Многолетняя динамика разложения растительного опада в основных экосистемах Центральной лесостепи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Белякова, Ольга Ивановна

• Белякова, Ольга Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Белякова, Ольга Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава 4. РАЗЛОЖЕНИЕ РАЗНЫХ ВИДОВ РАСТИТЕЛЬНОГО

ОПАДА В ЛЕСНОЙ ЭКОСИСТЕМЕ.

Глава 5. РАЗЛОЖЕНИЕ ТРАВЯНОГО ОПАДА В ЭКОСИСТЕМЕ

ЛУГОВОЙ СТЕПИ ПРИ РАЗНЫХ РЕЖИМАХ ОХРАНЫ.

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ОСОБЕННОСТЕЙ ПРОЦЕССА РАЗЛОЖЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА В ЛЕСНЫХ

И СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

Глава 7. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

НА СКОРОСТЬ РАЗЛОЖЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Многолетняя динамика разложения растительного опада в основных экосистемах Центральной лесостепи»

Главнейшими определяющими биологический круговорот веществ в биогеоценозах являются показатели динамики органической массы и химического состава ее структурных элементов. Учет этих показателей дает возможность построить схематический годичный баланс нарастания органического вещества, его отмирания, накопления общей фитомассы, потребления химических элементов на построение прироста и возврат их с опадом [22, 270]. Понятно, что у разных типов биогеоценозов (лесных, степных, пустынных) как упомянутые показатели, так и годичные схемы круговорота веществ будут значительно варьировать [25, 110, 265]. Сейчас, как отмечают Д.К. Коулман с соавторами [144] с особой остротой стоит вопрос важности понимания основных механизмов функционирования экосистемы.

В настоящее время в связи с оценкой качества среды разложение растительного опада стало рассматриваться как один из интегральных показателей биологической активности почв в экосистемах, подвергающихся тем или иным видам антропогенного воздействия, и анализироваться в исследованиях и сценариях, моделирующих процессы биологического круговорота и глобальных изменений в биосфере.

В ходе многочисленных исследований было установлено качественно и количественно влияние абиотических и биотических факторов на разложение самых разных типов растительного опада, ход этого процесса и его сезонная динамика практически во всех биомах Земного шара, начиная с тундр и кончая тропическими лесами.

При всем многообразии исследований разложения вне их внимания оставалась многолетняя динамика этого процесса, хотя для оценки глобальных и региональных изменений в биосфере сам процесс разложения растительного опада и его динамика представляют . собой индикатор активности биологических процессов в наземных экосистемах.

Определение максимальной урожайности естественной растительности, выявление отклонений ее в течение сезона, рациональное использование пастбищ и ряд других практических и теоретических вопросов не могут быть разрешены без изучения сезонной динамики естественной растительности [91].

Статичных данных о параметрах геосистем совершенно недостаточно ни для научнообоснованной оценки - контроля их современного состояния, ни тем более для прогноза возможного их развития или, что еще более сложно, для целенаправленного управления этим состоянием. Вся эта информацияя нужна в динамике, с достаточной повторностью и точностью, и не только во времени, но и в пространстве, т.к. тренды, возникающие в состоянии геосистем при различной степени участия в их функционировании человека, лучше всего выявляют методом сравнения с природным эталоном.

Уникальные условия для изучения естественных (гео-, био-, эко- и пр.) систем в их многообразной динамике существуют в различных природных резерватах, поэтому мониторинг окружающей среды наряду с сохранением природного комплекса - одна из основных задач биосферных заповедников. Для экологов представляет немалый интерес использование экосистем с разной степенью антропогенного воздействия в качестве удобных моделей для изучения процессов продуцирования и распада, то есть круговорота элементов.

С этой точки зрения экосистемы лесостепи на территории ЦентральноЧерноземного заповедника представляют уникальную возможность для проведения такого рода исследований, так как здесь не только ведутся многолетние постоянные наблюдения за различными компонентами природной среды и лесные экосистемы соседствуют с лугово-степными, но и проведены классические работы в рамках исследований формирования черноземов, биологического круговорота, динамики растительного покрова, роли животных в экосистемных процессах [21, 24, 118, 156, 191, 220, 239, 240].

Для сравнения особенностей течения деструкционных процессов в разных экосистемах заповедника при всех существующих режимах охраны возникла необходимость наблюдений за динамикой этих процесов непрерывно в течение длительного отрезка времени. Это позволит выявить закономерности протекания деструкционных процессов, их место в круговороте органического вещества в экосистемах, отличить естественные флуктуации от направленных изменений показателей этих процессов в ходе сукцессий.

До настоящего времени таких исследований, хотя бы в рамках 11 летнего цикла солнечной активности не проводилось. Для того, чтобы анализировать тренды изменений необходимо было знать, какова изменчивость процесса разложения в одних и тех же экосистемах в течение ряда лет, зависит ли разложение от гидротермических условий года и как продукция органической массы сказывается на динамике разложения, насколько традиционные способы землепользования (сенокошение, выпас, выжигание) влияют на скорость разложения растительного опада [303].

Цель и задачи работы. Целью работы была оценка многолетней динамики разложения растительного опада и факторов на нее влияющих в основных экосистемах Центральной лесостепи на примере ЦентральноЧерноземного заповедника.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить параллельно многолетнюю динамику разложения растительного опада в экосистемах заповедника, находящихся в разных режимах заповедания.

2. Определить сходство и различие в сезонной динамике разложения растительного опада в разных биопопах основных экосистем заповедника.

3. Выявить значение качества разных видов опада на процесс его разложения.

4. Выяснить степень влияния различных факторов ( абиотических и биотических) на процесс разложения.

5. Проанализировать тренды в многолетней динамике разложения растительного опада.

6. Определить соотношение скоростей протекания продукционно-деструкционных процессов, в зависимости от традиционных способов землепользования (сенокошение, выпас, выжигание растительности).

Научная новизна. Впервые в мировой практике прослежена многолетняя динамика процесса разложения параллельно в нескольких заповедных экосистемах. Показано, что ежегодная скорость разложения растительного опада мало зависит от внутрисезонной динамики. Сопоставлены продукционные процессы и процессы разложения растительного опада в многолетней динамике. Определены различия между заповедными режимами и режимами традиционного землепользования на основе процессов разложения.

Практическая значимость. Исследование многолетней динамики процессов разложения показывает, что они являются хорошим индикатором изменения гидротермических условий и активности биологических процессов в наземных экосистемах. Метод исследования разложения растительного опада может быть предложен для мониторинговых наблюдений по программе «Глобальные изменения». Этот метод используется в программе «Летописи природы» утвержденной Научным советом Центрально-Черноземного заповедника. Результаты исследования вошли в программы курсов лекций «Биогеохимия почв» и «Почвенная биология» на Географическом факультете Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на Ученых Советах Центрально-Черноземного государственного биосферного заповедника в 1987-2000 гг., коллоквиумах лаборатории биоиндикации Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Региональной научной конференции "Мониторинг и охрана окружающей

Среды ЦЧР" (Воронеж, 1989), Российско-Украинской научной конференции, посвященной 60-летию Центрально-Черноземного заповедника (Курск, 1995), Научной конференции, посвященной 25-летию Висимского заповедника (Екатеринбург, 1996), Международной научной конференции "Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем" (Воронеж, 1996), Международном симпозиуме "Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем" (Оренбург, 1996), Всероссийской научной конференции "Научное наследие П.П.Семено-ва-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки" (Липецк, 1997), Научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения С.В. Голицина (Воронеж, 1997), Научно-практической конференции, посвященной 70-летию Воронежского биосферного государственного заповедника (Воронеж, 1997), Научных чтениях, посвященных 10-летию организации госзаповедника "Оренбургский" (Оренбург, 1999), Научной конференции "Охрана и рациональное использование растительных ресурсов Курской области" (Курск, 1999), Методическом семинаре почвоведов и ботаников заповедников Центрального Черноземья России (Курск, 2000), Международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2000).

Публикации. Материалы диссертации опубликаваны в 25 печатных работах [33 - 57].

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность всем, кто помогал и поддерживал его при подготовке и написании диссертаци: за помощь в практической работе - старшему лаборанту Ткачук В.А.; за предоставленные материалы - зав. метеостанцией «Стрелецкая степь» Непочатых Л.В., зав. почвенной лабораторией ЦЧГЗ с.н.с. Бойко О.С. и м.н.с. Рыжковой Г.А.; за помощь в работе с компьютерными программами - зам. директора по НИР ЦЧГЗ Рыжкову О.В. и н.с. Королькову А.К. Автор благодарит научного руководителя д.б.н. Покаржевского А.Д. за руководство и помощь в анализе материала.

Заключение диссертации по теме «Экология», Белякова, Ольга Ивановна

140 ВЫВОДЫ.

1. Исследования ежегодной величины разложения растительного опада в период с 1986 по 1999 год в экосистемах Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника показали ее заметные колебания по годам. При этом в лесу величина разложения опада во всех биотопах всегда выше, чем в степи при любом режиме заповедания.

2. В лесу величина разложения опада листьев дуба в дубняке и осины в осиннике всегда выше, чем злакового травяного опада на лесной поляне. В степи многолетняя динамика разложения опада сходна на косимых участках.

3. В первый месяц разложения потери массы опада относительно сходны вне зависимости от времени его закладки и связаны со свойствами опада. На последующих стадиях потери массы определяются, по-видимому, как действием внешних факторов, так и свойствами самого опада.

4. В лесу под пологом (в дубняке и осиннике) за период исследования наблюдается тенденция к убыванию ежегодной величины разложения листового опада, а на лесной поляне и в степи при всех режимах - к возрастанию величины разложении травяного опада. Последняя тенденция наиболее заметна на пастбище, вероятно, из-за увеличения пастбищной нагрузки. Достоверной связи между ежегодной величиной разложения опада и солнечной активностью не выявлено.

5. Величина разложения опада отрицательно коррелирует с температурой поверхности почвы во всех изученных биотопах, и положительно - с количеством осадков. Корреляционные связи между величиной разложения и гидротермическими условиями выше под пологом леса и в степи на косимых участках.

6. Разрушение целлюлозы, рассматриваемое как суммарный показатель напряженности биологических процессов при разложении опада, колебалось на поверхности почвы в пределах 39 - 56% и падало в ряду: лесная поляна - пиро-генный участок - пастбище - дубняк - осинник - периодически косимая степь абсолютно заповедная степь - ежегодно косимая степь. В верхнем слое почвы разрушение целлюлозы примерно на 30 % выше, чем на ее поверхности.

7. Величина разложения опада тесно и положительно коррелирует с величиной разрушения целлюлозы. В разных биотопах лесной экосистемы теснота связи почти одинакова, тогда как в степи изменяется от умеренной на участке ежегодного сенокошения, до тесной — на участке периодического сенокошения.

8. Относительное влияние влаго- и теплообеспеченности на величину разложения значительно ниже, чем влияние биотических факторов (разрушение целлюлозы) во всех изученных биотопах, на что указывают уравнения множественной регрессии. При этом относительная доля биотических факторов максимальна в осиннике, на лесной поляне и косимых участках степи и минимальна в абсолютно заповедной степи.

9. Опадо-подстилочный коэффициент как показатель соотношения продукции и разложения органического вещества в экосистеме достоверно отличается во всех изученных биотопах на протяжении периода наблюдений. На участке ежегодного сенокошения ОПК имеет отрицательное значение, вследст-вии изъятия большого количестива фитомассы при сенокошении, а на всех остальных открытых участках - положительное, то есть продукция преобладат над разложением. ОПК максимален в абсолютно заповедной степи и близок к единице на лесной поляне и участке периодического сенокошения. На пастбище его величина колеблется в зависимости от пастбищной нагрузки.

10. Многолетние исследования показывают, что процесс разложения растительного опада достаточно стабилен внутри лесостепных экосистем, заметно связан с биологической активностью почвы, зависит от гидротермических факторов и является хорошим индикатором режима хозяйственной деятельности человека внутри экосистемы.

142

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение многолетней динамики интенсивности разложения растительного опада в основных экосистемах Центральной лесостепи показало, что эта величина значительно меняется год от года и не зависит от солнечной активности. Однако существуют определенные общие черты процесса разложения для различных экосистем и в целом для Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника, как модельной территории.

Наиболее общей особенностью многолетних наблюдений за процессом разложения в лесостепных экосистемах оказалось, то, что интенсивность разложения растительного опада в лесных ценозах была достоверно выше, чем в степных. Это было известно и ранее при проведении 2-3-х летних экспериментов, но только после наших 15-летних наблюдений стало ясно, что эта устойчивая закономерность, несмотря на заметные различия гидротермических условий различных лет.

Если говорить о лесных ценозах, то величина разложения разных видов растительного опада под пологом (дубняк, осинник) оказалось достоверно выше, чем на поляне. В среднем за период исследований к концу сезона потери массы опада листьев дуба в дубняке и листьев осины в осиннике были около 80%, а травяного опада, на поляне около 70%. Следовательно и в лесу на открытых участках разложение опада протекает медленнее, чем под пологом леса.

Потери массы разных видов растительного опада (листьев дуба, осины и травяного) на начальных стадиях разложения обусловлены, по-видимому, вымыванием и гидролизом легкодоступных соединений. Эти соединения легко усваиваются микроорганизмами. На последующих стадиях потери массы опада связаны с действием различных биотических факторов, во многом контролируемых как гидротермическими факторами, так и свойствами самого опада. Этим и объясняется достаточно стабильные потери массы опада на начальной стадии разложения и заметные различия в долговременном разложении при разных сроках закладки опада. Таким образом, на начальных стадиях разложения опада влияние биотических факторов маскируется действием физико-химических факторов и лишь затем биотические факторы начинают проявлят-ся в зависимости от свойств опада и гидротермических условий среды, что было продемонстрирована при дальнейшем анализе данных

Существенно, что при многолетних исследованиях интенсивности разложения растительного опада не была выявлено определенного «параллелизма» в процессе разложения в степных экосистемах. В 1988-1992 гг. интенсивность разложения растительного опада в степи на всех режимах, кроме пастбищного, различалась между собой гораздо меньше, чем в период с 1993 по 1999 год, когда стало прослеживаться сходство в ходе многолетней динамики величины разложения на косимых участках, с одной стороны, и на абсолютно заповедном участке и пастбище - с другой. То есть, за 12-летний период исследований в степи динамика процесса разложения опада в отдельных экосистемах несколько изменилась. Однако явных причин такого изменения не видно, тем более, что параллелизм в динамике в последний 6-летний период стал заметен для интенсивно используемой экосистемы, такой как пастбище и фактически «природной» экосистемы такой как абсолютно некосимая степь. Возможно, скрытая причина в факторах, связанных с сенокошением, а именно с однократным изыманием растительной продукции в определенный период года. По крайней мере это может выявиться в последующих исследованиях.

Достаточно достоверной связи процесса разложения растительного опада с солнечными циклами не выявлено, хотя наметилась слабая положительная связь на лесной поляне, очень слабая положительная связь в абсолютно заповедной степи и слабая отрицательная связь при режиме ежегодного сенокошения. В целом это пока говорит о том, что условия местообитания влияют на процесс разложения гораздо сильнее, чем глобальные процессы. Кстати сами глобальные процессы могут влиять на экосистемы и после определенного лаг-периода или периода задержки. Это особенно существенно для почвенной системы в целом, на которую солнечная активность влияет опосредовано, вероятнее всего, через продукционные процессы.

При анализе трендов временных рядов данных оказалось, что в лесу под пологом при разложении листового опада (дуба и осины) проявилась тенденция к убыванию величины разложения опада, а на лесной поляне и в степи - к возрастанию величины разложении травяного опада. Из-за относительно небольшого периода исследований, уровень достоверности этих тенденций недостаточно высок. Наиболее наглядно и устойчиво и достоверно, по сравнению со всеми остальными участками, росла величина разложения опада на пастбище, что с большой долей вероятности объясняется увеличением пастбищной нагрузки и, как следствие, повышением скорости биологического круговорота.

Соотношение интенсивности разложения растительного опада во всех исследуемых экосистемах в разные годы меняется, что можно объяснить весьма сложным опосредованным воздействием внешних условий на всю экосистему в целом, и сапротрофный комплекс почвы в частности. Степень разложения растительного опада за сезон в разные годы сильно варьирует под влиянием гидротермических условий (тепло и влагообеспеченности местообитания), составляющих значительную часть внешних воздействий абиотического характера. Тепло- и влагообеспеченность, в свою очередь, оказывая существенное влияние на скорость деструкционных процессов, неравнозначны по соотношению этого влияния как между собой в одной экосистеме, так и в различных экосистемах.

Температура поверхности почвы имеет со скоростью разложения растительного опада в лесной и степной экосистемах отрицательную корреляционную связь отличающуюся по величине на разных участках от очень тесной в осиннике, до довольно слабой в степи на РПГ. Теснота связи падает в ряду: осинник - дубняк - поляна - РПК - РЕК - РАЗ - РПТ - РПГ. Осадки имеют со скоростью разложения растительного опада положительную корреляционную связь на всех участках, также отличающуюся по величине: от достаточно тесной в дубняке, умеренной на РЕК, в осиннике и на РПК, до довольно слабой на поляне и РАЗ и очень слабой - на РПГ и РПТ. Корреляция между величиной разложения и количеством осадков несколько слабее, чем между величиной разложения и температурой. Наиболее тесны связи интенсивности разложения и гидротермических условий в лесу под пологом и в степи на косимых участках; на остальных степных участках эти связи слабее и величина их падает в ряду: РАЗ, РПТ, РПГ. Вместе с тем был о бы неправильно рассматривать влияние тепло- и влагообеспеченности раздельно, так как именно сочетание этих факторов и представляет при определнном соотношении оптимальные условия для ряда биологических процессов в экосистеме, в том числе и для процесса разложения.

Суммарное влияние гидротермических факторов на интенсивность процессов разложения в ненарушенных экосистемах выше, чем в экосистемах, испытывающих различной степени антропогенный пресс. Чем большую антропогенную нагрузку испытывает экосистема, тем меньше степень влияния на процессы деструкции естественных, в том числе гидротермических факторов. В наших исследованиях это влияние оказывается наименьшим в РЕК.

Суммарное влияние на скорость разложения растительного опада рассмотренных гидротермических факторов оказывается относительно небольшим и не является определяющим, о чем говорит достаточно большая величина независимого коэффициента. Очевидно, на интенсивность деструкционных процессов основное влияние оказывают внутренние свойства самих сообществ (его состояние, состав биоты, структура и пр.).

Наибольшее влияние на интенсивность разложения растительного опада на всех участках оказывали биотические факторы, в частности, такие как активность почвенной микрофлоры.

Разрушение целлюлозы всегда рассматривали при изучении процессов разложения растительного вещества в экосистеме в качестве суммарного показателя напряженности биологических процессов, а также как контрольный тест на динамику разложения целлюлозы в опаде. Определено, что интенсивность разложения целлюлозы на поверхности почвы максимальна на лесной поляне (56.3%), несколько ниже - на РПГ (52.2%) и РПТ (51.7%), еще ниже - в лесу под пологом - дубняк (50.6%) и осинник (50.5%), затем - на РПК ( 44.1%) и РАЗ (41.8%) и наиболее низка - на РЕК (39.2%). Интенсивность разложения целлюлозы в верхнем слое почвы на каждом из участков выше, чем на поверхности почвы примерно на 30 %., что, вероятно связано, как с меньшими колебаниями тепло- и влагообеспеченности в течение суток, так и с большим количественным и качественным составом микрофлоры верхнего 10-сантиметрового слоя почвы. Величина интенсивности разложения верхнего слоя почвы имеет следующие соотношения между разными участками: максимальна она на РПГ (90.0%), немного ниже - на лесной поляне (84.4%) и РПТ (83.9%), на РАЗ (80.6%), еще ниже - на лесных участках под пологом - в дубняке (75.6%) и в осиннике (75.0%) и степных косимых участках - РЕК (75.4%) и РПК (75.5%), причем показатели четырех последних близки между собой.

Самым интересным из этих данных можно считать три аспекта. Первый касается того, что целлюлозоразрушающая активность на поверхности почвы выше на лесной поляне, чем под пологом леса. Картина совершенно противоположная, тому, что наблюдается при разложении растительного опада. Таким образом, именно свойства опада играют важнейшую роль в разложении растительных остатков в лесу. Второй аспект связан с тем, что на степных участках разрушение целлюлозы на поверхности почвы невелико и сходно на абсолютно заповедном и косимых участках. Очевидно, что условия местообитания не столь важны для целлюлозоразрушающей активности. На абсолютно заповедном участке толстый слой ветоши создает совершенно иной микроклимат, чем на относительно «голых» косимых участков. Дело очевидно именно в сходстве состава целлюлозолитической микрофлоры на поверхности почвы. В ином случае были бы сходны величины разрушения целлюлозы и на пирогенном и пастбищном участке. Третий аспект связан со сходством разрушения целлюлозы под пологом леса и на косимых участках в 10-см слое почвы. Что это случайное совпадение или сходные условия снабжения микроорганизмов питательными веществами предстоит узнать следующим исследователям. По крайней мере, то что, питательные вещества могут играть в этом процессе не последнюю роль, косвенно подтверждается высокой целлюлозолитической активностью на пирогенном и пастбищном участках. На первом пожар способствовал поступлению в круговорот веществ связанных в слое многолетней вето ши, на втором частично связанные в продукции элементы питания возвращаются в почву пастбища с мочой и навозом.

Относительное влияние на разложения растительного опада абиотических факторов (влаго- и теплообеспеченность) значительно меньше, чем био-тических(разрушение целлюлозы). В свою очередь, вклад влагообеспеченности несколько больше, чем влияние температуры. Такое соотношение доли участия разных экологических факторов в разложении растительных остатков в целом сохраняется на всех участках лесной и степной экосистем, несколько различаясь лишь в конкретных величинах. Так наиболее велик вклад в разложение растительных остатков биотических факторов, по сравнению с абиотическими в осиннике, на ЛП, РЕК и РПК (в 3 - 5 раз). Значительно меньше преобладание в разложение вклада биотических факторов, по сравнению с абиотическими в дубняке и на РПТ (в 2 раза) и совсем незначительно - на РАЗ. Последнее говорит о высокой зависимости биологической активности почв наабсолютно заповедном участке от гидротермических факторов. Толстый слой ветоши создает здесь микроклиматические условия, которые играют заметную роль в «критические» периоды сезонной жизни экосистем - в период снеготаяния, в засуху и т.п. Лесная поляна, на которой слой ветоши тоже значителен имеет микроклиматические условия лесного ценоза.

Рассматривая тесноту связи целлюлозоразрушающей активности с тепло-и влагообеспеченностью местообитания на поверхности почвы, можно сказать, что температура в большинстве случаев имеет с интенсивностью разложения целлюлозы умеренную обратную связь, за исключением участка в дубняке, где она практически несущественна. Максимальной в этом варианте оказывается связь разложения целлюлозы с температурой на РЕК и в дальнейшем величина ее падает в ряду: РПК, РПТ, РАЗ, РПГ, ЛП, осинник, дубняк. В почве связь разложения целлюлозы с температурой обратная на всех участках, за исключением РПГ, и колеблется в широких пределах: от несущественной - на РПТ; малоуловимой на ЛП, РПГ и РПК, до достаточно тесной - на РАЗ. Эта связь ослабевает в ряду: РАЗ - РЕК - осинник - дубняк - РПК - РПГ - ЛП - РПТ.

Интенсивность разложения целлюлозы на поверхности почвы имеет с количеством осадков (влагообеспеченностью) на всех участках прямую и более тесную связь, чем с температурой. Величина этой связи падает в ряду: РЕК, РАЗ и ЛП, РПТ, РПК, РПГ, осинник, дубняк. В почве везде, кроме ЛП, эта связь прямая, величина ее варьирует от довольно слабой на РПТ, до тесной на РАЗ и падает в ряду: РАЗ, РЕК, дубняк, осинник, РПГ, РПК, РПТ, ЛП. По сравнению с величиной зависимости от температуры, зависимость интенсивности разложения целлюлозы в почве от количества осадков имеет большую величину в дубняке, осиннике, РПК, РПТ и РПГ. На поляне, РАЗ и РЕК теснота связи интенсивности разложения целлюлозы в почве от количества осадков и температуры примерно одинакова. Отсутствие заметной зависимости от количества осадков интенсивности разложения целлюлозы в почве на лесной поляне и на поверхности почвы в дубняке объясняется особенностями микроклиматических условий в этих биотопах: излишней влагообеспеченностью.

Это кстати отличает процесс разложения растительного опада от процесса разрушения целлюлозы. В первом случае связь с температурой выше, чем с влагообеспеченностью.

Величина зависимости от температуры интенсивности разложения растительного опада значительно выше, чем целлюлозолитической активности, на всех участках, кроме РПГ. А величина зависимости от осадков - выше при разложении целлюлозы, чем при разложении опада везде, кроме лесных участков под пологом, где, в условиях достаточной увлажненности почвы в течение всего сезона, эта связь не может иметь определяющего значения для экосистемы. Интересно заметить, что в лесу на поляне и в степи на РАЗ величины зависимости от осадков целлюлозолитической активности поверхности почвы имеют одинаковые значения, также как и величины зависимости от осадков разложения растительного опада. Очень близки между собой на этих участках и величины зависимости целлюлозолитической активности от температуры. Это указывает на сходство процессов разложения травяного опада в лесных и степных экосистемах в условиях минимального антропогенного воздействия. Все это говорит о значительном влиянии целлюлозолитической активности микрофлоры почвы на интенсивность разложения растительного опада.

Связь интенсивности разложения опада с целлюлозолитической активностью прямая и тесная. В разных биотопах лесной экосистемы теснота связи почти одинакова, тогда как в степи при разных режимах имеет заметные отличия и колеблется от умеренной на РЕК, до тесной - на РПК и РПГ. Теснота связи разложения опада с целлюлозолитической активностью на последних двух степных участках выше, чем на лесных; а на остальных (РАЗ, РЕК, РПТ) - ниже.

Анализ многолетних рядов данных позволяет сказать, что соотношение скоростей накопления первичной продукции и ее разложения зависит не только от типа экосистемы, но и растительной ассоциации, а также интенсивности и направленности антропогенного воздействия. Так, например на пастбище, общее количество фитомассы связано обратной зависимостью с интенсивностью разложения растительного опада, количеством осадков и пастбищной нагрузкой. Относительное влияние на продуктивность фитомассы абиотических факторов (влаго- и теплообеспеченность) значительно меньше, чем биотических (разложение и нагрузка). В свою очередь, вклад влагообеспеченности несколько больше, чем влияние температуры.

С пастбищной нагрузкой скорость разложения растительного опада связана прямой, но достаточно слабой зависимостью, а количество первичной продукции - обратной, но гораздо более сильной зависимостью.

Участки открытых пространств (поляна и степные площади), а также участки, расположенные под пологом леса (дубняк и осинник), имеют разную степень дисбаланса синтеза и ресинтеза органического вещества, различаясь, соответственно, по интенсивности протекания круговорота веществ в экосистеме: скорости нарастания фитомасы, ее отмирания и разложения. Соотношение скоростей протекания этих процессов, характеризующее интенсивность биологического круговорота, имеет достоверные отличия во всех экосистемах и выражается в отношении общего количества подстилки к количеству опада в лесных ценозах (под пологом) и к количеству живой фитомассы на участках открытых пространств, и имеет следующие показатели: 6.03 (Дубняк), 7.09 (Осинник), 1.12 (Поляна), 1.56 (РАЗ), 0.84 (РЕК), 1.14 (РПК), 1.27 (РПТ).

В лесу под пологом как подстилка, так и опад, формируются, в основном, из компонентов древесно-кустарникового яруса, что обуславливает высокий показатель опадо-подстилочного коэффициента в дубняке и осиннике и не позволяет проводить сравнения с участками открытых пространств, основная часть фитомассы которых продуцируется травянистой растительностью. Сравнивая же два лесных участка между собой, можно сказать, что интенсивность биологического круговорота в дубняке и осиннике не имеет достоверных различий.

На участках открытых пространств отклонение опадо-подстилочного коэффициента от единицы в ту или другую сторону говорит о разной степени дисбаланса скоростей синтеза и ресинтеза органического вещества. В стабильной экосистеме этот коэффициент близок к единице. Наибольшее отклонение от нее наблюдается на РАЗ, где происходит накопление большого количества подстилки в результате значительного преобладания скорости процесса продукции фитомассы над ее деструкцией. На РЕК баланс противоположный,

139 вследствие изъятия большого количества фитомассы при сенокошении. На остальных открытых участках накопление "чистой продукции" в разной степени преобладает над разложением. Наиболее сбалансированы эти процессы на поляне и РПК. На РПТ интенсивность биологического круговорота в разные годы изменяется в зависимости от нагрузки. При "недовыпасе" накопление преобладает над разложением. При сильном увеличении нагрузки на пастбище процессы накопления становятся минимальными. Таким образом, на косимых участках, особенно на РПК, дисбаланс скоростей синтеза и ресинтеза органического вещества выражен в меньшей степени, чем на РАЗ и РПТ. Следовательно, даже относительно мягкие антропогенные нагрузки, как различные заповедные режимы, оказывают существенное влияние на процессы биологического круговорота в экосистемах, а соотношение продукционно-деструкционных процессов может служить индикатором степени их воздействия.

Завершая анализ многолетних исследований динамики величины разложения растительного опада в экосистемах Центральной лесостепи на примере Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника, можно утверждать, что многолетние исследования показывают, что процесс разложения растительного опада достаточно стабилен внутри лесостепных экосистем, заметно связан с биологической активностью почвы, зависит от гидротермических факторов и является хорошим индикатором режима хозяйственной деятельности человека внутри экосистемы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Белякова, Ольга Ивановна, 2001 год

1. Абатуров Б.Д. Почвообразующая роль животных в биосфере // Проблемы биогеоценологии. М., 1976. - С. 53-69.

2. Александрова В.Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в арктической тундре // Бот. журн. 1958. - Т. XIII, № 12. - С. 31-38.

3. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980. - 287 с.

4. Алехин В.В. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке Стрелецкой степи под Курском. Спб.: Б. и., 1909. - 112 с. - (Тр. о-ва естествоиспытателей. Отд-ние ботаники; Т. 40, вып. 1.)

5. Алехин В.В. Проблема фитоценоза и некоторые новые фактические данные // Учен. зап. МГУ. Биол. часть. 1935. - Вып. 4. - С. 143-179.

6. Алехин В.В. Растительность Курской губернии. Курск: Б. И., 1926. -122 с. - (Тр. Курск. Губплана; Вып. 4.)

7. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. 2-е изд. - М.: Сов. наука, 1951.-298 с.

8. Алехин В.В. Степи // Алехин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений. М., 1956 (на титуле 1957). - С. 348-359.

9. Алехин В.В. Флора Центрально-Черноземного заповедника. М., 1940а. - С. 8-144. - (Тр. Центр.-Чернозем. заповедника; Вып. 1.)

10. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. Воронеж: Коммуна, 1934. - 88 с.

11. Алехин В.В. Центрально-Черноземный заповедник его организация и современная территория. - М., 19406-. - С. 3 - 7. - (Тр. Центр.-Чернозем. заповедника; Вып. 1.)

12. Алехин В.В. Центрально-Черноземный заповедник и заповедники СССР в их научном и народно-хозяйственном значении // Соц. Стр-во. Курск. Обл. 1936. - № 4 - 5. - С. 16-21.

13. Алиев Г.А., Гасанов Х.Н. Круговорот зольных элементов в широколиственных лесах юго-восточного склона Большого Кавказа // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Д., 1971. - С. 255 - 258.

14. Аристовская Т.В. Теоретические проблемы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. JL, 1972. - С. 7 -20.

15. Арманд А.Д. Гомеостазис экосистем // Экосистемы в критических состояниях. М., 1989. - С. 10 - 23.

16. Афанасьева Е.А. Влияние жизнедеятельности растений на почвенные процессы в черноземах // Сообщ. / Лаб. Лесоведения АН СССР. 1962. - вып. 6. -С. 132- 143.

17. Афанасьева Е.А., Бахтин П.У. К вопросу о классификации почв, переходных от луговых к черноземам лесостепной полосы Западно-Сибирской низменности // Почвоведение. 1958. - № 7. - С. 37 - 44.

18. Афанасьева Е.А. Образование и режим мощных черноземов // Черноземы ЦЧО и их плодородие. М., 1964. - С. 5 - 60.

19. Афанасьева Е.А., Голубев В.Н. Почвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. Курск, 1962. - С. 3 - 65.

20. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Русской возвышенности. М., 1966.-С. 3-224.

21. Базилевич Н.И. Баланс веществ в природных, трансформированных и искуственных экосистемах (концептуальные модели) // Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи. М., 1979. - С. 236 - 253.

22. Базилевич Н.И., Семенюк Н.В. Биологическая продуктивность луговой степи Центрально-Черноземного заповедника при различных режимах использования // Экологический мониторинг в биосферных заповедниках соц. стран. Пущино, 1982. - С. 115 - 142.

23. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземах, каштановых почвах и солонцах // Проблемы почвоведения. М., 1962. - С. 148 - 207.

24. Базилевич Н.И., Кобякова Н.Г. Опыт картирования некоторых показателей биологического круговорота // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. JL, 1971. - С. 197-206.

25. Базилевич Н.И. Продуктивность и биологический круговорот в моховых болотах южного Васюганья // Растит. Ресурсы. 1967 - Т. III, вып. 4. -С. 42-51.

26. Базилевич Н.И., Родин JI.E. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР) // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. JL, 1971. - С. 5 - 32.

27. Базилевич Н.И., Дроздов А.В., Родин JI.E. Продуктивность растительного покрова Земли, общие закономерности размещения и связь с факторами климата // Журн. общ. биол. 1968. - Т. 29, вып. 3. - С. 83-96.

28. Базилевич Н.И., Шмакова Е.И. Продукционно-деструкционный процесс в абсолютно-заповедной степи Центрально-Черноземного заповедника // Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках. М., 1984. - С. 124 -146.

29. Базилевич Н.И., Родин J1.E. Типы биологического круговорота зольных элементов и азота в основных природных зонах северного полушария // Генезис, классификация и картография почв СССР: Докл. к VIII Между нар. конгр. Почвоведов. М., 1964. - С.105 - 128.

30. Барбье К. Введение в химическую экологию. М.: Мир, 1978. - 229 с.

31. Башкатова JI.A. Мониторинг водно-термического режима черноземных почв Центрально-Черноземного заповедника // Ботанические, почвенные и ландшафтные исследования в заповедниках Центрального Черноземья. Тула, 2000. - С. 155 - 161.

32. Белякова О.И. Влйяние гидротермических условий на разложение разных видов растительного опада в лесу // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем: Тез. докл. Международн. научн. конф. Воронеж, 1996. 4.1. - С. 146 - 147.

33. Белякова О.И. Влияние ценотических условий биотопа на разложение растительных остатков в дубраве // Проблемы заповедного дела.: Материалы научной конференции, посвященной 25-летию Висимского заповедника: Тез. докл. Екатеринбург, 1996. - С. 134 - 135.

34. Белякова О.И. Деструкционные процессы в мониторинге биологического разнообразия степных экосистем // Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем: Материалы международн. Симп. Оренбург, 1996. - С. 56 - 57.

35. Белякова О.И. Динамика надземной фитомассы напочвенного покрова в разных биотопах луговой степи // Проблемы заповедного дела.: Материалы научной конференции, посвященной 25-летию Висимского заповедника: Тез. докл. Екатеринбург, 1996. - С. 135 - 136.

36. Белякова О.И. Изучение разложения разных видов растительного опада в дубраве центральной лесостепи // Научное наследие П.П.Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки: Материалы Всерос. науч. конф. Липецк, 19976. - 4.2. - С. 67.

37. Белякова О.И. Интенсивность разложения растительного опада в дубраве // Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. -М., 1988. -С. 31 -35.

38. Белякова О.И. Интенсивность разложения растительного опада в охраняемых лесных экосистемах // Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР. Воронеж, 1989. - С. 65 - 66.

39. Белякова О.И. Интенсивность разложения целлюлозы как тест для оценки различий экологических условий среды на территориях с раз-ными режимами охраны // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. - М., 1995а. - С. 79.

40. Белякова О.И. К вопросу о разложении разных видов растительно-го опада // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М., 19956. -С. 113.

41. Белякова О.И. Методика изучения разложения растительного опада // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем: (метод, пособие). М., 1996. - С. 16 - 20.

42. Белякова О.И. Разногодичная динамика интенсивности разложения растительных остатков в лесных экосистемах // Еколопчш основи оштпзацп режиму охорони i використання природно-заповщного фонду: Тез. доп. конф. -PaxiB, 1993. С. 233 - 234.

43. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М., 1989. - Т. 2. - С. 117 - 121.

44. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука, сиб. отд-ние, 1988. - 133 с.

45. Болотина Н.И. Запасы гумуса и азота в основных типах почв СССР // Почвоведение. 1947. - № 5. - С. 79 - 85.

46. Большаков А.Ф. Водный режим мощных черноземов Средне-Русской возвышенности. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-200 с.

47. Борисов А.А. О континентальности как показателе климата // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Геология и география. 1964. - Вып. 3, № 18. - С. 5 - 14.

48. Вызов Б.А. Динамика микробных сообществ в сапрофильном комплексе в процессе деструкции растительного опада // Деструкция органического вещества в почве: (Материалы Всесоюз. совещ.). Вильнюс, 1989.-С. 25-29.

49. Быстрицкая Т.Л., Волкова В.В., Снакин В.В. Почвенные растворы черноземов и серых лесных почв. М.: Наука, 1981. - 146 с.

50. Вагина Т.А., Шатохина Н.Г. Особенности накопления фитомассы в разных типах растительности Барабинской низменности // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1971. - С. 163 -190.

51. Ваксман С.А. Гумус, происхождение, химический состав и значение его в природе. М.: Изд-во АН СССР, 1937. - 472 с.

52. Волобуев В.Р. Введение в энергетику почвообразования. М.: Наука, 1974. - 128 с.

53. Всеволодова-Перель Т.С., Карпачевский Л.О. О роли сапрофагов в формировании лесной подстилки // Лесоведение. 1987. - № 1. - С. 28 -32.

54. Всеволодова-Перель Т.С., Надточий С.Э. Почвенное население дубрав Среднерусской возвышенности // Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. М., 1995. - С. 35 - 53.

55. Второв П.П., Второва В.Н. Эталоны природы. М.: Мысль, 1983.204 с.

56. Высоцкий Г.Н. Гидрологические и гео-биологические наблюдения в Великом Анадоле. Структура почвы и грунта // Почвоведение. 1899. - № 2. -С. 85-97.

57. Высоцкий Г.Н. Степи Европейской России // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. Спб., 1905. - Т.9. - С. 397 - 443.

58. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. / Бюро по прикл. Ботан. 1915. - Вып. 8. - С. 1113-1443.

59. Вяхирева-Василькова В.В., Гаврилюк В.А., Шамурин В.Ф. Надземная и подземная растительная масса некоторых кустарничковых сообществ Корякской земли // Проблемы Севера. 1964. - №8. - С. 33 - 42.

60. Герцык В.В. Некоторые данные о роли осадков вегетационного периода в пополнении запаса влаги в почве // Тр. /Центр.-Чернозем. заповедник. 1957. - Вып. 4. - С. 73 - 86.

61. Гиляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы // Почвоведение. -1939.-№6. -С. 3-17.

62. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи // Тр. / Центр.-Чернозем. заповедник. 1960. - Вып. 6. - С. 283 - 320.

63. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенных факторов // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М., 1982.-С. 8- 12.

64. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) // Количественные методы в почвенной зоологии. М., 1987. - С. 9 - 26.

65. Гиляров М.С., Покаржевский А.Д. Почвенные беспозвоночные, как объект экологического мониторинга // Охраняемые природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги исследований Центра Международных Проектов ГКНТ. М., 1983. - С. 108 - 115.

66. Гиляров М.С., Покаржевский А.Д. Исследования почвенной фауны в Центрально-Черноземном заповеднике // Современные проблемы заповедного дела. Курск, 1985. - С. 11 - 12.

67. Гиршович Ю.Е., Чудновский А.Ф. Метод исследования углекислого газообмена в системе почва растение - приземный воздух // Исследование процессов обмена энергией и веществом в системе почва - растение - воздух. -Л, 1972.-С. 190- 199.

68. Голубев В.Н. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей // Бот. журн. 1962. - Т. 47, № 1. - С. 25 - 44.

69. Голубев В.Н. К методике определения абсолютной продуктивности надземной части травяного покрова луговой степи // Бот. журн. 1963. - Т. 48, вып. 9.-С. 1338- 1346.

70. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

71. Голубев В.Н., Махаева Л.В. К методике определения чистой первичной продукции надземной части растительности травянистых сообществ //Бот. журн. 1970. - Т. 55, № 8. - С. 1138 - 1142.

72. Горбенко А.Ю., Паников Н.С. Количественное описание динамики роста гетеротрофных микроорганизмов в почве в связи с первичным продукционным процессом в биогеоценозе // Журн. общ. биологии. 1989. - № 1.-С. 38-57.

73. Гордеева Т.К. К вопросу о методике определения динамики урожайности в степных сообществах // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. -С.121 - 126.

74. Горшкова А.А. Биология пастбищных растений Забайкалья. -М.: Наука, 1966. 272 с.

75. Горшкова А.А., Копытова Л.Д. Биологические особенности криоксерофитов Забайкалья // Физиология засухоустойчивости растений. М., 1971.-С. 280-287.

76. Гришкан И.Б. Разложение растительного опада в основных сообществах бассейна верховий Колымы // Экология. 1995. - № 1. - С. 9-12.

77. Гусев А.А. Заповедные экосистемы: особенности динамики и проблемы сохранения. Курск: Изд-во Курск, облисполкома, 1988. - 108 с.

78. Гусев А.А. Роль копытных в деструкционных процессах в лесостепи // Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М., 1984 - С. 130 - 139.

79. Гусев А.А., Покаржевский А.Д. Роль копытных в потоке веществ биогеоценозов заповедника // Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. М., 1984 - С. 139-152.

80. Гусев А.А. Участие диких копытных в разложении лесной подстилки в экосистемах лесостепи // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М., 1983. -С. 51-52.

81. Гусев А.А., Гусева Н.А. Участие диких копытных в разложении растительности в экосистемах лесостепи // Экология. 1983. - № 6. - С. 51 -55.

82. Давыдов В.А. Газообмен луговых растений // Экология лугов западного участка зоны БАМ. Новосибирск, 1986. - С. 51 - 75.

83. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь. Спб.: Б. и., 1892. - 128с.

84. Дохман Г.И., Носова JI.M. Анализ флоры степей ЦентральноЧерноземного заповедника. Воронеж, 1965. - С. 5 - 10. - (Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника; Вып. 8)

85. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. Курск, 1960. - С. 51-81.- (Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника; Вып. 6)

86. Дохман Г.И. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука, 1968. -271с.

87. Дохман Г.И. О сущности и происхождении луговой степи Западной Европы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М., 1983. - С. 62 - 80.

88. Дохман Г.И. Опыт фитоценологической трактовки генезиса северных степей // Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения: Сб. работ по геоботанике, лесоведению, палеогеографии и флористике. М.; Л., 1956.-С. 182-208.

89. Дружинина Н.П. Биомасса надземной части травостоя // Топология степных геосистем. Л., 1970. - С. 106-115.

90. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ юго-восточного Забайкалья. Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1973. - 150 с.

91. Дылис Н.В. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении // Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 3 - 8.

92. Дылис Н.В. Система почва фитоценоз // Лесоведение. - 1987. - № 1.-С.З-11.

93. Евдокимова Т.И., Гришина Л.А. О характере биологического круговорота элементов питания растений в условиях пойменных территорий // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. - С. 267 - 273.

94. Егоров А.Д. Миграция и аккумуляция микроэлементов в растениях Якутии // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. - С. 273 - 277.

95. Жмыхова B.C. Продолжительность плодоношения травянистых растений в условиях луговой степи // Природа заповедников и ее изменения под влиянием естественных и антропогенных факторов. М., 1982. - С. 96 -104.

96. Злотин Р.И. Деструкция растительного опада в лесостепных экосис темах: животные, микроорганизмы, абиогенные факторы // Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи. М., 1979. - С. 148 - 195.

97. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Влияние животных на автотрофный цикл биологического круговорота // Проблемы биогеоценологии. М., 1973. -С. 105.

98. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. - 200 с.

99. Злотин Р.И. Участие почвенных беспозвоночных животных в деструкционных процессах //Проблемы почвенной зоологии. М., 1972. - С. 58 -59.

100. Значение почвенных сапрофагов в динамике химических элементов в листовой подстилке при ее разложении / Покаржевский А.Д., Богач Я., Смирнова О.В. и др. // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М., 19836. -С. 158- 159.

101. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном госзаповеднике. Курск, 1955. - С. 102 - 234. - (Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника; Вып. 3)

102. Зозулин Г.М. О некоторых вопросах фитоценологии в связи с проблемой происхождения растительности северных степей // Бот. журн. -1958.-Т. 43,№6.-С. 814-827.

103. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Средне-русской лесостепи в связи свопросами формирования растительного покрова. Курск, 1959. - С. 3 - 314. -(Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника; Вып. 5)

104. Зонн С.В. О взаимодействиях лесной растительности с почвами в свете новых биогеоценотических исследований // Тр. МОИП. 1960. - Т. 3. - С. 65-81.

105. Зонн С.В. Почва, как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. - С. 120 - 165.

106. Зонн С.В. Современные проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1983. - 168 с.

107. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев: Изд-во АН УССР, 1957. - 272 с.

108. Игнатьева Л.А. Накопление органического вещества, зольных элементов и азота в травяном покрове некоторых типов лесов Приобья // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. - С. 258 - 263.

109. Имранова Е.Л., Тен Хак Мун Сукцессии микробного комплекса при разложении лесной подстилки в березовом лесу // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. М., - 1987. - С. 46 - 47.

110. Исаева-Петрова Л.С. Эволюция степной растительности в голоцене: Автореф. дисс. канд. геогр. наук. М., 1982, - 22 с.

111. Карпачевский Л.О., Морозов А.И. Вертикальное строение биогеоценозов // Почвоведение. 1994. - № 2. - С. 119 - 124.

112. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 264 с.

113. Карпачевский Jl.O., Зубкова Т.А. О роли животных в гумусировании почв. // Проблемы почвенной зоологии: Материалы II (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. М., 1999. - С. 231.

114. Киселева Н.К., Карпачевский Л.О. Участие травяного покрова в круговороте веществ в дубо-ельнике волосистоосоковом // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. - С. 235 - 240.

115. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком. М.: Наука, 1975. - 73 с.

116. Козловская Л.С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. - С. 211.

117. Коковина Т.П. Состав лизиметрических вод в мощных черноземах под целинной травяной растительностью // Тр. / Центр.-Черноземн. гос. Заповедник. 1965. - Вып. 8. - С. 264 - 281.

118. Коковина Т.П. К вопросу о зольном обмене в дубраве на мощном черноземе // Тр. / Центр.-Чернозем. гос. Заповедник. 1967. - Вып. 10. - С. 133 -154.

119. Кононова М.М. Методы определения состава гумуса и их рационализация // Почвоведение. 1967. - № 7. - С. 49 - 60.

120. Корма СССР / Под. ред. М.Ф.Томме М.: Колос, 1964. 447 с.

121. Костычев П.А. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства. Спб.: Б. и., 1886. - 230 с.

122. Костычев П.А. Почвы черноземной области России // Избр. тр. -М.; Л., 1951. Ч. 1.: Образование чернозема. - С. 13 - 247.

123. Коулман Д.К., Коул К.В., Эллиотт Э.Т. Распад и круговорот органического вещества и динамика питательных веществ в агроэкосистемах // Сельскохозяйственные экосистемы. М., 1987. - С. 85 -103.

124. Кравков С.П. Исследования в области изучения роли мертвогорастительного покрова в почвообразовании. Спб.: Б. и., 1911. - 268 с.

125. Кравков С.П Материалы по изучению процессов разложения растительных остатков в почве. Спб.: Б. и., 1908. - 175 с.

126. Краснитский A.M., Лебедева Е.А. Анализ сезонной и разногодичной динамики опада древесно-кустарникового яруса в снытьево-крапивной дубраве // Бот. журн. -1979. Т. 64, № 12. - С. - 1783 - 1794.

127. Краснитский A.M. Лесообразующая роль осины в процессах распространения и возобновления дубрав на примере осинового куста в Центрально-Черноземном заповеднике // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М., 1983а. - С. 107-121.

128. Краснитский A.M. Проблемы заповедного дела. М.: Лесн. пром-сть, 19836. - 191 с.

129. Краснитский A.M. Состав, количество и динамика опада в дубраве Центрально-Черноземного заповедника // Геофизика ландшафта. М., 1967. -С. 136- 147.

130. Краснитский A.M., Дыренков С.А. Сравнительная оценка луговых и степных экосистем, формирующихся при косимом и некосимом режимах заповедной охраны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. - Т. 87, № 4. - С. 102-110.

131. Краснитский A.M. Текущее усыхание дубрав Центральной лесостепи и современные задачи заповедников // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1976. Т. 81, вып. 6. - С. 74-82.

132. Краснитский A.M., Сошнин Г.П. Характеристика некоторых сукцессионных процессов в дубравах Центральночерноземного заповедника // Динамика биоты в экосистемах Центральной лесостепи. М., 1986. - С. 11-20.

133. Кто разрушает растительные остатки: животные или микроорганизмы. Биогеохимический подход / Покаржевский А.Д., Криволуцкий Д.А., Гордиенко С.А. и др. // Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс, 1989. - С. 134 - 139.

134. Курчева Г.Ф. Панцирные клещи и ногохвостки Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника // Тр. / Центр.-Чернозем. заповедник. -1977.-Вып.13-С. 71-80.

135. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложениии и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. - 156 с.

136. Курчева Г.Ф. Степень участия беспозвоночных животных в процессе разложения дубового опада в лесу и зависимость их деятельности от погодных условий. Воронеж, 1965. - С. 167 -192. - (Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника; Вып.8)

137. Лабораторные микрокосмы в почвенной зоологии, экотоксикологии и радиоэкологии / Покаржевский А.Д., Эдварде К.А, Криволуцкий Д.А. и др. // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М., 1999. - С. 367 - 375.

138. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

139. Левицкий С.С. Список сосудистых растений ЦентральноЧерноземного государственного заповедника. Курск, 1957. - С. 110 - 173. -(Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедник.; Вып. 4)

140. Макаревич В.Н. Влияние на луговой травостой способов его использования // Тр. / Ботан. ин-т АН СССР. Сер. III (Геоботаника). 1963. -Вып. 14.-С. 39- 104.

141. Макаревич В.Н. Об изучении прироста и опада надземной части луговых растительных сообществ // Бот. журн. 1968. - Т. 53, № 8. - С. 1160 -1169.

142. Манаков К.Н. Элементы биологического круговорота в лесотундровых ландшафтах Кольского полуострова // Биологическаяпродуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Д., 1971. - С. 207 - 212.

143. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 296 с.

144. Мильков Ф.Н., Двуреченский В.Н. Степные ландшафты // Междуречные ландшафты среднерусской лесостепи. Воронеж, 1990. - С. 80 -110.

145. Минин А.А., Козин В.Н., Собакинских В.Д. Влияние климата на продукцию степных сообществ // Изв. РАН. Сер. Географ. 1993. - № 1. - С. 96 - 100.

146. Мирошниченко Е.Д. К вопросу о разложении растительных остатков на лугах // Бот. журн. 1973а. - Т. 58, № 3. - С. 402 - 412.

147. Мирошниченко Е.Д. Об особенностях разложения ветоши и мертвых растительных остатков на лугах // Эколого-биологические особенности луговых и пастбищных растений. Улан-Удэ, 19736. - С. 61 - 78.

148. Михайлова Н.Ф., Иванов В.Д. Продуктивность плакорных участков Стрелецкой степи в зависимости от внешних условий // Курск, 1977. - С. 14 -22. - (Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника; Вып. 13)

149. Морозов В.Л. Радиационный режим и фотосинтетическая деятельность сообществ // Биологическая продуктивность луговых сообществ Дальнего Востока. М., 1981. - С. 126 - 162.

150. Нахуцришвили Г.Ч., Чкиквадзе А.К., Хецуриани Л.Д. Продуктивности высокогорных травяных сообществ Центрального Кавказа. -Тбилиси: Мецнпереба, 1980. 158 с.

151. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Картографирование растительности Казацкой степи в целях мониторинга // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. Спб., 2000.-С. 29-31.

152. Никитина З.И., Михайлова Э.Н. Микробиологические режимы в почвах степных геосистем // Изучение степных геосистем во времени. -Новосибирск, 1976. С. 130 - 157.

153. Носова Л.М. К флоро-географическому анализу Стрелецкой степи Центрально-Черноземного заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1964. - № 4.-С. 153.

154. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т. 2. - 376 с.

155. Оликова И.С., Сычева С.А. Водный режим целинных черноземов Средне-Русской возвышенности и его изменения // Почвоведение. 1996 - № 5.- С. 640 649.

156. Олифер В.А. Биологический круговорот на западно-сибирских черноземах // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. - С.278-281.

157. Панков A.M. Землерои и их роль в почвообразовании. Воронеж: Ред.-изд. комиссия Наркомзема Средне-Чернозем. обл., 1921. - 40 с.

158. Паринкина О.М., Переверзев В.Н., Пийн Т.Х. Особенности разложения напочвенных лишайников в условиях горной тундры, северной и южной тайги // Почвоведение. 1994. - № 5. - С. 42-48.

159. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губ. II. Степи.- Херсон, 1917. 366 с.

160. Пачоский И.К. Очерк растительности Днепровского уезда Таврической губернии // Зап. Новорос. О-ва естествоиспыт. 1904. - Т. XXVI. -С. 1 - 159.

161. Пащенко А.И. О влиянии различного режима сенокошения на степной травостой и накопление мертвых растительных остатков // Научное наследие В.В. Алехина и развитие его идей в заповедном деле. Курск, 1982. -С. 104- 106.

162. Першина М.Н., Ли П.В. Биологический круговорот зольных элементов и азота в зоне бурых полупустынных почв // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. - С. 281 - 285.

163. Петрова И.Ф. Тенденции изменения луговостепной растительности Центральной лесостепи. М.: Изд-во АН СССР, 1990. - 205 с.

164. Плешков Ф.И. О взаимосвязи эдафических и ценотических факторов продуктивности // Исследование и моделирование почвообразования в лесных биогеоценозах. Новосибирск, 1979. - С. 4-13.

165. Покаржевский А.Д. Биологический круговорот зольных элементов в наземных сообществах и влияние человека // Общество и окружающая среда. -М., 1976.-С. 21 -22.

166. Покаржевский А.Д., Криволуцкий Д.А., Гордиенко С.А. Биотические факторы круговорота веществ в наземных экосистемах // Экология. 19846. - № 6. - С. 45 - 52.

167. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. -М.: Наука, 1985.-300 с.

168. Покаржевский А.Д. Значение различных групп сапротрофного комплекса в разрушении мертвых корневых остатков в луговой степи // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 258, № 4. - С. 1021 - 1024.

169. Покаржевский А.Д. Значение дождевых червей в круговороте веществ в экосистемах луговой степи Центрально-Черноземного заповедника // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск, 1984. - С. 33.

170. Покаржевский А.Д., Гордиенко С.А. Почвенные животные в биогенной миграции фосфора в лесостепных экосистемах // Экология. 1984а.- № 3. С. 34 - 37.

171. Покаржевский А.Д. Роль почвенных животных в круговороте зольных элементов в лесостепи // Докл. МОИП. Зоология, ботаника. М., 1978.- С. 65 67.

172. Покаржевский А.Д., Богач Я. Роль почвенных животных в разложении растительных остатков в агроценозе // Studies about humus. -Prague, 1983a. Vol. 2. Transc. VIII Int. Symp. - P. 218.

173. Покаржевский А.Д., Гусев A.A., Забоев Д.П. NPK, взаимоотношения почвенных животных и микроорганизмов в наземных экосистемах // Структура и функционирование наземных лесостепных экосистем. М., 1988. - С. 26 - 31.

174. Покровская В.М. Стрелецкая степь в аспективных картинах // Тр. / Центр.-Чернозем. заповедник. 1940. - Вып. 1. - С. 145 - 161.

175. Полянская JI.M. Разложение полиморфных субстратов в почве // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. М., 1987.-С. 70-71.

176. Пономарева В.В. Биохимическое значение леса // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1966. - № 5. - С. 30 - 39.

177. Пономарева В.В., Николаева Т.А. Содержание и состав гумуса в черноземах Стрелецкой степи под разными угодьями // Тр. / Центр.-Чернозем. гос. заповедник. 1965. - Вып. 8. - С. 209 - 235.

178. Понятовская В.М. Изучение продуктивности луговых и степных биогеоценозов. (Современное состояние вопроса) // Бот. журн. 1973а. - Т. 58, № 1. - С. 133-142.

179. Понятовская В.М. Об изучении продуктивности луговых растительных сообществ // Эколого-биологические особенности луговых и пастбищных растений. Улан-Удэ, 19736. - С. 51 - 60.

180. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах / Карпачевский Л.О., Воронин А.Д., Дмитриев Е.А. и др. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 160 с.

181. Природные геосистемы Центральной лесостепи Русской равнины / Под. ред. A.M. Грина, Л.И. Мухиной. М.; Наука, 1988. - 142 с.

182. Программа и методика биогеоценологических исследований. -М.: Наука, 1974. 403 с.

183. Прозоровский Н.А. Изменение растительности Стрелецкой степи при отсутствии пасьбы скота и сенокошения // Тр. / Центр.-Чернозем. заповедник. 1940. - Вып. 1. - С. 162 - 212.

184. Пузаченко А.Ю., Власов А.А. Многолетняя динамика фоновых видов мелких млекопитающих сообщества луговой степи // Динамика биоразнообразия животного мира: (сб. докл. совещ., Москва, ИПЭЭ РАН, 26-28 ноября 1996 г.). М., 1997. - С. 48 - 56.

185. Пьявченко Н.И. О продуктивности болот Западной Сибири // Растительные ресурсы. 1967. - Т. 3, вып. 4. - С. 178-193.

186. Работнов Т.А. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника. Л., 1972. - Т. 4. - С. 95 -136.

187. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.

188. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-ботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938, - 620 с.

189. Ремезов Н.П. Разложение лесной подстилки и круговорот элементов в дубовом лесу // Почвоведение. 1961. - № 7. - С. 50 - 61.

190. Ремезова Г.Л. Роль травяного покрова в биологическом круговороте дубравы // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. - С. 241 - 245.

191. Ричарде П. Тропический дождевой лес. М.: Мир, 1961. 150 с.

192. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.; Л.: Наука, 1965.-253 с.

193. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1968.- 131 с.

194. Рунов Е.В., Соколов Д.Ф. Исследование влияния опада на биохимические и микробиологические процессы в почвах под лесными насаждениями // Тр. / Ин-т леса АН СССР. 1956. - Т.ЗО. - С. 1-136.

195. Рыжков О.В., Рыжкова Г.А. Динамика возобновления спутников дуба в заповедных фитоценозах // Еколопчш основи оштшаци режиму охорони i використання природно-заповщного фонду: Тез. доп. конф. PaxiB, 1993.-С. 113-116.

196. Рыжков О.В., Рыжкова Г.А. Изменение состава лесов ЦентральноЧерноземного заповедника за текущее столетие // Заповщна справа на Сумщиш: Тез. докл. Сум1, 1994. - С. 71 - 73.

197. Рыжков О.В. Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи (на примере заповедников Центрально-Черноземного и "Лес на Ворскле": Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 1996. - 22 с.

198. Рыжкова Г.А. Изучение опада древесно-кустарникового яруса // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем: (метод, пособие). М., 1996. - С. 60 - 68.

199. Рэдулеску-Иван Д. Материалы по структуре некоторых растительных сообществ и ассоциаций Стрелецкой степи. М., 1965. - С. 16 -78. - (Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника; Вып. 9).

200. Рябова В.П., Томилин Б.А. Микромицеты основных растительных сообществ Центрально-Черноземного заповедника // Микология и фитопатология. 1980. - Т. 14, № 4. - С. 322 - 327.

201. Савченко Л.А. Биологическая активность типичного чернозема Центрально-Черноземного государственного биосферного заповедника: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1999. - 26 с.

202. Самойлова Е.М. Некоторые особенности биологического круговорота химических элементов в дубраве в связи с ее парцеллярнымстроением // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Д., 1971. - С. 245 - 249.

203. Семенова-Тян-Шанская A.M. Взаимоотношения между живой зеленой массой и мертвыми растительными остатками в луговых и степных сообществах //Журн. общ. биол. 1960а. - Т. 21, № 2. - С. 145 - 151.

204. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика накопления мертвых растительных остатков на луговых степях и полянах Центрально-Черноземного заповедника // Бот. журн. 19606. - Т. 45, № 9. - С. 1342 - 1350.

205. Семенова-Тян-Шанская А.А. Динамика степной растительности. -М.; Д.: Наука, 1966. 174 с.

206. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Д.: Наука, 1977. - 191 с.

207. Семенова-Тян-Шанская A.M. Охрана степной растительности // Вопросы охраны ботанических объектов. Д., 1971. С. 29 -34.

208. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режимы охраны растительного покрова заповедных территорий // Бот. журн. 1981. - Т. 66, № 7. - С. 1060 -1067.

209. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режимы охраны травяных сообществ и отдельных видов растений // Журн. общ. биологии. 1978. - Т. 34, № 1. - С. 5 -14.

210. Семенова-Тян-Шанская A.M., Никольская Н.И. Состав и динамика надземной фитомассы травостоев в степях и на лесных полянах ЦентральноЧерноземного заповедника. Курск, 1960. - С. 82 - 117 (Тр. Центр.-Чернозем. гос. Заповедника; Вып. 6).

211. Симонов Ю.В. Зависимость процесса трансформации органического вещества от структуры населения коллембол растительного опада. // Проблемы почвенной зоологии: Материалы II (XII) Всерос. совещ. по почв, зоологии. М., 1999. - С. 243 - 244.

212. Смольянинов И.И., Рябуха Е.В. К оценке степени интенсивности биологического круговорота N, Р, К, Са и Mg в равнинных лесах УССР // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. JI., 1971. - С. 249 - 255.

213. Собакинских В.Д. Динамика максимального запаса надземной фитомассы луговой степи при разных режимах заповедания в Центральночерноземном биосферном заповеднике // Динамика биоты в экосистемах Центральной лесостепи. М., 1986. - С. 106 - 112.

214. Собакинских В.Д. Изучение динамики травянистых сообществ в заповедниках. // Почвенный и биологический мониторинг заповедных экосистем: (метод, пособие). М., 1996. - С. 39 - 47.

215. Соотношение биотических и абиотических факторов разложения растительного опада в луговой степи / Покаржевский А.Д., Гордиенко С.А.,

216. Машкова Г. и др. // Современные проблемы заповедного дела. Курск, 1985. -С. 52 - 54.

217. Спивак А.И. Потенциальная интенсивность фотосинтеза ксерофитов степного Забайкалья // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск, 1977. - С. 95 - 124.

218. Стебаев И.В., Пшеницина Л.Б., Шиляева О.Н. Специфика деструкционной деятельности фитофагов в связи с особенностями их трофической специализации // Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. М., 1987. - С. 81 -83.

219. Стриганова Б.Р. Взаимодействие почвообразующих беспозвоночных и микроорганизмов в процессах деструкции //

220. Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе. М., 1987. - С. 84 -87.

221. Стриганова Б.Р. Зоогенная деструкция органических остатков в почве // Механизмы биотической деструкции органического вещества в почве: Докл. на 7 ежегодн. чтении памяти акад. В.Н. Сукачева, 15 апр., 1988. М., 1989.-С. 33 -62.

222. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. - 244 с.

223. Стриганова Б.Р. Современные аспекты изучения процессов разложения растительных остатков в почве // Разложение растительных остатков в почве. М., 1985. - С. 5 - 12.

224. Стриганова Б.Р. Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессе разложения лесной подстилки // Экология. -1971. № 4. - С. 36 - 43.

225. Стриганова Б.Р. Функциональная характеристика сапрофильного комплекса почвенных беспозвоночных // Разложение растительных остатков в почве.-М., 1985.-С. 24-37.

226. Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 115 с.

227. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. - С. 5 - 186.

228. Суслова Е.Г. Современное состояние и тенденции развития дубрав Центральночерноземного заповедника // Динамика биоты в экосистемах Центральной лесостепи. М., 1986. - С. 43-53.

229. Титлянова А.А. Изучение биологического круговорота в биогеоценозе: (Метод, рук.). Новосибирск, 1971. - 31 с.

230. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука, 1977. - 219 с.

231. Титлянова А.А. Продуктивность травяных экосистем // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск, 1988. - С. 109- 128.

232. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск: Наука, 1991. - 150 с.

233. Тихомиров В.Н. Особенности охраны растительного покрова на заповедных территориях (на примере заповедника "Галичья гора") // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т. 89, вып. 4. - С. 27 - 35.

234. Тишков А.А. Глобальные изменения климата и деградация степных экосистем Европейской России // Аридные экосистемы. 1996. - Т.2, вып. 2-3. -С. 32-40.

235. Топольный Ф.Ф., Игнатенко О.С., Собакинских В.Д. Особенности структуры фитоценозов Стрелецкой степи в связи с режимом заповедности // Структура и динамика растительности и почв в заповедниках РСФСР. М., 1982.-С. 5 - 16.

236. Турманина В.И. Влияние на растительность внутривековых ритмов увлажненности // Ритмы и цикличность в природе. М., 1970. - С. 168-181.

237. Тэйт Ш.Роберт. Органическое вещество почвы. М.: Мир, 1991.399с.

238. Тюрин И.В. Органическое вещество почв и его роль в почвообразовании и плодородии. М.: Сельхозгиз, 1937. - 286 с.

239. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Статистический анализ данных на компьютере. М.: ИНФРА-М, 1998. - 528 с.

240. Утехин В.Д. Растительный покров территории Курского стационара и его продуктивность // Биогеогеографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М., 1972. - С. 143 - 179.

241. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука, 1977. - 146 с.

242. Филимонова Ж.В. Энхитреиды (Oligochaeta, Enchytraeidae) в биотестировании и контроле загрязнения почв: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2000. - 28 с.

243. Ходашова К.С., Злотин Р.И. Изучение биогеоценотической роли животного населения в лесостепных ландшафтах // Биогеогеографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М., 1972. - С. 180 - 196.

244. Худяков Я.П. Периодичность микробиологических процессов в почве и ее причины // Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. JL, 1972. - С. 20 - 37.

245. Цалкин В.И. Домашние и дикие животные Северного Причерноморья в эпоху раннего железа // Матер, и исслед. по археологии СССР. 1963. - Вып. 53. - С. 345 - 302.

246. ЦелищеваЛ.К., Дайнеко Е.К. Очерк почв Стрелецкого участка Центральночерноземного заповедника. // Тр. / Центр.-Чернозем. заповедника. -М., 1967. Вып. 10. - С. 154 - 186.

247. Центральночерноземный государственный биосферный заповедник имени профессора В.В. Алехина / А.А. Гусев, В.Б. Беляков, Л.И. Кузнецова, П.И. Киселев Курск: Изд-во Курская правда, 1988. - 28 с.

248. Цибанова Н.А. Динамика растительности северной степи (сезонная и погодовая изменчивость) на примере Стрелецкой степи Курской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1968. - 24 с.

249. Чагина Е.Г. О разложении растительных остатков в кедровниках Западного Саяна // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л., 1971. - С.263 - 267.

250. Частухин А.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Д.: Наука, 1969. - 325 с.

251. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977. - 200 с.

252. Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков северного полушария // Зап. Всесоюз. Геогр. Об-ва. Новая сер., 1957. Т. 16. -С. 67 - 96.

253. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. -М.: Наука, 1976. 141 с.

254. Шугалей Л.С. Моделирование процессов влияния основных древесных пород на почву // Исследование и моделирование почвообразования в лесных биогеоценозах. Новосибирск, 1979. - С. 79 - 153.

255. Эйгенсон М.С. Очерки физико-географических проявлений солнечной активности. Львов: Изд-во Львов, ун-та, 1957. - 94 с.

256. Экология заповедных территорий России / Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д. и др. М.: Янус-К, 1997. - 576 с.

257. Юрцев Б.А. Степи Евразии исчезающий биом? // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. - СПб.; М., 1993. - С. 3 - 6.

258. Agren, G. I., Bosatta Е. Quality: A bridge between theory and experiment in soil organic matter studies // Oikos. 1996. - Vol. 76, № 3. - P. 522 -528.

259. Alexander M. Introduction to soil microbiology. New York: John Wiley & Sons, 1977. - 467 p.

260. Beyer L., Irmler U. The structure of humus and dynamic of litter decomposition on a luvisol and podsol under forest // Pedobiologia. 1991. - Vol. 35, №6.-P. 368-380.

261. Beyer, L., Schulten H. R., Fruend R., Irmler U. Formation and Properties of Organic Matter in a Forest Soil, as Revealed by Its Biological Activity, Wet

262. Chemical Analysis, CPMAS C-13-NMR Spectroscopy and Pyrolysis Field Ionization Mass Spectrometry // Soil Biol Biochem. 1993. -Vol. 25, № 5. - P. 587 - 596.

263. Berg B, Jansson P.-E., Meentemayer V. Litter decomposition and climate regional and local models // State and Change of Forest Ecosystems -Indicators in Current Research // Swed. Univ. Agric. Sci. Dept Ecology. Report 13. -1984.-P. 389-404.

264. Berg В., Agren G. Decomposition of needle litter and its organic chemical: theory and field experiments. Long-term decomposition in a Scots pine forest.III // Cen. j. Bot. 1984. - Vol. 62. - P. 2880 - 2888.

265. Burning, tillage and herbicide effects on the soil microflora in a wheat-soybean double-crop system / P.A. Harris, H.H. Schomberg, P.A. Banks et. al // Soil Biology and Biochemistry. 1995. - Vol. 27, №2. - P. 153 - 156.

266. Clarholm M. Protozoan grazing of bacteria in soil-impact and importance // Microb. Ecol. 1981. - Vol. 7, № 4. - P. 343 - 350.

267. Coleman D., Reid C.P.P., Cole C.V. Biological aspects of nutrient cycling in soil systems // Adv. Ecol. Res. 1983. - Vol. 13. - P. 1 - 55.

268. Coleman D., Crossley D. A. Decomposition and nutrient cycling // Fundamentals of Soil Ecology. San Diego: Academic Press Inc. - 1996. - P. 109 -139.

269. Conteaux M.M., Bottner P. Role de la faune de sol-our les interactions microbiennes lors de la decomposition de litiere de chataigniers produite sous double CO2atmospheroque //Bull. Soc. ecophysiol. 1990. - Vol. 15, № 2. - P. 149 - 151.

270. Cornelissen J.H.C. An experimental comparison of leaf decomposition rates in a wide range of temperate plant species and types // J. Ecol. 1996. - Vol. 84, № 4. - P. 573 - 582.

271. Cortez J. Field decomposition of leaf litters: Relationships between decomposition rates and soil moisture, soil temperature and earthworm activity // Soil Biol. Biochem. 1998. - Vol. 30, № 6. - P. 783 - 793.

272. Couteaux M.M., Bottner P., Berg B. Litter decomposition, climate and litter quality // Trend. Ecol. Evolut. 1995. - Vol.10. - P. 63 - 66.

273. Decomposition of Straw in Relation to Tillage, Moisture, and Arthropod Abundance in a Semi-Arid Tropical Alfisol / M.V. Reddy, V.R. Reddy, D.F. Yule et. al // Biol. Fert. Soils. 1994. - Vol. 17, № 1. - P. 45 - 50.

274. Dickinson C.H., Pugh G.J.F. Biology of plant litter decomposition // L.: Acad, press, 1974. Vol. 1,2.- 775 p.

275. Eijsackers H., Zehnder A.J.B. Litter decomposition: a Russian matriochka doll // Biogeochemistry. 1990. - Vol.11, № 3. - P. 153 - 174.

276. Fisher F.M., Freckman D.W., Wkitford W.G. Decomposition and nitrogen availability in Chichyahuan desert field microcosms // Soil Biol, and Biochem. 1990. - Vol. 22, № 2. - P. 241 - 249.

277. Fundamentals of Soil Ecology / Eds D.C. Coleman, D.A.J. Crossley A.J. New York: Academic Press, 1996. - 196 p.

278. Gloser J. Photosynthesis and respiration of some alluvial meadow grasses: responses to soil water stress, diurnal and seasonal courses // Acta Sc. Nat. -Brno, 1977.-Vol. 11.-P. 1 -34.

279. Gorham E. Biogeochemistry; its origin and development // Biogeochemistry. 1991. - Vol. 13, № 3. - P. 199 - 239.

280. Gregori E., Nannelli R., Caroppo S. Studio di una feggeta delPAppennino pistoise: decomposizione della lettiera fogliare cenfinata al suolo. III. // Ruolo dell"atropodofauna. Redia, 1991. - Vol. 74, № 2. - P. 481 - 508.

281. Gui Gi-xun, Zhu Ting-cheng Чжиу шэнтайсюэ юй дучжидсюэ сюэбао // Acta Phytoecol. et Geobot. Sin. 1992. - Vol. 16, № 2. - P. 143 - 148.

282. Heath G. W., Edwards C.A., Arnold M.K. Some methods for assessing the activity of soil animals in the breakdown of leaves // Pedobiologia. 1964. - Bd. 4, H. 1/2.-P. 80- 87.

283. Herlitzius H. Biological decomposition efficiency in different woodland soils // Oecologia. 1983. - Vol. 57. - P. 78 - 97.

284. Huang W. Z., Schoenau J. J. Mass loss measurements and statistical models to predict decomposition of leaf litter in a boreal aspen forest // Commun Soil Sci. Plant Anal. 1997. - Vol. 28, № 11-12. - P. 863 - 874.

285. Jakot A.P. Soil structure and soil biology // Ecology. 1936. - Vol. 17, №3.-P. 359-379.

286. Kajak A. Effects of epigeic macroarthropods on grass litter decomposition in mown meadow // Agr. Ecosyst. Environ. 1997. - Vol. 64, № 1. -P. 53 - 63.

287. Ljungdahl L.G., Eriksson K.-E. Ecology of microbial cellulose degradation // Adv. Microb. Ecol. 1985. - Vol. 8. - P. 237 - 299.

288. Long-term decomposition of successive organic strata in a nitrogen saturated Scots pine forest soil / M.P. Berg, J.P. Kniese , R. Zoomer, H.A. Verhoef // Forest Ecol Manage. 1998. - Vol. 107, № 1-3. - P. 159 - 172.

289. Lunt H.A., Jakobson H.G.M. The composition of earthworm casts // Soil Sci. 1944. - Vol. 58, № 5. - P. 367 - 375.

290. Luxton M. General ecological influence of the soil fauna on decomposition and nutrient circulation // Oikos. 1982. - Vol. 39, № 3. - P. 355 -388.

291. MacKay W.P., Loring S.G., Zas G.C. Factors affecting loss in mass of creosotebush leaf-litter on the soil surface in the Northern Chihuahuan Desert // Southwest. Natur. 1994. - Vol. 39, № 1. - P. 78 - 82.

292. Maraun M., Scheu S. Seasonal changes in microbial biomass and activity in leaf litter layers of beech (Fogus sylvatica) forests on a basalt-limestone gradient // Pedobiologia. 1996. - № 40. - P. 21 - 31.

293. Olson J.S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems // Ecology. 1963. - Vol. 44. - P. 322 - 331.

294. Pardo F., Gil L., Pardos J. A. Field study of beech (Fagus sylvatica L.) and melojo oak (Quercus pyrenaica Willd.) leaf litter decomposition in the centre of the Iberian Peninsula // Plant Soil. 1997. - Vol.191, № 1. - P. 89 -100.

295. Prescott C.E. Influence of forest floor type on rates of litter decomposition in microcosms // Soil Biol.Biochem. 1996. - Vol. 28, № 10/11. - P. 1319- 1325.

296. Schowalter T.D., Zhang Y.L., Sabin Т.Е. Decomposition and nutrient dynamics of oak Quercus spp. logs after five years of decomposition // Ecography. -1998.-Vol. 21, № l.-P. 3- 10.

297. Setala H., Marshall V.G., Trofymow J. A. Influence of body size of soil fauna on litter decomposition and N-15 uptake by poplar in a pot trial // Soil Biol. Biochem. 1996. - Vol. 28, № 12. - P. 1661 - 1675.

298. Setala H., Marshall V.G., Trofymow J.A. Influence of micro- and macro-habitat factors on collembolan communities in Douglas-fir stumps during forest succession // Appl. Soil. Ecol. 1995. - Vol. 2, № 4. - P. 227 - 242.

299. Sollius P., Homann P., Caldwell B.A. Stabilization and destabilization of soil organic matter: mechanisms and control // Geoderma. 1996. - Vol. 74. - P. 65 -105.

300. Steinberger Y., Shmida A., Whitford W.G. Decomposition along a rainfall gradient in the Indian desert, Israel // Oecologia. 1990. - Vol. 82, № 3. - P. 322 - 324.

301. Strojan C.L. Forest leaf litter decomposinion in the vicirity of a zinc smelter // Oecologia. 1978. - Vol. 32, № 2, - P. 203 - 212.

302. Swift MJ., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosistems. Oxford etc., 1979. - 372 p.

303. TansleyA.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms// Ecology. 1935. - Vol.16. - P. 284 - 307.

304. Tate K.R., Salcedo I. Phosphorus control of soil organic matter accumulation and cycling // Biogeochemistry. 1988. - № 5. - P. 99 - 107.

305. Trophic interactions in soils as they affect energy and nutrient dynamics. IV. Flows of metabolic and biomass carbon / D.C. Coleman , R.V. Anderson, C.V. Cole et al. // Microb. Ecol. 1978. - Vol. 4. - P. 373 - 380.

306. Unger H. Der Einfluss hoher N- Gaben auf die zellulolytische Aktivitat des Bodens sowie Beziehungen zwishen Microorganismentatigkeit und Ertragsleistung einer Wiede // Thaer-Arch. 1964. - Vol. 8. - P. 215 - 232.

307. Van Vuuren M.M.I., Berendse F., Devisser W. Species and Site Differences in the Decomposition of Litters and Roots from Wet Heathlands // Can. J. Bot. 1993. - Vol. 71, № l.-P. 167- 173.

308. Verhoef H.A., Verspagen J.M.H., Zoomer H.R. Direct and indirect effects of ultraviolet-B radiation on soil biota, decomposition and nutrient fluxes in dune grassland soil systems // Biol. Fertil Soils. 2000. - Vol. 31. - P. 366 - 371.

309. Waksman S.A., Starkey R.L. Partial sterelization of soil, microbiological activities and soil fertility I. // J. Soil Sci. 1923. - Vol. 16. - P. 137- 157.

310. Wieder R.K., Lang G.E. A critique of the analytical methods used in examining decomposition data obtained from litter bags // Ecology. 1982. - Vol. 63, №6.-P. 1636- 1642.

311. Witkamp M. Environmental factors on microbial turnover of some180mineral elements. I. Abiotic factors // Soil Biol. Biochem. 1969a. - Vol. 1. - P. 167 -176.

312. Witkamp M. Environmental factors on microbial turnover of some mineral elements. II. Biotic factors // Soil Biol. Biochem. 1969b. - Vol. 1. - P. 177 -184.

313. Witkamp M., Frank M.L. Effects of temperature, rainfall and fauna on107transfer of Cs, K, Mg, and mass in consumer-decomposer microcosms // Ecology. 1970. - Vol. 51, № 2. - P. 465 - 474.

314. Zhang Shuxian Шэнтайсюэ цзачжи // J. Ecol. 1988. - Vol.7, № 6. - P. 30 - 32.

315. Ziegler F., Zech W. Zum Einflub abiotischer and biotischer Factoren auf die Biodegradation organischer Substanzen unter Laborfedingungen // Verh. Ges. Okol. Bd 18.18 Jahrestag. GFO, Essen, 25 Sept. 1 Okt. 1998. - Gottengen, 1989. -P. 815-818.

316. Разложение растительного опада (%) и запас общей фитомассы (ц/га).

317. Годы Дубняк Осинник Поляна РАЗ РЕК РПК РПТ РПГ

318. Продолжение таблицы 1 Среднемесячные значения общего запаса фитомассы Годы Дубняк Осинник Поляна РАЗ РЕК РПК РПТ РПГ 1999 48.4 46.3 29.3 48.7 23.9 29.9 24.5