Влияние хронического облучения в малых дозах на динамику изменчивости экспериментальных популяций Drosophila melanogaster, отличающихся по содержанию мобильных P-элементов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.01, кандидат биологических наук Юшкова, Елена Александровна

• Юшкова, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Юшкова, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Генетическая изменчивость природных и облученных популяций.

1.1 Динамика естественного мутационного процесса и генофонд природных популяций.

1.1.1. Роль Р-элементов в формировании генетической изменчивости популяций.

1.1.2. Факторы, регулирующие мутационный процесс в популяциях.

1.2. Биологическое действие ионизирующего излучения в малых дозах.

1.3. Генетические эффекты в облучаемых популяциях.

1.4. Механизмы адаптации популяций.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Линии Drosophila melanogaster, использованные в работе.

2.2. Условия содержания дрозофилы.

2.3. Условия облучения.

2.4. Получение экспериментальных популяций.

2.5. Оценкаприспособленности особей в популяциях.

2.6. Оценка уровня стерильности у особей в ящичных популяциях.

2.7. Определение нестабильности локуса singed-weak (snw).

2.8. Оценка частоты доминантных и рецессивных летальных мутаций

2.9. Статистическая обработка материала.

Глава 3. Влияние хронического облучення в малых дозах на 56 динамику показателей приспособленности особен в популяциях

Drosophila melanogaster.

3.1. Динамика численности особей в хронически облучаемых популяциях Drosophila melanogaster.

3.2. Динамика плодовитости особей в популяциях Drosophila melanogaster после хронического облучения в малых дозах.

3.3. Динамика выживаемости особей из популяций Drosophila melanogaster, подвергавшихся воздействию хронического облучения в малых дозах.

Глава 4. Частота радиационно-иидуцированных мутаций в экспериментальных популяциях Drosophila melanogaster.

4.1. Динамика частоты эмбриональных леталей в популяциях Drosophila melanogaster, поддерживаемых в условиях длительного облучения в малых дозах.

4.2. Индукция уровня рецессивных сцепленных с полом летальных мутаций в популяциях дрозофилы при воздействии хронического облучения в малых дозах.

Глава 5. Уровень дисгенной стерильности и мутабильности локуса singed-weak в хронически облученных популяциях Drosophila melanogaster.

5.1. Динамика уровня дисгенной стерильности особей в генетически неоднородных популяциях Drosophila melanogaster, поддерживаемых в условиях хронического у- излучения.

5.2. Изменение уровня мутабильности локуса singed-weak в популяциях Drosophila melanogaster, подвергшихся хроническому облучению в малых дозах.

5.3. Нестабильность локуса singed-weak (snv) лабораторных линий Drosophila melanogaster, индуцированная в условиях хронического облучения разной мощности.

Глава 6. Оценка эффективности адаптивного ответа у имаго из экспериментальных популяций Drosophila melanogaster.

6.1. Частота индуцированных облучением в дозе 3 Гр мутаций у имаго из экспериментальных популяций дрозофилы.

6.2. Анализ уровня дисгенной стерильности у потомства самцов после острого облучения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние хронического облучения в малых дозах на динамику изменчивости экспериментальных популяций Drosophila melanogaster, отличающихся по содержанию мобильных P-элементов»

Актуальность проблемы. Выяснение механизмов действия факторов радиационной природы на биологические системы, особенно на популяции, является в настоящее время одной из наиболее актуальных междисциплинарных проблем современной радиобиологии. Показано, что в облученных популяциях индуцируется нестабильность генома, сопровождающаяся повышенным уровнем генетической изменчивости (Зайнуллин, 1998; Little, 1999).

Известно, что в изменении стабильности генома участвуют транспозиции мобильных элементов, являясь, тем самым, одним из источников мутагенеза у эукариот (О'Наге, Rubin, 1982; Preston et al., 1996) и что существенную роль в регуляции мутабильности в природных популяциях дрозофил играет семейство Р-транспозонов, активность которых максимальна в условиях Р-М системы гибридного дисгенеза (Kidwell, 1979; Волошина, Голубовский, 1986). Их широкое географическое расселение и причастность к вспышкам частот мутаций значительно усилило интерес к изучению популяций, имеющих Р-цитотип (Голубовский, Беляева, 1985; Герасимова, 1985). Тем более что аналогичные генетические структуры обнаружены и у других высших организмов, в том числе и у млекопитающих (Rio, 1990).

Современные достижения молекулярной биологии позволили достаточно полно раскрыть структуру мобильных элементов, индуцирующих синдром гибридного дисгенеза, но не дали исчерпывающего ответа на вопросы, касающиеся причины их появления и быстрого распространения в природных популяциях, а также их роли в процессах адаптации и эволюции. Возможно, основными факторами, способствующими формированию Р-М дисгенной системы в природных популяциях дрозофилы, являются усиление экологической напряженности (изменения температуры, повышения естественного радиационного фона) и падение генетического разнообразия (Иващенко, 1991;Ратнер, Васильева, 1992).

Считают, что хроническое облучение в малых дозах радиации приводит к увеличению генетической изменчивости популяций (Notliel, 1987; Моссэ, 1990). При этом на фоне повышенной изменчивости генотипа в облученных популяциях может наблюдаться увеличение радиоустойчивости организмов, поддерживаемое отбором вследствие устранения из популяций наименее резистентных форм. Особое значение в проявлении этой реакции имеют подвижные элементы генома и их копии, дающие преимущество популяциям при смене условий окружающей среды (Nothel, 1987; Иващенко, Гришаева, 2002).

Поэтому актуальным являются исследования, посвященные изучению последствий хронического облучения ионизирующей радиацией с использованием модельных популяций дрозофилы, находящихся в контролируемых лабораторных условиях, позволяющих оценивать действие исследуемого фактора в «чистом» виде. Наряду с этим, хорошая изученность биологии и генетики дрозофилы позволяет не только исследовать механизмы действия фактора, но и оценить роль генотипа, в частности цитотипа клетки, в модификации радиоиндуцированных эффектов.

В связи с этим цель настоящего исследования заключалась в выявлении и изучении особенностей реакции генотипически различающихся популяций - —Drosophila melanogaster на- хроническоедействие-ионизирующего-излучениям малых дозах. Для достижения данной цели следует решить задачи:

1. Исследовать динамику приспособленности экспериментальных популяций D. melanogaster к хроническому облучению в малых дозах по показателям численности и соотношения по полу, плодовитости, выживаемости особей;

2. Изучить динамику частоты доминантных и рецессивных летальных мутаций в хронически облучаемых популяциях дрозофилы;

3. Выявить динамику частоты атрофии гонад и мутабильности локуса singed-weak у особей экспериментальных популяций;

4. Оценить характер формирования ответной реакции хронически облучаемых популяций дрозофилы на дополнительное действие острого у-излучения в дозе 3 Гр.

Научная новизна. В настоящей работе впервые исследована Р-М система гибридного дисгенеза в условиях длительного низкоинтенсивного облучения с использованием модельных популяций дрозофилы с М-цитотипом, в которые было добавлено низкое число самцов (1%), имеющих в геноме полоразмерные копии Р-элемента.

Анализ динамики изменчивости экспериментальных популяций D. melanogaster, индуцированной воздействием хронического у-излучения в дозе 10 сГр при мощности экспозиционной дозы 0.31 мГр/ч, показал, что уровень изменчивости генотипа хронически облучаемых популяций дрозофилы определяется различиями по составу мобильных элементов.

Изучен уровень мутабильности локуса singed-weak при разных мощностях хронического облучения (0.23, 0.31, 1.61 м Гр/ч) с поглощенными дозами облучения за одно поколение 7, 10 и 46 сГр соответственно. Обнаружено, что выход мутаций локуса singed-weak имеет нелинейный характер и что наибольшая частота мутабильности локуса singed-weak наблюдается при воздействии облучения в дозе 7 сГр. Это указывает на то, что в диапазоне от 7 до 10 сГр транспозиционная активность Р-элементов выше фоновых значений.

Показана индукция адаптивного ответа у особей из хронически облученных популяций дрозофилы. Внесение Р-элементов в популяции не приводит к индукции механизмов адаптивного ответа у особей из хронически облученных популяций после дополнительного облучения в дозе 3 Гр.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные позволяют констатировать, что в поддержании гомеостаза популяции значимая роль отводится мобильным генетическим элементам. Выявлено, что адаптивный ответ в популяциях, подвергавшихся хроническому низкоинтенсивному воздействию, проявляется только на уровне ДНК-повреждений, но не на организменном уровне.

Drosophila melanogaster может быть использована в качестве модельного тест-объекта для комплексного изучения особенностей воздействия радиации в малых дозах на живые природные системы. Результаты, характеризующие наличие определенных радиобиологических эффектов в течение большого числа поколений, могут применяться при оценке отдаленных последствий действия ионизирующего излучения на популяционном уровне.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на IV Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2004), XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), XIII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006), IV Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006), XIV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007), Международной молодежной научной конференции. «Экология-2007» (Архангельск, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007), I Всероссийской молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере» (Сыктывкар, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, из них 2 статьи в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Работа изложена на 140 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав (обзора литературы, материалов и методов исследования и 4 глав собственных результатов и их обсуждения), заключения, выводов и списка литературы, включающего 290 источника, из них 168 на иностранном языке. Диссертация включает 17 рисунков и 10 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Юшкова, Елена Александровна

выводы

1. Хроническое облучение в малых дозах (10 сГр за поколение) приводит к изменению уровня приспособленности экспериментальных популяций дрозофилы, выражающееся в снижении численности, выживаемости и постепенном повышении плодовитости особей.

2. В популяциях с внесенными Р-элементами, поддерживаемых в условиях хронического облучения, уровень изменений генотипа (РСПЛМ, ДЛМ) выше, чем в необлученных популяциях дрозофилы.

3. Хроническое действие малых доз радиации приводит к индукции генетической нестабильности, обусловленной активным перемещением Р-элементов. Уровень стерильности и мутабильности локуса singed-weak в облученных популяциях дрозофилы с внесенными Р-элементами выше, чем в контрольных. Выход мутаций локуса singed-weak имеет нелинейный характер, при этом в диапазоне от 7 до 10 сГр транспозиционная активность Р-элементов выше фоновых значений.

4. Снижение частоты летальных мутаций после провокационного острого облучения в дозе 3 Гр свидетельствует об индукции механизмов адаптивного ответа у особей из хронически облученных популяций дрозофилы. Внесение Р-элементов в популяции не приводит к индукции механизмов адаптивного ответа у особей из хронически облученных популяций после дополнительного облучения в дозе 3 Гр.

5. Формирование адаптивного ответа в популяциях, подвергавшихся хроническому воздействию ионизирующего излучения, происходит на уровне ДНК повреждений. Адаптивный ответ не выявлен при анализе частоты атрофии гонад и ранних эмбриональных деталей.

Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.Г. Зайнуллину за постоянную поддержку и ценные советы при подготовке диссертационной работы, к.б.н., с.н.с. М.В. Шапошникову за помощь в освоении ряда методов и обсуждении отдельных аспектов работы, директору А.И. Таскаеву и коллективу отдела радиоэкологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН за содействие в организации и проведении научных исследований, Э.И. Кирушевой за участие в редакционной правке текста, а также сотруднику отделения радиологии Республиканской больницы А.Е. Мосенко за помощь при проведении экспериментов с острым облучением.

Автор выражает глубокую благодарность своим родным и близким за неоценимую поддержку и помощь, а также терпение, понимание, веру и любовь.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нарастающее загрязнение окружающей среды радиационными отходами нарушает эволюционно сложившиеся регуляторные механизмы, действующие в природных популяциях и, прежде всего те, которые обеспечивают сохранение и поддержание генетической изменчивости на постоянном уровне. В этом процессе исключительно велика роль мобильных генетических элементов, являющихся причиной как спонтанных, так и индуцированных мутационных событий. Участие генетического окружения, в частности Р-элементов, в формировании радиобиологических эффектов при хроническом действии ионизирующей радиации в малых дозах, особенно на популяционном уровне, до конца не выяснено, но, учитывая собственные наблюдения и данные, полученные другими исследователями, можно сделать следующее заключение.

На фоне генетической нестабильности происходит изменение мутационного процесса, что в конечном итоге отражается на приспособительных характеристиках особей в популяциях. Полученные в ходе эксперимента данные свидетельствуют о том, что низкая выживаемость особей и высокая концентрация летальных мутаций (ДЛМ, РСПЛМ) влияет на численность облучаемых популяций дрозофилы, снижая ее уровень. Снижение численности в облученных культурах дрозофилы связано с избирательной гибелью особей, наиболее чувствительных к радиационному фактору. В условиях хронического действия ионизирующего излучения в малых дозах на живые системы может происходить формирование процесса радиоадаптации, который представляет собой «выбраковку» слабых и поддержание адаптированных генотипов, возникших спонтанно или в результате облучения. Данное предположение подтверждается результатами наших исследований, согласно которым после начального этапа нарастания уровня мутаций следует его снижение, которое впоследствии стабилизируется на новом уровне мутабильности и радиоустойчивости.

О том, что популяции в условиях длительного низкодозового облучения приобретают адаптационные способности, свидетельствуют также результаты по выявлению ответной реакции хронически облучаемых популяций после дополнительного воздействия острого у-излучения, которые показывают повышенную радиорезистентность популяций, предварительно подвергавшихся влиянию малых доз радиации, по сравнению с необлученными. Такая реакция не выявлена при анализе радиационно-индуцированного изменения частот атрофии гонад и ранних эмбриональных леталей, частоты которых достоверно (р < 0.01) превышают контрольные значения. Это позволяет предположить, что на генетическом уровне (по показателям ДЛМ и РСПЛМ) возможна индукция адаптивного ответа на дополнительное острое воздействие за счет ранее инициированных низкоинтенсивным облучением систем восстановления повреждений ДНК. В то время как на уровне физиологических изменений организма (по показателям атрофии гонад и ранней эмбриональной летальности) данный эффект не проявляется, и провокационное облучение в этом случае оказывает еще более негативное действие на определенные жизненно важные функции особей в популяциях.

На степень стабилизации и устойчивости генома влияют подвижные генетические элементы, регулирующие собственные перемещения и активность других генов (Grindley, 1983; Забанов и др., 1990). Показано, что Р-транспозоны, повышая изменчивость генотипа, облегчают приспособляемость особей в популяциях к стрессовым воздействиям внешней среды (Ратнер, Васильева, 2000). Поэтому обнаруженные в популяциях дрозофилы эффекты можно рассматривать как следствие активности Р-факторов. В популяциях, имеющих в своем составе «внесенные» Р-элементы и поддерживаемых в условиях длительного воздействия у-излучения, уровень смертности особей, находящихся на ранних стадиях онтогенеза, и частота летальных мутаций имели тенденцию к увеличению, но уже с F7 наблюдалась стабилизация по данным показателям.

Выживаемость имаго самцов в облученных смешанных популяциях наряду с таковыми несмешанными значительно (р < 0.001) снижена по сравнению с контрольными культурами дрозофилы. Важно отметить, что в F6, F7 хроническое облучение вызвало достоверно (р < 0.05) высокий уровень активности Р-элементов, который впоследствии снизился и перешел в стабильное состояние. Факт подобной радиационно-индуцированной Р-активации может свидетельствовать о значимом для популяций периоде перестройки генома, когда происходит их насыщение особями, имеющими Р-элементы, которые, дестабилизируя геном, приводят к генетическим нарушениям в виде повышенного уровня дисгенной стерильности и мутабильности локуса snw. Кроме того, начальный рост частоты рецессивных летальных мутаций в облученных смешанных популяциях положительно коррелирует с показателем уровня нестабильности локуса sriv.

Согласно результатам наших исследований, популяции смешанного генотипа испытывают больший генетический груз по показателям ДЛМ и РСПЛМ, чем несмешанные культуры, содержащиеся в условиях хронического низкодозового облучения. В этом случае можно отметить, что уровень генетической нестабильности экспериментальных популяций дрозофилы в основном определяется генотипическими различиями по составу мобильных элементов. При этом обнаружено сходство в проявлении генотоксического эффекта как при индуцированной транспозиционной активности генетических элементов, так и при действии ионизирующей радиации.

Интересные данные получены в результате рассмотрения уровня активности Р-элементов (по тесту мутабильность локуса sriv) при разных мощностях низкоинтенсивного облучения. Выявлено, что действие радиации в дозе 7 сГр вызывает наибольший выход мутаций srf, sn(+) по сравнению с таковым при дозах облучения 10 и 46 сГр, что указывает на нелинейность наблюдаемого эффекта от дозы гамма-излучения. Однако это утверждение требует более тщательной проверки при дальнейших исследованиях в области малых доз радиации.

Таким образом, проведенные нами исследования показали, что Р-элементы участвуют в формировании радиационно-индуцированного ответа и реакций приспособленности у особей экспериментальных популяций дрозофилы. Это заключение основано на том, что Р-элементы, используя для активации множество различных эндогенных сигналов, способны повышать уровень генетической изменчивости популяций в ответ на действие неблагоприятного фактора. Их транспозиции являются причинами возникновения не только генетической нестабильности, но и появления широкого спектра количественных признаков, обусловливающих изменение приспособленности облученных популяций, а также образования эволюционно значимых хромосомных перестроек и запуска Р-элемент индуцированной репарации.

Полученные данные по исследованию генетической изменчивости модельных популяций дрозофилы в условиях хронического действия облучения низкой интенсивности могут служить основой для прогнозирования биологических эффектов и отдаленных последствий радиоактивного загрязнения в природной среде.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Юшкова, Елена Александровна, 2008 год

1. Абрамов В.И., Рубанович А.В., Шевченко В А., Шевченко В.В., ГринихЛ.И. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зоне Чернобыльской аварии // Радиац. биол. Радиоэкол., 2006. Т. 46, № 3. - С. 259-267.

2. Алекперов У.К. Антимутагенез. М.: Наука, 1984. - 99 с.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. - 280 с.

4. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М.: Мир, 1978. - 464 с.

5. Бакулина Э.Д. Дрозофила — Drosophila // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975.-С. 128-146.

6. Бахтин Ю.Б. Генетическая теория клеточных популяций. Л.: Наука, 1980. - 166с.

7. Беляева Е.С., Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А., Ильин Ю.В., Амосова И.С., Кайданов Л.З. Транспозиции мобильных диспергированных генов у Drosophila melanogaster, выявляемые с помощью селекции//Генетика, 1981. Т. 17, № 9. - С. 1566-1580.

8. Беляева Е.С., Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А. "Адаптивные транспозиции" ретротранспозонов в геноме Drosophila melanogaster, сопровождающиеся увеличением приспособленности особей // Генетика, 1994. Т. 30, № 6. - С. 725-730.

9. Вайсерман A.M., Литошенко АЛ., Квитницкая-Рыжова Т.Ю., Кошель Н.М., Мозжухина Т.Г., Михальский С.А., Войтенко В.П. Молекулярные и клеточные аспекты радиационного гормезиса у Drosophila melanogaster // Цитология и генетика, 2003. Т. 37, №3.- С. 41-48.

10. Васильева J1.A., Ратнер В.А., Бубенщикова Е.В, Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции // Генетика, 1997. Т. 33, № 8. - С. 1083-1093.

11. Вассерлауф И.Э., Митренина Е.Ю., Стегний В.Н. Изменение структуры хромосом трофоцитов яичников Drosophila melanogaster при гибридном дисгенезе // Генетика, 2003. Т. 39, № 5. - С. 687-693.

12. Ватги К.В., Тихомирова М.М. Спонтанные и индуцированные радиацией доминантные летальные мутации у самок и самцов дрозофилы // Исследования по генетике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1976. - Вып. 6. - С. 32-43.

13. Ватги К.В., Тихомирова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике: Пособие для студентов биол. фак. пед. ин-тов. 2-е изд., испр. М.: Просвещение, 1979. - 189 с.

14. Волкова Н.Е., Шеремет О.Ю., Воробьева Л.И. Половое поведение в мутантных линиях Drosophila melanogaster в условиях разной плотности популяции // Генетика, 2006. Т. 42, № 4. - С. 494-500.

15. Волошина М.А., Голубовский М.Д. Генетический анализ влияния хромосом и цитоплазмы Р-М системы гибридного дисгенеза на нестабильность мутаций, вызванных внедрением разных мобильных элементов у дрозофилы // Генетика, 1986. -Т. 22, №4.-С. 624-632.

16. Гвоздев В.А., Кайданов Л.З. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster Н Журн. общ. биол., 1986. Т. 47, № 1. - С. 51-56.

17. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 1. Структура, механизмы перемещения и роль подвижных элементов в поддержании целостности хромосом // Сорос, образоват. журн., 1998. № 8. - С. 8-14.

18. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 2. Роль и регуляция активности генов и эволюция генома// Сорос, образоват. журн., 1998. № 8. - С. 15-21.

19. Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов и долголетие // Природа, 1983. № 1. - С. 70-80.

20. Герасимова Т.И. Молекулярные основы гибридного дисгенеза // Генетика, 1985. -Т.21,№ 1. С. 5-15.

21. Герасышн С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиац. биол. Радиоэкол., 1995. Т. 35, вып. 5. - С. 571-580.

22. Гершензон С.М. "Мобилизационный резерв" внутривидовой изменчивости // Журн. общ. биол., 1941. Т. 2, № 1. - С. 85-107.

23. Голубовский М.Д., Ерохина И.Д. Мутационный процесс в линиях с супермутабильным аллелем локуса sn Drosophila melanogaster II Генетика, 1977. Т. 13, №7.-С. 1210-1219.

24. Голубовский М.Д. Молекулярные механизмы генетических процессов: Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. М.: Наука, 1985. - С. 146-162.

25. Голубовский М.Д., Беляева Е.С. Вспышка мутаций в природе и мобильные генетические элементы //Генетика, 1985. Т. 21, № 10. - С. 1662-1667.

26. Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. СПб.: Борей Арт, 2000. - 262 с.

27. Гречаный Г.В., Корзун В.М. Направление отбора в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклическом изменении их плотности // Генетика, 1994. -Т. 30, №3.-С. 349-355.

28. Гречаный Г.В., Погодаева М.В. Изменение полового состава популяции дрозофилы при динамики численности // Генетика, 1996. Т. 32, № 10. - С. 1349-1353.

29. Гречаный Г.В., Корзун В.М., Кравченко K.JI. Колебания численности ящичных популяций дрозофилы и селекционно-генетический механизм их регуляции // Журн.общ. биол., 2002. Т. 63, № 5. - С. 382-392.

30. Гречаный Г.В., Никитин А.Я., Корзун В.М., Сосунова И.А. Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций. Иркутск: Иркутский государственный ун-т, 2004. - 302 с.

31. Гришаева Т.М., Иващенко Н.И. Проблемы структурно-функционального взаимодействия в системе гибридного дисгенеза // Успехи соврем, биол., 1997. Т. 117, вып. 1. - С. 52-67.

32. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1966. - 743с.

33. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Кальченко В.А., Абрамов В.И., Фамелис С.А., Рубанович А.В. Генетические последствия действия ионизирующих излучений на популяции //Мутагенез при действии физических факторов. М.: Наука, 1980. - С. 3-44.

34. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики. М.: Наука, 1994.224 с.

35. Евгеньев М.Б., Миджоян Е.И., Зеленцова Е.С., Шостак Н.Г., Лезин Г.Т., Великодворская В.В., Полуэктова Е.В. Мобильные элементы и видообразование // Молекул, биол., 1998. Т. 32, № 1. - С. 184-192.

36. Жестяников В.Д. Восстановление и радиорезистентность клетки. Л.: Изд-во ЛГУ, 1968.-345 с.

37. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984.- 183 с.

38. Забанов С.А., Васильева Л.А., Ратнер В.А. Экспрессия количественного признака radius incompletes у дрозофилы и локализация мобильных элементов МДГ1 и copia П Генетика, 1990. Т. 26, № 7. - С. 1144-1154.

39. Зайнуллин В.Г. "Доза-эффект" в исследовании эффектов малых доз радиации. -Сыктывкар, 1988. С.93-97. - (Тр. Коми НЦ УрО АН СССР; № 97).

40. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего облучения. СПб.: Наука, 1998. - 100 с.

41. Зайнуллин В.Г., Шапошников М.В., Москалев А.А., Таскаев А.И. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Екатеренбург: УрО РАН, 2001. - 101 с.

42. Зайнуллин В.Г., Таскаев А.И., Москалев А.А., Шапошников М.В. Генетические эффекты, индуцированные облучением в малых дозах у Drosophila melanogaster II Радиац. биол. Радиоэкол., 2006. Т. 46, № 3. - С. 296- 306.

43. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А., Шапошников М.В., Юшкова Е.А., Таскаев А.И. Генетические аспекты облучения в малых дозах лабораторных линий и экспериментальных популяций Drosophila melanogaster II Радиац. биол. Радиоэкол., 2006. Т. 46, № 5. - С. 551-558.

44. Засухина Г.Д. Радиоадаптивный ответ в клетках человека, различающихся по репарации ДНК // Радиац. биол. Радиоэкол., 1999. Т. 39, № 1. - С. 58-63.

45. Захаренко Л.П., Коваленко Л.В., Перепелкина М.П., Захаров И.К. Влияние у-радиации на индукцию транспозиций /юбо-элемента у Drosophila melanogaster II Генетика, 2006. Т. 42, № 6. - С. 763-767.

46. Захаров И.К. Генетика природных популяций Drosophila melanogaster: колебание мутабильности и концентрации аллелей гена singed в природных популяциях // Генетика, 1984. Т. 20, № 8. - С. 1295-1305.

47. Иващенко Н.И., Гришаева Т.М., Богданов Ю.Ф. Влияние у-облучения на гениальные клетки Drosophila melanogaster в разных условиях гибридного дисгенеза // Генетика, 1990. Т. 26, № 11. с. 1969-1979.

48. Иващенко Н.И. Молекулярно-генетические механизмы изменчивости в системах гибридного дисгенеза у Drosophila melanogaster II Успехи соврем, биол., 1991. Т. 3, вып. 4. С. 547-560.

49. Иващенко Н.И., Гришаева Т.М. Особенности индуцируемого мутагенеза в системах гибридного дисгенеза у Drosophila melanogaster II Генетика, 2002. Т. 38, № 10.-С. 1351-1356.

50. Имашева А.Г., Холоденко Д.Б., Животовский J1.A. Уменьшение изменчивости по признакам крыла в лабораторных популяциях Drosophila melanogaster II Генетика, 1986. -Т. 22,№9.-С.2291-2294.

51. Иовлева О.В., Мыльников С.В. Последствия отбора в высокоинбредных линиях дрозофилы //Генетика, 2007. Т. 43, № 10. - С. 1328-1340.

52. Кайданов JL3. Генетика популяций: Учеб. для биол., мед. и с.-х. спец. вузов / С.Г. Инге-Вечтомов. М.: Высшая школа, 1996. - 320 с.

53. Каллис Х.А. Среда как генератор адаптивных изменений // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск, 2000. - С. 168-174.

54. Керкис ЮЛ. Физиологические изменения в клетке как причина мутационного процесса// Успехи соврем, биол., 1940. Т. 12, № 1. - С. 143-159.

55. Коваленко J1.B., Захаренко Л.П., Захаров И.К. Транспозиции /юбо-элемента в соматических клетках Drosophila melanogaster II Генетика, 2006. Т. 42, № 2. - С. 177184.

56. Королев В.Г. Молекулярные механизмы репарации двунитевых разрывов ДНК у эукариот // Радиац. биол. Радиоэкол., 2007. Т. 47, № 4. - С. 389-401.

57. Креславский А.Г. Неслучайная миграция. Последствия для изменчивости количественных признаков // Журн. общ. биол., 1987. Т. 48, № 5. - С. 602-613.

58. Креславский А.Г. Новый взгляд на адаптивную природу полиморфизма. Концепция псевдонейтральных мутаций // Журн. общ. биол., 1993. Т. 54, № 6. - С. 645658.

59. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. М.: Атомиздат, 1977. - 133 с.

60. Кузнецова О.В., Иовлева О.В., Кайданов JI.3. Спонтанный мутационный процесс в линии НА Drosophila melanogaster. 1. Рецессивные летальные мутации в хромосоме 2 // Веста. СПбУ, 1996. Сер. 3. - Вып. 4, № 24. - С. 105-109.

61. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

62. Левин В.Л., Шварцман 11 .Я. Новые данные о детерминации клеток в развитии дрозофилы // Цитология, 1980. Т. 22, № 11. - С. 1259-1283.

63. Литвинова Е.М. Биология размножения дрозофилы // Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 19-62.

64. Лобашев М.Е. Физиологическая гипотеза мутационного процесса // Исследования по генетике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1976. - Вып. 6. - С. 3-15.

65. Лукас С. Экологическое значение метаболитов, выделяемых во внешнюю среду / Механизмы биологической конкуренции. М., 1964. - С. 242-262.

66. Лучникова Е.М. Регуляция численности и структуры популяции у дрозофилы // Дрозофила в экспериментальной генетике. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 171-196.

67. Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987. - 544 с.

68. Мазурик В.Н., Михайлов В.Ф. Радиационно-индуцированная нестабильность генома: феномен, молекулярные механизмы, патогенетическое значение // Радиац. биол. Радиоэкол, 2001. Т. 41, № 3. - С. 272-289.

69. Мендельсон Г.И., Сергеев А.С., Ревазова Ю.А. Исследование генетической детерминированности спонтанной и индуцированной доминантной летальности у дрозофилы//Генетика, 1990. Т. 26, № 6. - С. 1019-1029.

70. Москалев А.А., Яцкив А.С., Зайнуллии В.Г. Изменения продолжительности жизни у разных линий Drosophila melanogaster после облучения в малых дозах // Генетика, 2006. Т. 42, № 6. - С. 773-782.

71. Моссэ И.Б., Савченко В.К., Лях И.П. Генетический мониторинг экспериментальных популяций дрозофилы при облучении и воздействии антимутагеном меланином. Методика работы и динамика численности популяций // Радиобиология, 1985. Т.25, вып. 4. - С. 474-478.

72. Моссэ И.Б., Савченко В.К., Лях И.П. Генетический мониторинг экспериментальных популяций дрозофилы при облучении и воздействии антимутагеном меланином. Динамика мутационного процесса // Радиобиология, 1986. -Т. 26, вып. 1.-С. 47-51.

73. Моссэ И.Б. Радиация и наследственность: Генетические аспекты противорадиационной защиты. Мн.: Университетское, 1990. - С. 103-111.

74. Мыльников С.В. Динамика эмбриональной смертности в инбредных линиях дрозофилы // Онтогенез, 1991. Т. 22, № 1. - С. 93-95.

75. Пелевина И.И., Саенко А.С., Готлиб ВЛ., Сынзыныс Б.И. Выживаемость облученных клеток млекопитающих и репарация ДНК. М.: Энергоатомиздат, 1985. -120 с.

76. Пелевина И.И., Алещенко А.В., Антощина М.М., Готлиб В Л., Кудряшова О.В., Семенова Л.П., Серебряный A.M. Реакция популяции клеток на облучение в малых дозах// Радиац. биол. Радиоэкол., 2003. Т. 43, № 2. - С. 161-166.

77. Печуркин Н.С., Брильков А.В., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука, 1990. - 173 с.

78. Померанцева М.Д., Рамайя Л.К., Рубанович А.В., Шевченко В.А. Генетические последствия повышенного радиационного фона у мышевидных грызунов // Радиац. биол. Радиоэкол., 2006. Т. 46, № 3. - С. 279-286.

79. Попадьин И.Б. Эволюция полового размножения: роль вредных мутаций и мобильных элементов // Журн. общ. биол., 2003. Т. 64, № 6. - С. 463-479.

80. Радиоэкологические исследования в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС (к 20-летию аварии на Чернобыльской АЭС). Сыктывкар, 2006. - 232 с. - (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 180).

81. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Мобильные элементы и количественные признаки у дрозофилы: факты и гипотезы // Генетика, 1992. Т. 28, № 11. - С. 15-27.

82. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Роль мобильных генетических элементов (МГЭ) в микроэволюции //Генетика, 1992. Т. 28, № 12. - С. 5-13.

83. Ратнер В.А., Васильева JI.A. Критические ограничения геномной- системы мобильных генетических элементов (МГЭ) // Генетика, 1994. Т. 30, № 5. - С. 593-599.

84. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Индукция транспозиций мобильных генетических элементов стрессовыми воздействиями // Сорос, образоват. журн., 2000. Т. 6, № 6. - С. 14-20.

85. Раушенбах И.Ю. Нейроэндокринная регуляция развития насекомых в условиях стресса. Новосибирск: Наука, 1990. - 160 с.

86. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Мн.: Высшая школа, 1964. - 328 с.

87. Семов А.Б., Птицына С.Н., Семова Н.Ю. Особенности репарации ДНК при хроническом воздействии мутагенных факторов // Радиац. биол. Радиоэкол., 1997. Т. 37,№4.-С. 565-568.

88. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Сорос, образоват. журн., 1997.-№8.-С. 4-13.

89. Струнников В.А., Маресин В.М., Степанова Н.Л. Селекция Drosophila melanogaster на комбинационную способность // Цитология и генетика, 1986. Т. 20, № 1.-С. 3-10.

90. Сущенко О.В., Евдокимов Е.В., Плеханов Г.Ф. Влияние рентгеновского излучения на плодовитость Drosophila melanogaster II Радиобиология, 1985. Т. 25, вып.4.-С. 532-535.

91. Тихомирова М. М., Тупицына JI. С. Судьба потенциальных повреждений хромосом в мутационном процессе //Генетика, 1983. Т. 19, № 6. - С. 789-795.

92. Тихомирова М.М. Генетический анализ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1990. - 280 с.

93. Тоцкий В.Н., Есеркепова Е.В., Джан З.У. Ген-энзимная система эстеразы-6 и устойчивость дрозофилы к повышенной температуре // Генетика, 1994. Т. 30, № 3. - С. 342-349.

94. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003. - 592 с.

95. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984. - 472 с.

96. Хромых Ю.М., Варенцова Е.Р., Саранцева С.В., Котлованова Л.В. Гены дрозофилы, контролирующие гомологичную рекомбинацию и репарацию двунитевых разрывов ДНК // Успехи соврем, биол., 2004. Т. 124, № 3. - С. 223-233.

97. Чадов Б.Ф., Чадова Е.В., Копыл С.А., Хоцкина Е.А., Федорова Н.Б. Гены, управляющие онтогенезом: морфозы, фенокопии, диморфы и другие видимые проявления мутантных генов // Генетика, 2004. Т. 40, № 3. - С. 353-365.

98. Чережанова Л.В., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Генетика, 1971. Т. 7, №4.-С. 30-37.

99. Чмуж Е.В., Шестакова Л.А., Волкова B.C., Захаров И.К. Разнообразие механизмов действия и функций ферментативных систем репарации повреждений ДНК у Drosophila melanogaster I! Генетика, 2006. Т. 42, № 4. - С. 462-476.

100. Шапошников М.В., Зайнуллин В.Г. Уровень дисгенной стерильности и рецессивных легальных мутаций, индуцированных у лабораторных линий Drosophilamelanogaster хроническим гамма-облучением в малых дозах // Генетика, 2000. Т. 36, №4.-С. 487-492.

101. Шахмурадов И.А., Колчанов Н.А., Соловьев В.В., Ратнер В.А. Эпхансеро-подобные структуры в умеренно повторяющихся последовательностях эукариотических геномов // Генетика, 1986. Т. 22, № 3. - С. 357-368.

102. Шевченко В.А. О генетической адаптации популяций хлореллы к хроническому воздействию ионизирующей радиации // Генетика, 1970. Т.6, № 8. - С. 64-68.

103. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей (исследования на хлорелле). М.: Наука, 1979. - 256 с.

104. Шевченко В.А. Радиационная генетика природных популяций. В кн.: Генетические механизмы селекции и эволюции. М.: Наука, 1986. - С. 131-141.

105. Шевченко В.А., Кальченко В.А., Абрамов В.И., Рубанович А.В., Шевченко В.В., Гриних Л.И. Генетические эффекты в популяциях растений, произрастающих в зонах Кыштымской и Чернобыльской аварий // Радиац. биол. Радиоэкол., 1999. Т. 39, № 1. -С. 162-176.

106. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн., 2002. Т. 81, №9. -С. 1029-1047.

107. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - 451 с.

108. Шнырева А.В. Транспозоны как факторы различных перестроек и модификаций в геномах грибов // Генетика, 2003. Т. 39, № 5. - С. 621-636.

109. Щербата Г.Р., Максымив Д.В. Молекулярно-генетическая природа мутаций по локусу white, индуцированных химическими веществами у Drosophila melanogaster // Генетика, 1997. Т. 33, № 1. - С. 19-24.

110. Эйдус Л.Х., Эйду с В. Л. Проблемы механизма радиационного и химического гормезиса//Радиац. биол. Радиоэкол., 2001. Т. 41, № 5. - С. 627-631.

111. Экологические последствия радиоактивных загрязнений среды. Сыктывкар, 1991.- 156 с.-(Тр. КомиНЦУрО АН СССР; № 120).

112. Юдин А.Л. Ядерно-цитоплазматические взаимоотношения и клеточная наследственность у амеб. Л.: Наука, 1982. - 199 с.

113. Юранева И.Н. Динамика генотипической изменчивости экспериментальных популяций Drosophila melanogaster в условиях хронического облучения. Сыктывкар, 2001. - 24 с. - (Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 442).

114. Яцкевичюте А.З. Изучение динамических закономерностей хронического воздействия химических и физических мутагенов на популяции хлореллы: Авторефер. дис. канд. биол. наук. М., 1977. - 18 с.

115. Adams J. Microbial evolution in laboratory environment // Res. Microbiol., 2004. -Vol. 155, №3.-P. 311-318.

116. Agrawal A.F. Sexual selection and the maintenance of sexual reproduction // Nature, 2001. Vol. 411, № 4. - P. 692-695.

117. Arnault C., Dufournel I. Genome and stresses: reactions against aggressions, behavior of transposable elements // Genetic, 1994. Vol. 93, № 1-3. - P. 149-160.

118. Arnold M.L., Burke J.M. Natural hybridization // Evolutionary Genetics: Concept and Case Studies / Ed. C.W. Fox, J.B. Wolf. Oxford: Oxford Univ. Press, 2005. - P. 201-256.

119. Ashburner M. Drosophila: A laboratory handbook. Cold Spr. Harb. Lab. Press. 1989. -1331 p.

120. Avila V., Chavarrias D., Sanchez E., Manrique A., Lopez-Fanjul C., Garcia-Dorado A. Increase of the spontaneous mutation rate in a long-term experiment with Drosophila melanogaster II Genetics, 2006. Vol. 173, № 1. - P. 267-277.

121. Ayala F.J. Evolution of fitness in experimental populations of Drosophila serrata II Science, 1965b. Vol. 150, № 4. - P. 903-905.

122. Ayala F.J. Evolution of fitness. I. Improvement in the productivity and size of irradiated populations of Drosophila serrata and Drosophila birchii II Genetics, 1966. Vol. 53, № 3. -P.883-895.

123. Banga S.S., Velazquez A., Boyd J.B. P transposition in Drosophila provides a new tool for analyzing postreplication repair and double-strand break repair // Mutat. Res., 1991. Vol. 255, № 1. - P. 79-88.

124. Beadmore J.A., Dobzhansky Th., Pavlovsky O. An attempt to compare the fitness of polymorphic and monographic experimental populations of Drosophila pseudoobscura II Heredity, 1960. Vol. 14. - P. 19-33.

125. Berg R.L. A simultaneous mutability rise at the singed locus in two out of three Drosophila melanogaster population study in 1973 // Drosophila Inform. Serv., 1974. -Vol. 51.-P. 100-102.

126. Berg R.L. Mutability changes in Drosophila melanogaster populations of Europe, Asia and North America and probable mutability changes in human populations of the USSR // Japan J. Genet., 1982. Vol. 57. - P. 171-183.

127. Bingham P.M., Kidwell M.G., Rubin G.M. The molecular basis of P-M hybrid dysgenesis: The role of the P element, a P strain-specific transposon family // Cell, 1982. Vol. 29, № 8. - P. 995-1004.

128. Blackman RK., Grimaila R., Macy M. Mobilization of hobo elements residing within the Decapentaplegic gene complex: Suggestion of a new hybrid dysgenesis system in Drosophila melanogaster II Cell, 1987. Vol. 49, № 4. - P. 497-505.

129. Blaylock B.G., Shugart H.H.Jr. The effect of radiation-induced on the fitness of Drosophila populations // Genetics, 1972. Vol. 72, № 3. - P. 469-474.

130. Blazquez M.A., Weigel D. Integration of floral inductive signals in Arabidopsis // Nature, 2000. Vol. 404, № 7. - P. 889-892.

131. Bonner W.M. Low-dose radiation: Thresholds, bystander effects, and adaptive responses // PNAS, 2003. Vol. 100, № 9. - P. 4973-4975.

132. Britten RJ. Mobile elements inserted in the distant past have taken an important functions // Gene, 1997. Vol. 205, № 1-2. - P. 177-172.

133. Brookfield J. Models of repression of transposition in P-M hybrid dysgenesis by P cytotype and by zygotically encoded repressor proteins. // Genetics, 1991. Vol. 128, № 2. - P. 471-486.

134. Brookfield J.F.Y. Models of the spread of non-autonomous selfish transposable elements when transposition and fitness are coupled // Genet. Res., 1996. Vol. 67, № 1. - P. 199-209.

135. Brookfield J.F.Y., Badge R.H. Population genetics models of transposable elements // Genetica, 1997. Vol. 52. - P. 281-294.

136. Bucheton A. / transposable elements and I-R hybrid dysgenesis in Drosophila II Trends Genet., 1990. Vol. 6, № 1. - P.16-21.

137. Calkins J. The T-N-PR model of radiation response // J. Theor. Biol., 1973. Vol. 39.1. P. 603.

138. Cannena M., Gonzales C. Transposable elements map in a conserved patent of distribution extending from beta-heterochromatin to centromeres in Drosophila melanogaster И Chromosoma, 1995. Vol. 103, № 5. - P. 676-684.

139. Carson H.L. Increased genetic variance after a population bottleneck // Trends in Ecology and Evolution, 1990. Vol. 5, № 7. - P. 228-230.

140. Chain A.C., Zollman S., Tseng J.C., Laski F.A. Identification of a cis-acting sequence required for germ line-spceific splicing of the P element ORF2-ORF3 intron // Mol. Cell. Biol., 1991. Vol. 11, № io. - P. 1538-1546.

141. Charlesworth B. Adaptive evolution in the laboratory // Nature, 1982. Vol. 302, № 5908. - P. 479-480.

142. Charlesworth В., Langley C.N. The population genetics of Drosophila transposable elements //Ann. Rev. Genet., 1989. Vol. 23, № 2. - P. 251-287.

143. Clark A.G., Feldman M.W. Density-dependent fertility selection in experimental populations of Drosophila melanogaster II Genetics, 1981. Vol. 98, № 4. - P. 849-869.

144. Cordeiro A.R., Marques E.K., Veiga-Neto A J. Radioresistance of a natural populations of Drosophila willistoni living in a radioactive environment // Mutat. Res., 1973. Vol. 19, № 3.-P. 325-329.

145. Crnokrak P., Barrett S.C.H. Purging the genetic load: A review of the experimental evidence //Evolution, 2002. Vol. 56, № 12. - P. 2347-2358.

146. Cutter A.D. Mutation and the experimental evolution of outcrossing in Caenorhabditis elegans // J. Evol. Biol, 2005. Vol. 18, № 1. - P. 27-34.

147. Dobzhansky Th, Spassky B. Evolutionaiy changes in laboratory cultures of Drosophila pseiidoobscura II Evolution, 1947. Vol. 1, № 1. - P. 191-216.

148. Doolitle W.F., Kirkwood T.B.L, Dempster M.A.H. Selfish DNA with self-restraint // Nature, 1984. Vol. 307, № 4. p. 501-502.

149. Driver С J, McKechnie S.W. Transposable elements as a factor in the aging of Drosophila melanogaster II Ann. N.-Y. Acad. Sci, 1992. Vol. 673. - P. 83-91.

150. Eckardt-Schupp F., Klaus C. Radiation inducible DNA repair processes in eukaryotes // Biochimie, 1999. Vol. 81, № 1-2. - P. 161-171.

151. Eeken J.CJ., Sobels F.H. The effect of X-irradiation and formaldehyde treatment of spemiatogonia on the reversion of an unstable P-element insertion mutation in Drosophila melanogaster II Mutat. Res., 1986. Vol. 175, № 1. - P. 61-65.

152. Eichenbaum Z, Livneh Z. UV light induced IS 10 transposition in Escherichia coli II Genetics, 1998.-Vol. 149, №3,-P. 1173-1181.

153. Elena S.F., Lenski R.E. Evolution experiments with microorganisms: The dynamics and genetic bases of adaptation // Nature Rev. Genet., 2003. Vol. 4, № 4. - P. 457-469.

154. Engels W.R. Germline hypermutability in Drosophila and its relation to hybrid dysgenesis and cytotype // Genetics, 1981. Vol. 98, № 2. - P. 565-587.

155. Engels W.R. The P family of transposable elements in Drosophila II Annu. Rev. Genet, 1983. Vol. 17, № 3. - P. 315-344.

156. Engels W.R. A trans-acting product needed for P factor transposition in Drosophila I I Science, 1984. Vol. 226, № 8. - P. 1194-1197.

157. Engels W.R, Benz W.K, Preston C.R, Graham P.L, Phillis R.W, Robertson H.M. Somatic effects of P element activity in Drosophila melanogaster: pupal lethality // Genetics, 1987. Vol. 117, № 4. - P. 745-757.

158. Engels W.R, Johnson-Schlitz D.M, Eggleston W.B, Sved J. High-frequency P element loss in Drosophila is homolog dependent// Cell, 1990. Vol. 62, № 3. - P. 515-525.

159. Engels W.R. P elements in Drosophila II Transposable Elements / Ed. H. Saedler, A. Gierl. Berlin.: Springer-Verlag, 1996. - P. 103-123.

160. Finnegan D.J, Fawsett D.H. Transposable elements in Drosophila melanogaster I I Oxf. Surv. Eukaryot. Genes, 1986. Vol. 3, № 1. - P. 1-62.

161. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection: A complete variorum edition. -Oxford: Oxford University Press, 1999. 354 p.

162. FlyBase. The FlyBase Database of the Drosophila genome projects and community literature //Nucleic Acids Res, 1999. Vol. 27, № 1. - P. 85-88.

163. Fry J, Nuzhdin S. Dominance of mutations affecting viability in Drosophila melanogaster II Genetics, 2003. Vol. 163, № 5. - P. 1357-1364.

164. Fujikawa K, Kondo S. DNA repair dependence of somatic mutagenesis of transposon-caused white alleles in Drosophila melanogaster after treatment with alkylating agents // Genetics, 1986. Vol. 112, № 3. - P. 505-522.

165. Georgiev P.G., Korochkina S.E., Georgieva S.G., Gerasimova T.I. Mitomicin С induces genomic rearrangements involving transposable elements in Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet., 1990. Vol. 220, № 2. - P. 229-234.

166. Georgiev P.G., Kiselev S.L., Simonova O.B., Gerasimova T.I. A novel transposition system in Drosophila melanogaster depending on the Stalker mobile genetic element // EMBO J., 1990. Vol. 9, № 7. - P. 2037-2044.

167. Geyz C., van Schaik N. Somatic mutation in the wing of Drosophila melanogaster females dysgenic due to P-elements when reared at 29°C // Mutat. Res., 1991. Vol. 248, № 1. -P. 187-194.

168. Good A.G., Meister G.A., Brock H.W., Grigliatti T.A., Hickey D.A. Rapid spread of transposable P elements in experimental populations of Drosophila melanogaster II Genetics, 1989. Vol. 122, № 2. - P. 387-396.

169. Green M.M. Genetic instability in Drosophila melanogaster presimiptive insertion mutations of theyellow locus // Mutat. Res., 1979. Vol. 59, № 2. -P. 291-293.

170. Green M.M. Genetic instability in Drosophila melanogaster. on the identity of the MR and P-M mutator systems // Biol. Zbl, 1984. Vol. 103, № 1. - P. 1-6.

171. Grindley N.D.F. Transposition of Tn3 and related transposons I I Cell, 1983. Vol. 32, № 1. - P. 3-5.

172. Grosovsky A.J. Radiation-induced mutations in unirradiated DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1999. Vol. 96, № 10. - P. 5346-5347.

173. Haley K.J., Stuart J.R., Raymond J.D., Niemi J.B., Simmons M.J. Impairment of cytotype regulation of P-element activity in Drosophila melanogaster by mutations in the Su(var)205 gene // Genetics, 2005. Vol. 171, № 2. - P. 583-595.

174. Hall B.G. Adaptive mutagenesis: A process that generates almost exclusively beneficial mutations // Genetics, 1998. Vol. 102, № 1. - P. 109-125.

175. Handler A.M., Gomez S.P. The hobo transposable element has transposase-dependent and -independent excision activity in drosophilid species // Mol. Gen. Genet., 1995. Vol. 247, №4.-P. 399-408.

176. Handler A.M., Gomez S.P. P-element excision in Drosophila is stimulated by gamma-irradiation in transient embryonic assays // Genet. Res., 1997. Vol. 70, № 1. - P. 75-78.

177. Harada K., Yukuhiro K., Mukai T. Transposition rates of movable genetic elements in Drosophila melanogaster II Proc. Natl Acad. Sci. USA, 1990. Vol. 87, № 8. - P. 3248-3252.

178. Harms-Ringdahl M. Some aspects on radiation induced transmissible genomic instability // Mutat. Res., 1998. Vol. 404, № 1-2. - P. 27-33.

179. Hedrick P.W., Kalinowski S.T. Inbreeding depression in conservation biology // Annu. Rev. Ecol. Syst., 2000. Vol. 31, № i. p. 139-162.

180. Higgie M., Chenoweth S., Blows M.W. Natural selection and the reinforcement of mate recognition // Science, 2000. Vol. 290, № 5491. - P. 519-521.

181. Holmberg K., Mejer A.E., Harms-Rindahl M., Lambert B. Chromosomal instability in human lymphocytes after low doze rate irradiation and delayed mitogen stimulation // Int. Radiat. Biol., 1998. Vol. 73, № 1. - P. 21-34.

182. Hugnes K.A., Sawby R. Genetic variability and life-history evolution // Evolutionary Conservation Biology / Ed. R. Ferriere, U. Dieckmann, D. Couvet. Cambridge: Cambr. Univ. Press, 2004.-P. 119-135.

183. Jansen M.A., Gaba V., Greenberg B.M. Higher plants UV-B radiation: balancing damage, repair and acclimatation // Trends Plant Sci, 1998. Vol. 3, № 2. - P. 131-135.

184. Jayashree В., Devasagayam T.P.A., Kesavan P.C. Low dose radiobiology: Mechanistic considerations // Current Science, 2001. Vol. 80, № 4. - P. 515-523.

185. Kapitanov V.V., Jurka J. Molecular paleontology of transposable elements in the Drosophila melanogaster genome // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2003. V. 100, № 11. - P. 6569-6574.

186. Kaplan E.L., Meier P. Nonparametric estimation from incomplete observations // J. Am. Stat. Assoc., 1958. Vol. 53, № 282. - P. 457-481.

187. Karess R.E., Rubin G.M. Analysis of P transposable element functions in Drosophila II Cell, 1984. Vol. 38, № 2. - P. 135-139.

188. Kaufman P.D., Rio D.C. P element transposition in vitro proceeds by a cut-and-paste mechanism and uses GTP as a cofactor // Cell, 1992. Vol. 69, № 1. - P. 27-39.

189. Kazazian P.P. Mobile elements and disease // Curr. Opin. Genet. Dev., 1998. Vol. 8. -P. 343-350.

190. Keightley P.D., Eyre-Walker A. Deleteriuos mutation and the evolution of sex // Science, 2000. Vol. 290, № 5896. - P. 331-333.

191. Kidwell M.G., Kidwell J.P., Sved J.A. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. A syndrome of aberrant traits including mutation, sterility and male recombination // Genetics, 1977. Vol. 36, № 2. - P. 813-833.

192. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. The relationship between the P-M and I-R interaction systems // Genet. Res., 1979. Vol. 33, № 2. - P. 205217.

193. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: factors affecting chromosomal contamination in the P-M system // Genetics, 1983. Vol. 104, № 2. - P. 317341.

194. Kidwell M.G., Kimura K., Black D.M. Evolution of hybrid dysgenesis potential following P element contamination in Drosophila melanogaster II Genetics, 1988. Vol. 119, №3.-P. 815-828.

195. Kidwell M.J., Lisch D. Transposable elements as sources of variation in animals and plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1997. Vol. 94, № 15. - P. 7704-7711.

196. Kratz F.L. Radioresistance in natural populations of Drosophila nebulosa from a Brazilian area of high background radiation // Mutat. Res., 1975. Vol. 27, № 3. - P. 347-355.

197. Kuijper В., Stewart A.D., Rice W.R. The cost of mating rises nonlinearly with copulation frequency in a laboratory population of Drosophila melanogaster II J. Evol. Biol., 2006.-Vol. 19, №6.-P. 1795-1802.

198. Margulies L., Briscoe D.I., Wallace S.S. The relationship between radiation-induced and transposon-induced genetic damage during Drosophila oogenesis // Mutat. Res., 1986. -Vol. 162, № 1.-P. 55-68.

199. Margulies L., Briscoe D.I., Wallace S.S. The relationship between radiation-induced and transposon-induced genetic damage during Drosophila spermatogenesis // Mutat. Res., 1987. Vol. 179, № 1. - P. 183-195.

200. Margulies L., Griffith C.S., Dooley J.C., Wallace S.S. The interaction between X-rays and transposon mobility in Drosophila: Hybrid sterility and chromosome loss // Mutat. Res., 1989.-Vol. 215, № l.-P. 1-14.

201. Marin L., Lehmann M., Nouaud D., Izaabel H., Anxolabehere D., Ronsseray S. P-element repression in Drosophila melanogaster by a naturally occurring defective telomeric P copy// Genetics, 2000. Vol. 155, № 5. - P. 1841-1854.

202. Marx J.L. Gene transfer into the Drosophila germ line // Science, 1982. Vol.218, № 4570. - P. 364-365.

203. Merila J., Sheldon B.C., Kruuk L.E.B. Explaining stasis: Microevolutionary studies in natural populations // Genetica, 2001. Vol. 112-113. - P. 199-222.

204. McClenann A.G. The repair of ultra-violet light-induced DNA damage in plant cells // Mutat. Res., 1987. Vol. 181, № 1. - P. 1-7.

205. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science, 1984. Vol. 226, № 6. - P. 792-801.

206. McVey M, Radut D, Sekelsky JJ. End-joining repair of double-strand breaks in Drosophila melanogaster is largely DNA ligase IV independent // Genetics, 2004. Vol. 168, №4.-P. 2067-2076.

207. Misra S., Rio D.C. Cytotype control of Drosophila P element transposition: the 66 kd protein is a repressor of txansposase activity // Cell, 1990. Vol. 62, № 2. - P. 269-284.

208. Misra S., Buratowski R.M., Ohkawa T, Rio D.C. Cytotype control of Drosophila melanogaster P element transposition: genomic position determines maternal repression // Genetics, 1993. Vol. 135, № 3. - P. 785-800.

209. Mitton J.B. Selection in natural populations. Oxford N.Y.: Oxford Univ. Press, 1997.240 p.

210. Modolell J, Bender W, Meselson M. Drosophila melanogaster mutations suppressible by the suppressor of hairy-wing are insertions of a 7.7 kilobase-mobile element // Proc. Hatl. Acad. Sci, 1983. Vol.80, №> 6. - P. 1678-1682.

211. Muller HJ, Falk R. Are induced mutations in Drosophila over dominant? // Genetics, 1961. Vol. 46, №2. - P. 727-757.

212. Muller H.J., Oster J.J. Some mutational technique in Drosophila: Methodology in basis genetics. San-Francisco, 1963. - P. 249-278.

213. Muller H.J. The relation of recombination to mutational advance // Mutat. Res, 1964. -Vol. 1,№ l.-P. 2-9.

214. Niki Y, Chigusa S.I. Developmental analysis of the gonadal sterility of P-M hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster II Jpn. J. Genet, 1986. Vol. 61. - P. 147-156.

215. Nojima H. Cell cycle checkpoints, chromosome stability and the progression of cancer // Hum. Cell, 1997. Vol. 10, № 4. - P. 221-230.

216. Nothel H. Adaptation of Drosophila melanogaster populations to high mutation pressure: Evolutionary adjustment of mutation rates // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1987. Vol. 84, №4. -P. 1045-1049.

217. O'Brochta D.A, Gomez S.P, Handler A.M. P element excision in Drosophila melanogaster and related drosophilids // Mol. Gen. Genet, 1991. Vol. 225, № 3. - P. 387394.

218. O'Hare К, Rubin G.M. Structure of P transposable elements and their sites of insertion and excision in the Drosophila melanogaster genome // Cell, 1983. Vol. 34, № 1. - P. 25-35.

219. Orgel L.E, Crick P.H.C. Selfish DNA: the ultimate parasite // Nature, 1980. Vol. 284, № 5723. - P. 604-607.

220. Parsons P.A. Inherited stress resistance and longevity: a stress theory of ageing // Heredity, 1995. Vol. 75, № 2. - P. 216-221.

221. Poon A, Chao L. Drift increases the advantage of sex in RNA bacteriophage Ф6 И Genetics, 2004. Vol. 166, № 1. - P. 19-24.

222. Prasad N.G, Dey S, Shakarad M, Joshi A. The evolution of population stability as a by-product of life-history evolution // Proc Biol Sci, 2003. Vol. 270, № 1. - P. 84-96.

223. Preston C.R, Sved J.A, Engels W.R. Flanking duplications and deletions associated with P-induced male recombination in Drosophila II Genetics, 1996. Vol. 144, № 5. - P. 1623-1638

224. Preston C.R, Engels W.R, Flores C. Efficient repair of DNA breaks in Drosophila: Evidence for single-strand annealing and competition with other repair pathways // Genetics, 2002. Vol. 161, № 2. - P. 711-720.

225. Rasmusson, K.E, Raymond J.D, Simmons MJ. Repression of hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster by individual naturally occurring P elements // Genetics, 1993. -Vol. 133,№2.-P. 605-622.

226. Reed D.H, Lowe E. H, Brescoe D.A, Frankham R. Fitness and adaptation in a novel environment: Effect of inbreeding, prior environment, and lineage // Evolution, 2003. Vol. 57,№8.-P. 1822-1828.

227. Richardson R.H, Kojima K. The kinds of genetic variability in relation to selection responses in Drosophila fecundity // Genetics, 1965. Vol. 52, № 3. - P. 583-598.

228. Rio D.C. Molecular mechanisms regulating Drosophila P element transposition // Annu. Rev. Genet, 1990. Vol. 24, № 5. - P. 543-578.

229. Robson T, Joiner M.C, Wilson G.D, McCullough W, Price M.E, Logan I, Jones H, McKeown S.R, Hirst D.G. A novel stress response-related gene with a potential role in induced radioresistance//Radiat. Res, 1999,-Vol. 152.-P. 451-461.

230. Roche S.E, Schiff M, Rio D.C. P-element repressor autoregulation involves germline transcriptional repression and reduction of third intron splicing // Genes Develop, 1995. -Vol. 9, №10.-P. 1278-1288.

231. Roiha H.G., Rubin M., O'Hare К. P element insertions and rearrangements at the singed locus of Drosophila melanogaster II Genetics, 1988. Vol. 119, № 1. - P. 75-83.

232. Roldan L.A.S., Baker T.A. Differential role of the MuB protein in phage Mu intergration vs. replication: mechanistic insights into two transposition pathways // Mol. Microbiol, 2001.-Vol. 40, № l.-P. 141-155.

233. Ronsseray S. P-M system of hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. thermic modifications of the cytotype can be detected for several generations // Mol. Gen. Genet., 1986. Vol. 205, № 1. - P. 23-27.

234. Rubin G.M., Kidwell M.G., Bingham P.M. The molecular basis of P-M hybrid dysgenesis: the nature of induced mutations // Cell, 1982. Vol. 29, № 3. - P. 987-994.

235. Russell A.L., Woodruff R.C. The genetics and evolution of the mariner transposable element in Drosophila simulans: worldwide distribution and experimental population dynamics//Genetica, 1999.-Vol. 105.-P. 149-164.

236. Ryabokon N.I., Smolich I.I., Goncharova R.I. Genetic processes in chronically irradiated populations of small mammals // Environmental Management and Health, 2000. -Vol. 11,№5.-P.433-446.

237. Sakai K.-I. Competition in plants and its relation to selection // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1955. Vol. 20, № 2. - P. 137-157.

238. Sankaranayanan K. Further data on the genetic loads in irradiated experimental populations of Drosophila melanogaster II Genetics, 1965. Vol. 52, № 1. - P. 153-164.

239. Sasaki M.S. On the reaction kinetics of the radioadaptive response in cultured mouse cells // Int. J. Rad. Biol., 1995. Vol. 68, № 2. - P. 281-291.

240. Sekelsky J.J., Burtis K.C., Hawley R.C. Damage control: The pleiotropiy of DNA repair genes in Drosophila melanogaster II Genetics, 1998. Vol. 148, № 4. - P. 1587-1598.

241. Sekelsky J .J., Brodsky M.H., Burtis K.C. DNA repair in Drosophila: Insight from the Drosophila genome sequence // J. Cell Biol., 2000. Vol. 150, № 1. - P. 31-36.

242. Shadley J.D., Weincke J.K. Induction of the adaptive response by X-rays is dependent on radiation intensity // Int. J. Rad. Biol., 1989. Vol. 56, № 1. - P. 107-118.

243. Siddique H.R., Sharma A., Gupta S.C., Murthy R.C., Dhawan A., SaxenaD.K., Chowdhuri D.K. DNA damage induced by industrial solid waste leachates in Drosophila melanogaster. A mechanistic approach // Environ. Mol. Mutagen., 2008. Vol. 49, № 1. - P. 1-11.

244. Slatko B.E., Mason J.M., Woodrufe R.C. The DNA transposition system of hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster can function despite defects in host DNA repair // Genet. Res., 1984. Vol. 43, №2. - P. 159-171.

245. Smit A.F.A. Interspersed repeats and other mementos of transposable elements in mammalian genomes // Curr. Opin. Genet. Develop., 1999. Vol. 9. - P. 657-663.

246. Sobels F.H., Eeken J.C.J. Influence of the MR (mutator) factor on X-ray-induced genetic damage//Mutat. Res., 1981.-Vol. 83,№ 1.-P. 201-206.

247. Spradling A.C., Rubin G.M. Drosophila genome organization: conserved and dynamic aspects, review // Ann. Rev. Genet., 1981. Vol. 15, № 2. - P. 219-264.

248. Staeva-Vieira E., Yoo S., Lehmann R. An essential role of DmRad51 / SpnA in DNA repair and meiotic checkpoint control // EMBO J., 2003. Vol. 22, № 2. - P. 5863-5874.

249. Sterck R.D., MacGaffey J.E., Beckendorf S.K. The structure of hobo transposable elements and their insertion sites // EMBO J., 1986. Vol. 5, № 13. - P. 3615-3623.

250. Sved I. A. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. A possible explanation in terms of spatial organization of chromosomes // Aust. J. Biol. Sci, 1976. Vol.29, № 3. - P. 375-388.

251. Sved I. A. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster evidence from sterility and southern hybridization tests that P cytotype is not maintained in the absence of chromosomal P factor // Genetics, 1987. Vol. 115, № 1. - P. 121-127.

252. Sved J.A., Blackhman L.M., Gilchrist A.S., Engels W.R. High levels of recombination induced by homologous P elements in Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet., 1991. -Vol. 225, №3.- P. 443-447.

253. Teng S.G., Kim В., Gabriel A. Retrotransposon reversetranscriptase-mediated repair of chromosomal breacks // Nature, 1996. Vol. 383, № 6601. - P. 641-644.

254. Upton A.C. Radiation hormesis: Data and interpretations // Toxicology, 2001. -Vol. 31,№5.-P. 681-695.

255. Wallace B. Studies of populations exposed to radiation // Science, 1952. Vol. 115, № 4.-P. 487-492.

256. Wallace В. Studies on irradiated populations of Drosophila melanogaster II J. Genet., 1956. Vol. 54, № 2. - P. 280-293.

257. Wallace B. The average effect of radiation-induced mutations on viability in Drosophila melanogaster II Evolution, 1958. Vol. 12. - P. 532-556.

258. Wallace B. Further data on the overdominance of induced mutations // Genetics, 1963. -Vol. 48, №2.-P. 633-651.

259. Wallace B. Genetic changeover in Drosophila populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1986. Vol. 83, № 5. - P. 1374-1378.

260. Weinert B.T., Min В., Rio D.C. P element excision and repair by non-homologous end joining occurs in both G1 and G2 of the cell cycle // DNA Repair, 2005. Vol. 4, № 2-3. -P. 171-181.

261. Woodruff R.C., Nikitin A.G. P DNA element movement in somatic cell reduces lifespan in Drosophila melanogaster. evidence in support of the somatic mutation theory of aging//Mutat. Res., 1995. Vol. 338, № 1. - P.35-42.

262. Wright E.G. Inducible genomic instability: new insights into the biological effects of ionizing radiation // Med. Confl. Surviv., 2000. Vol. 16, № 1. - P. 117-130.

263. Zachar Z., Bingham P.M. Regulation of white locus expression: the structure of mutant alleles at the white locus of Drosophila melanogaster И Cell, 1982. Vol. 30, № 2. - P. 529541.

264. Zeyl C., Mizesko M., de Visser J.A.G.M. Mutational meltdown in laboratory yeast populations // Evolution, 2001. Vol. 55, № 5. - P. 909-917.

265. Zeyl C., Bell G. The advantage of sex in evolving yeast populations // Nature, 1997. -Vol. 388, № 6641. P. 465-468.

266. Zhou H., Suzuki M., Randers-Pehrson G., Vannals D. Radiation risk to low fluencies of a-particles may by greater than we thought // PNAS, 2001. Vol. 98, № 44. - P. 14410-14415.