Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника "Оренбургский" тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Сапига, Екатерина Владимировна

• Сапига, Екатерина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сапига, Екатерина Владимировна

Ведение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Роль пирогенного фактора в истории степей.

1.2. Влияние пирогенного фактора на растительность степей.

1.3. Влияние пожаров на животный мир.

1.4. Место пирогенного фактора в заповедных экосистемах.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.1. Характеристика участков заповедника.

2.2. Метеорологические условия в годы исследований.

Глава 3. Материал и методика исследования.

3.1. Место проведения исследования.

3.2. Полевые исследования, материал и методика учета наземных членистоногих.

3.3. Математическая обработка данных.

3.4. Методика определения гидротермического коэффициента.

Глава 4. Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих в заповеднике.

4.1. Пирогенный фактор в заповеднике «Оренбургский».

4.2. Видовой состав фауны наземных членистоногих исследуемых участков.

4.3. Изменения в фауне наземных членистоногих с момента создания заповедника.

4.4. Сравнительная характеристика численности наземных членистоногих на участках горевшей и негоревшей степи.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника "Оренбургский"»

Степные экосистемы наиболее глубоко преобразованы человеком. С каждым годом неиспользуемых человеком степных участков становится все меньше. Зачастую они представляют собой небольшие островки природы. Самобытная и разнообразная степная биота, сформировавшаяся более чем за 10 млн. лет коэволюции степных видов, тонко приспособленная к региональным и местным условиям среды, представляет собой невосстановимое наследие биосферы. Однако распашка плодородных земель, перевыпас и сбой степных пастбищ привели к дестабилизации и резкому разрушению степных ландшафтов, что создало прямую угрозу сохранению степной биоты, ее генофонда, степных биоценозов, экосистем и ландшафтов, то есть биологических ресурсов степного биома (Система мер, необходимых для сохранения степей, 1991).

Проблеме сохранения биологических ресурсов и биологического разнообразия в мире уделяется все больше внимания. Она является одной из глобальных экологических проблем и с каждым годом обостряется по мере исчезновения новых видов. Катастрофическое уменьшение биологического разнообразия связано, главным образом, с разрушением среды обитания в результате антропогенной деятельности (А.Г. Нецветаев, 2000).

Локальные естественные популяции, коренные биоценозы и биогеоценозы небольшой протяженности могут быть сохранены со всей полнотой их генофонда в условиях щадящего хозяйственного режима. Коренные же полночленные экосистемы крупных размеров, репрезентативные основным биомам Земли, должны быть сохранены как эталоны спонтанной структуры и динамики в целях приобретения фундаментальных знаний, регионального и глобального мониторинга только при абсолютном заповедании значительных по площади территорий и акваторий (С.А. Дыренков, 1986).

Функциональное значение степных заповедников фактически было определено еще В.В. Докучаевым (1936), который уделял особое внимание эталонам целинной природы в деле совершенствования сельскохозяйственного использования земель. Только на основе сравнения с этими эталонами можно оценить глубину и масштабы трансформации экосистем при различных режимах использования и обосновать прогноз этих изменений в изменяющихся условиях среды (В.Е. Соколов и др., 1984).

Основными задачами, которые должны решаться в заповедниках, являются следующие:

1. Сохранение природного биологического разнообразия, генофонда естественных экосистем.

2. Мониторинг природных процессов и изменений, происходящих в экосистемах.

3. Сравнительные исследования для разработки экологически обоснованных технологий землепользования.

Введение абсолютно заповедного режима на охраняемых территориях предусматривает прекращение интенсивной антропогенной деятельности. Предполагается, что этим моделируется естественное состояние экосистем. Но, как показывают исследования в заповедниках, такой режим не совсем совпадает с естественным.

Абсолютно заповедный режим степных экосистем приводит к нежелательным последствиям - накоплению отмершей растительной массы (ветоши и подстилки), что объясняется прекращением выпаса домашнего скота и отсутствием достаточного количества диких копытных. Накопление ветоши приводит к регулярным степным пожарам. Так, с 1990 г. по 2004 г. в Оренбургском степном заповеднике было зафиксировано 28 степных пожаров. Айтуарская степь выгорела почти полностью дважды - в сентябре 1995 г. и октябре 1999 г., Буртинская степь - в апреле 1995 г., в августе 1998 г. и октябре 2003 г; в Ащисайской степи значительные площади выгорели в мае 1991 г., августе 1995 г. и в октябре 2003 (Летопись природы, 1993-2004). Ряд ученых считает, что пожары в степи были всегда, пирогенный фактор являлся одним из ведущих в формировании степей, поэтому с ними не следует бороться, так как степь быстро восстанавливается. Но исследования показывают, что это не так. Во-первых, практически все пожары в заповеднике имеют антропогенное происхождение. За истекший период только 4 пожара имели естественное происхождение, причем в результате выгорело всего 12 га, что составляет меньше 0,03% от общей выгоревшей площади.

Во-вторых, пожары оказывают серьезное отрицательное действие на фауну и флору, снижая их биологическое разнообразие.

В-третьих, затруднено восстановление небольших участков целинной степи, окруженных сельскохозяйственными угодиями.

Объектом диссертационного исследования является фауна наземных членистоногих государственного степного заповедника «Оренбургский», организованного в 1989 г.

Тема диссертационного исследования: «Влияние пирогенного фактора на биоразнообразие наземных членистоногих заповедника «Оренбургский»».

Цель исследования. Изучить влияние степных пожаров на биоразнообразие наземных членистоногих степных биоценозов, процессы его восстановления после пожаров и разработка рекомендаций по совершенствованию заповедного режима.

Задачи исследования:

1. Провести анализ пирогенной обстановки в заповеднике «Оренбургский».

2. Изучить видовой состав и динамику численности наземных членистоногих в заповеднике с момента его организации.

3. Изучить изменения в фауне наземных членистоногих на участках горевшей и негоревшей степи.

4. Провести анализ изменений видового состава, численности, экологической структуры и показателей биологического разнообразия фауны наземных членистоногих.

5. Разработать практические рекомендации по оптимизации заповедного режима и сохранению биологических ресурсов.

Актуальность работы. Существование степных заповедников сталкивается с серьезной проблемой - стихийными пожарами, которые в последние годы стали настоящим бедствием.

Отношение ученых к степным пожарам неоднозначно. Одни считают их непременным фактором формирования и существования степей, другие -дестабилизирующим фактором, нарушающим естественные процессы в экосистемах, особенно заповедных.

От отношения к пожарам и их роли в природных экосистемах зависит разработка заповедного режима и судьба заповедников.

Особенно мало изучено влияние пожаров на фауну членистоногих, которые являются важным компонентом степных экосистем и хорошими индикаторами их изменений.

Биологические ресурсы членистоногих по классификации Н.Ф. Реймерса (1994) относятся к ресурсам консументов, определяющими из которых являются генетико-видовой состав животного мира, биомасса животных, биологическая продуктивность и системные динамические качества консументного звена экосистем как управляющей подсистемы в системах биосферы.

Членистоногие, будучи одной из самых многочисленных в видовом и количественном отношении группой животного мира, являются тонкими индикаторами состояния биогеоценозов и могут быть широко использованы для целей мониторинга (В.Н. Грамма и др., 1984).

Поэтому изучение влияния пирогенного фактора на биоту заповедников и его роли в жизни степных экосистем является актуальным.

Научная новизна. Впервые для степной зоны проведены исследования влияния пирогенного фактора на комплекс наземных членистоногих. Установлено отрицательное влияние пожаров на фауну наземных членистоногих и обоснована недопустимость их на заповедных степных территориях.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для разработки оптимального режима содержания заповедных степных участков, что приведет к сохранению биологического разнообразия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. С момента создания заповедника «Оренбургский» степные пожары на его территории стали регулярными (раз в 4 года), что связано с накоплением ветоши и подстилки, и соответствует интервалам между пожарами в других регионах.

2. Пирогенный фактор снижает общую численность наземных членистоногих и вызывает перестройку видовой структуры. Наиболее чувствительны к нему членистоногие, связанные с подстилкой - наземные клопы, степной таракан, пауки, мокрицы и многоножки. В целом происходит обеднение фауны членистоногих.

3. Анализ показателей биологического разнообразия фауны наземных членистоногих показал, что первичнопирогенное сообщество нельзя описать известными индексами разнообразия, требуется разработка специального оценочного аппарата.

4. Разработанные практические рекомендации позволят оптимизировать заповедный режим и сохранить биологические ресурсы.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Сапига, Екатерина Владимировна

ВЫВОДЫ

Проведенные нами исследования позволяют сделать следующие выводы.

1. Степные пожары в заповеднике «Оренбургский» с 1995 г. стали регулярными (в среднем - один раз в 4 года), охватывать большие территории и носить катастрофический характер, что объясняется периодическим накоплением ветоши и подстилки. Все крупные пожары имеют антропогенное происхождение; основная часть (64,3%) пожаров происходит в конце летнего сезона, когда идут полевые работы на окружающей территории, а надземная масса растений высыхает.

2. В ходе наших исследований было учтено и определено 312 видов наземных насекомых, относящихся к 4 отрядам и 33 семействам. Основу фауны составляют жесткокрылые - Coleoptera (18 семейств, 222 вида) и полужесткокрылые - Hemiptera (12 семейств, 56 видов). Среди жесткокрылых преобладают жужелицы (Carabidae), чернотелки (Tenebrionidae) и долгоносики (Curculionidae), среди клопов - земляные клопы (Myodochidae), земляные щитники (Cydnidae) и щитники (Pentatomidae).

3. Пожары в заповеднике сильно влияют на фауну наземных членистоногих, вызывая резкое снижение их общей численности и перестройку видовой структуры в сторону эврибионтных и ксеробионтных видов, что говорит о выравнивании и ксерофитизации условий обитания. Восстановление фауны идет медленно, в течение нескольких лет, и к моменту следующего пожара не бывает полным.

4. Степень воздействия пожаров на биоразнообразие наземных членистоногих зависит от времени когда произошел пожар; при осенних пожарах меньше гибнет членистоногих от прямого воздействия огня, так как большая часть их находится в почве в диапаузе; но в любом случае решающим фактором является косвенное влияние через изменение условий обитания -уничтожение ветоши, подстилки и ксерофитизацию биотопов; поэтому и после осенних пожаров на следующий год численность членистоногих снижается.

5. Разные группы членистоногих неодинаково реагируют на изменение обстановки после пожара. В одних группах (жужелицы, чернотелки, саранчовые) без значительного изменения численности происходит перестройка видовой структуры в сторону эврибионтных и ксеробионтных видов; численность других групп (долгоносиков, наземных клопов, степного таракана, пауков, мокриц, многоножек) резко снижается вплоть до исчезновения при учетах; в фауне некрофагов происходит резкая перестройка - исчезают специализированные и размножаются эврибионтные виды.

6. Наши исследования показали, что значения общеизвестных индексов биоразнообразия (Шеннона, Менхиника, Симпсона, Бергера-Паркера) имеют тенденцию к повышению после пожара, но это говорит не о повышении устойчивости экосистемы, а всего лишь об увеличении количества видов, вызванном переходным характером фауны.

7. Проведенные исследования показали, что степные пожары в заповеднике «Оренбургский» являются катастрофой для наземных членистоногих, так как наблюдается их массовая гибель и разрушаются биотопы; последствия пожаров ощущаются в течение всего периода до следующего пожара. Пожары в заповеднике являются экзогенным фактором, дестабилизирующим природные процессы, снижающим запасы биологических ресурсов, вызывающим деградацию экосистем и опустынивание территории. •

Разработаны практические рекомендации по оптимизации заповедного режима и сохранению биологических ресурсов.

120

РЕКОМЕНДАЦИИ

Для сохранения биологических ресурсов наземных членистоногих в заповеднике «Оренбургский» необходимо:

1) организовать в заповеднике комплексные исследования влияния пожаров и выпаса на степные экосистемы;

2) усилить противопожарную охрану заповедника, чтобы полностью предотвратить доступ огня на заповедные территории;

3) с целью предотвращения накопления подстилки и ветоши проводить на территории заповедника научно-обоснованный контролируемый выпас скота.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

До организации государственного степного заповедника «Оренбургский» на территории исследуемых участков располагались пастбища, посевы многолетних трав и зерновых. Введение абсолютно заповедного режима привело к восстановлению растительного покрова, но отсутствие копытных вызвало накопление большого количества ветоши и подстилки - хорошего горючего материала. Последнее привело не только к изменению условий обитания наземных членистоногих, но и к возникновению пожаров. Анализ пирогенной обстановки показывает, что пожары в заповеднике стали регулярными - один пожар в 4-5 лет, и связано это с накоплением ветоши. Все пожары носят антропогенный характер, что объясняется постоянным присутствием человека на прилежащей к заповедным участкам территории. Таким образом, при современном состоянии охраны заповедные участки обречены на периодическое и регулярное выгорание.

Анализ общей и по отдельным группам численности наземных членистоногих в Буртинской и Айтуарской степях показал, что при накоплении подстилки появляются или увеличивают свою численность виды, характерные для целинных степей.

Участившиеся пожары тормозят или вообще сводят на нет это восстановление. Главное последствие пожаров - разрушение или уничтожение местообитаний (растительного покрова, подстилки) и иссушение (ксерофитизация) биотопов. Наглядным примером может служить такой факт: в периоды между пожарами в некоторых балках, например, Муелды, ручьи, питающиеся запасами талой воды, текут до июля; после осеннего пожара 2003 г., когда Буртинская степь выгорела дотла, ручей в балке Муелды высох уже в третьей декаде мая 2004 г.; отсутствие растительного покрова и подстилки весной 2004 г. вызвало быстрый сток талой воды и иссушение почвенного покрова.

Конечно, степень влияния пожаров на окружающую среду зависит от многих условий: времени, когда произошел пожар, гидротермических условий, количества накопленной ветоши и др.

Кроме косвенного влияния через изменения окружающей среды пожары вызывают и прямую гибель членистоногих. Членистоногие -обитатели подстилки и травостоя - погибают практически полностью, их численность восстанавливается медленно, в течение нескольких лет, и восстановление часто не заканчивается до следующего пожара.

Ксерофитизация условий обитания, разрушение местообитаний и прямая гибель членистоногих приводят к серьезным изменениям в фауне наземных членистоногих.

Одни группы членистоногих (чернотелки, жужелицы, саранчовые), более тесно связанные с почвой, реагируют на последствия пожаров изменением видовой структуры без значительного снижения численности. После пожаров в их составе возрастает доля ксеробионтных и эврибионтных видов, характерных для сухих степей и антропогенных ландшафтов. В ряде случаев отмечается активный выбор выгоревших участков. По мере накопления подстилки видовая структура постепенно восстанавливается.

Другие группы (долгоносики, наземные клопы, степной таракан, пауки, мокрицы, многоножки) после пожара резко снижают свою численность вплоть до исчезновения в уловах, что связано с их массовой гибелью в результате выгорания растительного покрова, ветоши и подстилки. Восстановление их численности идет медленно, годами. Ситуация осложняется тем, что пожары часто охватывают весь заповедный участок, и практически не остается резерватов, из которых могло бы идти расселение целинных видов.

Третья группа членистоногих, представленная некрофагами, не только снижает численность, но и резко меняет видовую структуру.

С момента заповедания резко снизилась численность специализированных могильщиков Nicrophorus sp., развивающихся в трупах крупных животных - птиц, млекопитающих, и так же резко возрастает численность эврибионтных мертвоедов Silpha sp. и кожееда Dermestes laniarius 111., которые могут питаться трупами мелких животных, в т.ч. беспозвоночных, a Silpha sp. - и гниющими растительными остатками. Эту перестройку видовой структуры некрофагов мы связываем с выводом скота и регулярными пожарами. Преобладание среди некрофагов Silpha sp. и Dermestes laniarius 111. характерно для окружающих агроценозов (В.А. Немков и др., 2002; В.А. Немков, Е.В. Сапига, 2003), что говорит о выравнивании условий обитания.

Подводя итог нашим исследованиям, можно сделать вывод, что стихийные пожары в заповеднике «Оренбургский» отрицательно влияют на фауну наземных членистоногих, снижая их общую численность и изменяя видовую структуру в сторону ксеробионтных и эврибионтных видов; таким образом, происходит деградация фауны.

Антропогенные пожары, происходящие в заповеднике, резко отличаются от естественных пожаров, происходивших в доантропогенной степи, следующими чертами: а) регулярностью - один раз в 4-5 лет, что связано с определенной скоростью накопления подстилки при отсутствии копытных; б) высокой интенсивностью, объясняемой накоплением большого количества горючего материала; в) большой площадью охвата огнем, нередко всего заповедного участка.

Огонь обычно приходит со стороны, с прилегающих сельскохозяйственных угодий, и охрана заповедника с имеющимися у нее возможностями просто не в состоянии остановить надвигающийся вал огня.

Поэтому при существующем уровне охраны заповедник обречен на регулярное выгорание.

Таким образом, современное состояние заповедного режима не соответствует целям сохранения биоразнообразия степных экосистем.

Суммируя вышесказанное, можно сделать один вывод - пожарам не место в степных заповедниках. Регулярные пожары в итоге приведут к тому, что заповедные степные экосистемы превратятся в травянистые сообщества, находящиеся на разных стадиях послепожарной сукцессии, а фауна членистоногих приобретет сходство с фауной окружающих сельскохозяйственных угодий.

Выход из создавшегося положения мы видим в проведении двух мероприятий: а) усилении противопожарной охраны, чтобы прекратить доступ огня к заповедным участкам; б) проведении регулярного выпаса скота (лошадей, крупного рогатого скота).

Конечно, эти мероприятия не гарантируют полное отсутствие пожаров, но в любом случае пожары не будут носить такой регулярный и катастрофический характер, как сейчас.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сапига, Екатерина Владимировна, 2006 год

1. Агрометеорологический бюллетень по Оренбургской области//Оренбургский обл. центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Оренбург, 1990 - 2004.

2. Алехин, В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры / В.В. Алехин -М, 1938.-203 с.

3. Алимов, А.Ф. Разнообразие в сообществах животных и его сохранение / А.Ф. Алимов //Успехи современной биологии. М.: Наука, 1993. - Т. 133. - С.652-657

4. Антонова, JI.A. Динамика запасов фитомассы в разнотравно-красноковыльной степи Троицкого заказника / JI.A. Антонова, М.С. Кайгородова, Н.М. Лоскутова //Экология. 1994. - №5. - С. 13-18

5. Арчер, С. Луга и пастбища Америки / С. Арчер, К. Банч М.: 1955. -346 с.

6. Бей-Биенко, Г.Я. Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран / Г.Я. Бей-Биенко, Л.Л. Мищенко Т 1-2. -М.-Л.: АН СССР, 1951.-667 с.

7. Бережная, Т.В. Степные микрозаповедники как элемент структуры сельского ландшафта / Т.В. Бережная //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. -Оренбург, 1997. С.6-7

8. Бибикова, Л.А. Пожары как форма нарушений заповедного режима / Л.А. Бибикова, Т.А. Шаленкова //Актуальные вопросы заповедного дела: Сб. н. тр. М.,1988. - С.77-84

9. Ванчуров, И.А. Анализ коэффициентов сходства биологических объектов / И.А. Ванчуров //Общая биология. М.: Наука, 1974. -С.155-157

10. Веденьков, В.П. О самостабилизации степной экосистемы в условиях абсолютной заповедности по наблюдениям в Аскании-Нова / В.П. Веденьков, Н.Е. Дрогобыч //Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. -М., 1995. С.63-64

11. Веденьков, В.П. 100 лет на режиме заповедности / В.П. Веденьков //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. - С. 11-12

12. Величко, А.А. Широтная ассиметрия в состоянии природных компонентов ледниковых эпох в северном полушарии / А.А. Величко //Известия АН СССР, серия география. 1980. - №5. - С.5-23

13. Винокуров, Н.Н. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири / Н.Н. Винокуров, Е.В. Канюкова Новосибирск: Наука, 1995. - 238 с.

14. Гавриленко, B.C. Мониторинг биосферного заповедника «Аскания Нова» методами дистанционного зондирования / B.C. Гавриленко, Н.Е. Дрогобыч, И.К. Полищук, В.И. Придатко //Степи северной Евразии. -Оренбург, 2003.-С.131-133

15. Генов, А.П. К вопросу оптимизации режимов охраны заповедных степных экосистем / А.П. Генов //Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М.: Наука, 1995. - С.64-65.

16. Государственный степной заповедник «Оренбургский» // Информационные материалы. Оренбург, 1991. - 84 с.

17. Грамма, В.Н. Степные заповедники как резерваты редких и исчезающих видов насекомых / В.Н. Грамма, И.П. Леженина, Б.М. Якушенко //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М.,1984. - С.97-98

18. Грамма, В.Н. Некоторые проблемы охраны насекомых в степных заповедниках Европейской части СССР / В.Н. Грамма, А.В. Захаренко

19. Заповедники СССР их настоящее и будущее - Новгород, 1990.-С.45-46

20. Грюнталь, С.Ю. К методике количественного учета жужелиц (Coleoptera, Carabidae.) / С.Ю. Грюнталь //Вестник зоологии 1981. -№6. -С.63-66

21. Гусев, А.А. Режимы заповедания луговостепных экосистем и их соответствие естественным / А.А. Гусев, А.Д. Покаржевский, Я. Богач //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М.: 1984. - С.98-100

22. Гусев, А.А. Динамика основных элементов в экосистемах при различном заповедном режиме / А.А. Гусев //Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. М.: 1988 (а). -С.6-13

23. Гусев, А.А. Заповедные экосистемы: особенности динамики и проблемы сохранения / А.А. Гусев Курск, 1988 (б). - 108 с.

24. Гусева, Н.А. Влияние пирогенного фактора на напочвенных жесткокрылых луговой степи / Н.А. Гусева, Я. Богач //Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. М.: 1988. -С.56 - 64

25. Гусева, Н.А. Пирогенный фактор в динамике популяций напочвенных жесткокрылых / Н.А. Гусева, А.А. Гусев, Я.Я. Богач //Экология. -1991.- №2. С.88-89

26. Данилов, В.И. О влиянии различных режимов содержания степи на длительное сохранение степной растительности в условиях заповедника «Галичья гора» / В.И. Данилов, Т.В. Недосекина

27. Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. -Оренбург, 1999.-С.48

28. Динесман, Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене / Л.Г. Динесман М.: Наука, 1977.- 160 с.

29. Динесман, Л.Г. Голоценовая история степей русской равнины и режим их сохранения в заповедниках / Л.Г. Динесман //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М., 1984. - С. 106-109

30. Докучаев, В.В. Наши степи прежде и теперь / В.В. Докучаев М. - Л.: Сельхозгиз, 1936. - 118 с.

31. Дрогобыч, Н.Е. Влияние выкашивания и пожара на урожай семян типчака в биосферном заповеднике «Аскания Нова» им. Ф.Э. ФаСпьц-Фейна / Н.Е. Дрогобыч //Заповщна справа в Украшк - Чернивци, 1995. -Т. 1. -С.12-14

32. Дрогобыч, Н.Е. О причинах элиминации популяции Stipa capillata L. в причерноморских степях / Н.Е. Дрогобыч //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг экосистем. Оренбург, 1997. -С.63-64

33. Дрогобыч, Н.Е. Роль антропогенного фактора в формировании надземной продукции степных фитоценозов/ Н.Е. Дрогобыч //Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. -Оренбург, 1999. С.53-54

34. Дулепова, Б.И. Пирогенные степи Даурии / Б.И. Дулепова //Экология. 1987. - №4. - С.58-60

35. Дыренков, С.А. О принципах жесткой резервации территорий / С.А. Дыренков //Ботан. ж. 1986. - Т. 71. - №3.- С.392-394

36. Есюнин, С.Л. Структура и разнообразие первично-пирогенных сообществ герпетобионтных членистоногих на месте коренных пихто-ельниках Среднего Урала / С.Л. Есюнин, В.О. Козьминых, Н.Л. Ухова

37. Тр. Ин-та биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург, 2002. -вып. 2. - С.56-62

38. Захаренко, А.В. Влияние режима заповедности на фауну насекомых степных заповедников / А.В. Захаренко, В.Н. Грамма, В.Г. Гаражин //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами степной и пустынной зон. М., 1984. - С. 116-117

39. Исаков, Ю.А. Зональные закономерности динамики экосистем / Ю.А. Исаков, Н.С. Казанская, А.А. Тишков -М.: Наука, 1986. 152 с.

40. Кириченко, А.Н. Настоящие полужесткокрылые Европейской части СССР / А.Н. Кириченко М.-Л.: АН СССР, 1951. - 424 с.

41. Кобак, К.И. Изменения локализации природных зон при глобальном потеплении / К.И. Кобак, Н.Ю. Кондрашева //Экология. 1992. - №3. -С.9-18

42. Комаров, Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей / Н.Ф. Комаров М.: АН СССР, 1951. - 328 с.

43. Красницкий, A.M. Принципы охраны и современное состояние травяных экосистем Европейской лесостепи / A.M. Красницкий и др. //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. -М., 1984. С. 131-135

44. Лавренко, Е.М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история / Е.М. Лавренко //Вопросы ботаники. М.-Л.: АН СССР,1954. - Т. I.-C.155-191

45. Лавренко, Е.М. Материалы к изучению географии и фитоценологии растений Центральной Азии. Степной петрофит Севера Центральной

46. Азии Arctogeron gramineum (R.) DC / E.M. Лавренко //Ботан. ж. 1972. -Т. 56. -№12.-С.1580-1588

47. Ларин, И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство / И.В. Ларин М.-Л.: Сельхозгиз, 1956. - 544 с.

48. Левыкин, С.В. Военные полигоны Оренбургской области как последние резерваты зональных степных экосистем / С.В. Левыкин //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. - С.23-24

49. Летопись природы. Книга 1-12, 1992-2003 гг. Оренбург: ГПЗ «Оренбургский», 1993-2004.

50. Лефлат, О.Н. К вопросу о возникновении и развитии степных ландшафтов / О.Н. Лефлат//Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. -С.231-232

51. Лисецкий, Ф.Н. Оценка изменений условий гумусообразования в голоцене для степных экосистем Причерноморья / Ф.Н. Лисецкий //Экология. 1987. -№3.-С. 15-22

52. Лисецкий, Ф.Н. Периодизация антропогенно обусловленной эволюции степных экосистем / Ф.Н. Лисецкий //Экология. 1992. - №5. - С. 17-25

53. Махоткин, А.Г. Сжигание стерни и численность энтомофауны / А.Г. Махоткин, Н.Н. Вошедский //Защита и карантин растений. 2002. -№7. - С.22

54. Медведев, С.И. Значение заповедных и целинных участков для изучения закономерностей формирования энтомофауны антропогенных ландшафтов / С.И. Медведев //Вопросы экологии.

55. Т.VII.- Вопросы экологии наземных беспозвоночных. Киев: В. школа, 1962. -С.111-113

56. Методика полевых геоботанических исследований. M.-JL, 1983. -216 с.

57. Михалевич, О.А. Опыт применения метода таксономического анализа в зоогеографических исследованиях (на примере жужелиц) / О.А. Михалевич, А.А. Петрусенко, С.В. Петрусенко //Вестник зоологии. -1978. №1. - С.9-15

58. Мордкович, В.Г. Судьба степей / В.Г. Мордкович, A.M. Гиляров, А.А. Тишков, С. А. Баландин Новосибирск: Мангазея, 1997. - 208 с.

59. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран М.: Мир, 1992. - 166 с.

60. Немков, В.А. Фауна некробионтных жесткокрылых и ее изменение в биотопах заповедника «Оренбургский» / В.А. Немков, В.О. Козьминых, Е.В. Сапига //Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2002. - Вып. 1. -С. 102-105

61. Неронов, В.В. Динамика растительности и населения грызунов на юге Калмыкии в изменяющихся условиях среды / В.В. Неронов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2002.-24 с.

62. Нецветаев, А.Г. О понятии биологического разнообразия / А.Г. Нецветаев //Проблемы региональной экологии. 2000. - №5. - С.5-19

63. Новикова, JI.A. Ценотическое разнообразие заповедных степей и подходы к его сохранению / JI.A. Новикова //Краеведческие исследования и проблемы экологического разнообразия: Тез. докл. юбил н-пр.конф. Пенза, 1996. - С.53-54

64. Новикова, Л.А. Своеобразие степей заповедника «Приволжская лесостепь» / Л.А. Новикова, Т.В. Добролюбова //Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Оренбург, 1997. - С.32-33

65. Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. С.П. Тарбинского и Н.Н. Плавилыцикова. М.-Л.: ОГИЗ - Сельхозгиз, 1948. -1128 с.

66. Определитель насекомых Европейской части СССР. T.I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением М.-Л.: Наука, 1964. - 936 с.

67. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. II. Жуки. МЛ.: Наука, 1965.-668 с.

68. Определитель насекомых Европейской части СССР. T.III. Перепончатокрылые. Первая часть. Л.: Наука, 1978. - 584 с.

69. Пожар в «Тигровой балке»//Охрана дикой природы. 2000.- №3. -С.29

70. Покаржевский, А.Д. Почвенные животные как показатели заповедного режима в луговых степях / А.Д. Покаржевский, Я. Богач //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. -М.: 1984. С. 168-170

71. Попов, А.В. Степные пожары и сохранение биоразнообразия ООПТ Северного Прикаспия / А.В. Попов //Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем: Мат. междунар. конф. Оренбург: Газпромпечать, 2004. - С. 152-153

72. Пуляев, А.И. Функционирование государственного природного заповедника «Оренбургский» / А.И. Пуляев, Д.Б. Пытель //Совершенствование деятельности ООПТ Урала на основе обобщения опыта их работы. Екатеринбург, 2004. - С. 170-199

73. Работнов, Т.А. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова / Т.А. Работнов //Бот. журнал. 1978 (а). - Т. 63.-№11.-С.1605-1611

74. Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов М.: МГУ, 1978 (б). -384 с.

75. Рашек, B.J1. Вопросы охраны заповедников / B.J1. Рашек, А.В. Чумакова // Заповедное дело в СССР: Сб. науч. тр. М.:1983. - С.3-19

76. Реймерс, Р.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Р.Ф. Реймерс М.: Журнал «Россия молодая», 1994 -С. 173-200

77. Родин, JI.E. Выжигание растительности как прием улучшения злаково-полынных пастбищ / JI.E. Родин //Сов. ботаника. 1946. - №13. -С.147-162

78. Родин, JI.E. Пирогенный фактор и растительность аридной зоны / JI.E. Родин //Ботан. ж. 1981. - Т. 66. - №12. - С. 1673-1684

79. Родин, JI.E. Влияние пожаров на динамику растительности аридных (степных и пустынных) экосистем / JI.E. Родин //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон. М., 1984. - С.254-257

80. Рябцов, С.Н. Влияние пирогенных факторов на степную растительность / С.Н. Рябцов //Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопр. территорий. Оренбург: 2001. С.161-162

81. Рябцов, С.Н. Влияние пирогенной нагрузки на растительность степи / С.Н. Рябцов, М.А. Сафонов //Тр. Ин-та биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург: ОГПУ, 2002. - Вып. 2. - С.41-42

82. Рябцов, С.Н. Влияние пирогенной нагрузки на растительный покров степи Южного Предуралья / С.Н. Рябцов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Оренбург: ОГПУ, 2005. - 21 с.

83. Семенова-Тянь-Шанская, A.M. Накопление и роль подстилки в травянистых сообществах / A.M. Семенова-Тянь-Шанская JI.: Наука, 1977.- 191 с.

84. Семенюк, Н.В. Биологическая продуктивность пастбищных экосистем Центральночерноземного заповедника / Н.В. Семенюк //Динамика биоты в экосистемах центральной лесостепи. М., 1986. - С.134-165

85. Система мер, необходимых для сохранения степей//Ботан. ж. 1991. -Т. 76. -№11.-С.1625-1629

86. Соколов, В.Е. Степные заповедники проблемы и задачи / В.Е. Соколов, П.Д. Гунин, Ю.Г. Пузаченко // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесоюзн. совещ -М.,1984. -С.3-7

87. Степной заповедник «Оренбургский»//Физико-географическая и экологическая характеристика. Екатеринбург, 1996. - 116 с.

88. Тамарин, И.В. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства / И.В.Тамарин, В.М. Шмидт //Успехи биометрии. JL: ЛГУ, 1975.-Т. 72. - Вып. 5.-С.45-54

89. Танфильев, В. Опыты по выжиганию старой сухой травы в условиях степной зоны / В. Танфильев //Советская ботаника. 1936.- №6. - С.82-88

90. Тихомирова, А.Л. Учеты почвенных беспозвоночных / А.Л. Тихомирова //Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. -С.73-85

91. Тишков, А.А. Некоторые подходы к управлению сукцессиями заповедных экосистем / А.А. Тишков //Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесоюзн. совещ.-М.: 1984.-С. 166-167

92. Толстой, М.П. Геология с основами минералогии и петрографии / М.П. Толстой М.: Высшая школа, 1968. - 336 с.

93. Фауна СССР. Жесткокрылые, т.1, вып. 2. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР). Л.: Наука. 1983. - 341 с.

94. Чебураева, А.Н. Структура и динамика популяций некоторых злаков в заповеднике «Приволжская лесостепь» / А.Н. Чебураева //Краеведческие исследования и проблемы экологического разнообразия: Тез. докл. юбил. науч.-пр. конф. Пенза, 1996. - С.79-80

95. Чебураева, А.Н. Состояние популяций некоторых злаков в заповеднике «Приволжская лесостепь» Пензенской области / А.Н. Чебураева //Флора и растительность Средней России: Мат. науч.-пр. конф.-Орел, 1997.-С.63

96. Чернов, Ю.И, О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши / Ю.И. Чернов //Зоологический журн. 1971. - Т. 50. - Вып. 7. - С. 1079 - 1092

97. Чернышев, С.Э. О повреждении кубышек итальянского пруса (Calliptamus italicus) личинками жужелицы Amara equestris в Западной Сибири / С.Э. Чернышев, Е.А. Иванов, В.А. Коробов //Зоологический журнал. 2000. - Т. 79. -№11.- С.1361-1363

98. Чернышев, С.Э. Повреждение кубышек итальянского пруса личинками жужелицы тускляка крестового / С.Э. Чернышев, В.А. Коробов, Е.А. Иванов //Защита и карантин растений. 2002. - №3. -С.44

99. Ю2.Чибилев, А.А. Предисловие / А.А. Чибилев //Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем. Оренбург, 1999. - С.3-4

100. Чибилев, А.А. Стратегия сохранения природного разнообразия в степной зоне Северной Евразии / А.А. Чибилев //Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. -Мат. междун. конф. Оренбург: Газпромпечать, 2004. - С. 12-16

101. Шадрина, В.И. Экспериментальное сопоставление индексов сходства, используемых в экологии и зоогеографии / В.И. Шадрина //Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука СО, 1987.-С.128-141

102. Шарова, И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова //Зоологический журнал. 1974. - Т. LIII. -С.692-709

103. Шарова, И.Х. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень ее изученности / И.Х. Шарова //Почвенные беспозвоночные Московской области. -М.: Наука, 1992.

104. Шульгин, A.M. Агрометеорология и агроклиматология/ A.M. Шульгин //уч. пособие для вузов. JL: Гидрометеоиздат., 1978. - 200 с.

105. Эверсманн, Э.А. Естественная история Оренбургского края / Э.А. Эверсманн //4 1. Оренбургские степи в тр. П.И. Рычкова, Э.А. Эверсмана, С.С. Неструева. М.: Госиздат.географ. лит-ры, 1949. -С.205-264

106. Ярошенко, П.Д. Геоботаника / П.Д. Ярошенко M.-JL, 1969. - 197 с.

107. Baev, P.V. BIODIV-program for calculation biological diversity parameters, similarity, niche overlap and cluster analysis / P.V. Baev, L.D. Penev // Version 4.1. Sofia: PENS-SOFT, 1993. 43 p.

108. Bourliere, F. Present-day savannas: on overview / F. Bourliere, M. Hadley //"Trop. savannas". Amsterdam e.a., 1983. - 1-17.

109. Cass, A. The effect of fire on soil and microclimate / A. Cass, M. Savage, F. M. Wallis //"Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst". Berlin e.a., 1984. -311-325.

110. Dabrowski, Y. S. Ochrona krajobraru. Wypalanic traw jako czynnik zaklocaj ary rownowage ekologiczna biocenoz lakowych i lesnych / Y. S. Dabrowski // Chronmy przyr. ojsz". 1979. - 35. - №3. - C.76-79

111. Edroma, E.L. Effect of burning and grazing on the productivity and number of Plants in Queen Elizabeth National Park, Uganda / E.L. Edroma //Afr. Y. Ecol.,1984, 22, №3,165-174.

112. Edwards, D. Fire regimes in the biomes of South Africa / D. Edwards //"Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst". Berlin e.a., 1984. - 19-37.

113. Edwards, P. Y. The use of fire as a management tool / P. Y. Edwards //Ecol Eff. Fire South Afr. Ecosyst. // Berlin e.a., 1984. 349-362.

114. Gertenbach, W. P. D. Veldbrandnovorsing in die struik mopanieveld Van die nasionale Krugerwildtuin / W. P. D. Gertenbach , A. L. F. Potgierter //«Koedoe», 1979.- №2.-1-28.

115. Gillison, A.N. Tropical savannas of Australia and the southwest Pasific / A.N. Gillison /Лгор. Savannas. Amsterdam e.a. - 1983. - 183-243.

116. Gillon, D. The fire problem in tropical savannas / D. Gillon //"Trop. savannas", Amsterdam e.a., 1983. 617-641

117. Gillon, D. Les effects du fen annuel sus l'organization des peuplements d'insectes heteropteres d'une savane preforestiere de Cote de'Ivoire / D. Gillon//Acfa acol. Oecol. gen. - 1985. - 6. - №1. - P. 45-64

118. Hall, M. Man's historical and traditional use of fire in southern Africa / M. Hall // Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst". Berlin e.a., 1984. - 39-52.

119. Hamilton, A. Early forest clerance and environmental degradation in southwest Uganda/ A. Hamilton, D. Taylor, G. C. Vogel// Nature, 1986. -320. №6058. - 164-167.

120. Haruki, M. Burning in the savanna and forest zones of Cameroon / M. Haruki //Dev. Ecol. Perspect. 21st Cent. 5th. Int. Congr. Ecol., Yokohama. Aug. 23-30,1990: Abstr.- Yokogama, 1990. C.221

121. Hirst, S.M. Ungulate-habitat relationships in a south African Woodland / S.M. Hirst //Savanna ecosystem. "Wildlife Monogr.", 1975, 44, 60 pp.

122. Hulbert, L. Causes of fire effects in tallgrass prairie / L. Hulbert // Ecology, 1988.-69.-№1.-46-58.

123. Kilgore, B.M. Restoring fire's natural role in America's wilderness / B.M. Kilgore //West Wildlands, 1984, 10. №3. - 2-8.

124. Kruger, F. Y. Effects of fire on vegetation structure and dynamics / F. Y. Kruger // Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosist//Berlin e.a., 1984. 219 - 243.

125. Mateeva, A. Iufluence of the stubble burning on some pests and earth -worms density / A. Mateeva, D. Sveteeva, D. Andonov, St. Stratieva //It Meet. IOBC WRPS and Godollo, 1999. C.32

126. Mc Naughton, S. G. Ecology of a grazing ecosystem: the Serengeti / S. G. Mc Naughton //Ecol. Monogr., 1985, 55, №3, 259-294.

127. Merrill, L. Controlling erosion after the fire's out: a case study of Mesa verde National Park / L. Merrill //Eros. Contr. 2001. - 8. - №1. - C.86-89

128. Misra, R. Indian savannas / R. Misra //Trop. Savannas. Amsterdam e.a. -1983.- 151-166.

129. Nichols, R. Effects of chaparral shrubland fire on terrestrial wildlife / R. Nichols, J. Menke //Calif. Water Resour. Cent. Univ. Calif. Davis Rept. -1984.-60.-C.8-9

130. Ricon, G. L' action du feu controle en prairies permanents / G. Ricon //Consequences sur les biocoenoses animals//Ann. zool. Ecol. anim. -1976(1977). 8. -№4. - C.559-577

131. Sarmiento, G. The savannas of tropical America / G. Sarmiento //Trop. Savannas. Amsterdam e.a. - 1983. - 245-288.

132. Tainton, N.M. Fire in Grassland / N.M. Tainton, M. T. Mentis //"Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosyst". Berlin e.a.,1984. - 115-147.

133. Trollope, W.S. Fire in savanna / W.S. Trollope //Ecol. Eff. Fire South Afr. Ecosist.// Berlin e.a., 1984. 149-175.1. Метеоданные.