Влияние однократного гамма-облучения в предельно допустимой дозе на лимфоидные структуры тонкой кишки (анатомо-экспериментальное исследование) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.02, кандидат медицинских наук Сымон, Алексей Маркович

• Сымон, Алексей Маркович
• кандидат медицинских наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Сымон, Алексей Маркович

Введение. Стр 4

Глава 1. Обзор литературы (краткие данные литературы об анатомии топографии и цитологии лимфоидных образований гонкой кишки). Стр. 11

Глава 2 Материал и методы исследования. Стр. 35

Глава 3 Результаты собственных исследований. Микроанатомия и клеточный состав лимфоидных образований в стенке гонкой кишки мыши в различные сроки после однократного облучения гамма лучами.

3.1 Микротопография и цитоархитектоника лимфоидных образований в стенках разных отделов тонкой кишки мыши контрольной группы животных (контрольная группа). Стр. 41

3.2 Микротопография и цитоархитектоника лимфоидных образований в стенках разных отделов тонкой кишки мыши первой экспериментальной группы животных (1-е сутки после эксперимента). Стр. 52

3.3 Микротопография и цитоархитектоника лимфоидных образований в стенках разных отделов тонкой кишки мыши второй экспериментальной группы животных (3-й сутки после эксперимента). Стр. 66

3.4 Микротопография и цитоархитектоника лимфоидных образований в стенках разных отделов тонкой кишки мыши третьей экспериментальной группы животных (7-е сутки после эксперимента). Стр. 78

3.5 Микротопография и цитоархитектоника лимфоидных образований в стенках разных отделов тонкой кишки мыши четвертой экспериментальной группы животных (15-е сутки после эксперимента). Стр. 89

3.6 Микротопография и цитоархитектоника лимфоидных образований в стенках разных отделов тонкой кишки мыши пятой экспериментальной группы животных (20-е сутки после эксперимента). Стр. 102

3.7 Микротопография и цитоархитектоника лимфоидных образований в стенках разных отделов тонкой кишки мыши шестой экспериментальной группы животных (30-е сутки после эксперимента). Стр. 114

3,8 Микротопография и цитоархитектоника лимфоидных образований в стенках разных отделов тонкой кишки мыши седьмой экспериментальной группы животных (60-е сутки после эксперимента). Стр. 126

Глава 4. Обсуждение результатов собственных исследований. Стр. 138-173 Приложение к обсуждению. Стр. 174-

Глава 5. Выводы. Стр. 185-186 Список литературы. Стр. 187

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние однократного гамма-облучения в предельно допустимой дозе на лимфоидные структуры тонкой кишки (анатомо-экспериментальное исследование)»

Актуальность проблемы Изучение влияния на человеческий организм различных экстремальных факторов, которые вызывают потерю физиологических ресурсов организма, является на сегодняшний день одной из приоритетных задач современной морфологии (Константинова И.В., 1988; Меерсон Ф.З., 1993; Сапин М.Р. 1993; Новиков B.C. 1998). Знание о влиянии на морфофункциональное состояние организма таких социальных факторов как урбанизация, изменение темпов жизни, миграция людей из сельских районов в города, чрезвычайно актуально для жизни и благополучия человека в условиях нарастающего экологического кризиса.

Освоение околоземного пространства ставит перед исследователями проблеммы, связанные с опасным для организма человека воздействием повреждающих факторов космического полета. Для того, чтобы давать правильную оценку состояния организма, необходимо знать количственные характеристики возникающих эффектов в органах и тканях . На основе этих данных можно прогнозировать отдаленные последствия, разрабатывать системы защиты, профилактики.

Способность биологического организма противостоять действию повреждающих факторов складывается из структурных и функциональных особенностей отедельных его систем и определяет его устойчивость к внешним факторам. Устойчивость системы зависит не только от механической прочности к внешним факторам, но и от влияния из вне на механизмы регуляции ее функционирования (Москаленко Ю.Е. и соавт., 1976). В ответ на воздействие определенной дозы (интенсивность и длительность) экстремальных факторов в организме развиваются состояния предельного напряжения механизмов адаптации (Новиков B.C. и соавт., 1998).Такие изменения угрожают целостности организма и являются экстремальными (Тигранян Р.А., 1990). Это дает возможность выяснить особенности процессов метаболизма в экстраординарных состояниях и позволяет обнаружить такие стороны функционирования клеток, тканей, органов и систем, которые не проявляются в обычных условиях жизнедеятельности (Тигранян Р.А., 1990).

Исследования отечественных и зарубежных авторов показывают, что в экстремальных состояний иммунная система наиболее уязвима (Горизонтов П.Д. и соавт., 1983; Константинова И.В., 1988; Корнева Е.А., 1990; Труфакин В.А., 1994; Сапин М.Р., 2000; Сапин М.Р., Никитюк Д.Б., 2000; Meder J., 1980; Anderson R., 1983; Freeland С., 1995; Jain S., 1996). В последние годы значительно возрос интерес к исследованиям иммунных функций на тканевом уровне в виде реакции на влияние внешних факторов.

В качестве модели был выбран такой фактор космического полета как ионизирующие излучение (гамма-лучи).

В этой связи реакция лимфоидной ткани тонкой кишки, относящейся к периферическим органам иммунной системы,рассмотрена только с позиции клеточной иммунологии (Петров Р.В., 1976, Лебедев К.А., Понякина И.Д. 1990). В литературе нет сведений о структруных и клеточных преобразованиях в лимфоидных структурах тонкой кишки в отдаленные сроки после облучения. Вместе с тем важность этого исследования обусловлена тем, что радиационное влияние является одним из основных факторов, отрицательно влияющих на организм человека в условиях космичского полета (Васина Ю.И., Петров В.М., и соавт., 1998; Петров В.М., 2001; Григорьев А.И., 2002; Cassaret A.W., Lett J.T., 1983). В связи с увеличением длительности полетов космическое излучение будет представлять серьезную опасность для экипажа, при продолжительности полета в 1 год доза космического излучения (без учета вида излучения) составляет 70-100 Бэр. (Дудкин В.Е., и соавт., 1967; Шафиркин А.В., и соавт., 2000). В связи с вышесказанным становится актуальной проблема радиационной безопасности и своевременной иммунокоррекции во время полета.

Первыми структурами, которые погибают при ионизирующем воздействии, являются эпителий слизистой оболочки и лимфоидные структуры стенки кишки (Николаева Н. В., Пробатова Н. А., 1958; London Е., 1903; Rubderg Н., 1907; Lavedan J., 1924). Основной функцией лимфоидных бляшек, которую они осуществляют совместно с другими лимфоидными образованиями тонкой кишки, является формирование местного гуморального и клеточного иммунитета против микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности (Афанасьев Ю.И. с соавт., 1987). При определенных условиях, в том числе и при лучевом поражении, лимфоидные структуры не могут формировать иммунологический барьер от микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности в просвете кишки (Абрикосов А.И., 1962; Константинова М.С., 1957; Зарецкая Ю.М., 1961; Сапип М.Р., Ерофеева Л.М., ГригоренкоД.Е., Федоренко Б.С., 1998).

Моделирование повреждающего воздействия гамма-излучения на лимфоидные структуры тонкой кишки мыши и, особенно, на расположенные в ее стенке лимфоидные бляшки и одиночные лимфоидные узелки, даст возможность выявить реакцию лимфоидного аппарата внутренних органов в ответ на этот вид повреждения. Кроме того позволят определить компенсаторные и репаративные реакции лимфоидных органов в ответ на воздействие ионизирующего излучения на организм мыши.

Цель и задачи исследования Целью исследования явилось изучение лимфоидных структур тонкой кишки мыши при однократном воздействии гамма излучения экспериментальное исследование).

Задачи исследования: 1. Изучение структуры и цитоархитектоники лимфоидных структур тонкой кишки мыши (одиночных лимфоидных узелков, лимфоидных бляшек подвздошной кишки, диффузной лимфоидной ткани) после однократного воздействия гамма излучением, испускаемым Csl37 в дозе 6,9 Гр.

2. Изучение последовательности морфологических изменений в лимфоидных структурах тонкой кишки мыши после однократного облучения, в различные сроки после облучения.

3. Изучить динамику изменения структуры и цитоархитекгоники одиночных лимфоидных узелков, лимфоидных бляшек, диффузной лимфоидной ткани в стенке тонкой кишки мышей интактной (контрольной) группы.

4. Провести сравнительный анализ изменений, происходящих в лимфоидном аппарате тонкой кишки мышей Balb/c, облученных Cs137, и животных контрольной (интактной) группы.

Научная новизна

Получены новые данные о строении лимфоидной ткани, ее организации и микротопографии в стенках отделов тонкой кишки у мышей BALB/c после однократного гамма-облучения мощностью в 6,9 Гр. Установлены три фазы структурно-функциональных изменений лимфоидных структур в постлучевом периоде: первая - острый период поражения (1-7 сутки); вторая - восстановительный период (15-20 сутки); третья - фаза вторичного (косвенного) поражения (30-60 сутки).

В дуоденальном отделе тонкой кишки в острый период (1-7 сутки после облучения) уменьшается в 2,5 раза плотность расположения клеток лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки, исчезают лимфоидные узелки. Повышается в 3 раза процентное содержание деструктивно-измененных клеток, уменьшается в 2 раза количество малых лимфоцитов (с 2,8±0,58 в контроле до 1,30±0,21 клетки на единице площади в 864 мкм2 на 7-е сутки после облучения). В восстановительный период (15-20 сутки после облучения) плотность расположения клеток в собственной пластинке слизистой оболочки увеличивается до близких к контролю цифр. На 20 сутки после облучения собственная пластинка заселяется малыми лимфоцитами, в стенке кишки появляются одиночные лимфоидные узелки. Период вторичного "косвенного" поражения (30-60 сутки после облучения) в стенке дуоденального отдела тонкой кишки снова увеличивается процент деструктивно измененных клеток в собственной пластинке слизистой оболочки и в одиночных лимфоидных узелках.

У брыжеечной части тонкой кишки к 7-м суткам после облучения плотность расположения клеток в диффузной лимфоидной ткани к 7 суткам уменьшается в 2,5 раза по сравнению с контрольными показателями (39,8±075 в контроле до 14,53±0,90 на 7 сутки), полностью исчезают бластные клетки в собственной пластинке слизистой оболочки. Одиночные лимфоидные узелки наблюдаются в стенке кишки только в 1-е стуки. Лимфоидные бляшки приобретают вид крупных скоплений лимфоидной ткани, занимающие примерно 1/5 часть всей окружности гистологического среза кишки. Слизистая оболочка над лимфоидными бляшками теряет строение купола и приобретает вид ворсинок.

В период с 15 по 20 сутки после облучения в стенках кишки снова появляеются лимфоидные бляшки, состоящие из 3-4 лимфоидных узелков с центрами размножения. Плотность расположения клеток в собственной пластинке слизистой оболочки к 15 суткам приближается к контрольным показателям. В 15 сутки в стенке кишки выявлены одиночные лимфоидные узелки без центров размножения, в составе которых преобладают (35,2%) малые лимфоциты.

К 30-60 суткам после облучения, лимфоидные бляшки снова исчезают, на их месте у подвздошной кишки остаются крупные диффузные скопления лимфоидной ткани с участками уплотнения. В этих лимфоидных образованиях процессы деструкции превышают контрольные в 3-5 раз(с 3,40±0,24 в контроле до 14,00±0,89 клетки на площади в 864 мкм2 в 60-е сутки). В собственной пластинке слизистой оболочки к 60 суткам в 2 раза уменьшается общее количество клеток по сравнению с контрольным. Одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки в сроки 30-60 суток не выявлено.

Научно-практическая значимость Новые данные о строении и микротопографии лимфоидпых образований топкой кишки у мышей после действия гамма-излучения дополняют знания о закономерностях морфогенеза периферических иммунных органов и представляют собой модель для дальнейшей разработки способов определения резервов надежности иммунной системы в условиях работы с рентгеновской аппаратурой, на ядерных реакторах, ускорителях заряженных частиц, во время работы с радиоактивными изотопами, при добыче и переработке радиоактивного сырья, при аварийных выбросах технологических продуктов атомных предприятий в окружающую среду, во время длительных полетов в околоземном космическом пространстве.

Моделирование повреждающего действия гамма-излучения на организм мышей даст возможность выявить реакцию лимфоидного аппарата внутренних органов в ответ на такой вид повреждения, кроме того позволит определить необходимые действия, направленные на компенсацию повреждений и усиление репаративных процессов в лимфоидных органах при воздействии ионизирующего излучения.

Апробация материалов диссертации Результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры анатомии человека Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова (1996, 1997, 1998,2000,2003).

Основные положения диссертации отражены в 4 публикациях, в том числе 1 статье в отечественной литературе, в 3 материалах международных анатомических конгрессов.

Результаты исследования использованы в публикациях и учебном процессе ряда кафедр и институтов страны: кафедры анатомии человека

Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова, Научно-исследовательского института медико-биологичеких проблем.

Положения, выносимые на защиту

1. Динамика морфометрческих показателей лимфоидных структур дуоденального и подвздошного отделов тонкой кишки мыши после однократного облучения гамма-лучами в предельно допустимой дозе.

2. Закономерности реакции лимфоидных структур дуоденального отдела тонкой кишки у мышей, в ответ на однократное воздействие гамма-излучения в дозе 6,9 Гр.

3. Закономерности морфогенза лимфоидной бляшки подвздошной кишки у мышей линии Balb/c, в отдаленные сроки (от 30 до 60 суток) после однократного воздействия гамма-лучами в дозе 6,9 Гр.

Заключение диссертации по теме «Анатомия человека», Сымон, Алексей Маркович

выводы

1. Лимфоидный аппарат тонкой кишки мышей Balb/c в дуоденальном отделе представлен одиночными лимфоидными узелками без центров размножения и диффузной лимфоидной тканью в собственной пластинке слизистой оболочки. Стенка в брыжеечном отделе тонкой кишки кишки содержит скопления лимфоидных узелков (лимфоидные бляшки), одиночные лимфоидные узелки, а также диффузную лимфоидную ткань в собственной пластинке слизистой оболочки.

2. В реакции лимфоидного аппарата тонкой кишки на однократное воздействие гамма-излучения, мощностью 6,9 Гр. и длительностью 67 сек., можно выделить 3 периода. Острый период поражения (1-7 суток) характеризуется исчезновением в стенке тонкой кишки одиночных лимфоидных узелков, уменьшением плотности расположения клеток в лимфоидных структурах тонкой кишки, преобразованием лимфоидных бляшек тонкой кишки в диффузные скопления лимфоидной ткани. В восстановительный период (15-20 сутки), увеличивается плотность расположения клеток в лимфоидных структурах тонкой кишки, в стенке дуоденального отдела кишки образуются одиночные лимфоидные узелки, а в стенке брыжеечной части тонкой кишки формируются лимфоидные бляшки с центрами разменожения в лимфоидных узелках. Период вторичного (косвенного) поражения (30-60 сутки) характеризуется уменьшением количества всех видов лимфоидных клеток в собственной пластинке слизистой оболочки и в одиночных лимфоидных узелках, на месте лимфоидных бляшек наблюдаются диффузные скопления клеток лимфоидного ряда.

3. В 1-7 сутки после облучения в стенках дуоденального отдела тонкой кишки мышей плотность расположения клеток в диффузной лимфоидной ткани собственной пластинки слизистой оболочки уменьшается в 2 раза (с 28,20±0,94 клетки в контроле до 12,2±0,82 на 7 сутки, на единице площади в

-186864 мкм2). Полностью исчезают молодые формы клеток лимфоидного ряда, (бластные формы клеток и большие лимфоциты). В стенке дуоденального отдела к 3-м стукам после облучения полностью исчезают одиночные лимфоидные узелки.

4. В период с 15 по 20 сутки после облучения в дуоденальном отделе увеличивается плотность расположения клеток в диффузной лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки и составляет (24,2±0,43) на 20 сутки. Увеличевается количество малых и средних лимфоцитов, однако количество деструктивно-изменных клеток по-прежнему остается таким же высоким, как и в первые сроки после облучения. В стенке дуоденального отдела тонкой кишки выявляются одиночные лимфоидные узелки. Плотность расположения клеток в узелках ниже аналогичного показателя в контрольной группе в 1,5 раза. В лимфоидных узелках преобладают стромальные и десруктивно-измепные клетки: ретикулярные клетки (27,34%), деструктивно-изменные клетки (25,18%), малые лимфоциты (22,3%) и средние лимфоциты (9,35%).

5. В последующие сроки, (30-60 сутки) после облучения плотность расположения клеток в собственной пластинке слизистой оболочки меньше в 3 раза контрольных показателей и составляет (9,40±0,16 на площади в 864 мкм2). Полностью исчезают все клетки лимфоидного ряда кроме малых лимфоцитов. В одиночных лимфоидных узелках уменынется плотность расположения клеток, данный показатель в 1,5 раза меньше контрольного. В лимфоидных узелках полностью исчезают бластные формы клеток и резко уменынеются популяции клеток лимфоидного ряда: больших лимфоцитов - в 13 раз, средних и малых лимфоцитов в - 6 раз по сравнению с контрольными показателями.Достоверно увеличивается количество деструктивно-изменных клеток (в 6 раз), по сравнению с контролем.

6. В лимфоидном аппарате брыжеечного отдела тонкой кишки в период с 1 по 7 сутки после облучения в диффузной лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки уменынется плотность расположения клеток в 2,3 раза по сравнению с контролем. Полное отсутсвие в собственной пластинке слизистой оболочки (к 7-м суткам) бластов и больших лимфоцитов, а также уменьшение в 5 раз количества средних лимфоцитов (с 5,40±0,60 до 0,40±0,16 на площади 864 мкм2). Одиночные лимфоидные узелки выявлены в стенке кишки только в 1-е сутки после облучения, на 3 и 7-е сутки в стенке кишки лимфоидные узелки не обнаружены. Лимфоидные бляшки подвздошной кишки к 7-м суткам после облучения приобретают вид бесформенных диффузных скоплений лимфоидной ткани с участками уплотнения. В лимфоидной ткани на месте лимфоидных бляшек отмечено высокое содержание деструктивно-изменных клеток, уменьшается количество молодых форм клеток (бластов, больших и средних лимфоцитов, плазмобластов), количество больших лимфоцитов снижается с 3,80±0,37 в контроле до 0,27±0,12 клетки на площади в864мкм2, на 7 сутки.

7. В период с 15 по 20-е сутки в диффузной лимфоидной ткани увеличивается плотность расположения клеток, за счет увеличения (в 6 раз) количества малых и средних лимфоцитов. Одиночные лимфоидные узелки в данные сроки не обнаруживаются. К 15-м суткам после облучения в лимфоидных бляшках подвздошной кишки снова появляются лимфоидные узелки с центрами размножения, увеличивается доля бластов - до (3,88%) больших лимфоцитов - до (7,75%) и средних лимфоцитов - до (22,48%) в центрах размножения, а также увеличивается доля малых лимфоцитов в мантии лимфоидных узелков (с 19,02% на 7 сутки до 35,2% в 15 сутки).

8. К 30-60-м суткам после облучения в собственной пластике слизистой оболочки брыжеечной части тонкой кишки снижается плотность расположения клеток в 2,5 раза по сравнению с контролем. В собственной пластинке слизистой оболочки уменьшается количество малых лимфоцитов с 6,00±071 клетки в 20-е сутки до 1,60±0,24 клетки в 60-е, на 40,96% диффузная лимфоидная ткань состоит из деструктивно-изменных клеток.

К 30-60 суткам после однократного гамма-облучения на месте лимфоидных бляшек подвздошной кишки снова наблюдаются диффузные скопления лимфоидных клеток. В данных скоплениях лимфоидной ткани преобладают деструктивно-измененные клетки (43,75%), а также ретикулярные клетки (23,13%) и фибробласты (10,63%), доля малых лимфоцитов минимальна (8,75%).

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Сымон, Алексей Маркович, 2005 год

1. Абрамов В.В. Взаимодействие иммунной и нервной систем.-Новосибирск, 1988.

2. Абрамов В.В. Нарушение интеграции иммунной и нервной систем при воздействии неблагоприятных факторов внешней среды. //Вестник Росс. Акад.мед. Наук. Медицина, 1992. - №11-12. С.39-43.

3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990.-384 с.

4. Азнаурян А.В., Бахшиняп М.З. Изменение клеточного состава пейровых бляшек при антигенном воздействии.// Журн. Экспирим. И клинич. Медицины АН Арм. ССР.-1982, Т.22,№2, С. 107-109.

5. Аксельрод А.А. Развитие лимфоэпителиального компонента кишечника у человека.// Труды Минского мед.ин-та, 1941, Т. 10, №2, С. 19-31.

6. Алексеева Г.Г., Волкова А.П. Влияние факторов космического полета на иммунологическую реактивность организма. //Проблемы космической биологии. /Под ред.Акад Н.М. Сисакяна. М.: Наука, 1962.-Т.1.-С.181-189.

7. Аруип Л.И., Шаталова О.А. Межэпителиальные лимфоциты в слизистой оболочке желудка и двенадцатиперстной кишки у человека./ / Архив анатом., гистол.и эбриол., 1982, Т.82, №4, С. 58-61.

8. Афанасьев Ю.И., Ноздрин В.И., Бахшинян М.З., Горячкина В.Л. Структура и функции макрофагов.// Успехи современной биологии, 1982, Т.94, №3, С.421-432

9. Афанасьев Ю.И., Ноздрин В.И., Волков Ю.Т., Квачев В.Г. Сгруппированный лимфоидный узелок кишечника.// Успехи соверменной биологии.- 1987. Т. 104., №1, С.79-88.

10. Афони Б.В. Роль системы ренин-ангиотензин-альдостерон в процессах адаптации организма к воздействию факторов космического полета.//Автореф. Дисс. Канд.мед.наук М., 1980.

11. Батуев К.М. Вены агрегированных фолликулов тонокй кишки человека.// Труды Пермского мед. Ин-та, 1971, Т. 106, С.57-59.

12. Батуев К.М. К вопросу о возрастной морфологии Пейеровых бляшек тонкой кишки человека.// Труды Пермского мед. Ин-та, 1967. Т.71.-Вып.З.- С.30-44

13. Батуев К.М. К вопросу о плазматических клетках агрегированных фолликулов (Пейровых бляшек) тонкой кишки человека.// Труды Пермского мед. ин-та, 1974, Т. 128, С. 151-152.

14. Батуев К.М. К вопросу о реактивных центарх агрегированных фолликулов тонкой кишки человека.// Труды Пермского мед. ин-та, 1971, Т.106, С.57-59.

15. Бездробная Л.К., Коваль Г.Н. Исследование нерепарированных повреждений ДНК в разных стадиях клеточного цикла после облучения крыс нейтронами и рентгеновскими лучами.// В кн.: Нейтроны и тяжелые заряженные частицы в биологии и медицине.

16. Белоусова О.И., Горизонтова П.Д. Федотова М.И. Радиация и система крови. М.: Атомиздат, 1979.-128 С.

17. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е., Григорьев В.Н., Труфакин

18. B.А., Шмерлинг М.Д. Функциональная анатомия лимфатического узла. -Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1992.-257 С.

19. Боярский А.Я., Статистические методы в экспериментальных медицинских исследованиях. М.: Медгиз, 1955, С. 262.

20. Бриль Э.Е., Дразнин Н.М., Лившиц И.Б. и др. Радиационная эндокринология. Минск, 1971.

21. Брондз Б.Д. Т-лимфоциты и их рецепторы в иммунологическом распознавании. М.:Наука, 1987.-470 С.

22. Вершигора А.Е. Основы иммунологии. Киев: Виша школа, 1975, С. 319.

23. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. 303 с.

24. Волошин Н.А., Карзов М.В. Некоторые закономерности морфогенеза лимфоидных органов крыс в онтогенезе.// Матералы II Республиканской конференции молодых ученых-медиков по актуальным вопросам гастроэнтерологии. Днепропетровск. 1987,1. C.14-15.

25. Гемпельман JL, Лиско Г., Гофман Д. Острый Лучевой синдром.// Перевод с англ. Под ред. А. Бурназяна. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1954. -289 с.

26. Глаголев А.А. Геометрические методы количественного анализа агрегатов под микроскопом. М.: Госгеоиздат, 1941.

27. Говорун Р.Д. Цитогенетическая характреистика биологического действия протонов с энергией 50, 120, 645 МэВ и гамма-лучей на костный мозг животных. Дисс.канд.биол.наук, ИМБП, М., 1972.

28. Гольдберг Е.Д. Справочник по гематологии. Томск.: Изд. Томского Университета, 1989. -369 с.

29. Гольдберг Е.Д., Новицкий В.В, Запускалова О.Б., Климова М.Ю. Проблемма отдаленных последствий повреждающего действия цитогенетических препаратов на кроветворение и лимфоидную ткань./ / Вестник АМН СССР. М.: Медицина, 1990. -№9. -С. 52-57.

30. Горизонтов П.Д. Механизмы радиационного поражения и восстановления.// Патология, физиология и экспериментальная терапия. М.: Медицина, 1977. -№5. -С. 14-23.

31. Григоренко Д.Е., Ерофеева Л.М., Сапин М.Р. Лимфоцитопоэз в тимусе и селезенке в остром периоде после гамма-облучения.// Вестник новых медицинских технологий. -2000.-T.Vil.- №2.- С. 35-37.

32. Григоренко Д.Е., Ерофеева Л.М., Сапин М.Р. Цитологический профиль тимуса и селезенки мышей после гамма-облучения.// Морфология. СПб.: "Эскулап", 1997,- Т. 112. -С. 53-57.

33. Григоренко Д.Е., Сапин М.Р., Ерофеева Л.М. Лимфоидная ткань селезенки мышей полсе облучения ускоренными ионами углерода.// Морфология. СПб.: "Эскулап", 1998.- Т.114.-№5.-С. 8-84.

34. Григорьев Ю.Г. Космическая радиобиология. М.: Энергоиздат, 1982.176 с.

35. ГриневичЮ.А., Мартыненко С.В. Эндокринная функция тимуса и ионизирующая радиация.// Радиац. Биол.Радиоэкол., 1995.-Т.35.-№3.-С.391-404.

36. Груздев Г.П. Острый костномозговой синдром. М.: Медицина, 1988.-144с.

37. Груздев Г.П. Проблема поражения кроветворной ткани при острой лучевой патологии.- М.: Медицина, 1968.

38. Гусейнов Т.С. Особенности лимфатического русла фолликулов тонкой кишки в сравнительно-анатомическом плане.// Тезисы докл. Всесоюз. Научной конференции. М., 1983, С. 55-56.

39. Гусейнов Т.С., Урусбамбетов А.Х. Макро- и микроскопическая анатомия лимфатических фолликулов тонкой кишки человека.// Экспериментальная и клиническая иммунология. Нальчик, 1982, С. 55-57.

40. Дешевой Ю.Б., Мороз Б.Б., Юматов Е.А., Салиева P.M. Состояние кроветворной системы у крыс в условиях сочетанного воздействия хронического облучения в малой дозе и эмоционального стресса.//

41. Бюл.эксперим.биол.и мед.- 1995.-№4.- С.349-353.

42. Древаль В.И. Пострадиационные изменения структурно-функциональных свойств плазматических мембран тимоцитов облученных крыс.// Радиац.биол. Радиоэкол., 1997.-Т.37.-№1.-С.91-97.

43. Дурнова Г.Н., Капланский А.С, Португалов В.В. Изменения лимфоидных органов крыс при космических полетах.// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Д.: 1978.- LXXIl.-№5.-C. 14-20.

44. Ерофеева Л.М., Григоренко Д.Е., Сапин М.Р., Федоренко Б.С.// В кн.: Патофизиология органов и систем. Типовые патологические процессы. Первый Российский конгресс по патофизиологии. Тезисы докладов.-1996,- С. 149.

45. Жербин Е.А., Капчигашев С.П., Коноплянников А.Г. И др. Биологические эффекты нейтронов разных энергий. М. Энергоатомиздат, 1984,- С. 184.

46. Жербин Е.А., Чухловин А.Б. Радиационная гематология. М.: Медицина, 1989.-С. 175-176.

47. Забобонин А.И. Микроскопическая анатомия лимфоидных бляшек тонкой кишки у деткй и взрослых.// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.-1990.-№8.-С.64-65.

48. Западнюк И.А., Западнюк В.И., Захария Е.А. Лабораторные животные. -Киев.: Изд. Ин-та геронтологии, 1974, С. 296.

49. Зарецкая Ю.М. Лимфоидные органы в лучевой патологии. М.: Медгиз, 1961.-С.114.-19664 Иваницкая А.Ф. Изучение действия ренгеновских лучей на селезенку при помощи метода культуры тканей./УДоклады Академии наук СССР, 1956.-Т. 110.-№6.- С.978-981.

50. Иваницкая А.Ф. Реактивность клеточных элементов селезенки мышей на ионизирующие излучения при культивировании вне организма.// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1956.-T.33.-№3.~ С.35-42.

51. Иванов А.А., Мальцев В.И., Уланова A.M., Шальнова Г.А., Рольсистемы иммунитета в радиационном поражении организма. Развитие гипотезы.// Мед.радиол.и радиац.безопас., 2001- Т. 46.-№3.-С. 64-78.

52. Казначеев В.П., Субботин М.Я., Общие механизмы адаптации клеток и тканей.- М.: 1ММИ им. И.М. Сеченова, 1971.- С.5-14.

53. Карелина Т.Н. Изучение иммуноморфологического ответа у мышей при энтеральном способе введения стафилококова анатоксина.// Труды Пермского мед. Ин-та, 1976.- Т. 135,- С. 128-129.

54. Карелина Т.Н., Пугач П.В. Строение и микроциркуляторное русло лимфоидных бляшек тонкой кишки.// Органы иммунной системы материнмкого и развивающегося организма в норме и эксперименте. Сборник научных трудов Ленинградского ПМИ.- 1989,- С.35-41.

55. Кейсевич JI.B., Когут Г.И., Гладовская С.А. Морфологические изменения в лимфоидных фолликулах кишечника и других органах иммунитете при антигенном воздействии на организм.// Врачебное дело, 1984.- №9.- С.34-36

56. Кожанова С.К. Качественный и количественный состав клеточных ассоциаций лимфоидных бляшек тонкой кишки человека.// Материалы научной конференции Всеросийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов. Смоленск.- 1994.- С. 15.

57. Кожанова С.К.Клеточный состав и цитоархитектоника лимфоидных бляшек тонкой кишки в постнатальном онтогенезе человека.// Автореферат дисс. Канд. Мед наук., Москва.- 1995.

58. Козлов В.А. Гуморально-клеточные уровни регуляции основных этапов антителогенеза. Автореф. Дисс. Д-ра мед. Наук. М., 1980.- С. 30.

59. Константинова М.С. Влияние гамма-лучей на интенсивность накопления прижизненных красителей ретикуло-эндотелиальными элементами.// Доклады академии наук СССР, 1958.- Т. 118.-№4,- С. 698700.

60. Константинова М.С. Влияние ионизирующей радиации на лимфоидную ткань селезенки и лимфатические узлы.// Успехи современной биологии, 1957.- Т44.-№1.- С. 68-81.

61. Константинова М.С. Изменение лимфоидной тканиселезенки мышей в ранние сроки после облучения гамма-лучами.// Медицинская радиология, 1957.-Т.2.-ЖЗ,-С. 14-19.

62. Корнева Е.А. Нарушения нейрогуморальной регуляции функций иммунной системы.// Вестник АМН СССР. 1990.-№11С.36-42.

63. Косенко М.М., Дегтева М.О., Петрушова Н.А. Оценка радиационного риска индукции лейкоза на основании анализа последствий облучения населения на южном урале.//Вестн. Акад.Мед. Наук СССР.-1991.-№8,1. С.23-28.

64. Лилли Р. Гистологическая техника и практическая гистохимия. Перевод с англ.// Под редакцией Чл.корр. АМН В.В. Португалова. М.: Мир, 1969.-С. 339-343.

65. Липченко Ю.Я. Общая клиническая анатомия лимфатического аппарата кишки кролика.// Труды Волгоградского мед. Ин-та.- 1980.-Т.32.-№1.-С. 49-50.

66. Липченко Ю.Я. Особенности клеточного состава различных морфо-функциональпых зон фолликулов лимфоэпителиальпых образований тонкой и толстой кишки кроликов в возрастном аспекте.// Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции М.- 1983.- С. 106-107.

67. Липченко Ю.Я. Соотношение центра и мантии фолликулов.// Труды Волгоградского мед. Ин-та.- 1980.-Т.32.-№1.-С. 46-47.

68. Лушников Е.Ф. Апоптоз клеток при лучевом патоморфозе опухолей./ / Архив патол.- 1987.- С. 84-89.

69. Матюнина Е.И. Морофологическая и иммунологическая реакция слизистой оболочки тощей и подвздошной кишок новорожденных кроликов на введение стафилококка.// Труды Пермского ин-та.- 1976.Т. 138.- С.146-148.

70. Минина Т.А., Хлыстова З.С. Эмбриональное развитие групповыхлимфоидных узелков (Пейровых бляшек) подвздошпой кишки человека.// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1991.-Т. 100.-№6.- С.66-70.

71. Петров Р.В. Иммунология М.- 1987.- С.379.

72. Петров Р.В., Манько В.И., Сидорович И.Г. Взаимодействие клеток лимфоидных органов в иммуногенезе.// Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии.- 1971.- №2.- С. 3-10.

73. Пономарева В.Д. Некоторые возрастные изменения строения тонкой кишки человека.// Новосибирск, 1958.- С.66-76.

74. Пугач П.В. Строение лимфоидных бляшек тонкой кишки белых крыс в различных условиях развития организма.// Архив анатомии гистологии и эмбриологии.- 1990.- №2.- С.68-74.

75. Романенко В.А. К вопросу возрастной морфологии лимфоэпителиальных образований кишечника мышей линии C57BL./ /Научные труды Иркутского мед. Ин-та.- Иркутск, 1971.- Вып.1.- С. 81-90.

76. Романенко В.А. Формирование Пейровых бляшек у мышей линии C57BL.// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.- 1973.- Т.64,-№2.- С.90.

77. Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы.- М.: Медицина, 1987.-С.224.

78. Сапин М.Р. Лимфатическая система и иммунодефицит.// Конгресс лимфологов России. Сборник материалов. М.: 2000.- С.68.

79. Сапин М.Р., Ерофеева Л.М., Григоренко Д.Е., Федоренко Б.С.

80. Особенности реакции различных функциональных зон тимуса и лимфоидной ткани селезенки мышей на гамма-облучение.// Бюл.эксперим.биол. и мед.- 1998.-№4.-С. 469-473.

81. Сапин М.Р., Этинген.JI.E. Иммунная система человека.- М.:Медицина, 1996.-С.304.

82. Сапин М.Р., Юрииа Н.А., Этинген JT.E. Лимфатический узел.- М.: Медицина, 1978.- С. 272.

83. Сгибнев В.А., Капитонова М.Ю. Анатомия групповых лимфоидных фолликулов тонкой кишки человека в возрастном аспекте с учегеом степени атеросклеротических изменений в аорте.// Тезисы доклада Всесоюзной научной конференции.- М., 1983.- С. 150-151.

84. Серов В.В., Шехтер А.Б. Соединительная ткань. М.: Медицина, 1981.-С. 312.

85. Солодянкина М.Л. Лимфоэпителиальные образования кишечника кролика.// Сборник иаучныхтрудов Иркутского мед.ин-та.- Иркутск, 1959.-С.16.

86. Спиров М.С. Лимфатические сосуды пейровых бляшек человека.// Сб. работ Киевского мед. Ин-та имени Академика Богомольца, 1954.-С.78-122.

87. Стефанов С.Б. Морфометрическая сетка случайного шага как средство ускоренного измерения элементов.//Цитология, 1974.- №6.-С. 89-93.

88. Стрелин Г.С. Регенерационные процессы в развитии и ликвидации лучевого повреждения. М.: Медицина, 1978.- С.208.

89. Федоренко Б.С. Биологические эффекты тяжелых заряженных частиц. Основные результаты и перспективы исследований в связи с межпланетными полетами.// Авиакосмическая и экологическая медицина, 1995,-№2.-С. 16-21.

90. Хансон К.П., Комар В.Е. Молекулярные механизмы радиационной гибели клеток.- М.: Энергоатомиздат, 1985.- С. 150.

91. Харлова Г.В. Регенерация лимфоидных органов у млекопитающих. М.: Медицина, 1975.-С. 175.

92. Хилкова И.Н. Развитие обобщенных лимфоидных фолликулов плода человека.// Проблемы функциональной морфологии (Латв. Ин-т экспериментальной и клинической медицины), 1964.- Т.З.- С.25-39.

93. Хмельницкий O.K. Патологическая анатомия вторичного иммунодефицита.// Архив патологии.- М.: Медицина, 1990.-Т.52.-№6.-С.20-25.

94. Чернышенко Л.В., Чернокульский С.Т. Лимфоидная ткань в фило- и онтогенезе.// Врачебное дело, 1989.- №2.- С.72-76.

95. Шалимов А.А., Терехов Н.Т. Лимфоидные фолликулы кишечника как орган иммунитета.// Клиническая хирургия, 1978.- №1.- С. 64-69

96. Шахламов В.А., Гайдар Ю.А. Иммуноморфология групповыхлимфатических фолликулов (пейровых бляшек).// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1984.- Т.87.-№12.- С.87-97.

97. Шефер Д.Г. Рентгеновские лучи и центральная нервная система (Эксперимент и клиника). Ростов н/д, АЗ.-Черн. Краев. Кн-во, 1936.-С.243.

98. Шмаков А.Н., Красавин Е.А., Говорон Р.Д., Фадеева Т.А., Кошлань И.В. Летальное и мутагенное действие излучений с разной ЛПЭ на клетки млекопитающих.// Радиационная биология. Радиоэкология, 1997.-Т.37.-вып.2.-С.213-219.

99. Эйдус Л.Х. Является ли апоптоз "програмированной гибелью клеток"?//Радиационная биология. Радиоэкология.- 1997.-Т.37.-Вып. 4.-С.527-532.

100. Abe К., Ito Т. Fine structure of the dome in Peyer's patches of mice. Arch. Histol. Jap., 1978, v.41, p. 195-204.

101. Abe K., Ito T. Qulitatitive and quantitative morphologic study of Peyer's patches of mouse. Arch Histol. Jap., 1977, V.40.-P. 407-420.

102. Anderson R.E., Standefer J.C. Radiation injury in the immune system.// Citoxic insult to tissue. Effects on cell linesges/// Ed. CIS. Potten, J.H.Hendry.- Edinburg, 1983.-P.67-104

103. Benderitter M. Vincent-Genod L., Berround A., Muller S., Donner M., Voisin P. Radio-induced structural membrane modifications: f potential bioidicator of ionizing radiation exposure?// Int. J. Radiat. Biol., 1999.- V.75.- №8.- P. 1043-1053.

104. Blau J.N. Pentration of colloidal carbon through postcapillary venules in lymph nodes fnd Peyer's pitches of guinea-pig: f potential immunologic route.// Brit. J. Exp. Pfthol., 1978.- v.59.- P.558-563.

105. Bockman D.E., Cooper M.D. Pinocytosis by epithelium assotiated with lymphoid folicless in the bursa Fabricius, fppendix fnd Peyer's patches. Amer. J. Anal., 1973, v. 136.- P.269.

106. Butcher E.C., Rouse R.V., Coffman R.L., Nottenburg C.N., Hardy R.R.,

107. Weissman I.S.//J. Immunol., 1982,-V.6.- 2698.

108. Cebra J.J., Kamat R., Gearhart p. et al. The secretory IgA system of the gut. In: Immunology of the gut. Ciba Foundation Symposium, 1977, V.46.- P. 528.

109. Cornes J.S. Number, size and distribution of Peyer' patches in human small inestine. I. The development of Peyer' patches.// Gut, 1965, V.6.- P. 230233.

110. Durum S., Gengozian N. The comparative radiosensitivity of T and В lymphocytes.//Int. J. Radiat. Biol.-1978.-V.34.- P. 1-15.

111. Faulk W.P., McCormik J.N., Goodman et al. Peyer's patches: morphological studies.// Cell Immunology, 1971, V. 1.- №4.- P.500-520

112. Ferguson A. Why study follicle subject in Crohn disease.// Gut, 1983, V.24.-№8,- P.687-691.

113. Gowans J.L., Knight E.J., The route of recirculation of lymphocytes in the rat. // Proc. R. Soc. Lond. B. Diol. Sci., 1964, V.159.- ser В.- P. 257-282.

114. Guy-Grand D., Griscelli C., Vassalli P. The gut associated lymphoid system nature and propertis of the large dividing cells.// Eur. J. Immunol., 1974, V.4.-P.43 5-443

115. Heatly R.V., Binenstock J. Luminal lymphoid cells in the rabbit intestine. // Gastrenterology, 1982, V82.- P.268-275.

116. Hodges J.R., Wright R. Normal immune responses in the gut and liver.// Clin. Sci., 1982, V.63/- P. 339-347.

117. Jacjbson H. The hematologic effects of ionizing radiation.// Radiation Biology./ Ed. By Hollaender, 1954. V.134.- №2,- P. 289-298.

118. Joel D.D., Hess M. W., Cottier H. Thymic origin in lymphocyte in developing Peyer's patches of newboren mice.// Nature (New Biol.), 1971, V. 231.- P. 24.

119. Kagnoff M.F. Functional characteristics of Peyer's patch cell. III. Carier priming ofT-cells by antigen feeding.// J. Exp. Med., 1975, V. 142.-P. 14251456.142143144145146147148149150151152153154

120. Fevre M.E., Hemmer R., Joel D.D. Macrophagesof the mamilian small intestine: a review. J. Reticuloendothelial Soc., 1979, V.26.- P.533-573. Ljnsraya I.A., Volgareva E.V., Rozanova Y. M.// Цитология, 2001.- P. 319336.

121. Owen R.L. Jones A.L. Preferential transport of horseradish peroxidase by M-cells over Peyer'patch lymphoid follicles. Clin. Res., 1976, V.24.- P.434. Parrot D.M. V. The gut as a lymphoid organ.// Clin. Gastroentrol., 1976, V.5.-P.211-228.

122. Phipps R.P., Roper R.L., Stein S.H. Regulation of B-cell tolerance and triggering by macrophages and lymphoid dendritic cells.// Immunol. Rew., 1990, №117,- P. 135-228.

123. Ropke C., Everett N.B. Proliferative kinetics jf large and small intraepithelial lymphocytes in the small intestine of the mouse.// Amer.J. Anat., 1976, V. 145.-P.395-408.

124. Sepson M.A., Simons N.L. Hirst B.H. Hetrogeneity of epithlia in rabbitasstiated lymphoid tissue.// J. Phisijl., 1992, V.452.- P. 359.

125. Sharp Y.G., Thomas D.B. Thimic regeneration in lethally x-irrdiated mice.// Radiat. Res., 1975,- V64.- №2.- P.293-305.

126. Siskind G.W. Иммунологическая толерантность.// Иммунология, пер. с англ., Мир, 1988, Т.2.- С. 362-395.

127. Sobhon P. The light and the electron microscopic studies of Peyer's pathes in non germ-free adult mice.// J. Morphol., 1971, V. 135.- P. 475-482.

128. Szakal A.K., Kurowski T.J., Smith J.R., et al. Kinetics of germinal center development in lymph nodes of going and ageind immune mice.// Anant. Res., 1990, V. 221.- №4.- P475-485.

129. Tanaka K. Kamada N. High incidence of micronuclei in lymphocytes from residents of the area near the Semipalatinsk nuclear explosion test site.// J. Radiat. Res. Tokyo, 2000.- V.41.-№l.-P.45-54.

130. Waksman B.H. The homing patern of thimus-derivated lymphocytes in calf and neonatalmousr Peyer's patches.// J. Immunology, 1973, V. 111.- P. 878884.