Морфологическая характеристика селезенки. паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки крыс при эмоциональном стрессе, а также в условиях воздействия некоторых олигопептидов (экспериме тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.03.01, доктор медицинских наук Бахмет, Анастасия Анатольевна

• Бахмет, Анастасия Анатольевна
• доктор медицинских наук
• 2010

Оглавление диссертации доктор медицинских наук Бахмет, Анастасия Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОРГАНЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ

ВНЕШНИХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ (обзор литературы).

1.1. Органы иммунной системы при приобретенных (вторичных)иммунодефицитах.

1.2. Органы иммунной системы при воздействии некоторых токсических веществ.

1.3. Органы иммунной системы при физических нагрузках

1.4. Органы иммунной системы при воздействии гиподина-мических факторов.

1.5. Органы иммунной системы при действии эмоционального стресса.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Микротопография лимфоидных образований селезенки крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе.

3.1.1. Микротопография периартериальных лимфоидных муфт (ПАЛМ) селезенки крыс при эмоциональном стрессе.

3.1.2. Микротопография центров размножения лимфоидных узелков селезенки крыс при эмоцинальном стрессе с предварительным введением ПВДС.

3.1.3. Микротопография лимфоидных образовании селезенки крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе с предварительным введением

Семакса.

3.1.4. Микротопография маргинальной зоны лимфоидных узелков селезенки крыс линии

Вистар при эмоциональном стрессе.

3.1.5. Микротопография центров размножения лимфоидных узелков селезенки крыс при эмоциональном стрессе.

3.1.6. Микротопография центров размножения лимфоидных узелков селезенки крыс при эмоциональном стрессе с предварительным введением ПВДС.

3.1.7. Микротопография центров размножения лимфоидных узелков селезенки крыс при эмоциональном стрессе с предварительным введением синтетического аналога АКТГ.Семакса

3.2. Микротопография лимфоидных образовании паховых лимфатических узлов крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе.

3.2.1. Микротопография центров размножения лимфоидных узелков паховых лимфатических узлов крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе.

3.2.2. Микротопография центров размножения лимфоидных узелков паховых лимфатических узлов крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе с предварительным введением

ПВДС.

3.2.3. Микротопография центров размножения лимфоидных узелков паховых лимфатических узлов крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе с предварительным введением

Семакса.

3.2:4. Микротопография межузелковой зоны паховых лимфатических узлов крыс, подвергшихся эмоциональному стрессу.

3.2.5. Микротопография паракортикальной зоны паховых лимфатических узлов крыс, подвергшихся эмоциональному стрессу.

3.2.6. Микротопография мякотных тяжей паховых лимфатических узлов крыс, подвергшихся эмоциональному стрессу.

3.3. Микротопография лимфоидных (пейеровых) бляшек тонкой кишки крыс, подвергшихся эмоциональному стрессу.

3.3.1. Микротопография центров размножения лимфоидных (Пейеровых) бляшек тонкой кишки крыслинии

Вистар при эмоциональном стрессе.

3.3.2. Микротопография центров размножения лимфоидных (Пейеровых) бляшек тонкой кишки крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе с предварительным введением пептида, вызывающего дельта-сон

ПВДС).

3.3.3. Микротопография центров размножения лимфоидных (Пейеровых) бляшек тонкой кишки крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе с предварительным введением синтетического аналога АКТГ

4-10) Семакса.

3.3.4. Микротопография межузелковой зоны лимфоидных (Пейеровых) бляшек тонкой кишки крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе.

3.3.5. Микротопография мантии лимфоидных узелков (Пейеровых) бляшек тонкой кишки крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе.

3.4. Реакция периферической крови крыс линии Вистар в ответ на стрессовое воздействие.

3.4.1. Реакция периферической крови крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе.

3.4.2. Реакция периферической крови крыс линии Вистар при эмоциональном стрессе с предварительным введением пептида, вызывающего дельта-сон

ПВДС).

3.4.3 Реакция периферической крови крыс линии Вистар при воздействии эмоционального стресса с предварительным введением синтетического аналога

АКТГ (4-10) Семакса.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая характеристика селезенки. паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки крыс при эмоциональном стрессе, а также в условиях воздействия некоторых олигопептидов (экспериме»

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Известно, что органы иммунной системы вместе с иммунокомпетентными клетками крови способны очень быстро и тонко реагировать на изменения условий внешней среды (Петров Р.В., 1987; Сапин М.Р., Никитюк Д.Б., 2000). В последнее время иммунологическим нарушениям, как проявлениям реакции на стресс, предписывается основная патогенетическая роль в развитии сердечнососудистых, нервно-психических заболеваний, а также диффузных заболеваний соединительной ткани и др. (Серов В.В., Томилина И.В., Судаков К.В., 1995; Судаков КВ., 1998; Rosh P.J., 1995). В связи с этим в научной литературе имеются многочисленные работы, посвященные изучению влияния эмоционального стресса на различные органы иммунной системы (Сапин М.Р., Никитюк Д.Б., 2000; Dominguez-Gerpe L., Rey-Mendez М., 1998; Fukui Y., Sudo N., Yu X.N., Nukina H., Sogawa H., Kubo, 1997; Qiu Y.H., Peng Y.P., Cheng С., Dai L., 1999), на некоторые показатели периферической крови (Dominguez-Gerpe L., Rey-Mendez М., 2001; Kim Н., Shin M.S., Kim S.S., Lim1 B.V., Kim H.B., Kim Y.P., Chyng J.H., Kim E.H., Kim C.J., 2003) у животных в эксперименте. В современной литературе данные о структурно-функциональных характеристиках микроанатомии и клеточном составе функционально активных зон органов иммунной системы в условиях стресса изложены крайне недостаточно. В основном имеются данные физиологического и клинического характера (Судаков К.В.,1998; Rosh P.J., 1995). В тоже время в современной литературе данные о структурно-функциональных характеристиках микроанатомии и клеточном составе функционально активных зон органов иммунной системы в условиях стресса изложены крайне недостаточно и практически отсутствуют данные, которые позволили бы провести соответствующие клинические параллели между соотношением лимфоцитов в крови и в органах иммунной системы.

Поэтому исследование структурно-функциональных характеристик микроанатомии и клеточного состава функционально активных зон органов иммунной системы в условиях стресса имеет немалое теоретическое и практическое значение.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ: Целью исследований является изучение клеточного состава, цитоархитектоники и микротопографии функционально активных зон периферических органов иммунной системы, а также изменение периферической крови лабораторных животных в условиях эмоционального стресса, в зависимости от типа индивидуальной устойчивости к стрессору. Исходя из цели исследования, сформулированы-и^ решены следующие задачи.

Задачи исследования:

1. Изучение микротопографии лимфоидных структур в органах иммунной системы (селезенке, паховых лимфатических узлах и лимфоидных бляшках тонкой кишки) у контрольных и экспериментальных животных в условиях стресса.

2. Исследование количественных характеристик клеточных элементов диффузной лимфоидной ткани и лимфоидных узелков в функционально активных зонах селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки крыс при воздействии эмоционального стресса (через час после стрессового воздействия, а также на 3-й и 14-е сутки после эмоционального стресса).

3. Изучение цитоархитектоники лимфоидных образований в селезенке, паховых лимфатических узлах и лимфоидных бляшках тонкой кишки в условиях стресса.

4. Количественная оценка клеточных элементов диффузной лимфоидной ткани и лимфоидных узелков в функционально активных зонах селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки в условиях стресса (через час после стрессового воздействия, а также на 3-й, 14-е и 30-е сутки после эмоционального стресса) с предварительным введением ПВДС и Семакса.

5. Изучение цитоархитектоники лимфоидных образований в селезенке, паховых лимфатических узлах и лимфоидных бляшках тонкой кишки в условиях стресса с предварительным введением ПВДС и Семакса.

6. Изучение количественной характеристики лимфоцитов в органах иммунной системы и в периферической крови.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Данная работа определяется получением новых фактов и выявлением закономерностей, позволяющих детально проанализировать особенности реакции периферических органов иммунной системы крыс при эмоциональном стрессе, а также с предварительным введением в организм олигопептидов - нейропротекторов пептида, вызывающего дельта-сон (ПВДС) и синтетического аналога фрагмента адренокортикотропного гормона АКТГ(4-10) Семакса.

- В работе изложены новые конкретные данные, раскрывающие структурные особенности лимфоидных образований селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки у крыс при воздействии острого эмоционального стресса в зависимости от типа индивидуальной устойчивости к воздействию стрессора.

- Установлено, что через час, а также на 3-й и 14-е сутки после воздействия эмоционального стресса функционально активные зоны селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки у предрасположенных к стрессу крыс в большей степени реагируют на воздействие эмоционального стресса, чем у устойчивые к стрессу животных. Доказано, что в селезенке, паховых лимфатических узлах и лимфоидных бляшках тонкой кишки у крыс, подвергшихся эмоциональному стрессу, в функционально активных зонах происходят изменения плотности расположения клеток на единицу площади (0,017 мм2) по сравнению с данными контрольных групп животных. Установлено, что плотность расположения клеточных элементов на единице площади в ПАЛМ селезенки крыс, подвергшихся эмоциональному стрессу (как потенциально устойчивых, так и предрасположенных к стрессу), достоверно снижалась (р<0,05) в 1,3 и 1,9 раза соответственно по сравнению с данными контрольных групп. В паракортикальной зоне паховых лимфатических узлов у крыс как прогностически устойчивых, так и предрасположенных к воздействию острого эмоционального стресса, через час после стрессового воздействия наблюдается повышение плотности расположения клеток на единицу площади в 1,2 и 1,5 раза соответственно по сравнению с данными контрольных групп животных (р<0,05). Продемонстрирована идентичность клеточного состава лимфоидных образований паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки, а также мазков периферической крови у контрольных и экспериментальных крыс.

- В работе впервые приводятся материалы о стресспротекторном (иммунопротекторном) эффекте эндогенных олигопептидов: пептида, вызывающий дельта-сон (ПВДС) и синтетического аналога фрагмента адренокортикотропного гормона АКТГ(4-10) Семакса на изменение клеточного состав в функционально активных зонах переферических органов иммунной системы: селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки у контрольных и экспериментальных крыс с учетом индивидуальной устойчивости к воздействию стрессора. Доказано, что предварительное введение как ПВДС, так и Семакса ингибирует влияние эмоционального стресса на макрофаго-пролиферативные и деструктивные процессы в функционально активных зонах селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки, как у устойчивых, так и у предрасположенных групп животных. Впервые при изучении особенностей ранней реакции периферической крови на стрессорное воздействие показаны изменения мазков периферической крови у крыс через 1 час, на 3-й и 14 сутки после действия эмоционального стресса (лимфоцитопения и нейтрофильный лейкоцитоз), по сравнению с данными соответствующих контрольных групп, с учетом индивидуальной устойчивости животных к эмоциональным стрессорным нагрузкам. В работе впервые показано стресслимитирующее (адаптогенное) действие при введении в организм олигопептидов - ПВДС и Семакса — на изменение периферической крови у экспериментальных животных, в зависимости от типа индивидуальной устойчивости к воздействию стрессора.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ полученных результатов определяется научным вкладом в иммуноморфологию новых данных об особенностях клеточного состава и цитоархитектоники в иммунных структурах селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных (Пейеровых) бляшек тонкой кишки при эмоциональном стрессе у активных (прогностически устойчивых к стрессорным нагрузкам) и пассивных крыс. Полученные научные факты заметно дополняют существующие представления о строении, индивидуальных и локальных особенностях лимфоидной ткани селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных (Пейеровых) бляшек тонкой кишки при эмоциональном стрессе и могут служить эталонными материалами для оценки состояния этих органов при различных экстремальных и патологических состояниях. В исследовании также показано, что ПВДС и Семакс оказывают выраженное иммунопротекторное и стресслимитирующее действие на лимфоидные образования периферических органов иммунной системы у крыс с различной индивидуальной устойчивостью к воздействию стрессора. Показано, что антистрессорное действие олигопептидов несколько значительнее выражено у устойчивых к эмоциональному стрессу животных, чем у предрасположенных. Обнаруженные иммуннопротекторные и подтвержденные на морфологическом субстрате антисстрессорные эффекты ПВДС и Семакса формируют фундаментальную базу для клинического применения данных пептидов в случаях формирования иммунодефицитных состояний, для лечения патологических состояний центральной и периферической нервной системы, в наркологической практике, при болезнях сердечно-сосудистой системы, для лечения и профилактики стресс-индуцированных состояний и др. Материалы, диссертации могут быть полезны специалистам медико-биологического профиля, клиницистам. Результаты исследования могут быть, привлечены при подготовке учебных пособий по различным медицинским специальностям, использованы в курсах лекции для студентов и слушателей ФПКп.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ РАБОТЫ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Через 1 час, а также на 3 и 14 сутки после воздействия эмоционального стресса функционально активные зоны селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки предрасположенных к стрессу крыс, в большей степени реагируют на воздействие эмоционального стресса, чем у устойчивые к стрессу животных.

2. Через 1 час, а также на 3 и 14 сутки после воздействия эмоционального стресса клетки периферической крови крыс (предрасположенных и устойчивых к эмоциональному стрессу групп) реагируют на стрессорное воздействие появлением в мазках периферической крови экспериментальных животных лимфоцитопении и нейтрофильного лейкоцитоза, по сравнению с данными соответствующих контрольных групп.

3. Предварительное введение олигопептидов: пептида, вызывающего и дельта-сон (ПВДС), и синтетического аналога АКТГ (4-10) Семакса (синтетического аналога АКТГ) оказывает выраженное стресслимитирующее воздействие - ингибирует появление лимфоцитопении и нейтрофильного лейкоцитоза в мазках периферической крови экспериментальных животных, причем стресспротективный эффект ПВДС и Семакса более выражен в группе прогностически устойчивых к эмоциональному стрессу животных.

4. Предварительное введение олигопептидов: пептида, вызывающего дельта-сон (ПВДС), и синтетического аналога АКТГ (4-10) Семакса (синтетического аналога АКТГ) оказывает выраженное антистрессорное воздействие - ингибирует влияние эмоционального стресса на макрофаго-пролиферативные и деструктивные процессы в функционально активных зонах селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки, как у устойчивых, так и у предрасположенных групп животных, причем стресслимитирующее влияние ПВДС и Семакса более выражено в группе прогностически устойчивых к эмоциональному стрессу животных.

АПРОБАЦИЯ МАТЕРИАЛОВ ДИССЕРТАЦИИ

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на объединенных заседаниях кафедры анатомии человека ММА имени И.М. Сеченова и лаборатории функциональной анатомии Института морфологии человека РАМН, на конгрессах Международного анатомического общества Anatomischen Gesellshaft (1999, 2001, 2006, 2007), на Конгрессе Международной Ассоциации морфологов (2002); на IV Международном конгрессе интегративной антропологии (2002); на V Общероссийском съезде АГЭ (2004); на III Всероссийской конференции по патологии клетки (Москва, 2005); на III Конгрессе Международной ассоциации морфологов (2005); на Заседании МО АГЭ (2000, 2004); на III Конгрессе Международной ассоциации морфологов (2006); на конференции «Современные аспекты гистогенеза и вопросы преподавания гистологии в вузе», посвященной 100-летию со дня рождения профессора Фалина Л.И. (2007); на международной конференции «Проблемы современной морфологии человека», посвященной 75-летию со дня рождения профессора Никитюка Б.А. (2008); на конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Жданова Д.А. (2008), на III международной научной конференции, посвященной, посвященной памяти профессора Акифьева А.П. «Актуальные проблемы спортивной морфологии и генетики человека» (2009); на научно-практической конференции с международным участием, посвященной 85-летию со дня рождения профессора Степанова П.Ф. (2009).

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ (9 - в зарубежной печати), из них 19 статей опубликованы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

ОБЪЁМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация изложена на 500 страницах машинописного текста. Она состоит из введения, обзора литературных данных, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, списка использованной литературы. Работа содержит 125 таблиц, иллюстрирована 184 рисунками (из них 40 микрофотографиями и 144 диаграммами). Список литературы состоит из 248 источников, включая 127 отечественных и 121 зарубежных авторов. Работа является самостоятельной частью плановой темы: «Исследование строения и микротопографии иммунных структур и желез в стенках внутренних органов человека в норме и у животных в условиях взаимодействия различных факторов внешней среды» кафедры анатомии ГОУ ВПО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Российской Федерации (№ гос. регистрации 01.200.110466).

Заключение диссертации по теме «Анатомия человека», Бахмет, Анастасия Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Через 1 ч, на 3-й и 14-е сутки после одночасового стрессового воздействия у предрасположенных и прогностически устойчивых к стрессу крыс в ПАЛМ, маргинальной зоне, центрах размножения лимфоидных узелков селезенки, в центрах размножения лимфоидных узелков, мякотных тяжах, межузелковой и паракортикальной зонах паховых лимфатических узлов, а также в центрах размножения и мантии лимфоидных узелков лимфоидных бляшек тонкой кишки отмечается достоверное уменьшение содержания малых лимфоцитов, увеличение количества клеток с признаками I деструкции и макрофагов, что свидетельствует об усилении макрофагально-пролиферативной активности после стресса. На 30-е сутки после одночасового стрессового воздействия значение данных показателей практически достигало цифровых значений контроля (р<0,05):

2. Через 1 ч, на 3-й и 14-е сутки после одночасового стрессового воздействия у крыс, предрасположенных к стрессу, изменения микротопографии и цитоархитектоники лимфоидных структур в селезенке, паховых лимфатических узлах и лимфоидных бляшках тонкой кишки оказываются более выраженными, чем у крыс, устойчивых к нему, что говорит о значении индивидуальной устойчивости к стрессовым факторам в реализации реакции на эмоциональный стресс.

3. Через 1 ч, на 31и и 14-е сутки после одночасового стрессового воздействия у предрасположенных и прогностически устойчивых к стрессу крыс в периартериальных лимфоидных муфтах селезенки, центрах размножения, маргинальной зоне лимфоидных узелков лимфоидных бляшек тонкой кишки, в центрах размножения, межузелковой зоне и мякотных тяжах паховых лимфатических узлов наблюдается снижение плотности расположения клеток на единицу площади (0,017 мм кв.) по сравнению с контролем, что можно рассматривать как проявление реакции «клеточного опустошения» в ответ на стрессовое воздействие. На 30-е сутки после одночасового стрессового, воздействия значение данного показателя практически достигало цифровых показателей контрольных групп (р<0,05).

4. Через 1 ч, на 3-й и 14-е сутки после одночасового эмоционального стресса у прогностически устойчивых и предрасположенных к стрессу крыс в паракортикальной зоне паховых лимфатических узлов отмечается повышение плотности расположения клеток на единицу площади (0,017 мм кв.) по сравнению с данными контрольных групп животных. На 3-й сутки после воздействия одночасового эмоционального.- стресса у прогностически устойчивых и предрасположенных к стрессу крыс в паракортикальной зоне паховых, лимфатических узлов отмечается повышение- плотности расположения*клеток на единицу площади в 1,5 раза*(от 40,8±1,5 до 60,6±2,4 клетки) и 1,9 раза- (от 39,7±2,6 до 75,6±1,3 клетки), соответственно, по сравнению с контролем. На 30-е сутки после одночасового стрессового воздействия плотность расположения клеточных элементов на единице площади в паракортикальной зоне паховых лимфатических узлов* у крыс, предрасположенных и устойчивых к эмоциональному стрессу, практически достигала цифровых показателей контроля (р<0,05).

5. Через час после эмоционального стресса содержание - малых лимфоцитов в центрах размножения лимфоидных узелков селезенки у прогностически устойчивых и предрасположенных к стрессу крыс снижалось в 1,3 и 2,1 раза, соответственно,, по сравнению с данными животных контрольных групп (р<0;05). Через час после воздействия эмоционального стресса содержание клеток с признаками деструкции в центрах размножения лимфоидных узелков селезенки у крыс, устойчивых и предрасположенных к стрессу, достоверно увеличивается в 1,6 раза (от 0,8±0,06 до 1,3±0,06 клетки) и 4,5 раза (от 0,6±0,03 до 2,7±0,04 клетки), соответственно, по сравнению с данными животных контрольных групп (р<0,05). Через час после воздействия эмоционального стресса содержание макрофагов в центрах размножения лимфоидных узелков селезенки у прогностически устойчивых и предрасположенных к стрессу животных достоверно увеличивалось в 2,3 раза (от 0,7+0,04 до 1,6±0,02 клетки) и 3,2 раза (от 0,5±0,04 до 1,6±0,05 клетки), соответственно, по сравнению с данными животных контрольных групп (р<0,05).

6. Через час после воздействия эмоционального стресса в межузелковой зоне паховых лимфатических узлов экспериментальных крыс, как устойчивых к стрессу, так и предрасположенных; выявлено увеличение числа больших лимфоцитов до 6,8±0,04 клетки (в контроле - 0,5±0,04 клетки) и до5,8+0,07 клетки (в контроле - 0,6±0,05 клетки), соответственно; бластных форм клеток до 7,2±0,04 клетки (в контроле - 2,7±0,04 клетки) и 8,6+0,07 клетки (в контроле - 2,5±0,05 клетки), соответственно; макрофагов до 6,8+0,04 клетки (в контроле - 0,5±0,04 клетки) и 5,8+0,07 клетки (в контроле -0,6±0,05 клетки), соответственно; а также клеток с картинами митозов до 1,5±0,04 клетки (в контроле - 0,3±0,02! клетки) и 1,8±0,04 клетки (в контроле -0,4+0,02 клетки) соответственно (р<0,05): На 30-е суткй после одночасового стрессового воздействия значение данных показателей практически достигало цифровых показателей контрольных групп (р<0,05).

7. Через 1 ч, на 3-й и 14-е сутки после одночасового стрессового воздействия в ПАЛМ и маргинальной зоне лимфоидных узелков селезенки, а также в паракортикальной зоне паховых лимфатических узлов отмечается образование так называемых «цепочек», имеющих радиальную ориентацию и состоящих из малых и средних (преимущественно Т-лимфоцитов). Эти «цепочки» значительно превышают по своей длине «цепочки», состоящие из

Т-лимфоцитов у животных контрольной группы, и, вероятно, формируют кооперацию различных Т-клеток, принимающих участие в иммунном ответе.

8. Через 1 ч, на 3-й и 14-е сутки после одночасового эмоционального стресса в мазках периферической крови у устойчивых и предрасположенных к стрессу крыс выявлены лимфоцитопения и нейтрофильный лейкоцитоз по сравнению с данными соответствующих контрольных групп животных. На 3-й сутки после одночасового стрессового воздействия у крыс (предрасположенных и устойчивых к стрессу) в мазках периферической крови наблюдается уменьшение содержания лимфоцитов до 68% (в контроле - 87%) и до 78% (в контроле' - 80%) соответственно, а также увеличение содержания сегментоядерных нейтрофилов до 18% клеток (в контроле - 10%) (р<0,05) и до 6,3% (в контроле - 3%), соответственно, по сравнению с данными контрольных групп животных. Количество^ лимфоцитов и нейтрофильных лейкоцитов! на 30-е сутки опыта практически соответствовало контролю (р<0,05).

9. Через 1 ч, на 3, 14 и 30-е сутки после одночасового стрессового воздействия в периферической крови у прогностически устойчивых и предрасположенных к эмоциональному стрессу крыс при введении пептида, вызывающего дельта-сон, или семакса не наблюдается лимфоцитопении и нейтрофильного лейкоцитоза по сравнению с группами крыс, испытавших эмоциональный стресс без предварительного введения этих стресс-лимитирующих олигопептидов. Это свидетельствует в пользу защитного действия данных олигопептидов на картину периферической крови у крыс уже в ранние сроки после стрессового воздействия. Через час после эмоционального стресса при введении семакса содержание сегментоядерных нейтрофилов у устойчивых и предрасположенных к стрессу крыс снижается в 3,7 и 1,7 раза, соответственно, по сравнению с данными контрольных групп животных (р<0,05).

10. Через 1 ч, на 3, 14 и 30-е сутки после одночасового эмоционального стресса предварительное введение крысам экспериментальных групп пептида, вызывающего дельта-сон, или семакса ингибирует повышение содержания клеток с признаками деструкции и макрофагов в ПАЛМ селезенки и центрах размножения паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой кишки, что свидетельствует о способности этих олигопептидов уменьшать неблагоприятное влияние одночасового стресса на макрофаго-пролиферативные и деструктивные процессы в функционально активных зонах селезенки, паховых лимфатических узлов, лимфоидных бляшек тонкой кишки.

11. Через час после одночасового стрессового воздействия при введении пептида, вызывающего дельта-сон у предрасположенных к стрессу крыс, в центрах размножения лимфоидных бляшек тонкой кишки наблюдается увеличение количества бластных форм клеток до 2,9±0,03 клетки (в контроле - 0,9±0,04 клетки), больших лимфоцитов до 3,5±0,5 клетки (в контроле - 1,5±0,05 клетки), средних лимфоцитов до 18,8+1,2 клетки (в контроле - 9,2±1,3 клетки) и малых лимфоцитов до 32,6±1,4 клетки (в контроле - 26,0+Г,5 клетки).

12. Через час после одночасового стрессового воздействия при введении семакса у предрасположенных к стрессу крыс в центрах размножения лимфоидных бляшек тонкой кишки наблюдается увеличение количества бластных форм клеток до 3,6±0,04 клетки (в контроле - 0,9±0,04 клетки), больших лимфоцитов до 3,0±0,4 клетки (в контроле -2,1 ±0,5 клетки), средних до 12,3±0,6 клетки (в контроле - 9,2±1,3 клетки) и малых лимфоцитов до 22,8±0,3 клетки (в контроле - 22,0±0,4 клетки) (р<0,05).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полученные данные помогут оценить компенсаторные возможности органов иммунной системы при эмоциональном стрессе (например, при оперативных вмешательствах), а также могут быть полезны в дальнейшем в клинической практике (в гастроэнтерологии, в аллергологии, иммунологии, неврологии) при оценке взаимосвязи иммунных механизмов с клиническими проявлениями различных патологических состояний организма для разработки тактики их лечения.

2. Полученные нами результаты позволят обосновано, использовать соответствующие характеристики функционально активных зоа селезенки, паховых лимфатических узлов и лимфоидных бляшек тонкой, кишки для оценки эффективности стресс-лимитирующих препаратов и внешних воздействий.

3. Введение в организм пептида, вызывающего дельта-сон, и семакса (синтетического аналога АКТГ (4-10)) оказывает стресслимитирующее воздействие на макрофаго-пролиферативные и деструктивные процессы в функционально' активных зонах селезенки и лимфоидных бляшек тонкой кишки. Полученные нами данные можно будет учитывать при оценке тактики лечения патологических состояний желудочно-кишечного тракта, центральной, периферической нервной системы, иммунной системы, а также при лечении и профилактике различных стресс-индуцированных состояний. Опираясь на результаты экспериментальных исследований, мы полагаем, что можно рекомендовать введение пептида, вызывающего дельта-сон и семакса для лечения и профилактики различных стресс-индуцированных состояний, в частности, в качестве антистрессового протектора в предоперационном периоде при проведении хирургических операций.

Список литературы диссертационного исследования доктор медицинских наук Бахмет, Анастасия Анатольевна, 2010 год

1. Абдуллахождаева М.С., Арипов У.А. Морфология лимфоидной ткани при аллотрансплантации и иммунодепрессии. — Ташкент: Изд-во «Медицина», 1980.- 188 с.

2. Абрамов В.В. Взаимодействие иммунной и нервной систем. — Новосибирск: Наука, — 1988. 166 с.

3. Агаджанян H.A. Эпилепсия, стресс, экологические факторы резистентное™ // Успехи физиол. наук. 1994. - Т. 25, № 1. - С. 26-34.

4. Агеев A.K. Т- и B-лимфоциты. Распределение в организме и функциональная характеристика // Арх. патол. 1976. - Т. 40, - № 12. -С. 3-11.

5. Александер Д.У., Гуд P.A. Регуляция иммунного ответа // Клиническая иммунология и аллергология. М.: Медицина, 2001. - Т.1. - С. 68-104.

6. Александрова Л.И. Характеристика изменений лимфоидных бляшек тонкой кишки у животных при экспериментальном исследовании // Крово- и лимфообращение и иммунокомпетентные органы. Волгоград, -1993.-Т. 45,-№2.-С. 1.

7. Аминова Г.Г. Современные данные о морфофункциональных особенностях лимфоидных фолликулов // Арх. анат. 2001. - № 1. - С. 6068.

8. Антипов Е.Е. Периодичность развития и межтканевые взаимодействия различных структурных компонентов селезенки в процессе онтогенеза // Механизмы управления размножением и дифференцировкой животных тканей Красноярск - 1973. - С. 273-274.

9. Ю.Амбарцумян Е.Ф. Цитоархитектоника лимфоидных образований селезенки в детском возрасте // Всесоюзн. школа-семинар молодых ученых, изуч. морфологию иммунных органов (13-14 июня 1990 г.). -Запорожье, 1990. - С.4.

10. П.Бабаева А.Г. Регенерация и система иммуногенеза. М.: Медицина, 1985. - С. 256.

11. Бабаева А.Г., Зотиков Е.А. Иммунология процессов адаптивного роста, пролиферации и их нарушения. М.: Наука, - 1987. - С. 208.

12. Баранов Н.Г. Изменение размеров селезенки при болезни Боткина // Клин, мед. 1954. - Т. 54, - № 2. - С. 48-52.

13. Н.Баранов В.Н. Современные представления о тонкой структуре селезенки // Арх. анат. 1974. - Т. 67, - № 12. - С. 91-100.

14. Барта И. Селезенка. Анатомия, физиология патологии и клиника. Будапешт: Изд-во. АН, 1976. - С.264.

15. Батчер Э.С., Вайссман И.Л. Лимфоидные органы и ткани // Иммунология. -М.: Мир,-1987.-Т. 1.-С. 173-203.

16. Батуев K.M. К вопросу о возрастной морфологии пейеровых бляшек тонкого кишечника человека // Вопросы морфологии. Пермь: Изд-во Пермского мед. ин-та, - 1967. - Вып. 2. - С. 30-38.

17. Батчер Э.С., Вайссман И.Л. Лимфоидные органы и ткани Иммунология. В 3 т. -М.: Мир, 1987.-Т. 1.-С. 173-203.

18. Бернет Ф. (Bemet F.). Клеточная иммунология. М.: Мир, 1971. - С. 537.

19. Бисенков Н.П. Хирургическая анатомия селезенки // Хирургическая анатомия живота. Л., 1978. С. 421-470.

20. Бородин Ю.И., Григорьев В.Н., Летягин А.Ю. Функциональная морфология иммунной системы. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 324.

21. Бородин Ю.И., Зайко Т.М., Григорьев В.Н. Динамика изменений клеточного состава лимфоидной ткани соматических лимфатических узлов при общем перегревании организма // Арх. анат. 1988. - № 10. - С. 7579.

22. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген JI.E. и др. Функциональная анатомия лимфатического узла. Новосибирск: Наука, — 1992. С. 257.

23. Бутенко З.А. Стволовые кроветворные клетки и лейкоз. Киев: Наукова думка, 1978.-С. 180.

24. Быкова В.П. Лимфоэпителиальные органы в системе местного иммунитета слизистых оболочек // Арх. патол. 1995. - Т. 57, - № 1. — С. 1115,29.

25. Валькович Э.И. Гемопоэтическое окружение костного мозга и тимуса // Органы иммунной системы материнского и развивающегося организма в норме и эксперименте. Л.: Изд-во Ленингр. Педиатр, мед. ин-та, 1989. С. 18-24.

26. Васильев Н.В. Очерки о роли кроветворной ткани в антителообразовании. Томск: Изд-во Томск, мед. ин-та, — 1975. — С. 302.

27. Вершигора А.Е. Основы иммунологии. — Киев: Вища школа, 1975. - С. 319.

28. Вихрук Т.И., Ткачук М.Г. Морфологические изменения вилочковой железы белых крыс, подвергнутых возрастающей физической нагрузке // Арх. анат.- 1986. -№ 11.-С. 45-50.

29. Вихрук Т.И., Ткачук М.Г. Строение тимуса, селезенки и паховых лимфатических узлов белых крыс при иммунокоррекции в процессе адаптации к физическим нагрузкам// Арх. анат. -1991.-№6.-С. 56-61.

30. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.: Медицина, 1976. - С. 456.

31. Волкова JI.B. Влияние хронических стрессовых воздействий на выделение фактора, ингибирующего миграцию клеток селезенки у мышей в ответ на аутоантигены // АН. Серия «Биол. и хим. науки». 1994. — № 5. - С. 29-32.

32. Войс С.И., Крученко Ж.А. Особенности течения инфекционной анемии после удаления селезенки у крыс различного типа нервной системы // Высшая нервная деятельность в норме и патологии. — Киев, 1967. -Т. 2.-С. 134-136.

33. Воротникова Е.В. Особенности реакции лимфоидных органов крыс на острое стрессовое воздействие при гиподинамии // Космич. биол. 1984. № 5.-С. 50-54.

34. Габай A.B., Гаврюшов В.В. Хирургия селезенки у детей. М.: Медицина, 1969.-С. 231.

35. Гелл ер Л.И. Физиология и патология селезенки. М.: Медицина, - 1964. -С. 231.

36. Глагол ев A.A. Геометрические методы количественного анализа агрегатов под микроскопом. М.: Госполитиздат, - 1941. - С. 232.

37. Голд Д.У. (Gold D.U.). Стволовые клетки // В мире науки. 1992. - № 2. - С. 26-34.

38. Горизонтов П.Д., Белоусова О.П., Федотова М.И. Стресс и система крови. М.: Медицина, - 1983. - С. 224.

39. Григоренко Д.Е., Ерофеева JI.M. Гистологическая структура и цитоархитектоника лимфатических узлов обезьян макака-резус в условиях гипокинезии // 2-й Российский конгресс по патофизиологии. — М. — 2000. — С. 143-144.

40. Григоренко Д.Е., Ерофеева JI.M., Сапин М.Р. Цитологический профиль тимуса и селезенки мышей после гамма-облучения // Морфология. 1997. -№ 6.-С. 53-57.

41. Григорьева О.П. Возрастные особенности селезенки и печени как органов кроветворения // Анатомические и гистоструктурные особенности детского возраста. — М.: Биомедгиз, — 1936. — С. 54-67.

42. Груздева О.Н. Изменение морфометрических показателей белой пульпы селезенки под влиянием физических нагрузок // Рос. морф, ведом. М., -1999.-№3-4.-С. 48-49.

43. Дурнова Г.Н., Капланский A.C. Изменения структуры лимфоидных органов крыс при длительной гипокинезии // Арх. анат. — 1983. — Т. 85, — №8.-С. 17-20.

44. Дурнова Г.Н., Капланский A.C., Глаголева Е.В. Динамика морфологических изменений в надпочечниках и лимфоидных органах крысы при иммобилизационном стрессе // Арх. анат. 1983. - Т. 85, - № 7.-С. 67.

45. Евсеев В.А., Магаева СВ. Стресс в механизмах развития вторичных иммунодефицитах состояний //Вестн. АМН СССР. 1985. -№ 8. - С. 18-22.

46. Жарикова H.A. Периферические органы системы иммунитета (развитие, строение, функция). Минск: Изд-во Беларусь, - 1979. - С. 205.

47. Журавлева Т.Е., Ягмуров О.Д., Огурцов Р.П. Функциональная морфология селезенки и лимфоидного аппарата кишечника при стрессе // Арх. патол. -1995.-№ .-С. 52-56.

48. Инаков А.К. Анатомия и топография селезенки человека в постнатальном онтогенезе // Онтогенез и возрастная анатомия кровеносной и лимфатической систем человека. М., — 1983. — С. 32-36.

49. Йегер JI. Структура и функция иммунной системы // Клин, иммунол. и аллергол. М.: Медицина, - 1990. - Т. 1. - С. 17-60.

50. Комахидзе Т.Н. К вопросу состояния структуры волокнистой соединительной ткани в пожилом, старческом возрасте и у долгожителей // Современные вопросы геронтологии и гериатрии. Тбилиси, - 1965. — С. 85-89.

51. Комахидзе М.Э. Селезенка. М.: Наука, 1971. - С. 254.

52. Коплик Е.В., Салиева P.M., Горбунова A.B. Тест «открытого поля» как прогностический критерий к устойчивости к эмоциональному стрессу крыс линии Вистар // Журн. высш. нерв. деят. им. И.П. Павлова. 1995. -Т. 45.-С. 775-781.

53. Крыжановский Г.Н. Стресс и иммунитет // Вестн. АМН СССР. 1985. — № 8.-С. 3-12.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Мир, - 1974. - С. 343.

55. Левандо В.А., Суздальский P.C., Кассиль Г.Н. и др. Стрессорные аспекты иммунодефицита у человека // Усп. физиол. наук. 1990. - № 3. -С. 79-97.

56. Липченко Ю.А. Морфофункциональная анатомия лимфоидных структур селезенки // В кн.: Анатомия и физиология лимфоидных органов. — Л.: Наука,-1981.-С. 156-158.

57. Лозовой В.П., Шергин С.М. Структурно-функциональная организация иммунной системы. Новосибирск: Наука, 1981. — С. 226.

58. Лященко В.А., Дроженников В.А., Молотовская И.М. Механизмы активации иммунокомпетентных клеток. М.: Медицина, 1988. — С. 226.

59. Маргорин Е.М. Морфофункциональные особенности селезенки // Анатомо-физиологические особенности органов кроветворения и органов иммунной системы. М., — 1977. — С. 212-218.

60. Макидон Т., Юнис Э. Клиническая иммунология и аллергология // М.: Мир, 1990. - Т. 2. - С. 67-79.

61. Месребяну И.Н. Функционально-морфологические особенности лимфоидной пульпы селезенки // Строение иммунных и кроветворных органов. Кишинев, - 1977. - С. 34-38.

62. Мешалкин E.H., Пациора М.Ф. Клиническая оценка состояния селезенки // Клинические подходы к теоретической медицине. Иваново: Изд-во Русь,- 1953.-С. 58-64.

63. Невзоров В.И. Влияние физической нагрузки на структуру лимфоидных органов // Современные лабораторные методы исследования давности объектов и процессов судебной медицины. -М., 1981. - С. 132-134.

64. Никитюк Д.Б., Сапин М.Р. Иммунные образования и железы стенок внутренних органов / Матер, межд. конгр.: Медицинские технологии на рубеже веков // Вестн. нов. мед. технол. 1998. - С. 125-127.

65. Никифорова Е.Е. Особенности распределения лимфоидной ткани в стенках трахеи и главных бронхов после воздействия паров ацеталь-дегида // Морфология. 1998. - Т. 114, - № 5. - С. 93-95.

66. Новиков В.И., Сидорович И.Г. Коммуникативная и регуляторная функция клеток лимфатических узлов в иммуногенезе // Успехи совр. биол. — 1990. -Т. 110,-№2(5).-С. 219-230.

67. Пальцев М.А., Иванов A.A. Межклеточные взаимодействия. М.: Медицина, - 1995. - С. 224.

68. Пауков B.C. Иммуноморфология хронического воспаления// Мед. журн. России 1998 - №1-2 - С.48-53.

69. Першин С.Б. Стресс и иммунитет. М.: Крон-пресс, - 1996. - 160 с.

70. Петров Р.В. Иммунология и иммуногенетика. — М.: Медицина, 1976. -336 с.

71. Петров Р.В. Иммунология. -М.: Медицина, 1987. - 416 с.

72. Петров Р.В., Борисова A.M. Синдром приобретенного иммунодефицита: этиология, патогенез, клиника, диагностика, лечение. М.: ВНИИМИ, — 1988.-80 с.

73. Полянкин Н.Я. Возрастные изменения лимфоидной ткани селезенки человека // Матер. 10-й науч. конф. по возраст, морфологии, физиол. и биохимии; апр. 1971 г.-М., 1971.-Т. 1. - С. 413-414.

74. Португалов В.В., Казанский A.C., Дурнова Г.Н. Состояние иммунокомпетентных органов при гипокинезии // Вестн. АМН СССР. -1971. Т. 25,-№ 10.-С. 29-33.

75. Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы. М.: Медицина, 1987. - С. 224.

76. Сапин М.Р. Принципы организации и закономерности строения органов иммунной системы человека // Арх. анат. — 1987. — Т. 92, — № 2. — С. 5-16.

77. Сапин М.Р. Иммунная системы человека. М.: Изд. 1 ММИ, - 1982. - 42 с.

78. Сапин М.Р. Uber Bau und Entwicklung der Organe des Immunsysterms // Verh.Anat.Ges. 1985. -Bd.79. - S. 351-354.

79. Сапин М.Р. Strukturelle Besonderheiten von Mandeln, Lymphoidknotchen und Lymphoidplagues (Peyersche Haufen) im Zusammenhang mit der Funktionen der Verdauungsorgane //Verh. Anat. Ges. 1987. -Bd 81. - S. 761-762.

80. Сапин М.Р. О взаимоотношениях лимфатической и иммунной систем // Лимфология. Андижан, - 1992. - С. 17-19.

81. Сапин М.Р. Иммунная система и возраст // Рос. морфол. ведом. 1998. -№ 2-3.-С. 121-123.

82. Сапин М.Р. Иммунная система и иммунодефицит // Клин. мед. 1999. - № 1.-С. 5-11.

83. Сапин М.Р., Амбарцумян Е.Ф. Цитоархитектоника белой пульпы селезенки у людей различного возраста // Арх. анат. 1990. - Т. 98, - № 5. -С. 5-10.

84. Сапин М.Р., Буланова Г.В. Эллипсоиды селезенки (эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты) // Арх. анат. 1988. - Т. 95, - № 12. -С. 5-13.

85. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Иммунная система, стресс и иммунодефицит. -М.: АЛЛ «Джаигар», 2000. - С. 184.

86. Сапин М.Р., Самойлов М.В. Лимфоидные образования селезенки у людей разного возраста // Арх. анат. — Т. 94, — № 2. С. 35-40.

87. Сапин М.Р., Этинген Л.Е. Иммунная система человека. М.: Медицина, 1996.-С. 301.

88. Сапин М.Р., Юрина H.A., Этинген Л.Е. Лимфатический узел. М.: Медицина, - 1978. - С. 267.

89. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение. М.: Медицина, -1970.-284 с.

90. Сафаров С.Ю., Тюнина Г.К., Гаджиев М.Э. Селезенка и защитная функция организма // Патол. физиол. 1983. - № 5. - С. 86-91.

91. Семенов С.Ф., Коган Р.Д., Могшина Н.А. Нейроиммунные реакции при эмоциональном стрессе у здорового человека // Вестн. АМН. СССР. — № 3.-С. 38-43.

92. Серов В.В., Пауков B.C. Ультраструктурная патология. М.: Медицина, -1975.-С. 432.

93. Серов В.В., Томилина И.В., Судаков К.В. Морфофункциональная характеристика соединительной ткани при эмоциональном стрессе у крыс Август и Вистар // Бюл. экспер. биол. и мед. — 1995. — Т. 119, № 6 -С. 571-573.

94. Смирнова Т.С. Современные концепции строения и функции коры лимфатического узла // Арх. анат. 1987. - Т. 85, - № 10. - С. 96-108.

95. Смирнова Т.С. Пространственно-временная организация маргинальной зоны лимфатического узла у интактных животных и после нанесения травмы // Морфология. 1992. - Т. 102, - № 4. - С. 95-106.

96. Смирнова Т.С., Ягмуров О.Д. Строение и функции селезенки // Морфология.-1993.-Т. 104, -№ 5-6. -С. 142-159.

97. Сорокин А.П., Полякин Н.Я., Федонюк Я.И. Клиническая морфология селезенки. — М., Медицина, 1989. С. 154.

98. Стефанов С.Б. Окулярная вставка для полных стереологических измерений микроскопических объектов // Цитология. 1974. - Т. 16, -№ 11.-С. 1439-1441.

99. Судаков К.В. Индивидуальная устойчивость к эмоциальному стрессу. М.: Горизонт, 1998. - С. 263.

100. Судаков К.В. Психоэмоциональный стресс: профилактика и реабилитация // Тер. арх. 1997. - № 1. — С. 70-74.

101. Судаков К.В. Умрюхин П.Е. Системные основы эмоционального стресса. М.: ГЭОТАР-Медиа, - 2010. - 112 с.

102. Фрейдлин И.С. Система мононуклеарных фагоцитов. М.: Медицина, -1984.-С. 268.

103. Фриденштейн А.Я., Чертков И.Л. Клеточные основы иммунологии. М.: Медицина, 1969. - С. 129.

104. Фриденштейн А.Я., Лурия Е.А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. М.: Медицина, - 1980. - С. 2J6.

105. Функциональная анатомия лимфатического узла. Бородин Ю.И., Сапин М.Р., Этинген Л.Е. и др. Новосибирск: Наука, - 1992. - 257 с.

106. Хаитов P.M., Игнатьева Г.А., Сидорович И.Г. Иммунология. М.: Медицина, - 2000. - С. 430.

107. Харлова Г.В., Ли С.Е. Митотическая активность тимуса при гипокинезии и в период восстановления // Бюл. экспер. биол. 1979. — № 10.-С. 480-481.

108. Хатамов Э.А. Распределение лимфатических узелков в стенках тонкой и толстой кишок человека в постнатальном онтогенезе // Тр. Крымск. мед. ин-та. Симферополь, - 1983. - Т. 101. - С. 265-266.

109. Хмельницкий O.K. Патологическая анатомия вторичного иммунодефицита // Арх. патол. 1990. - Т. 52, - № 6. - С. 20-24.

110. Хлыстова З.С. Морфология лимфатических узлов и селезенки гнотобиотической крысы // Бюл. эксп. биол. и мед. 1976. - Т. 81, - № 5. -С. 619-621.

111. Хэм А., Кормак Д. (Хат А., Kormac D.). Гистология. М.: Мир, - 1983. -Т. 2.-С. 191-252.

112. Царева С.В. Морфология лимфатического узла при действии эмоционального стресса и нейротропина // 2-я Науч.-практ. конф. мол. ученых Казахстана. 1993. - С. 55-56.

113. Чернов И.П. О стресс-реакции при гипокинезии и ее влиянии на общую резистентность организма // Косм. биол. и авивкосм. мед. — М.: Медицина, 1980. - Т. 14, - № 2. - С. 57-59.

114. Чава С.В. Характеристика брыжеечных лимфатических узлов в экспериментальных условиях // Актуальные вопросы современной морфологии и физиологии. М.: Изд-во ДЕАН, - 2007. — С. 379-381.

115. Шабалин В.Н., Серова Л.Д. Клиническая иммуногематология. М.: Медицина, 1988. - С. 310.

116. Шахламов В.А. Изменения ультраэндотелиальных и эпителиальных клеток некоторых органов при эмоциональном стрессе. М.: Морфология, -2000.-№2.-С. 22-28.

117. Юматов Е.А., Певцова Е.И., Мезенцева JI.A. Физиологическая адекватная экспериментальная модель агрессии и эмоционального стресса // Журн. высш. нервн. деят. им. И.М. Павлова. 1988. - Т. 38, - № 1. -С. 350-354.

118. Юрина Н.А., Богданов А.К. Закономерности развития лимфоидной ткани и морфофункциональные особенности субпопуляции лимфоцитов // В кн.: IX Всесоюзный съезд анат., гистол. и эмбриол. Минск, - 1981. - С. 449.

119. Ягмуров О.Д. Возрастные изменения органов иммунной (системы человека // Биомедицинские и биосоциальные проблемы интегративной антропологии. СПб: Изд-во СПбГМУ, - 1996. - С. 74-75.

120. Ярилин А.А., Пинчук В.Г., Гринева Ю.А. Структура тимуса и дифференцировка Т-лимфоцитов. Киев: Наукова думка, 1991. - С. 244.

121. Abo Т., Ito N., Farento R. Histological observations on the thymus grafts placed under the renal capsule in mice, with special reference to the occurrence of lymphoid nodules // Arch. Histol. Jap. 1983. - V. 31, - N 2. -P. 321-332.

122. Alvares R., Rinne A., Jarvinen M. Acid cysteine-proteinase inhibitor, a new characteristic of reticulum cell in human lymphoid secondary follicles // Acta histochem. 1999. - V. 77, - N 1. - P. 1-6.

123. Alveito N. Ultrastmctural changes in the spleen of the rat I I Cell and Tissue Res // 1999. V. 244, - N 2. - P. 435-446.

124. Antoni F.A. Impaired human antibody response to the thymus-independent antigen, DNP-Ficoli, after splenectomy // Lance. 1965. -V. 123,-N6.-P. 56-69.

125. Arvy L. Splenologie. Paris, ed. Press, 1965. - P. 345.

126. Bach M.K. Immediate Hypersensitivity Modem Concepts and Developments // Immunology Series. - 1978. - V. 7. - P. 45-78.

127. Barke I., Simon G. Light microscopic, histochemical and ultrastructural studies of human spleen // J.Anat. 1970. - V. 136, -N 2. - P. 349-362.

128. Barrutia G.M.S., Villena A., Gomariz R.P., Razguin B. Ultrastmctural changes in the spleen of the natterjack, Bufo calamita, after antigenic stimulation // Cell and Tissue Res. 1985. - V. 239, - N 2. - P. 442-453.

129. Barta I. The anatomy of the spleen // Clin. Path. 1976. - V. 5, - N 12. - P. 345-359.

130. Bienstos K.J., Befus D. Classification of lymphocytes in the spleen // J. Immun. 1984. - V. 19, - N 2. - P. 374-378.

131. Bishop M.B., Lansing L.S. The spleen a correlative overview of normal and pathologic anatomy // Hum. Pathol. 1982. - V. 13, - N 4. - P. 334-342.

132. Blue J., Weiss L. Species Variation in the Structure and Function of the Marginal Zone. An Electron Microscope Stydy of Cat Spleen // J. Anat. 1981. -V. 161, — N 2. —P. 169-176.

133. Bradfield J.W., Born G.V.R. The migration of rat thoracic duct limphocytes through the spleen in vivo // Br. J. Exp. Pathol. 1973. - V. 54, - N 5. - P. 509516.

134. Brelinska R., Piligrim C. The significance of the subcompartments of the marginal zone for directing lymphocyte trafic with the splenic pulp of the rat // Cell Tissue -1982 -V.226 N1 - P. 155-165.

135. Brelinska R. Macrophages and interdigitating cells: their relationship to migrating lymphocytes in the white pulp of rat spleen // Cell Tissue Res. —1983. V. 233, - N 3. - P. 671-688.

136. Brezinska R., Piligrim C., Reisert I. Pathways oflymphocyte migration within the periarterial lymphoid sheath of rat spleen // Cell and Tissue Res.1984. V. 236, - N 3. - P. 661-667.

137. Brozman M., Ruzickova M., Surmikova E. The use of anti-cartilage antisera in the study of human spleen // Acta histochem. 1983. - V. 72, - N 2. — P. 233-240.

138. Brozman M. Outer mantle zone of the follicle in the human spleen // Vrchows Arch. /A/. 1985. - V. 407, - N 1. - P. 106-117.

139. Brozman M. Outer periarterial lymphatic sheath of the human Spleen // Z. Mikrosk.-anat. Forsch. 1986. - Bd. 100, -N 1. - P. 55-56.

140. CarciaA.G., Kirpekar S.M. On the mechanism of release of norepinephrine from cat spleen slices by sodium deprivation and calcium pretreatment // J. Pharmacol, and Exp. Ther. 1975. - V. 192,-N2. -P. 343-350.

141. Caldvelli C.M. Induction of lymph follicle formation in spleen with endotoxin lipopolysaccharide in athymic nude mice // Pathol, Res. and Pract. — 1991. V. 187, - N 1. - P. 60-68.

142. Chaktovarty A.K., Ghakrovarty A.G. Changes in splenic pulp elements // Folia morphol. 1984. - V. 31, -N 4. - P. 393-403.

143. Chen L.L., Adams J.S., Steinman R.M. Anatomy of germinal centers in mouse spleen. With special reference to follicular dendritic cells // J. Cell. Biol. 1978. - V. 77, - N1. - P. 148-164.

144. Chen L.T., Weiss L. Electron microscopy of the red pulp of human spleen // Am. J. Anat. 1972. - V. 134, -N 3. - P. 425-436.

145. Chernishov V.P., Slukvin I.I. Mucosal immunity of the mammary gland and immunology of mother/newborn interrelation // Arch. Immunol, et then exp. -1990. Vol. 38, - N 1-2. - P. 145-164.

146. Cooper M.D., Buchley R.H. Developmental immunology and the immunodeficiency diseases // JAMA. 1982. - V. 248, - N 20. - P. 26582669.

147. Eikelenboom P., Levenbach M.G.E., van Den Brink H.L. Development of T and B-cell areas in peripheral lymphoid organs of the rat // Anat. Rec. 1979. -V. 194,-N3.-P. 523-526.

148. Eilelenboom P., Dijkstra C.D., Boorsma D. Characterization of lymphoid and nonlymphoid cells in the white of the spleen using immunohistoperoxidase techniques and enzyme-histochemistry // Experientis. — 1985. — V. 41, N 3. — P. 78-87.

149. Ewijk W., Nieuwenhuis P. Compartments domains and migration pathways of lymphoid cells in the splenic pulp // Experientis. 1985. - V. 41, - N 3. - P. 88-94.

150. Ferrant A. The function of the spleen // Acta Gastroenterol. Belg. 1981. - V. 44,-N 3-4.-P. 164-170.

151. Fujita T. Three dimensional microanatomy of reticular tissue// 3 Dimension. Microanat. Cell and Tissue Surfaces. 1980. - P. 89-101.

152. Ford W.L. Lymphocyte migration and immune responses // Progress in Allergy. 1975. -V. 19. - P. 1-59.

153. Ford W.L. The kinetics of lymphocyte recirculation within the rat spleen // Cell Tissue Kinet. 1969.- V. 45,-N2.-P. 171-178.

154. Frerichs S.T. Immunoregulation in autoimmune // J. Allergy. 1980. -V. 66,-Nl.-P. 5-17.

155. Fudenberg H.H., Sites D.P., Caldwell J.L., Wells J.V. Basic and clinical Immunology // Los Altos. Lange. 1976. - P. 545.

156. Germinal centres in T-cell-dependent antibody responses / Liu Y.-J., Johnson G.D., Gordon J., Maclennan I.C.M. // Immunol. Today. 1992. - Vol. 13,-N l.-P. 17-21.

157. Golub E.S. Electron microscope study of the white pulp of the mouse spleen // Anat. Res. 1962. - V. 143, -N 6. -P. 399-415.

158. Gray H. On the structure and use of the spleen // London: J.W. Parker and Son,- 1854.-P. 345.

159. Gray D. Understanding germinal centre // Res. Immunol. 1991. - Vol. 142, -N3.-P. 236-242.

160. Grogan T., Gena R.S., Rosen F.S. Immunoregulatory T-cells defects // Immmnol. Today. 1983. - V. 4, N 8. - P. 233-239.

161. Gupta S., Good R. Electron microscope study of the white pulp of the spleen //Anat. Res. 1986. -V. 145, -N7.- P. 399-415.

162. Hamashima V. The anatomy of the spleen // J. Clin, morph. 1976. -V. 9, -N 5. -P. 271-275.

163. Hartwing H., Hartwing H.G. Structural characteristics of the mammalian spleen indicating storage and release of red blood cells. Aspects of evoluntionary and environmental Demands // Experimentia. 1985. - V. 41, -N 2.-P. 159-163.

164. Hatae T. Immunoelectron microscopic demonstration of tissue antigens with monoclonal antibodies // Virchows Arch. 1978. - V. 142, - N 2. — P. 1-12.

165. Hughes C.C. The marginal zone and marginal sinus in the spleen. A light and electron microscopy study // J. Morphol. Belg. 1996. - V .45, - N 3. - P. 220-225.

166. Hughes C.C.W., Savage C.O.S., PoberJ.S. The endothelial cell as a regulator of T-cell function // Immunol. Rev. 1990 . - N 117. - P. 85-102.

167. Hyde R., Patnode R. Immunology. Reston, Virginia: Reston Publ. CoTp., 1978.-274 p.

168. Indyction of Lymphocite by antigen-pulsed human neutrophils / Prior C., Townsend P., Hughes D., Haslan P. // Din. Exp. Immunol. 1992. - Vol. 87, - N 3.-P. 485-492.

169. Jeincovic B.A., Frerish L., Liniks L. Kinetics of small lymphocytes in normal and nude mice after splenectomy // Scand. J. Hae motol. 1977. -V. 18,-N4.-P. 257-266

170. Jones J.P. Development of the spleen // Lymphology. 1983. - V. 16, — N2.-P. 809-819.

171. Jordan R.K., Robinson J.H. T-lymphocyte differentiation // In: The Thymus Gland / Ed. by M. Kendall-London, 1981. - P. 151-178.

172. Kim H., Shin M.S., Kim S.S. et al. Modulation of immune responses by treadmill exercise in Sprague-Dawley rats // J. Sports Med. Phys Fitness. -2003 Mar; 43 (1): 99-104

173. Kowley N. Migration of macrophages from the marginal zone to germinal centers in the spleen of mice // Anat. Res. 1965. - V. 212, - N 5. - P. 172178.

174. Kroese F.G., Wiebbona A.S., Joling P. T-lymphocytes in rat lymphoid follicles are a subset of T-helper-cells // Adv. exp. led. Biol. 1985. — V. 186,-N6.-P. 443-447.

175. Kroese F.G., Wiebbona A.S., Kuijpers K.G. The ontogeny of germinal centre forming capacity of neonatal rat spleen // Immunology. 1987. — V. 60,-N7.-P. 597-602.

176. Kumaratne D., Bazin H., MacLennan C.M. Cells of the marginal zone of the spleen are lymphocytes derived from recirculating precursors // Eur. J. Immunol. 1981. - V. 11, - N 2. - P. 865-869.

177. Kumaratne D.S., MacLennan C.M. Marginal zones: the major B-cells compartment of rat spleen // Eur. J. Immunol. — 1981. -V. 11, — N 2. — P. 858-869.

178. Ledbetter J.A. Coppartments of lymphoid cells in the splenic pulp // Acta histochem. 1986. -V. 78, -N 1. - P. 1-6.

179. Lockwood C.M. Immunological functions of the spleen // Clin. Haematol. -1983.-V. 12,-N2.-P. 449-465.

180. MacDonald T.S., Spencer I. An enzyme histochemical study of reactive centers of spleen // Anat. and Clin. Proc. 11th Trienn. World Cong. 1980. - V. 1.-P. 349-352.

181. Maeda M.3 Muro H., Shirasawa H. CI production and CI q-mediated immune complex retention in lymphoid follicles of rat spleen // Cell and Tissue Res. 1988. -V. 254, -N 3. - P. 543-551.

182. Matsuno K., Fujii H., Kotani M. Splenic marginal-zone macrophages and marginal mettallophilis in rats and mice // Cell and Tissue Res. 1986. -V. 246,-N2.-P. 263-269.

183. McCuskey L. Morphology and distribution lymphocytes in the normal murine spleen // Cell and Exp. 2000. - V. 57, - N 3. - P. 532-542.

184. Mctcalf D. Immunoelectron microscopical location of the acid cystein proteinase inhibitor m the lympatic tissue of the spleen // Acta histochem. -1986. V. 79, - N 2. - P. 237-239.

185. Migoshi M., Hakazono K. Mediastinal lymph node detection and sizing at CT and autopsy // Amer. J. Roentgenol. 1986. - V. 147, - N 3. - P. 469-472.

186. Milicevic N.M., Milicevic Z. Ulstractural study of germinal center macrophages in peripheral lymphoid organs of the rat // Anat. Anz. 1990. — V. 170,-N1.-P. 39-47.

187. Milikin P.D. The Nodular white Pulp of the Human // Arch. Pathol. 1969.- V. 87, N 3. - P. 247-259.

188. Mi eta K., Tokay K. Ontogeny of mouse lymphocyte function // J. Exp. Med.- 1985. V. 141, - N 7. - P. 234-245.

189. Mitani T. A light and electron microscopic study of the rat spleen // Immunology. 1990. - V. 45, - N 6. - P. 78-79.

190. Moore R.D., Mumav V.R., Shoenberg M.D. The structure of the spleen and its functional implications // Exp. Mol. Path. 1964. - N 3. - P. 31-50.

191. Namikawa R., Mizino T., Matsuoka H. Ontogemc development of T- and B-cell and non-lymphoid veils in the white pulp of human spleen // Immunology.- 1986. V. 57, -N8.-P. 61-69.

192. Nieuwenhuis P., Keuning F.G. Germinal centers and the origin of the B-cell system.II. Germinal centers in the rabbit spleen and popliteal lymph nodes // Immunol. 1974. -V. 26. -P. 509-519.

193. Nossal G.J.V., Austin C.M., Pye J. Antigens in immunity. Antigen trapping in the spleen // Int. Arch. Allergy. 1966. -V. 29, -N 6. - P. 368-383.

194. Obara N. Thé cytoarhitecture of the human thimus and spleen detected by monoclonal antibodies // Hum. Immunol. 1982. - V. 27, - N 1. - P. 16-32.

195. Olah J., Glick B. Splenic white pulp and associated vascular channels in chicken spleen // Am. J. Anat. 1982. - V. 165, -N 4. - P. 445-480.

196. Ohmann H. Effect of splenectomy on tumor growth // J. Exp. Morph. -1984. V. 56, - N 6. - P. 78-81.

197. Oppel L. Cellular sires of formation of gammaglobulin // J. Exp. Med. — 1972. V. 106, - N 5. - P. 627-639.

198. Oppengeim L. Germinal centers and the B-cell systems // Anat. Esp. 1985. -V. 123,-N8.-P. 78-89.

199. Osgood E.E. Number and Distribution of Human Hemic Cells // Blood. -1954.-Vol. 9.-P. 1141-1154.

200. Owen J.J.T., Jenkinson E.J. Embryology of the lymphoid system // Progr. Allergy. 1981. - Vol. 29. - P. 1-27.

201. Pabst R. Functional Anatomy of the Human Spleen // J. Langenbecks Arch. Chir. 1986. - V. 369, - N 3. - P. 233-237.

202. Paries van J. Phenotipic characteristics of Human T- and B-cell // J. Immunol. Scand. 1976. - V. 44, - N 4. - P. 432-436.

203. Paries van J. Preservation of splenic function by autotransplantation of traumtized human spleen // Surgery. 1999. - V. 87, - N 6. - P. 123-129.

204. Perey N., Papian V.V., Garpean E., Olinic A. Lymph node modification in the castrated and chemically thyroidectomied Wistar female rats // Rev. roum. morphol. embryol. et physiol. Ser. morphol. et embryol. 1982. -V. 28, -N 3. -P. 253-257.

205. Peterson J.C., Rose R.R. Marginal zone and germinal center development in the spleens of neonatally thymectomized and nonthymectomized young rats // Amer. J .Anat. 1968. - V. 123, - N 3. - P. 489-499.

206. Phipps R.P., Roper R.L., Stein S.H. Regulation of B-cell Tolerance and triggering by macrophages and lymphoid dendritie cells // Immunol. Rev. -1990.-N 117.-P. 135-158.

207. Pictet R., Duby A.P., Thiele P.L. Functional characterisation of human T-cell clones // J. Immunol. 1988. - V. 141, - N 11. - P. 3726-3736.

208. Phipps R.P. Evidence for a blood-splenic white pulp barrier using a biologically inart electron-opaque trancer // In.: Scanning electron microscopy. 1974.-V. 2.-P. 649-655.

209. Prior C. Review on the ontogeny of the spleen // New Engl. J. Med. 1992. -V. 92,-N7.-P. 378-389.

210. Qiu Y.H., Peng Y.P., Cheng C., Dai L. Time effect of restraint stress-induced suppression of lymphocyte transformation // Sheng Li Xue Bao. -1999. Aug; 51(4):477-80/.

211. Rakwaway M.T., Tarkhan A.A., Zakaria A.M. Gholinesterase activity in some human lymphatic organs // Acta anat. 1976. - V. 95, - N 1. - P. 130141.

212. Rosh P.J. In: Stress, the immune system and psychiatry / Eds. B. Leonard, K. Miller. -N-Y., 1995. -P. 208-231.

213. Ryan H. T and B lymphocytes and immune responces // Nature. 1973. - V. 242,-N 19.-P. 135-143.

214. Saito H., Yokoi Y., Watanabe S., Tajim J. Reticular mescwork of the spleen in rats studied by electron roicroscopy // Am. J. Anat. 1988. — V. 181,-N3.-P. 235-252.

215. Saravia F., Padros M.R., Ase A. et al. Differential response to a stress stimulus of proenkephalin peptide content in immune cells of naive and chronically stressed rats //Neuropeptides. 1998. Aug; 32(4):351-9/.

216. Sasou S.P., Satodate R., Katsmura S. The marginal sinus in the perifollicular region of the rat spleen // Cell Tissue Res. 1976. - V. 172, - N 7. -P. 195-203.

217. Sasou S., Satodate R., Suzuki H.A. A scanning electron microscopic study of the perifollicular region of the rat spleen // J. Reticuloendothel. Soc. 1980. -V. 27,-N7.-P. 461-469.

218. Sasou S., Sugai T. Periarterial lymphoid sheath in the rat spleen: a light,transmission, and scanning electron microscopie stady // Anat. Rec. 1992. — Vol. 232,-Nl.-P. 15-24.

219. Satodate R., Ogasawara S., Sasou S. Characteristics structure of the splenic white pulp of rats // RES. J. Reticuloendothel. Soc. 1971. - V. 10, - N 5. - P. 428-433.

220. Schwarts A.D., Goldthorn J.F., Winkelstein J. A. Lack of Protective Effect of Antotransplanteted Splenic Tissue to Pueumaticococcal Challenge // Blood. — 1978.-N51.-P. 475-478.

221. Sierocinnska K. The venous sinusoses of the red pulp, trabecular and subsegmental veins of the human spleen in relation to spleen surface and pulp // Folia morphol. 1984. - V. 43, - N 3. - P. 203-208.

222. Snook T. Studies on the perifollicular region in the rat spleen // Anat. Rec. -1964.-V. 148,-Nl.-P. 149-159.

223. Sondergard S.R., Corri-Lerri A., Ulum Heal. Adrenaline-induced immobilization of T-cells in HIV-infected patients // Exp. Immunol. 2000; 119(1), 115-22.

224. Srticker P. Distribution of sheep erythocytes as antigens in rat spleen // Acta Anat. 1986. - V. 125, -N 3. - P. 201-207.

225. Tiemens W., Proprema S. Lymphocyte compartments in human spleen. An immunohistochemical study in normal spleen and uninvolved spleens in Hodgkin's Disease // Am. J. Pathol. 1985. - V. 125, - N 3. - P. 443-454

226. Tiemens W., Rozenboom T., Proprema S. Fetal and neonatal development of human spleen: an immunohistochemical study // Immunology. — 1987. — V .60, -N6.-P. 603-609.

227. Teschendorf F. On the evolution of the spleen/ / Experientia. 1985. -V. 41,-N2.-P. 145-152.

228. Tong L., Yao X., Huang Y. Scanning microscopy study of the red pulp of spleen // Acta Sci. Natur. Univ. Pekines. -1989. V. 25, - N 4. - P. 476-485.

229. Valk P., Loo E.M., Jansen J., Daha M.R. Analysis of lymphoid and dendritic cells in human lymph node, tonsil and spleen. A study using monoclonal and heyerologus antibodies // Virchow's Arch. 1984. - V. 45, - N 2. - P. 169-185.

230. Veerman A.J.P., van Ewijk B. White pulp in the spleen of rats and mice. A light and electron microscopic study of lymphoid and nonlymphoid cell types in T- and B-areas // Cell Tissue Res. 1975. -V. 156, -N 3. - P. 417-441.

231. Voboril Z. Relationship of the notches and fissures on the surface of the human spleen to the splenic segments II Folia Morphol. 1983. - V. 31, -N2.-P. 163-167.

232. Volker G., Helpap B. The development of the red pulp in the spleen // Adv. Anat., Embryol. ana Cell Biol. 1982. -V. 71, -N 75. - P. 121-140.

233. Weiss L. The spleen // In: The Blood Cells and Hematopoiesie Tissues. — Chapter 15. New-York: McGraw-Hill, - 1977. - P. 545-573.

234. Weiss L., Powell R., Schiffman F.J. Terminating arterial vessels in red pulp of human spleen: a transmission electron microscopic study // Experientia. -1985. V. 41, - N 2. - P. 233-242.

235. Weiss L. New trends in spleen research: conclusion // Experientia. 1985. - V. 41, -N 2. -P.243-248.

236. Witte M.H., Witte C.L., Wijch van J. The Spleen and Lymphology // Lymphology. 1983. — V. 16,-N6.-P. 51-52.

237. White R.G., Gordon L.N. Macrophage reception and recognition mechanism in the chicken spleen // In: Mononuclear Phagocytes. Philadelphia, van Furth, ed., 1970.-P. 510-523.

238. Wyck van D. A study of the structure of splenic sinuses in rat // Anat. Ree. — 1983. V. 134, - N 6. - P.l 32-139.I