191.

333. Ribaut J.M., Pilet P.E. Effect of water stress on growth, osmotic potential and a abscisic acid content of maize roots // Physiol. Plant. 1991.V.81.N1.P. 156162.

334. Ribaut J.M., Pilet P.E. Water stress and indolyl-acetic acid content of maize roots // Planta. 1994. V. 193. P. 502-507.

335. Rice R.H., Etzler M.E. Chemical modification and hybridization of wheat germ agglutinins // Biochemistry. 1975. V. 14. N 18. P. 4093-4099.

336. Ried J.L., Walker-Simmons M.K. Synthesis of abscisic acid-responsive, heat-stable proteins in embryonic axes of dormant wheat grain // Plant Physiol. 1990. V. 93. N3. P. 662-667.

337. Robertson A.J., Ishikawa M., Gusta L.Y., MacKenzie S.L. Abscisic acid-induced heat tolerance in Bromus inermis Leyss cell-suspension culture // Plant Physiol. 1994 a. V. 105. N 1. P. 181-190.

338. Robertson A.J., Weninger A., Wilen R.W. et al. Comparison of dehydrin gene expression and freezing tolerance in Bromus inermis and secale grown in controlled environments, hydroponics, and the field // Plant Physiol. 1994 b. V. 106. N3. P. 1213-1216.

339. Romani R. J., Hess B. M., Leslie C. A. Salicylic acid inhibition of ethylene production by apple discs and other plant tissues // Plant Growth Regul. 1989. V, 8. P. 63-69.

340. Roney J.M., Hoad G.Y. Compencation in growth and photosintesis of wheat (Triticum aestivum L.) following early inoculation with Septopia nodorum (Berk.)//NewPhytol. 1989. Y. 113. N4. P. 513-521.

341. Ryals J., Uknes S., Ward E. Systemic acquired resistance // Plant Physiol. 1994. V. 104. P. 1109-1112.

342. Ryals J.A., Neuenschwander U.H., Willits M.G. et al. Systemic acquired resistance // Plant Cell. 1996. V. 8. N 10. P. 1809-1819.

343. Ryan C. Oligosaccharides as recognition signals for the expression of defensive genes in plants //Biochemistry. 1988. V. 27. P. 8879-8883.

344. Ryan C. Oligosaccharide signal: from plant defense to parasite offence // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 1-2.

345. Sairam R.K. Effect of homobrassinolide application on metabolic activity and grain yield of wheat under normal and water-stress conditions // J.Agron. and Crop Sci. 1994. V. 173. N1. P. 11-16.

346. Sakurai A., Fujioka S. The current status of physiology and biochemistry of brassinosteroids: A review //J.Plant Growth Reg. 1993. V. 13. P. 147-159.

347. Sala C., Sala F. Effects of brassinosteroid on cell division and enlargement in cultured carrot (Daucus carota L.) cells // Plant Cell Rep. 1985. V. 4. P. 114191.

348. Sasse I.M. The plase of brassinolide in the sequential response to plant growth regulators in elongating tissue // Physiol. Plant. 1985. V. 63. P. 303-308.

349. Schilling G., Schiller C. Influence of brassinosteroids on organ relations and enzyme activities of sugar-beet plants // Int. Workshop Brassinosteroids. Chemistry, Bioactivity, Application. Inst. Plant Biochem. Halle, Gr. 1990. V. 1. P. 20.

350. Schlumbaum A., Mauch F., Vogeli U., Boiler T. Plant chitinases are potent inhibitors of fungal growth//Nature. 1986. V. 324. N 6095. P. 365-367.

351. Schmulling T., Schafer S., Romanov G. Cytokinins as regulators of gene expression // Physiol. Plantarum. 1997. V. 100. N 3. P. 505-519.

352. Schneider-Muller S., Kurosaki F., Nishi A. Role of salicylic acid and intracellular Ca2+ in the induction of chitinase activity in carrot suspension culture // Physiol, and Mol. Plant Pathol. 1994. V. 45. N 2. P. 101-109.

353. Seki M., Katsumi M. Protective actions of brassinolide against chilling induced injuries//Plant Physiol. 1994. V. 105. N 1 (suppl.). P. 141.

354. Sharon N, Lis H. Lectins: cell-agglutinating and sugar-specific proteins // Science. 1972. V. 177. N 4053. P. 949-959.

355. Showalter A.M. Structure and function of plant cell wall proteins // Plant Cell. 1993. V. 5.N1.P. 9-23.

356. Silverman P., Seskar M., Kanter D. et al. Salicylic acid in rice. Biosynthesis, conjugation, and possible role // Plant Physiol. 1995. V. 108. N 2. P. 633-639.

357. Simmons C.R., Litts J.C., Huang N., Rodriguez R.L. Structure of rice a-glucanase gene regulated by ethylen, cytokinin, wounding, salicylic acid and fungal elicitors // Plant Mol. Biol. 1992. V. 18. P. 33-45.

358. Singh N.K., Handa A.K., Hasegava P.M., Bressan R.A. Proteins associated with adaptation of cultured tobacco cells to NaCl // Plant Physiol. 1985. V. 79. N 1. P. 126-137.

359. Singh N.K., La Rosa P.C., Handa A.K. et al. Hormonal regulation of protein synthesis associated with salt tolerance i plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. N 3. P. 739-743.

360. Sivasubramaniam Sh., Vanniasingham V.A., Tan Ch.T. et al. Characterisatuin of HEVER, a novelstressinduced gene from Hevea brasiliensis // Plant Mol. Biol. 1995. V. 29. N 1. P. 173-178.

361. Skriver K., Mundy J. Gene expression in response to abscisic acid and osmotic stress // Plant Cell. 1990. V. 2. N 6. P. 503-512.

362. Smith J.J., Raikhel N.V. Nucleotide sequences of cDNA clones encoding wheat germ agglutinin isolectins A and D // Plant Molec. Biol. 1989. V. 13. N 5. P. 601-603.

363. Spadoro-Tank J.P., Etzler M.E. Heat shok enhances the synthesis of lectin-related protein in Dolichos biflorus cell suspension cultures // Plant Physiol. 1988. V. 88. N4. P. 1131-1135.

364. Stinissen H.M., Chrispeels M.J., Peumans W.J. Biosynthesis of lectin in roots of germinating and adult cereal plants // Planta. 1985. V. 164. N 2. P. 278-286.

365. Stinissen H.M., Peumans W.J., Carlier A.R. In vivo synthesis and processing of cereal lectins // Plant Molec. Biol. 1982. V. 1. N 2. P. 277-290.

366. Stinissen H.M., Peumans W.J., Carlier A.R. Occurense and immunological relationships of lectins in gramineous species // Planta. 1983. V. 159. N 2. P. 105-111.

367. Stinissen H.M., Peumans W.J., De Langhe E. Abscisic acid promotes lectin biosynthesis in developing and germinating rice embryos // Plant Cell Rep. 1984. V.3.N 1. P. 55-59.

368. Suresh M.R., Adiga P.R. Absence of parallelism between polyamin and nucleic acid content during induced growth of cucumber cotyledons // Biochem. J. 1978. V. 172. N1. P. 185-188.

369. Tabary F., Balandreau J., Bourrillon R. Purification of the rice embryo lectin and its binding to nitrogen-fixing bacteria from the rhizosphere of rice // Biochem. and Biophys. Res. Com. 1984. V. 119. N2. P. 549-555.

370. Takatsuto S., Yazawa N.Y., Dcekawa N. et al. Structure-activity relationships of brassinosteroids //Phytochemistry. 1983. V. 22. P. 2437-2441.

371. Takematsu T, Takenchi Y, Koguchi m. New plants growth regulators. Brassinolide analogues: their biological effects and application to agriculture and biomass production // Chem. Regul. Plants. 1982. V. 18. P. 2-15.

372. Teramoto H, Momotani E, Takeba G, Tsuji H. Isolation of cDNA clone for a cytokinin-repressed gene in excised cucumber cotyledons // Planta. 1994. V. 193. N4. P. 573-579.

373. Toyoda K, Miki K, Ichinose Y. et al. Plant lectins induce the production of a phytoalexin in Pisum sativum // Plant Cell Physiol. 1995. V. 36. N 5. P. 799-807.

374. Triplett B.A, Quatrano R.S. Timing, localization, and control of wheat germ agglutinin synthesis in developing wheat embryos // Devel. Biol. 1982. V. 91. N2. P. 491-496.

375. Uknes S, Mauch-Mani B, Moyer M. et al. Acquired resistance in Arabidopsis // Plant Cell. 1992. V. 4. P. 645-656.

376. Umekawa H, Kondon K, Ffujihara M. et al. Interaction of Tora-mama (Phaseolus vulgaris) lectin with indolederivatives // Agric. Biol. Chem. 1990. V. 54. N 12. P. 3295-3299.

377. Van der Bulcke, Bauw G, De Rucke R. et al. The role of vacuolar and secreted pathogenesis-related ß(l-3)-gluconases and chitinases in the defense response of plants // Bull. Soc. Bot. Fr. 1990. V. 137. N 3/4. P. 51-63.

378. Van Loon L.C. Pathogenesis-related proteins // Plant Mol. Biol. 1985. V. 4. N 1. P. 111-116.

379. Van Loon L.C, Antoniw J.F. Comparison of the effect of salicylic acid and ethephon with virusinduced hypersensitivity and acquired resistance in tobacco // Neth. Plant Pathol. 1982. V. 88. P. 237-256.

380. Vernooij B., Friedrich L., Morse A. et al. Salicylic acid is not the translocated signal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction // Plant Cell. 1994. V. 6. N 7. P. 959-965.

381. Verret J.A., Hoffman G.M., Amberger A. Auswirkungen der Infection durch Septoria nodorum in verschiedenen eut wicklung Stadie des Weizenz auf die Produktionsleistung // Z. Pflanzenkrankh. 1987. V. 94. S. 283-300.

382. Verret J.A., Hoffmann G.M. The distribution of nitrogen in plant organs after infection of wheat with Septoria nodorum // Med. Fac. Land. Rijksuniv. Genet. 1986. V.51.N2b. P. 581-588.

383. Vierling E. The role of heat shock proteins in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 579-620.

384. Vogeli-Lange R., Hansen-Gehri A., Boiler T., Meins F., Jr. Induction of the defense-related glucanohydrolases, b-l,3-glucanase and chitinase, by tobacco mosaic virus infection of tobacco leaves // Plant Sci. 1988. V. 54. P. 171-176.

385. Vretblad P. Purification of lectins by biospecific affinity chromatografy // Biochem. et Biophys. Acta. 1976. V. 434. N 1. P. 169-176.

386. Wada K., Kondo H., Marumo S. A simple bioassay for brassinosteroids: a wheat leaf-unrolling test //Agric. Biol. Chem. 1985. V. 49. P. 2249-2300.

387. Wada K., Marumo S. Ikekawa N., et al. Brassinolide and homobrassinolide promotion of lamina inclination of rice seedlings // Plant Cell Physiol. 1981. V. 22. N2. P. 323-325.

388. Walker-Simmons M. ABA levels and sensitivity in developing wheat embryos of sprouting resistant and susceptible cultivars // Plant Physiol. 1987. V. 84. N 1. P. 61-66.

389. Walton D.C. Biocemistry and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol. 1980. V. 31. P. 453-489.

390. Ward E.R., Uknes S.J., Williams S.C., et al. Coordinate gene activity in response to agents that induce systemic acquired resistance // Plant Cell. 1991. V. 3. N 10. P. 1085.

391. Welinder K., Mauro J.M., NorskovLauritsen L. Structure of plant peroxidases. In: Plant oxygenases, peroxidases and oxidases. 641st Meet. Biochem. Society Transaction. Royal Holloway and Bedford New College, 17-20 december 1991. 1992. P. 337.

392. Whitelam J.M., Naoza H. Interaction of informational macromolecules with ribosomes.VII. Restoration of RNA-binding ability of 40S ribosome subunit and effect of aurintricarboxylic acid. II Biochem. Biophys. Acta. 1974. V. 349. N2. P. 178-188.

393. Wilkins T.A., Bednarek S.Y., Raikhel N.V. Role of propeptide glucan in post-translational processing and transport of barley lectin to vacuoles in transgenic tobacco // Plant Cell. 1990. V. 2. N 2. P. 301-313.

394. Williamson J.D., Quatrano R.S., Cuming A.C. E 4m polypeptide and its messenger RNA levels are modulated by abscisic acid during embryogenesis in wheat // European J. of Biochemistry. 1985. V. 152. N 2. P. 501-507.

395. Williamson J.D., Quatrano R.S. ABA regulation of two classes of embryo-specific sequences in mature wheat embryos // Plant Physiol. 1988. V. 86. P. 208-215.

396. Williamson J.D., Stoop J.M.H., Massel M.O. et al. Sequence analisis of a mannitol degydrogenase cDNA from plants reveals a function for the pathogenesis-related protein ELI3 // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V.92. N 16. P. 7148-7152.

397. Wollgiehn R., Parthier B. Ein Beitrag zur quantitativen Bestimmung von Ribonucleinsaure und Protein in Blattern // Flora, 1964. Bd. 154 H. 2. S. 325-348.

398. Woloshuk C.P., Meulenhoflf J.S., Sela-Buurlage M. et al. Pathogen-induced proteins with inhibitory activity toward Phytophthora infestans // The Plant Cell. 1991. V. 3.N6.P. 619-628.

399. Wright C.S. Refinement of the cristall structure of wheat germ agglutinin isilectin 2 at 1*8 A resolution // J. Mol. Biol. 1987. V. 194. N 3. P. 501-529.

400. Wright H.T., Sandrasegham G., Wright C.S. Evolution of a family of N-acetylglucosamine binding proteins containing the disulfide-rich domain of wheat germ agglutinin // J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 283-294.

401. Xu Y., Chang P.-F.L., Liu D. et al. Plant defense genes are synergistically induced by ethylen and methyl jasmonate // Plant Cell. 1994. V. 6. N 8. P. 1077-1085.

402. Yadav B.S., Mandahar C.L. Secretion of cytokinin-like substancesin vivo and in vitro by Helminthosporium sativum and their role in pathogenesis // J. Plant Diseases and Protection. 1981. Y. 88. N 12. P. 726-733.

403. Yakovleva L.A., Cheredova E.P., Karavaiko N.N. Cytokinin and cytokinin-binding sites in transgenic potato plants // Plant Growth Regulation. 1997. V. 21. P. 71-73.

404. Yakovleva L.A., Klueva N.Y., Kulaeva O.N. Phosphorilation of ribosome proteins as a mechanism of phytogormone regulation protein synthesis in plants. In: Krekule J. and Seidlova F.(eds) Signalsin plant Development. 1992. P. 169-172.

405. Yalpani N., Enyedi A.J., Leon J., Raskin I. Ultraviolet light and ozone stimulate accumulation of salicylic acid, pathogenesis related proteins and virus resistance in tabacco // Planta. 1994. V. 193. N 3. P. 372-376.

406. Yalpani N., Leon J., Lawton M. A., Raskin I. Pathway of salicylic acid biosynthesis in healthy and virus inoculated tobacco // Plant Physiol. 1993. V. 103. P. 315-321.

407. Yalpani N., Silverman P., Wilson T.M.A. et al. Salicylic acid is a systemic signal and an inducer of pathogenesis-related proteins in virus-infected tobacco // Plant Cell. V. 3.P. 809-818.

408. Yokota T., Nakayama M., Wakisaka T., Schmidt J., Adam G. 3-dehydroteasterone, a 3,6diketobrassinosteroid as a possible bio synthetic intermediate of brassinolide from wheat grain // Biosci. Biotech. Biochem. 1994. V. 58. N 6. P. 1183.274

409. Yopp J.H., CoLclasure G.C., Mandava N. Effects of brassin-complex on auxin and gibberellin mediated events in the morphogenesis of the etiolated bean hypocotyl//Physiol. Plant. 1979. V. 46. P. 247-254.

410. Yopp J.H., Mandava N.B., Sasse J.M. Brassinolide, a growth promoting steroidal lactone: I. Activity in selected auxin bioassays // Physiol. Plant. 1981. V. 53. N 4. P. 445-497.

411. Yuko O., Shigemi S., Taka M. et al. Enhanced hypersensitive reaction of tabacco plants transformed with a small GTP-binding proteins // J. Cell. Biochem. 1995. V. 19a(suppl.).P. 158.

412. Zurek D.M., Clouse S.D. Molecular cloning and characterization of a brassinosteroid-regulated gene from elongating soybean (Glycine max L.) epicotyls // Plant Physiol. 1994. V. 104. N 1. P. 161-170.

413. Zurek D.M., Rayle D.L., McMorris T.C., Clouse S.D. Investigation of gene expression, growth kinetics, and wall extensibility during brassinosteroid-regulated stem elongation // Plant Physiol. 1994. V. 104. N 2. P. 505-513.275