Влияние низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на развитие Drosophila melanogaster и проявление генетических и фенотипических эффектов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.01, кандидат биологических наук Сидоров, Павел Владимирович

• Сидоров, Павел Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сидоров, Павел Владимирович

Введение

I. Обзор литературы

1.1. О механизмах действия НИЛИ на биологические системы t различных типов излучений

1.2. Методы идентификации фотоакцепторной молекулы, 16 направленные на изучение механизмов воздействия лазерного излучения на клеточном уровне

1.3. Модификация некоторых показателей живых организмов 25 экзогенными электромагнитными излучениями

1.4. Общая характеристика развития дрозофилы и генный 30 контроль отдельных его стадии

II. Материалы и методы исследования

2.1. Объект исследования и условия проведения опытов

2.2. Особенности экспозиции низкоинтенсивным импульсным 49 лазерным излучением

III. Результаты исследования и их обсуждения

3.1. Вариабельность численности особей на разных стадиях развития Drosophila melanogaster и массы тела имаго при воздействии НИЛИ.

3.2. Проявление соматического кроссинговера на разных 70 стадиях развития Drosophila melanogaster, зависимость его от генотипа организма и дозы НИЛИ

3.3. Фенотипические проявления генетических эффектов у 85 Drosophila melanogaster при воздействии НИЛИ на разные стадии развития

IV. Выводы

V. Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на развитие Drosophila melanogaster и проявление генетических и фенотипических эффектов»

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Известно, что электромагнитные излучения (ЭМИ) присутствовали на земле на протяжении всего времени существования планеты. Но за последние десятилетия произошел резкий рост уровня их напряженности. Естественные ЭМИ дополнились различными излучениями антропогенного происхождения, которые нарушили годами сложившееся природное равновесие, в том числе и электромагнитный баланс, важнейший компонент биогенной коммуникации (Рорр F.-A., Chang J.J., 1998). Флуктуации электромагнитного фона, являясь мощным стрессовым фактором, вторгаются в эволюционно сложившиеся механизмы адаптации видов (Зубкова С.М. и др., 1999;Булякова Н.В., Азарова B.C., 2002).

Характер отклика биосистемы на указанное экзогенное воздействие определяется следующими его параметрами: длиной волны излучения, мощностью излучения, дозой воздействия, диаметром светового пучка, поляризованностью (линейной, круговой, эллиптической и т.д.), типом воздействия, временем экспозиции, частотой модуляции, длительностью импульса, коэффициентом заполнения, созданием и релаксацией когерентности, учётом монохромотичности.

Одним из типов ЭМИ, применяемом уже более 40 лет является низкоинтенсивное импульсное лазерное излучение (НИЛИ), которое, действуя на живые системы различных уровней организации (макромолекулы, клетки, ткани, органы, организм) вызывает ответную реакцию в виде комплекса разветвлённых цепей взаимосвязанных и взаимообусловленных процессов, в том числе биофизических, биохимических, физиологических и морфологических (Елхов М.П., Каплан М.А., 1993; Алешина Т.Е., 2001; Мелехова О.П., 2005).

Важным является вопрос об инициации ответных реакций на воздействия НИЛИ. Несмотря на то, что открыты разнообразные биоэффекты действия неионизирующих ЭМИ на живые системы (Эндебера О.П., 1996; Чернова Г.В. и др., 2007), вопросы, касающиеся, процессов включения механизмов в реализацию адаптивного ответа организма привлекают особое внимание. Актуальной остается концепция минимизации дозы, ибо энергии НИЛИ должно быть достаточно для запуска ответной реакции организма, приводящей к тем фенотипическим проявлениям, которые определяются как биостимулирующие. Уменьшение дозы воздействия позволяет использование лазерного излучения инфракрасной (ИК) - области спектра в медико-биологических исследованиях и, что особенно важно, для целей диагностики и лечения различных заболеваний человека. На данном периоде состояния проблемы биоэффектов НИЛИ особенно значимыми являются исследования изменений в функционировании генетических систем в соматических клетках при его воздействии на организмы, находящиеся на разных стадиях онтогенеза, которые могут отражаться на развитии морфологических структур и соответствующих признаков у взрослых особей.

Работа в этом направлении открывает дополнительные перспективы получения ответов на многие актуальные вопросы (в том числе и те, которые позволят сформировать новые представления о механизмах действия НИЛИ) и определяет актуальность темы исследования. В этом плане важными представляются сведения из работы П.Г. Светлова (1972). Из нее следует, что индивидуальное развитие есть телеономический процесс, который характеризуется стратегией и тактикой. Существенные отклонения в морфогенетических процессах, определяющих стратегию онтогенеза, могут приводить к изменениям в процессе развития (Мелехова О.П., 2005). Эксперименты, позволяющие вскрыть особенности поведения генов в ядрах соматических клеток у организмов на разных стадиях индивидуального развития, могут быть направлены на изучение обмена между хроматидами гомологичных хромосом (соматический кроссинговер) (Алиханян С.И. и др., 1985; Жученко А.А., Король А.Б., 1985; Жученко А.А., 2006).

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью данной работы является изучение влияния НИЛИ на разные стадии индивидуального развития Drosophila melanogaster и оценка генетических и фенотипических эффектов.

ДЛЯ РЕАЛИЗАЦИИ ПОСТАВЛЕННОЙ ЦЕЛИ БЫЛИ РЕШЕНЫ СЛЕДУЮЩИЕ ЗАДАЧИ:

1. Исследовать половые и возрастные особенности проявления некоторых популяционных показателей у Drosophila melanogaster при воздействии НИЛИ на разные этапы онтогенеза.

2. Оценить относительную величину соматического кроссинговера у разных генотипов Drosophila melanogaster, облученных НИЛИ в зависимости от стадии индивидуального развития.

3. Выявить зависимость частоты встречаемости рекомбинантных форм на разных стадиях онтогенеза Drosophila melanogaster от дозы НИЛИ, в виде «доза — эффект».

4. Провести анализ изменений некоторых морфологических структур на теле Drosophila melanogaster, определяемых генетическими процессами на разных стадиях индивидуального развития и воздействием НИЛИ.

5. Изучить степень выраженности фенотипических эффектов в зависимости от стадии онтогенеза, дозы НИЛИ и генотипа.

ПОЛОЖЕНИЕ, ВЫНОСИМОЕ НА ЗАЩИТУ. Воздействие низкоэнергетического лазерного излучения на разные стадии индивидуального развития живых организмов обусловливает генетические эффекты, влияя на фенотипическую и популяционную изменчивость в проявлении признаков

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Изучено распределение Drosophila melanogaster по нескольким популяционным признакам (численность, жизнеспособность, масса тела) в ходе их индивидуального развития. Показана его зависимость от дозы НИЛИ. Впервые проведена количественная оценка влияния всех факторов, контролируемых в эксперименте и случайных — остальных, на исследованные признаки. Определены дозы НИЛИ, оказавшие более выраженное действие на их проявление.

Выявлены закономерности появления частоты встречаемости рекомбинантных форм, обусловленные генетическими процессами в соматических клетках Drosophila melanogaster. Особенности фенотипического проявления генетических эффектов зависели от стадии индивидуального развития, на которой были облучены особи, и их генотипа. Наибольшую чувствительность к действию НИЛИ проявили особи на ранней стадии постэмбрионального периода всех исследуемых генотипов. При этом впервые (наряду с другими данными) по результатам анализа дисперсионных комплексов отмечено, что сила влияния изучаемого в данной работе фактора (НИЛИ) в значительной степени определялась градациями других факторов: генотипами облученных особей и стадиями их индивидуального развития. Стадиоспецифичность фенотипического проявления генетических эффектов НИЛИ наблюдались при изучении некоторых морфологических структур на теле Drosophila melanogaster.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Методические подходы и методология экспериментальных исследований могут быть необходимы для разработки пороговых норм воздействия на живые организмы неионизирующими излучениями и апробации разрабатываемых разными научно-техническими центрами аппаратов для физиотерапевтической практики.

Материалы исследования могут использоваться в научно-исследовательской и педагогической деятельности ученых, занимающихся исследованием влияния НИЛИ на индивидуальное развитие живых организмов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Апробация диссертационной работы была проведена на заседании совета Лаборатории Радиобиологии неионизирующих излучений (БИО-ЭМИ) Института Естествознания Калужского государственного педагогического университета им. К.Э. Циолковского 3 июня 2008 г. протокол № 5.

Основные положения диссертации доложены и обсуждены на: студенческих научных конференциях Калужского государственного педагогического университета им. К.Э. Циолковского (2003 - 2005); XIV научно практической конференции: «Современные возможности лазерной терапии» (Великий Новгород, ноябрь 2003 г. - Великий Новгород, Калуга 2004); IX Всероссийской научно-практической конференции «Образование в России: медико-психологический аспект (Калуга - 2004)»; III Международной конференции «Электромагнитные излучения в биологии» (Москва, Калуга - 2005); научных конференциях аспирантов и преподавателей КГПУ им. К.Э. Циолковского (2005 - 2008); XII Всероссийской научно-практической конференции «Образование в России: психологические, педагогические, медицинские, экологические аспекты» (Калуга - 2008).

По результатам научно исследовательской работы в 2004 г. автору настоящей диссертационной работы была присуждена стипендия имени Н.В. Тимофеева-Ресовского за сравнительный анализ проявления биологического действия низкоинтенсивного лазерного излучения в процессе индивидуального развития дрозофил.

ПУБЛИКАЦИИ РАБОТЫ. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ. Из них 2 — в включенных в перечень ВАК журналах

СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и включает следующие главы: «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты исследований и их обсуждение», включающие три раздела, «Выводы». В рукописи приведены 36 иллюстраций, 18 таблиц. Список цитированной литературы содержит 114 публикаций отечественных авторов и 37 - зарубежных исследователей.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Сидоров, Павел Владимирович

Выводы:

1. Проявление изученных популяционных признаков (численность, жизнеспособность, масса тела) в ходе индивидуального развития в 28.4±5.4% (из 100% влияния всех факторов, контролируемых в эксперименте и случайных - остальных) зависит от дозы НИЛИ. Наиболее выраженное

О О влияние оказали две из них: 2,6 мДж/см и 49,4 мДж/см".

2. Относительная величина соматического кроссинговера у разных генотипов Drosophila melanogaster, облученных на ранних стадиях постэмбрионального периода развития и имаго, обнаружила неодинаковую направленность изменений. Влияние изученного фактора (стадии онтогенеза) достоверно (Бф = 6,36 > Fst = 3,8).

3. Частота встречаемости рекомбинантных форм в разные периоды развития Drosophila melanogaster имела выраженную зависимость от дозы НИЛИ. Действие данного фактора на особей ранних стадий постнатального развития обусловило достоверное появление рекомбинантов при дозах НИЛИ: 2.6, 9.9, 19.7, 49.4, 98,7 мДж/см2. Статистически значимая относительная величина рекомбинантов в Fb полученных от скрещивания облученных родительских форм, имевших в . генотипе те же гены, л наблюдалась только при дозе 4.9 мДж/см .

4. На фенотипическое проявление генетических эффектов НИЛИ (на примере изучения числа, формы и положения макрохет на теле Drosophila melanogaster) оказывали влияние три контролируемых в экспериментальной работе фактора: стадия онтогенеза, доза НИЛИ, генотип облученных особей. Достоверным явилось взаимодействие градаций указанных факторов и суммарное их действие (г| х = 0,20±0,06, Рф = 2,9 > Fst = 2,6).

5. Выраженность фенотипических эффектов (частота появления рекомбинантных форм и изменения морфологических структур на теле Drosophila melanogaster) характеризуют достоверные границы генеральных параметров: 1) r\2A = -С 0,037 0,163 (фактор А - дозы НИЛИ, 2) ti2x, указывающий что действие НИЛИ в значительной степени определяется л генотипами облученных особей (f| х = -С 0,015 0,185) и стадиями онтогенеза (tj2x 0,098 - 0,302).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сидоров, Павел Владимирович, 2008 год

1. Аджимолаев Т.А., Зубкова С.М., Лапрун И.Б. К механизму действия лазерного излучения на структуру и функцию нервной клетки // Проблемы биоэнергетики организма и стимуляция лазерным излучением. — Алма-Ата, 1976. - С. 45-46.

2. Аджимолаев Т.А., Зубкова С.М., Лапрун И.Б. Средства и методы в квантовой электронике в медицине. Саратов: Изд-во СГУ. — 1976. — С. 156.

3. Алешина Т.Е. Индуцированные низкоинтенсивным лазерным излучением (А,=890нм) морфофизиологические и биохимические изменения в процессе развития Drosophila melanogaster. Автореф. . к.б.н. - Обнинск, 2001. - 23с.

4. Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика, М.: Высш. школа, - 1985. - 448 с.

5. Андрюшина Н.Б., Золотницкая В.П., Проценко Н.Е. Лазеротерапия как физеотерапевтический фактор при лечении трофических язв нижних конечностей // Современные возможности лазерной терапии, 2000 г., Новгород. С. 4-8.

6. Артюхов В.Г., Путинцев О.В. Оптические методы анализа интактных и модифицированных биологических систем. Воронеж: Изд-во Воронежского государственного университета, 1996. - 240с.

7. Артюхов В.Г., Башарина О.В., Пантак А.А., Свекла Л.С. Влияние излучения He-Ne лазера на ферментативную активность и оптические свойства каталазы // Бюллетень экспериментальной биологии имедицины. 2000. - т. 129, №6. - С. 633-636.

8. Афанасьева Н.И., Кару Т.Й., Тифлова О.А. Оксидазы bd и bo вкачестве первичных фотоакцепторов при воздействии низкоинтенсивного видимого монохроматического излучения на клетки ESCHERICHIA COLI // ДАН. -1995. т.345, №3. -с.404-405.

9. Бердышев Г.Д., Голда Д.М., Зуй В.Д. Общая и молекулярная генетика // Киев: Вища школа Головное изд-во, 1984. 239 с.

10. Ю.Бецкий О.В., Ильина С.А. Кожа и проблема взаимодействия миллиметровых волн // Миллиметровые волны в медицине и биологии М.: ИРЭ АН СССР, 1989. - С. 296-3 01.

11. П.Бриль Г.Е., Панина Н.П. Влияние излучения гелий неонового лазера на электрокинетические свойства клеточных ядер // Лазерная и магнитная терапия в экспериментальных и клинических исследованиях: Обнинск, МРНЦРАМН, 1993. - С.10-12.

12. Бронштейн И.Б., Кафиани К.А. Белки, изменяющие конформацию ДНК и их предполагаемая роль в генетической рекомбинации // Успехи современной биологии. 1983. - т.96, вып.1 (4). - с. 13 -27.

13. Будаковский А.В. Воздействие экзогенных и эндогенных полей на метаболизм клетки // Сб. трудов междунар. конф. «Электромагнитные излучения в биологии (БИО-ЭМИ-2000)». -Калуга: Изд-во КГПУ. 2000 г. - С. 32-37.

14. Булякова Н.В. Влияние излучений гелий неонового лазера на рост и развитие новорожденных крысят // ДАН. - 1998. -т. 358, №1. - С.127-130.

15. Булякова Н.В., Азарова B.C. Регенерация икроножных мышц и состояние иммунной системы у облученных крыс при воздействии лучей гелий неонового лазера // Известия АН. Серия Биологическая. - 2002, №1. - с. 38-50.

16. Воронина О.Ю., Каплан М.А., Степанов В.А. Нерезонансный механизм биостимулирующего действия низкоинтенсивноголазерного излучения // Физическая медицина. 1992. - Т. 2. - № 1-2. -С. 40-50.

17. Гайдук В.И., Цейтлин Б.М. Резонансный механизм воздействия мм-излучения на поляризованные молекулы биомембран // Миллиметровые волны в медицине и биологии — М.: ИРЭ АН СССР, 1989.-С. 289-295.

18. Гамалея Н.Ф., Шишко Е.Д., Яниш Ю.В. Механизм лазерной биостимуляции факты и гипотезы // Известия АН СССР. Сер. Физическая. - 1986. - Т. 50, № 51. - С. 1027-1032.

19. Гамалея Н.Ф. Лазеры в экспериментальной клинике. М.: Медицина, 1972.-232с.

20. Гладких С.П. Низкоэнергетическое лазерное излучение (НЭЛИ) и энергетика клетки. Зависимость: доза эффект //В сб.: Новые аспекты лазерной медицины и техники на пороге XXI века. - № 5. — Москва — Калуга. - 2000. - С. 36-55.

21. Гладких С.П. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения (НИЛИ) на структуру и функции металлосодержащих ферментов // Актуальные аспекты лазерной медицины, 2002, Москва. - С.406 -407.

22. Гончарова Л.Л., Покровская Л.А., Ушкова И.Н., Малькова Н.Ю. Роль антиоксидантных механизмов в реакциях организма на действие низкоинтенсивного лазерного излучения// Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. - Т.34.-Вып. 3.- С. 368-374.

23. Груздев А.Д. Гетерохроматин и однонитевые разрывы ДНК (гипотезы) // Генетика. 1999.- т.35, №7. - с.869 -872.

24. Гуринович Г.П., Зорина Т.Е. Люминесцентно-спектроскопические излучение распределения хлорина 1б и его производных клетках HeLa // Физическая медицина. 1993. - Т.З, № 34. - С. 5-22.

25. Девятков Н.Д., Зубкова С.М., Лапрун И.Б., Макеева Н.С. Физикохимический механизм биологического действия лазерного излучения // Успехи современной биологии. 1987. - Т. 103. - Вып. 1. - С. 31-43.

26. Детлаф Т.А. Безразмерные критерии времени развития зародышей, личинок и куколок дрозофилы и зародышей пчелы в таблицах нормального развития // Онтогенез. 1995. - Т. 26. - С. 125-131.

27. Древаль В.И. Роль лигандов при воздействии ионизирующего излучения на Са АТФазу и Mg - АТФазу // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1994. -т.34, вып.2.-с.210-211.

28. Евстигнеев А.Р. Классификация лазерных импульсных полупроводниковых терапевтических аппаратов по частотно-энергетическим параметрам // Современные методы флуоресцентной диагностики, фото динамической и лазерной терапии: Обнинск, 2001.- с.23-27.

29. Елхов М.П., Каплан М.А. Взаимодействие низкоинтенсивного лазерного излучения с живой биологической тканью // Физическая медицина Т.З, №1-2. 1993. - С. 79-82.

30. Жимулев И.Ф.Молекулярная и генетическая организация гетерохроматина в хромосомах дрозофилы // Соросовский образовательный журнал, Т. 6, №2. 2000. - С. 76 - 83.

31. Жимулев И.Ф. Действие генов в раннем развитии дрозофилы // Соросовский образовательный журнал, №7, 1998. — с. 30 — 34.

32. Жученко А. А., Гужов Ю.Л., Пухальский В.А. Генетика. М.: КолоС, 2006.-480 с.

33. Илларионов В.Е. Основы лазерной терапии. М.: Изд-во «РЕСПЕКТ» Объединения ИНОТЕХ-Прогресс, 1992. - 123 с.

34. Каплан М.А., Курсова JI.B., Елхов М.П., Бизер В.А., Неборак Ю.Т. Попытка использования сверхмощного инфракрасного лазерного излучения для лечения злокачественных новообразований // Физическая медицина, Т. 3, № 1-2. 1993. - с. 38-40.

35. Каплан М.А. Электроэнцефалографическая оценка действия низкоинтенсивного инфракрасного лазерного облучения на мозг человека // Лазеры и аэроионы в биомедицине. Калуга-Обнинск. -1997.-С. 29.

36. Кару Т.Й., Календо Т.С., Лобко В.В. Зависимость биологического действия низкоинтенсивного видимого света на клетку от параметров излучения, когерентности, дозы и длинны волны // Изв. АН СССР. — 1983. Т.47, N 10. - С. 2017-2022.

37. Кару Т.Й., Афанасьева Н.И, Прохоров A.M. Цитохром-с-оксидаза как первичный фотоакцептор при лазерном воздействии света видимого и ближнего ИК-диапазона на культуре клеток // ДАН СССР. 1995.т.342, №5 (июнь). с. 693-695.

38. Кару Т.И., Пятибрат Л.В., Календа Г.С. Импульсное лазерное излучение с ?i=820hm увеличивает адгезивные свойства клеточной мембраны: зависимость от темнового периода между импульсами //

39. ДАН. 1999. - т.369, №1. - сЛ 16-118.

40. Кару Т.И. Первичные и вторичные клеточные механизмы лазерной терапии // Низкоинтенсивная лазерная терапия / Под общей редакцией С.В. Москвина, В А. Буйлина. М: ТОО «Фирма «Техника»», 2000. -с.71-95.

41. Кару Т.Й. Клеточные механизмы низкоинтенсивной лазерной терапии // Успехи современной биологии.- 2001.- т.121, №1. с. 110-120.

42. Кац В.А. ФДТ: современное состояние, проблемы и перспективы // Вопросы онкологии. 1992. - Т.38, №6. - С. 35-42.

43. Климанов М.Е., Северская Л.П., Карпицкая B.C. Низкоинтенсивная инфракрасная лазерная терапия: Методическое пособие / Под общ. ред. М.А. Каплана. Обнинск, МРНЦРАМН, 1993. - 74с.

44. Колтаков A.M. Влияние фотодинамического воздействия и его отдельных составляющих на морфофизиологические и биохимические показатели Drosophila melanogaster // Автореф. дис. канд. биол. наук, 0бнинск.-2006.-18с.

45. Коновалов Е.П., Радионов Б.В., Кавкало Д.Н., Калабуха И.А. Влияние гелий-неонового лазерного излучения на активность ферментов // Врачебное дело. 1991, №11 (992) ноябрь. - с. 42 - 47.

46. Корочкин И.М., Бабенко Е.В. Механизмы терапевтической эффективности гелий-неонового лазера. М: Медицина. - 1990. - 238 с.

47. Костерин С.А., Браткова Н.Ф. Mg2+ -АТФаза плазматической мембраны гладкомышечных клеток как рН чувствительный ферментативный сенсор // ДАН. 1995.-t.342, №5. - С. 696-699.

48. Кузьмичев В.Е. Изучение действия инфракрасного низкоинтенсивного лазерного излучения на различные стадии онтогенеза Apis mellifera и Drosophila melanogaster // Автореф. дис. канд. биол. наук. -Обнинск, 1997. 20 с.

49. Кузьмичев В.Е., Чернова Г.В. О нелинейном механизме поглощения электромагнитных излучений биологическими макромолекулами //

50. Электромагнитные излучения в биологии (БИО-ЭМИ-2000): Труды международной конференции. Калуга. - 2000. - с.114-121.

51. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1990. - 224 с.

52. Лавренчук Г.И., Серкиз Я.И., Рябченко Н.Н., Дудченко Т.Н. Модифицирующее действие низкоинтенсивного электромагнитного излучения на облученные клетки // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41. - № 1. - С. 73-77.

53. Лакин Г.Ф. Биометрия. М: Высшая школа, 1990. - 352с.

54. Лобашев М.Е. Генетика, 1967. Л.: Изд-во. Ленинградского университета. — 751 с.

55. Лохматова С.А. Влияние длительного импульсного электромагнитного облучения СВЧ диапазона малой интенсивности на семенники и придатки семеннников крыс // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1994. - т.34, вып.2. - с.279-285.

56. Мантейфель В.М., Бакеева Л.Е., Кару Т.И. Облучение He-Ne лазером изменяет ультраструктуру митохондрий в последующих генерациях дрожжевых клеток //ДАН. 1999. - т.366, №5. - с.702-704.

57. Медведева Н.Н. Практическая генетика. М.: Наука, 1966.- 338с.

58. Мелехова О.П. Влияние локального лазерного облучения на эмбриональные клетки низших позвоночных // Электромагнитные излучения в биологии. Труды III международной конференции. — Калуга, 2005. С. 334 - 340.

59. Мельников И.И. Механизмы действия низкоинтенсивного инфракрасного лазерного излучения (НИЛИ) на биологические ткани в молекулярно клеточном аспекте // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии. - Томск, 2004. - т.З, №1.- с.112-113.

60. Москвин С.В. Эффективность лазерной терапии. — М.: НПЛЦ «Техника», 2003. 256 е., 67 ил.

61. Пальцев Ю.П., Желтов Г.И., Комарова А.А. Биологические эффекты и критерии оценки опасности лазерного излучения // Вестник Академии Наук. Медицинские науки. 1992, №1. - С. 32-36.

62. Пасс Х.И. Фотодинамическая терапия в онкологии: механизмы и клиническое применение // Физическая медицина. 1993. - Т.З. - №3-4.-С. 5-22.

63. Петин В.Г. Биофизика неионизирующих физических факторов окружающей среды // Учебное пособие. Обнинск: МРНЦ РАМН, 2006.-265 е.: ил.

64. Петрищев Н.Н., Михайлова И.А. Основания для применения НИЛИ в медицине // Современные возможности лазерной терапии: Сб. науч. тр. XII науч.-практ. конф. ноябрь 2000 г. Новгород-Калуга, 2000. -С. 22-22.

65. Петров И.Ю., Бецкий О.В. К вопросу о механизме биологического действия низкоинтенсивного электромагнитного миллимитрового излучения // Миллиметровые волны в медицине и биологии — М.: ИРЭ АН СССР, 1989. С. 242-247.

66. Петрышева С.Г., Романова Т.П., Бриль Г.Е. Сравнительный анализ содержания катехоламинов в эритроцитах при действии лазерного излучения in vivo и in vitro // Физическая медицина. 1994. - т.4, №1-2.-С. 16.

67. Пикулев А.Т., Бышнева Л.Н., Зырянова Л.Н., Лаврова В.М., Филимонов М.М. Действие лазерного излучения на Na, К -АТФазную активность синаптосом головного мозга крыс // Радиационная биология. Радиобиология. 1991. - т.31, вып.2. - с.252-256.

68. Полуэктова Е.В., Митрофанов В.Г., Бурыченко Г.М., Мяснянкина Е.Н., Бакулина Э.Д. Дрозофила Drosophila // М.: Наука, 1975. С. 128-146.

69. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. Учебно-методическое пособие // Изд-во Моск. ун-та. 1978. - 265 с. с ил.

70. Пухова Я.И., Салмин В.В. Исследования влияния излучения N2 -лазера на кинетику генерации активных форм кислорода гранулоцитарно макрофагальными клетками в системе цельной крови // Радиационная биология. - 1995. - т.35, вып.2. - с.286-290.

71. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику // Мн., «Вышэйш. школа». 1978. - 448 с. с ил.

72. Самойлов Н.Г. Морфологические основы лазерной терапии // Низкоинтенсивная лазерная терапия / Под общей редакцией С.В. Москвина, В.А. Буйлина. М: ТОО «Фирма «Техника»», 2000. - с.95-115.

73. Светлов П.Г. Критические периоды развития макрохет в жизненном цикле D. melanogaster // Докл. АН СССР. 1967. - с. 226 - 228.

74. Серов O.JL Электронный вариант курса лекций по «Генетике развития». Новосибирск: НГУ, 1998. 66с.

75. Скобелкин O.K. Применение низкоинтенсивных лазеров в клинической практике. М.: ООО «Полиграф-иформ», 1997. — 298с.

76. Смирнов В.Г. Цитогенетика. М.: Высшая школа., 1991. - 247 с.

77. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии пособие // Л., Изд-во Ленингр. ун-та. 1977. — 152 с.

78. Тетерина Т.П. Свет, глаз, мозг. Принципы цветолечения. Калуга: Облиздат, 1998. -215с.

79. Тифлова О.А. Бактериальная модель для исследований влияниялазерного излучения на интенсивность клеточного деления // Радиобиология. 1993. - тЗЗ. вып.3.-с.323-328.

80. Толчинская В.Е., Филлипович Ю.Б. Характеристика ферментативной активности фракций грены тутового шелкопряда (Bombyx mori L.) в процессе ее развития // Биохимия насекомых.- М.: МГПИ.- 1972.-Вып. 15.- С. 31-39.

81. Федосеева Г.Е., Смольяникова Н.К., Кару Т.И., Зеленин А.В. Изменение структуры хроматина лимфоцитов после облучения He-Ne лезером // Радиационная биология. Радиобиология. 1987.- Т. 27, вып. 5.-С. 605-609.

82. Хавинсон В.Х., Баринов В.А., Аратюнян А.В., Малинин В.В. Свободнорадикальное окисление и старение. СПб.: Наука, 2003. -327 с.

83. Хвостова В.В., Корочкин Л.И., Голубовский М.Д. Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле, Новосибирск: Наука. 1977. -278 с.

84. Цыб А.Ф., Каплан М.А. Лазерная и магнитная терапия в экспериментальных и клинических исследованиях, 1993. — Обнинск: МНРЦ РАМН.-123 с.

85. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: Изд-во МГУ, 1995. - 348 с.

86. Чернавский Д.С., Хургин Ю.И. Физические механизмы взаимодействия белковых макромолекул с КВЧ излучением // Миллиметровые волны в медицине и биологии — М.: ИРЭ АН СССР, 1989.-С. 227-235.

87. Чернова Г.В., Кузьмичев В.Е., Эндебера О.П., Каплан М.А. Некоторые результаты исследований действия низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на организменном уровне // Физическая медицина. 1993. - Т.З. - № 3 - 4. - С. 44-45.

88. Чернова Г.В., Эндебера О.П., Кожухарь А.Ю., Беденко В.П. Модификация некоторых показателей живых организмов экзогенными электромагитными излучениями // Вестник Калужского университета. Калуга, 2007. - С. 48 - 55.

89. Черняков Г.Ч., Корочкин В.Л., Бабенко А.П., Бигдай Е.В. Реакции биосистем различной сложности на воздействия КВЧ излучением // Миллиметровые волны в медицине и биологии М.: ИРЭ АН СССР, 1989. - С. 140-168.

90. Чиссов В.И., Соколов В.В., Филоненко Е.В., Карпова Е.С., Телегина JI.B. // Российский онкологический журнал. 1998. - №4. -С. 3-12.

91. Шаталкин А.И. Регуляторные гены в развитии и проблема морфотипа в систематике насекомых // Чтения памяти Н.А. Холодковского. 2003. - 109 с.

92. Шевченко А.С., Кобялко В.О., Шевченко Т.С., Каплан М.А. Влияние лазерного облучения на вход 45Са и характер связывания 1-аналино-8-сульфоната с фибробластами китайского хомячка // Физическая медицина.- 1993. т.З, №1-2. - с.24-27.

93. Эндебера О.П. Оценка биологической эффективности инфракрасного низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на уровне характеристик приспособленности у Drosophila melanogaster// Автореф. дис. канд. биол. наук, 0бнинск.-1996.-20с.

94. Эндебера О.П., Чернова Г.В. Исследование биоэффективности низкоэнергетического лазерного излучения на модельном биообъекте и некоторые актуальные вопросы радиобиологии неионизирующих излучений // Электромагнитные излучения в биологии (БИО-ЭМИ-2000).

95. Abbadess A. R., Burdick А.В. The effect of X irradiation on somatic crossing - over in Dr. melanogaster // Genetics. - 1963. - V.48. - P. 1345 -1356.

96. Anderson H., Roberge M. DNA topoisomerase II: a review of its involvement in chromosome structure, DNA replication, transcription end mitosis // Cell Boil. Int. Rep. 1992. -V. 16. - P. 717-724.

97. Arvanitaki A., Chalozonitis N. Reactiones bioelectriques a la photoactivation des citocromes // Arch. Sci. Physiol. 1947. - Vol. 1. - P. 385-405.

98. Baker W.K. Position effect variegation. I I Advances Genet. - 1968. -V.14.-P. 133- 169.

99. Berns M.W., Bewley W., Sun Ch. Ho, Templin P. Free Laser Irradiation at 200 mm Affects DNA synthesis in Living cell // Proc. Natl. Acad. Sci USA. - 1990. - v.87, april. - p. 2810-2812.

100. Bogdanov Y.F., Dadashev S. Ya., Grishaeva T.M. In silico search for functionally similar proteins involved in meiosis and recombination in evolutionarily distant organisms // In Silico Biology. 2003. — V. 3. — P. — 173-185.

101. Blank Soo L., Lin H. et al. // Bioelektrocchem. Bioenerg. 1992. -V. 28.-P. 301-309.

102. Bodenstein D. The postembryonic development of Drosophila. // In: «Biology of Drosophila». N.Y. London, John Wiley and Sons. 1950. - p. 275-367.

103. Bryant P.S. Cell lineage relationships in the imaginal wing disk of Drosophila melanogaster. // Developm. Biol. 1970. - V. 22. - P. 389 -411.

104. Fristrom I.W. The developmental biology of Drosophila. Annual Rev. Genet., 1970 №4. p. 325 - 246.

105. Garcia Bellido A., Merriam J.K. parameters of the wing imaginal disc development of Drosophila melanogaster.// Developm. Biol. - 1971. -V. 24.-P. 61-87.

106. Chubykin V.L. Genetic control of the formation and reorganization of chromocenter in Drosophila // Russ. J. Genet. 2001. - V. 37. - P. 888 -893.

107. Chubykin V.L. Structural characteristics of the chromocenter in ovary cells of C(3)G and nod mutations of Drosophila melanogaster // Russ. J. Genet.- 2001. V.37. - P. 1032-1040.

108. Gilbert L.S., Schneiderman H. A. The content of juvtnile hormone and lipid in lepidoptera. Sexual differences and developmental changes.// Gen. and Compar. Endocrinol. 1970. - V.l. -P.453 - 472.

109. Glazkov G.V., Rogozin I.B., Glazkov M.V. Comparative study and prediction of DNA fragments assjciated with various elements of the nuclear matrix // Biochim. Biophys. Acta.-2001.-V. 1517. -P.351-364.

110. Gruzdev A.D., Lezzi M. The torsional state of DNA in a transcriptionally heperactive puff of polytene chromosomes // Chromosomes Res. 1998. - V.6. - P. 367 -378.

111. Joon S.B., Fox A.S. Permeability of premature eggs from Drosophila collected with the «ovitron». Nature. - 1965. - P. 206.

112. Kary T. Stimulation of metabolic processes by low-intensity visible light: a scientific basis for biostimulation // M. Wolbarsht (Ed). Laser Application in Biology and Medicine. Vol. 5, Plenum Press: New York, 1991. - P. 1-47.

113. Kary T. Primary and secondary mechanisms of action of visible to - near IR radiation on cell // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. - 1999.-Vol. 49. - P. 1-17.

114. Kimura R., Hirano T. ATP dependent positive supercoiling of DNA by 13S condensini a biochemical implication for chromosome condensation // Cell. - 1997. - V. 90. - P. 625-634.

115. King J.C. Differences between populations in embryonic developmental rates.// Amer. Naturalist. 1959. - V. 93. - P. 171.

116. Kruk N. N. Tikhomirov S. A., Andreyuk G. M., Dzhagarov В. M. In: Ultrafast Processes in Spectroscopy. N. Y.: Plenum. - 1996. - P. 523526.

117. Lawrence P.A. The Marking of a Fly: The Genetics of Animal Desing. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1992. p. 232.

118. NOthinger R. The larval development of imaginal disks. // In: Thebiology of imaginal disks, Ursprung H., NOthinger R. (Eds.). Berlin -Heidelberg, N.Y., Springer-Verlag. 1972. - v. 5. - p. 1-34.

119. Onweneel W. Normal and abnormal determination in the imaginal disks of Drosophila with spewial special reference to the eve disks // Acta embroil, exper, N 1, P. 95-119.

120. Passarella S., Casamassima F., Milinari S. et al. Increase of Photo Electrochemical Potential and ATP Synthesis in Rat Liver Mitochondria Irradiated in vivo by Helium-Neon Laser // FEBS Lett. V. 175. - P. 9599.

121. Patterson J.T. Somatic segregation produced by X rays in Drosophila melanogaster// Proc. Nad. Acad. Sci. - 1930. - V. 16. - P. 109 -111.

122. Poulson D.F. Histogenesis, organogenesis and differentiation in the embryo of Drosophila melanogaster Meigen. // In: Biology of Drosophila. N.Y., John Wiley & Sons. 1950. - p. 168 - 274.

123. Popp F.-A., Chang J.J. The physical background and the informational character of biophoton emission // Biophons. Dordrecht et al: Kluwer Academic Publishers. 1998.- P. 239-250.

124. Rabinowitz M. Studies on the and early embryology of the egg of Drosophila melanogaster. J. Morphol., 1941. - p. 1 - 36.

125. Rochkind S. et al. A single Transcutaneous Light Irradiation to Injured Peripheral Nerve: Comparative Study with Five Different Wavelengths // Lasers in Medicine Science. 1989. - V. 4. - P. 259-259.

126. Schubiger G. Anlagenplan, Determinations-Zustan und Trunsdeterminations-Leistungen der mannlichen Vorderbeinscheibe von Drosophila melanogaster.// Roux'Arch. Entwicklungs mech. Organismen. 1968.-V.160.-P.9-40.

127. Sonnenblick B.P. The early embryology of Drosophila melanogaster

128. In: Biology of Drosophila / ed. M. Demerec. John Wiley: New York, 1950.- 62- 163 p.

129. Tower J. Aging mechanisms in fruit files // BioEssays. 1996. - V. 18. -№ 10.-P. 799-807.

130. Tuner J. Hode L. Laser therapy in dentistry and medicine. -Stockholm, Sweden: Prima Books, 1996. 236 p.

131. Warner H.R., Hodes R.J., Pocinki K. What does cell death have to do with aging // J. Am Geriatr. Soc. 1997. - V. 45. - № 9. - P. 1140-1146.

132. Wurgler F.E. Radiatuin-induced translocations in inseminated eggs of Drosophila melanogaster // Mutat. Pes. 1971. - V.13, №4. - P.353-359.