Изучение действия инфракрасного низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на продолжительность жизни Drosophila melanogaster тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.01, кандидат биологических наук Ворсобина, Наталия Владимировна

• Ворсобина, Наталия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ворсобина, Наталия Владимировна

Введение

I. Обзор литературы

1.1. Основные теории механизмов старения

I 1.2. Закономерности биотропного действия лазерного излучения

1.3. Особенности дрозофилы, как объекта геронтологических исследований

П. Материал и методы исследования

П. 1. Объект исследования и методика постановки экспериментов

П.2. Характеристика лазерного воздействия и схемы экспериментов

П.З. Статистическая обработка результатов

Ш. Результаты собственных исследований

Ш. 1. Характеристика жизнеспособности интактных особей

Ш.2. Характер колебаний продолжительности жизни имаго лабораторной линии дикого типа (Д-32), подвергнутых воздействию низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения (ПИЛИ)

Щ.З. Влияние облучения на продолжительность жизни линии bcnvg 77 Ш.4. Влияние облучения на скорость развития дрозофилы

Ш.5. Выживаемость потомков облученных особей (поколение Fi)

IV. Обсуждение результатов 97 V. Выводы. Практические предложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение действия инфракрасного низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на продолжительность жизни Drosophila melanogaster»

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Биофизическими исследованиями показано, что слабый лазерный свет соответствующей длины волны и дозы способен изменять динамику регуляции в биологических системах разных уровней организации (от субклеточного до организменного) (Гейниц и др., 2002). Регуляторное действие лазерного излучения (ЛИ) наблюдается у различных организмов и носит неспецифический характер (Будаговский, 2000b). Фотобиологическое влияние ЛИ низкой интенсивности на активацию отдельных ферментных систем, регуляцию окислительно-восстановительных процессов на клеточном уровне и структурно-функциональные перестройки клеточных мембран в настоящее время используются для лечения различных заболеваний (Васильева, 1995). В последние годы в клинической практике низкоинтенсивной лазерной терапии используется импульсное лазерное излучение от полупроводниковых лазеров. Излучение в ближней РЖ-области спектра наряду с высокой биоэффективностью действия обладает высокой проникающей способностью (Воронина и др., 1992). Многочисленные научные исследования в области лазерной медицины и взаимодействия ЛИ с биологическими тканями показывают, что ЛИ может оказывать огромный спектр не только лечебных, но и неблагоприятных воздействий на организм человека (Кашуба, Рогаткин, 1999). Результат воздействия может проявляться в модификации процессов функционирования как отдельных групп органов или тканей, так и целого организма (Гончарова и др., 1994). Изменения различного характера регистрируются не только непосредственно после облучения, но и через достаточно длительные промежутки времени (Кузьмичев, Чернова, 2000). Установлено действие НИЛИ на морфофизиологические и биохимические признаки организма (Алешина, 2001), на наследственные структуры клетки (Желнина, Чернова, 2000). Исключительно важное значение имеет экспериментальный анализ отдаленных биологических эффектов НИЛИ (Каплан и др., 1999).

НИЛИ рассматривается в качестве экологического фактора, воздействующего на индивидуальное развитие организма (Кузьмичев, 2001). В классическом понимании старение, как явление индивидуального развития, представляет собой сложный процесс, ведущий к ухудшению адаптивных свойств, накоплению патологических состояний и, вследствие этого, к смерти организма (Захидов и др., 2001). Одним из важнейших показателей отражающих компенсаторно-приспособительные реакции организма на воздействие экзогенных факторов среды и эндогенные нарушения является продолжительность жизни (ПЖ) (Москалев, 2001). '

Достоинства дрозофилы как объекта геронтологических исследований определяются коротким циклом развития (10 суток) и небольшим - от 20 до 120 суток сроком жизни. Причинные события, определяющие скорость старения, происходят в постмитотических клетках (Обухова и др., 1997). Постмитотиче-ское состояние соматических тканей имаго дрозофилы служит хорошей моделью тканей, критических при старении млекопитающих и человека (нервной, мышечной, печени) (Ванюшин, Бердышев, 1977).

Через индуцированное НИЛИ изменение ПЖ появляется возможность глубже познать механизмы действия лазерного излучения на организм, а также оценить роль генетической и стохастической составляющих в определении длительности жизни.

Изучение общебиологических закономерностей действия НИЛИ с использованием модельного объекта позволяет решать вопросы оптимизации параметров лазерного излучения, зависимости его эффекта от функционального состояния организма.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящего исследования являлось изучение изменчивости ПЖ дрозофилы после тотального облучения инфракрасным низкоинтенсивным импульсным лазерным излучением (НИЛИ) в зависимости от функционального состояния организма на разных стадиях его индивидуального развития и параметров воздействия. Для решения поставленной проблемы были определены следующие задачи: 1. Исследовать динамику смертности имаго лабораторных линий Drosophila melanogaster, подвергнутых воздействию НИЛИ и их потомков.

2. Оценить роль генотипа в индуцированном лазерным излучением изменении ПЖ.

3. Выявить зависимость биологического отклика организма на воздействие

МИЛИ от стадии развития экспонированных особей и их пола.

4. Определить характер изменения изучаемого признака от параметров лазерного излучения.

5. Исследовать влияние данного физического фактора на скорость развития

Drosophila melanogaster.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Выявлены особенности действия инфракрасного импульсного лазерного излучения низкой интенсивности на темпы индивидуального развития и продолжительность жизни однократно облученного организма на доимагинальных и имагинальной стадиях онтогенеза и его транзитор-ного влияния на потомков (Fi). Предложена возможная схема действия НИЛИ на старение, как одного из явлений индивидуального развития.

Впервые изучено:

1) динамика смертности имаго лабораторных линий bcnvg и Д-32 Drosophila melanogaster, подвергнутых однократному тотальному облучению ИК НИЛИ на различных стадиях онтогенеза: эмбриональной, личиночной или имаго;

2) характер изменения ПЖ потомков облученных особей (поколение Fi);

3) зависимость проявления биологического эффекта ИК НИЛИ от гено-типического фона особей;

4) степень выраженности и направленности эффекта от параметров лазерного воздействия;

5) влияние ИК НИЛИ на темпы доимагинального развития особей, облученных на эмбриональной или личиночной стадиях развития.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Однократное воздействие Ж НИЛИ в дозах порядка от 1 до 103 Дж/м2 на различных стадиях онтогенеза способно вызывать изменение темпа индивидуального развития и величины ПЖ имаго.

2. Степень выраженности и направленность регистрируемых эффектов зависит как от параметров излучения (времени, чей), так и функционального состояния организма в момент воздействия.

3. Возможности физиологической адаптации организма к облучению находятся в зависимости от его генотипического фона.

4. Лазерное излучение низкой интенсивности способно модифицировать ПЖ потомков облученных особей (Fi), вероятно, через влияние на генетический аппарат клеток.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. В настоящей работе рассматривается комплексный показатель физиологической адаптации организма -продолжительность жизни - к воздействию физического фактора, а именно НИЛИ. Полученные результаты подтверждают возможность применения Dro-sophila melanogaster в качестве тест-системы для оценки действия факторов радиационной природы на продолжительность жизни и старение. Данные, свидетельствующие о наличии статистически значимых эффектов у непосредственно облученных особей и их потомков, могут быть использованы при оценке отдаленных последствий действия неионизирующего электромагнитного излучения.

В виду универсальности процесса старения, результаты диссертационного исследования будут иметь общебиологическое значение и позволят расширить понимание механизмов регуляции продолжительности жизни и старения. Полученные данные вносят вклад во всестороннее изучение характера воздействия электромагнитных излучений на процесс реализации генетической информации в онтогенезе.

Экспериментальный анализ закономерностей траизигорного действия ПИЛИ на организм имеет исключительно важное значение для оптимизации параметров облучения в терапевтической практике и определения гигиенических норм при работе с НИЛИ.

Результаты исследования используются в процессе преподавания учебных курсов «Генетика», «Основы радиобиологии», специальных курсов и практикумов при обучении по специальности «Биология» в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э.Циолковского и могут быть рекомендованы к использованию в учебном процессе других ВУЗов.

ПУБЛИКАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты по материалам диссертации опубликованы в 9 научных работах.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований были доложены и обсуждены на XI научно-практической конференции «Современные возможности лазерной терапии» (Великий Новгород, 1999), на I Международной конференции «Лазерная и фотодинамическая терапия» (Обнинск, 1999), на Межрегиональной научно-практической конференции «Река Ока - третье тысячелетие» (Калуга, 2001), на П Международной конференции «Неионизирующие электромагнитные излучения в биологии и медицине» (Калуга, 2002). Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры общей биологии КГПУ им. К.Э.Циолковского (2003 г.).

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических предложений, списка литературы, содержащего 247 названий (в том числе 76 иностранных), и приложения, содержащего 15 рисунков. Работа включает 8 таблиц и 30 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Ворсобина, Наталия Владимировна

Глава V. ВЫВОДЫ

1. Однократное воздействие инфракрасного низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на особей Drosophila melanogaster при дозах порядка

3 2 от 1 до 10 Дж/м способно вызывать изменение срока имагинальной жизни. Действие лазерного излучения на организм может проявляться как в увеличении, так и в сокращении средней продолжительности жизни. Дозовая зависимость изменения продолжительности жизни дрозофил имеет фазовый характер.

2. Диапазон доз, вызывающий изменение продолжительности жизни мол дельного объекта, различен по полу: у самцов - от 1 до 449,3 Дж/м , у самок - от 8,2 до 1052,0 Дж/м . Изменения длительности имагинальной жизни самцов оказались более существенными. Максимальное увеличение продолжительности л жизни самцов составляет 23,5% при облучении их в дозе 22,5 Дж/м . Максимальное снижение продолжительности жизни дрозофилы на 33,4% отмечено у самцов в дозе 449,3 Дж/м .

3. Результат воздействия инфракрасным лазерным излучением зависит не только от количества подводимой энергии, но и от параметров модуляции. Одна и та же величина подводимой энергии (84,2 Дж/м ) к поверхности объекта, набранная за счет варьирования частоты следования импульсов и продолжительности облучения, имеет различную биоэффективность: от уменьшения продолжительности жизни на 4,2% (600 Гц, 60 с) до увеличения на 28,5% (150 Гц, 240 с) и опосредуется функциональным статусом организма, в том числе его полом.

4. Продолжительность жизни облученных особей в значительной степени определяется стадией развития в момент облучения и генотипом. Так, положил тельный эффект действия лазерного излучения в дозе 8,2 Дж/м на продолжительность жизни дрозофил снижался с увеличением возраста облучаемых мух. л

В случае облучения в дозе 224,6 Дж/м менялась направленность биоэффекта лазерного излучения от отрицательного (эмбриональная стадия - стадия образования клеточной бластодермы) до положительного (72-часовые личинки и 96-часовые имаго). Действие лазерного излучения на особей с перестроенным ка-риотипом (линия bcnvg) отличается от его действия на линию Д-32 (дикий тип): во многих случаях наблюдаемый эффект имел обратную направленность.

5. Лазерное облучение на доимагинальных стадиях развития - стадия зародыша и середина третьего личиночного возраста - в ряде использованных режимов приводит к изменению скорости развития дрозофил. Более эффективными оказались дозы порядка 50 Дж/м . Индуцированное низкоинтенсивным лазерным излучением изменение скорости развития дрозофилы не обязательно сопровождается соответствующим изменением длительности жизни имаго.

6. Лазерное излучение в дозе 84,2 Дж/м модифицирует продолжительность жизни потомков (поколение Fi) облученных особей на 5,8-10,5%, снижая или увеличивая ее в зависимости от параметров модуляции и пола особей, что делает возможным предположение о реализации эффекта через изменение структурно-функциональных параметров генома.

7. Анализ кривых выживания дрозофил, выполненный в традиционных и нормализованных координатах, позволил заключить, что облучение в дозах от 1 до 2103,8 Дж/м , при наличии изменений длительности жизни, не вызывает существенных отклонений от естественного хода процессов, присущих нормальному старению.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Данные о наличии статистически значимых изменений продолжительности жизни, как комплексного показателя физиологической адаптации организма, могут быть использованы при оценке отдаленных последствий действия неионизирующего электромагнитного излучения.

2. Экспериментальный анализ отдаленных биотропных эффектов НИЛИ должен учитываться при использовании лазерно-терапевтических воздействий в медицине, важное значение здесь имеют как характеристики излучения (энергетические и модуляционные), так и функциональное состояние организма.

3. Полученные экспериментальные данные внедрены в программу учебных курсов «Генетика», «Основы радиобиологии», специальных курсов и практикумов при обучении по специальности «Биология» в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э.Циолковского.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ворсобина, Наталия Владимировна, 2005 год

1. Акифьев А.П., Потапенко А.И. Биоэсхатология: основные направления и первые результаты исследований// Успехи геронтологии. - 1997. - № 1. - С. 41-46.

2. Алесенко А.В., Пальмина Н.П. Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука. - 1982. - С. 84-100.

3. Алешина Т.Е. Индуцированные низкоинтенсивным импульсным лазер' ным излучением (Л.=890 нм) морфофизиологические и биохимические изменения в процессе развития Drosophila melanogaster: Автореф. дис. канд. биол. наук. Обнинск, 2001. - 23 с.

4. Алтухов Ю.П. Гетерозиготность генома, скорость полового созревания и продолжительность жизни// ДАН. 1996. - Т. 348. - № 6. - С. 842-845.

5. Алтухов Ю.П., Шереметьева В.А. Гетерозиготность генома и долголетие человека// ДАН. 2000. - Т. 371. - № 5. - С. 710-713.

6. Анисимов В.Н. Роль индуцируемой 5-бромодезоксиуридином нестабильности генома в механизмах ускоренного старения и канцерогенеза// Успехи геронтологии. 1997. - № 1. - С. 50-56.

7. Анисимов В.Н., Мыльников С.В., Опарина Т.И., Хавинсон В.Х. Влияние мелатонина и эпиталамина на продолжительность жизни и перекисное окисление липидов у Drosophila melanogaster// ДАН. 1997. -Т. 352. - № 5. - С. 704-707.

8. Аршавский И.А. Механизмы онто- и геронтогенеза// Онтогенез. 1995. -Т. 26. -№ 6. -С. 481-488.

9. Аршавский И.А. Механизмы онто- и геронтогенеза у представителей класса млекопитающих// Успехи физиол. наук. 1998. - Т. 29. - № 4. - С. 93107.

10. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов// Успехи соврем, биологии. 1991. - Т. 111. - Вып. 6. - С. 923-931.

11. Барамия М.Г. Канцерогенез, старение и продолжительность жизни: потенциал трансформированных клеток и торможение старения (гипотеза)// Успехи соврем, биологии. 1998. - Т. 118. - Вып. 4. - С. 421-439.

12. Белоконь Е.М., Черник Я.И. Изменения НАД-зависимых дегидрогеназ и аминотрансфераз при старении Drosophila melanogaster// Онтогенез. 1986. -Т. 12. -№ 3. - С. 278-284.

13. Бердышев Г.Д. Генетические механизмы старения и некоторые данные об увеличении продолжительности жизни/ В сб.: Геронтология и гериатрия. Киев. - 1975. - С. 119-127.

14. Бессчетное И.И., Шелухина Е.Ф. Влияние различных концентраций железа на онтогенез Drosophila melanogaster. Ростов н/д: Изд-во Рост, ун-та. -1993.-15 с.

15. Билева Д.С., Малиновский А.А. Длительность жизни гибридов Drosophila melanogaster при различных вариантах корма// Генетика. 1981. - Т. XVII. - № 3. - С. 469-475.

16. Биохимическая генетика дрозофилы/ Под ред. М.Д.Голубовского, Л.И.Корочкина/ авторы Е.В.Ананьев, А.А.Арнштам, В.Е.Барский и др. Новосибирск: Наука. - 1981. - 234 с.

17. Боднар Л.С., Бобак Я.П., Белоконь Е.М. Активность алкогольдегидро-геназы у лиий Drosophila melanogaster с разной продолжительностью жизни// Онтогенез. 1989. - Т. 20. - № 3. - С. 287-293.

18. Бритова А.А., Эльуаззани Мохамед, Адамко И.В. Энергоинформационный обмен между активированной водой и биологической жидкостью// Материалы XI научно-практич. конф. «Современные возможности лазерной терапии». Великий Новгород. - 1999. - С. 32-35.

19. Будаговский А.В. Необходимые условия существования полевой (нехимической) формы биокоммуникационных процессов// Сб. трудов междунар. конф. «Электромагнитные излучения в биологии (БИО-ЭМИ-2000)». Калуга: Изд-во КГПУ. - 2000а. - С. 21-26.

20. Будаговский А.В. Воздействие экзогенных и эндогенных полей на метаболизм клетки// Сб. трудов междунар. конф. «Электромагнитные излучения в биологии (БИО-ЭМИ-2000)». Калуга: Изд-во КГПУ. - 2000b. - С. 32-37.

21. Ванюшин Б.Ф., Бердышев Г.Д. Молекулярно-генетические механизмы старения. М.: Медицина. - 1977. - 296 с.

22. Васильева И.Ф. Состояние мембран и антиоксидантных систем эритроцитов человека при лазерном облучении: Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1995.-22 с.

23. Виленчик М.М. Биологические проблемы старения и долголетия. 2-е изд. - М.: Знание. - 1987. - 224 с.

24. Воронина О.Ю., Каплан М.А., Степанов В.А. Нерезонансный механизм биостимулирующего действия низкоинтенсивного лазерного излучения// Физическая медицина. 1992. - Т. 2. - № 1-2. - С. 40-50.

25. Гаврилов JI.A., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни: Количественные аспекты. М.: Наука. - 1986. - 168 с.

26. Гаврилов JI.A., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни. 2-е изд. М.: Наука. - 1991. - 280 с.

27. Гаркави JI.X., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптивные реакции и резистентность организма. Ростов-н/Д.: Изд-во Рост, ун-та. - 1990. - 128 с.

28. Гейниц А.В., Цыганова Г.И., Базаитова Л.В., Картусова Л.Н. Актуальные проблемы лазерной медицины// Актуальные аспекты лазерной медицины.

29. Материалы научно-практич. конф. российских ученых, г. Москва Калуга, 3-5 октября 2002 г. - Москва - Калуга, 2002. - С. 2-8.

30. Геодакян В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность// Журн. общ. биологии. 1974. - Т. 35. - № 3. - С. 376-385.

31. Геодакян В.А. Эволюционная теория пола// Природа. 1991. - № 8. -С. 60-69.

32. Геодакян В.А. Эволюционные хромосомы и эволюционный половой диморфизм// Изв. РАН. Сер. биол. 2000. - № 2. - С. 133-148.

33. Гильберт С. Биология развития. Т. 1. М.: Мир. - 1993. - 228 с.

34. Гилберт Д.А. Старение как конечная стадия дифференцировки: приближение к апериодическому состоянию?// Онтогенез. 1996. - Т. 27. - № 1. -С. 3-16.

35. Гладких С.П. Низкоэнергетическое лазерное излучение (НЭЛИ) и энергетика клетки. Зависимость: доза эффект/ В сб.: Новые аспекты лазерной медицины и техники на пороге XXI века. - №5. - Москва - Калуга. - 2000. - С. 36-55.

36. Гладких С.П., Алексеев Ю.В., Полонский А.К. Молекулярно-биологические основы лазерной и фотодинамической терапии/ В сб.: Новые аспекты лазерной медицины и техники на пороге XXI века. №5. - Москва - Калуга. - 2000. - С. 1-35.

37. Гладышев Г.П. Термодинамика старения// Изв. РАН. Сер. биол. -1998.-№ 5.-С. 533-543.

38. Гладышев Г.П. Термодинамическая теория биологической эволюции и старения организмов. Экспериментальное подтверждение теории// Изв. РАН. Сер. биол. 2000. - № 3. - С. 261-268.

39. Гладышев Г.П. О принципе стабильности вещества и обратных термодинамических связях в иерархических системах биомира// Изв. РАН. Сер. биол. 2002. - № 1.-С. 5-9.

40. Гончарова JI.JI., Покровская Л.А., Ушкова И.Н., Малькова Н.Ю. Роль антиоксидантных механизмов в реакциях организма на действие низкоинтенсивного лазерного излучения// Радиац. биология. Радиоэкология. 1994. - Т. 34. - Вып. 3.-С. 368-374.

41. Григлевски Р.Е. Участие свободных радикалов в преображениях эндо-телиального простацикпина и окиси азота// Новости фармации и медицины. -1997.-№ 1-2.-С. 2-8.

42. Гринзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск: Наука. 1984. - 247 с.

43. Давыдовский И.В. Геронтология. М.: Медицина. - 1966. - С. 41.

44. Девятков Н.Д., Зубкова С.М., Лапрун И.Б., Макеева Н.С. Физико-химический механизм биологического действия лазерного излучения// Успехи соврем, биологии. 1987. - Т. 103. - Вып. 1. - С. 31-43.

45. Детлаф Т.А. Безразмерные критерии времени развития зародышей, личинок и куколок дрозофилы и зародышей пчелы в таблицах нормального развития// Онтогенез. 1995. - Т. 26. - № 2. - С. 125-131.

46. Дубина Т.Л., Разумович А Н. Введение в экспериментальную геронтологию. Минск: Наука и техника. - 1975. - 167 с.

47. Евстигнеев А.Р. Физикотехнические особенности использования импульсного ИК-лазерного излучения в биомедицине/ В сб.: Применение полупроводниковых лазеров и светодиодов в медицине. Калуга. - 1994. - Вып. 4. -С. 42-48.

48. Елхов М.П., Каплан М.А. Взаимодействие низкоинтенсивного лазерного излучения с живой биологической тканью// Физическая медицина. 1993. -Т. 3. -№ 1-2. - С. 79-82.

49. Ермаков С.П., Гаврилова Н.С. Первичная статистическая обработка данных по выживаемости организмов// Итоги науки и техники. Сер. Общие проблемы биологии. Т. 6. ВИНИТИ, 1987. С. 36-63.

50. Загуменников С.Ю. Реакция подколенного лимфатического узла при его чрескожном облучении гелий-неоновым лазером// Бюл. экспер. биол. -1997. Т.123 - №2. - С. 237-239.

51. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего облучения. СПб.: Наука. - 1998. - 100 с.

52. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А. Роль апоптоза в возрастных патологиях// Онтогенез. 2001. - Т. 32. - № 4. - С. 245-251.

53. Захидов С.Т. Генетическая теория старения. Синергетика. М.: Изд-во МГУ. - 1999. - С. 185-193.

54. Захидов С.Т., Гордеева О.Ф., Маршак T.JI. Биологическая модель ускоренного старения. I. Темп спонтанного мутационного процесса в сперматогенезе у мышей линий SAM (senescence-accelerated mouse)// Изв. РАН. Сер. биол. 2001. - № 1. - С. 23-30.

55. Зборовская И.А., Банникова М.В. Антиоксидантная система организма, ее значение в метаболизме. Клинические аспекты// Вестник РАМН. 1995. -№6.-С. 53-60.

56. Зубкова С.М. О механизме биологического действия излучения гелий-неонового лазера// Биологические науки. 1978. - № 7. - С. 30-37.

57. Зубкова С.М., Михайлик JI.B., Трушин В.В., Парфенова И.С. Оптимизация частотных характеристик инфракрасных лазерных воздействий// Физическая медицина. 1994. - Т. 4. - № 1-2. - С. 84.

58. Зубкова С.М., Михайлик JI.B. Влияние импульсного инфракрасного лазерного излучения на синтез ДНК в тканях интактных крыс и при активной физической нагрузке// Бюл. экспер. биол. 1995. - Т. 119. - № 6. - С. 625-627.

59. Зубкова С.М., Михайлик JI.B., Парфенова И.С., Трушин В.В. Синтез ДНК в тканях крыс при действии импульсного инфракрасного лазерного излучения// Медицинская физика. 1995. - № 2. - С. 99.

60. Иванов А.В., Петраш Г.Г., Казарян М.А., Земсков К.И., Фаенов А.Я., Чвыков В.В., Шабаров B.JI. Избирательность воздействия лазерного излучения на биоткани// ДАН СССР. 1989. - Т. 305. - № 3. - С. 736-739.

61. Измайлов Д.М., Потапенко А.И., Обухова JI.K., Акифьев А.П. Динамика средней продолжительности жизни в ряду поколений у Drosophila melanogaster// Механизмы процесса старения: Матер, конф., нояб., 1988. М., 1989. -С. 18-23.

62. Измайлов Д.М. Колебательные изменения жизнеспособности и анализ механизмов старения популяции Drosophila melanogaster в ряду поколений в норме и после радиационного облучения: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1993.-21 с.

63. Измайлов Д.М., Обухова JI.K. Эффективность действия геропротекто-ра зависит от жизнеспособности экспериментальной популяции. Исследование продолжительности жизни D. melanogaster// ДАН. 1997. - Т. 352. - № 4. - С. 565-567.

64. Имре Ж. Надь. Роль клеточной мембраны в старении клеток// Журн. общ. биол. 1982. - Т. XLIII. - № 3. - С. 335-345.

65. Капитанов А.Б. Механизмы старения биомембран/ В кн.: Биологические проблемы старения и увеличения продолжительности жизни (Мат-лы конф. МОИП, 1985 г.). М.: Наука. - 1988. - С. 52-58.

66. Каплан М.А., Степанов В.А., Воронина О.Ю. Физико-химические основы действия лазерного излучения в ближней ИК-области на биоткани// Лазеры и медицина. Ташкент. - 1989. - С. 85-86.

67. Кару Т.Й., Календо Г.С., Летохов B.C., Лобко В.В. Зависимость биологического действия низкоинтенсивного видимого света на клетки HeLa от когерентности, дозы, длины волны и режима облучения// Квант, электроника. -1982.-№9.-С. 1761-1767.

68. Кару Т.И., Афанасьева Н.И. Цитохром С оксидаза как первичный фотоакцептор при лазерном воздействии света видимого и ближнего ИК-диапазона на культуру клеток// ДАН. 1995. - Т. 342. - № 5. - С. 693-695.

69. Кару Т.Й., Рябых Т.П., Антонов С.Н. Различные эффекты непрерывного и импульсного лазерного излучения (А,=632,8 нм) на окислительный метаболизм спленоцитов// ДАН. 1995. - Т. 345. - № 3. - С. 407-409.

70. Кару Т.Й., Пятибрат Л.В., Календо Г.С. Эффект подавления внутриклеточной концентрации АТФ импульсным лазерным излучением с А,=820 нм// ДАН. 1999. - Т. 364. - № 3. - С. 399-401.

71. Кару Т.Й. Клеточные механизмы низкоинтенсивной лазерной терапии// Успехи соврем, биологии. 2001. - Т. 121. - № 1. - С. 110-120.

72. Кауров Б.А. О генетической регуляции позднего онтогенеза/ В сб.: Геронтология и гериатрия. Киев. - 1977. - С. 46-49.

73. Кашуба В.А., Рогаткин Д.А. Лазерная безопасность персонала в свете современных достижений лазерной терапии// Материалы XI научно-практич. конф. «Современные возможности лазерной терапии». Великий Новгород. -1999.-С. 82-83.

74. Клебанов Г.И., Теселкин Ю.О., Бабенкова И.В., Башкуева Т.Ю., Мо-дестова Т.М., Стеклова Л.С., Владимиров Ю.А. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на функциональный потенциал лейкоцитов// Бюл. экспер. биол. 1997. - Т. 123 - №4. - С. 395-398.

75. Коваленко А.А., Котловский Ю.В. Влияние лазерного излучения на течение обтурационного холестаза в эксперименте// Лазерная и магнитная терапия в экспериментальных и клинических исследованиях. Тез. докл. - Обнинск. - 1993. - С. 24-25.

76. Коган И.Г. Наследуемость продолжительности жизни у Drosophila melanogaster// Генетика. 1986. - Т. 22. - № 12. - С. 2800-2804.

77. Козель А.И., Соловьева Л.И., Попов Г.К. К механизму действия низкоинтенсивного лазерного излучения на клетку// Бюл. экспер. биол. и мед. -1999. Т. 128. - № 10. - С.397-402.

78. Котеров А.Н., Никольский А.В. Адаптация к облучению in vivo// Ра-диац. биология. Радиоэкология. 1999. - Т.39 - №6. - С. 648-662.

79. Крещенко Н.Д., Шейман И.М., Фесенко Е.Е. Исследование влияния слабого электромагнитного излучения на регенерацию глотки у планарий Duge-sia tigrinaИ Онтогенез. 2001. - Т. 32. - № 2. - С. 148-153.

80. Крутько В.Н., Подколзин А.А., Донцов В.И. Общие причины, механизмы и типы старения// Успехи геронтологии. 1997. - № 1. - С. 34-40.

81. Кузин A.M. Значение для биоты природных уровней атомной радиации// Усп. совр. биологии. 1995. - Т. 115. - Вып. 2. - С. 133-140.

82. Кузьмичев В.Е., Каплан М.А., Чернова Г.В. Биологические эффекты низкоэнергетического лазерного излучения и нелинейное возбуждение биомолекул// Физическая медицина. 1996. - Т. 5. - № 1-2. - С. 65-69.

83. Кузьмичев В.Е. Изучение действия инфракрасного низкоинтенсивного лазерного излучения на различные стадии онтогенеза Apis mellifera и Drosophila melanogaster: Автореф. дис. канд. биол. наук. Обнинск, 1997. - 20 с.

84. Кузьмичев В.Е., Чернова Г.В. Общие черты взаимодействия электромагнитных излучений с биологическими системами// Сб. трудов междунар. конф. «Электромагнитные излучения в биологии (БИО-ЭМИ-2000)» Калуга: Изд-во КГПУ.-2000.-С. 111-113.

85. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1990. - 352 с.

86. Леонидов Н.Б., Обухова Л.К., Окладнова О.В., Романенко Е.Б. Влияние полиморфных форм метилурацила на скорость развития и продолжительность жизни Drosophila melanogaster// Бюл. экспер. биол. и мед. 1999. - Т. 127. - № 6. - С. 661-664.

87. Лисиенко В.М., Шурыгина Е.П. Контролируемая инфракрасная лазеротерапия острого панкреатита// Лазеры и аэроионы в биомедицине. Калуга -Обнинск. - 1997. - С. 189-190.

88. Лисицина Т.А., Васильева И.М., Дурнев А.Д., Засухина Г.Д., Середе-нин С.Б. Свободные радикалы и восстановление повреждений ДНК в репараци-онно-дефектных клетках человека// ДАН. 1999. - Т. 365. - № 2. - С. 263-266.

89. Лопухин Ю.М., Арчаков А.И., Владимиров Ю.А., Коган Э.М. Холе-стериноз. М.: Медицина. - 1983. - 351 с.

90. Лэмб М. Биология старения. М.: Мир. - 1980. - 168 с.

91. Лю Б.Н. Митохондрии и кислородно-перекисный механизм старения// Успехи соврем, биологии. 2002. - Т. 122. - № 4. - С.376-389.

92. Мартынов Л.А., Брилль Г.Е. Влияние предварительного лазерного облучения на чувствительность животных к наркотическому действию нембу-тала// Физич. мед. 1994. - Т. 4. - № 1-2. - С. 13-14.

93. Медведев Н.Н. Практическая генетика. М.: Наука. - 1966. - 238 с.

94. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Медицина. -1981.-234 с.

95. Москалев А.А. Продолжительность жизни Drosophila melanogaster после хронического облучения ионизирующей радиацией: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2001. - 22 с.

96. Москалев А.А. Радиационно-индуцированное изменение продолжительности жизни Drosophila melanogaster: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 2004.-45 с.

97. Мурадян Х.К., Тимченко А.Н. Температурная зависимость продолжительности жизни, интенсивности биосинтеза РНК, белка и выделения углекислого газа у дрозофил// Журн. общ. биологии. 1982. - Т. XLIII. - № 4. - С. 560-565.

98. Мурадян Х.К., Сабко В.Е. Перекисное окисление липидов и продолжительность жизни у Drosophila melanogaster// Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1989. - Т. 25. - № 4. - С. 431-435.

99. Мурзин А.Г., Резников JI.JI. К вопросу о механизмах биологического действия низкоинтенсивного лазерного излучения// Лазеры в медицине. Обнинск. - 1989. - Ч. 2. - С. 106-109.

100. Мыльников С.В., Смирнова А.Н. Динамика смертности в инбредных селектируемых линиях и их гибридах у Drosophila melanogaster// Онтогенез. -1994. -Т.25 №4. - С. 7-11.

101. Мыльников С.В. Генетическая детерминация скорости старения в некоторых линиях Drosophila melanogaster// Успехи геронтологии. 1997. - № 1. - С. 46-49.

102. Мыльников С.В., Смирнова А.Н. Оценка наследуемости основных параметров старения у Drosophila melanogaster// Генетика. 1997. - Т. 33. - № 5. -С. 616-622.

103. Наджарян Т.Л., Мамаев В.Б. Применение дибунола как геропротек-тора// Итоги науки и техники. Сер. Общие проблемы биологии. Т. 5. ВИНИТИ, 1986.-С. 110-162.

104. Накаидзе Н.Ш. Экспериментальный анализ механизма старения D. melanogaster: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1980. - 23 с.

105. Накаидзе Н.Ш., Акифьев А.П., Обухова Л.К. К вопросу об инициальном субстрате старения у D. melanogaster// Изв. АН СССР. Сер. биол. 1980. -Т. 6.-№2.-С. 158-163.

106. Наумов В.З., Ющенко А.А., Теплый Д.Л., Горден М.В., Лозовская М.В. Сравнительное изучение антиоксидантного действия солюсульфона и а-токоферола// Бюл. экспер. биол. 2000. - Т. 129. - № 1. - С. 48-49.

107. Нейфах А.А., Минин А.А., Абрамова Н.А. Генетический контроль скорости развития D. melanogaster//Генетика. 1994. - Т. 30 (приложение). - С. 108.

108. Обухова Л.К. Кинетика старения и направленный поиск геропротек-торов среди антиоксидантов (экспериментальное исследование): Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1980. - 42 с.

109. Обухова Л.К. Свободнорадикальные механизмы старения в биологической эволюции// Итоги науки и техники. Сер. Общие проблемы биологии. Т. 5. ВИНИТИ, 1986. С. 36-63.

110. Обухова Л.К., Клименко Л.Л., Соловьева А.С. Изменение функциональной моторной асимметрии при старении и после облучения// Изв. РАН. Сер. биол. 1997. -№ 3. - С. 315-319.

111. Обухова Л.К., Жижина Г.П., Соловьева А.С., Блюхтерова Н.В. Сравнительное изучение процессов естественного и радиационного старения мышей// Изв. АН. Сер. биол. 1998. - № 6. - С. 698-704.

112. Оловников A.M. О парадоксе: малая продолжительность жизни при длинных теломерах// Онтогенез. 1995. - Т. 26. - № 4. - С. 332-334.

113. Пальцев Ю.П., Желтов Г.И., Комарова А.А. Биологические эффекты и критерии оценки опасности лазерного излучения// Вестн. АМН. 1992. - №1. - С. 32-37.

114. Пелепчук О.С. Сравнительные исследования биологических механизмов действия низкоинтенсивного лазерного излучения и полихроматического света// Лазерная биофизика и новые методы применения лазеров в медицине. -Тарту.- 1990.-С. 99-101.

115. Пескин А.В. Взаимодействие активного кислорода с ДНК// Биохимия. 1997. - Т. 62. - № 12. - С. 1571-1578.

116. Плужников М.С., Лолотко А.И., Гагауз A.M. Лазеры в ринофаренго-логии. Кишинев: Штиинца. - 1991. - 160 с.

117. Полтораков А.П. Математическая модель для описания кривых выживания организмов//Журн. общ. биологии. 1996. - Т. 57. - № 2. - С. 149-164.

118. Полтораков А.П. Количественный анализ кривых выживания на основе теории рецепторов// Цитология. 1997. - Т. 39. - № 6. - С. 502-503.

119. Полтораков А.П. Анализ кривых выживания и гибели организмов с помощью модели витальных рецепторов//Журн. общ. биологии. 1999. - Т. 60. -№ 6.-С. 596-621.

120. Потапенко А.И., Акифьев А.П., Иванов В.И. Радиационно индуцированное укорочение продолжительности жизни D. melanogaster. I. Анализ кривых выживания после у-облучения взрослых насекомых// Радиобиология. -1982. Т. 22. - Вып. 2. - С. 203-208.

121. Потапенко А.И. Раднационно-индуцированное укорочение продолжительности жизни и естественное старение Drosophila melanogaster: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пущино, 1984. - 23 с.

122. Потапенко А.И., Рудаковская Е.Г., Кожевникова Н.А., Путрина И.Д., Акифьев А.П. Исследование влияния 5-бром-2'-дезоксиуридина на продолжительность жизни и поведение Drosophila melanogaster// Онтогенез. 1997. - Т. 28;-№6.- С. 463-470.

123. Рарог М.А., Воробьева Л.И., Кирпиченко Т.В. Динамика изменения некоторых компонентов приспособленности в онтогенезе дрозофилы// Онтто-генез. 1998. - Т. 29. - № 1. - С. 52-56.

124. Рябченко Н.И., Иванник Б.П., Конев В.В., Попов Г.А. Анализ молекулярных механизмов биологического действия низкоинтенсивного излучения полупроводникового лазера арсената галлия// Физическая медицина. 1994. -Т.4 - № 1-2. - С. 7-8.

125. Садовникова И.П. Влияние геропротекторов-антиоксидантов на иммунные реакции// Итоги науки и техники. Сер. Общие проблемы биологии. Т. 5. ВИНИТИ, 1986. С. 69-109.

126. Сазонтова Т.Г., Дурнев А.Д., Гусева Н.В., Колмыкова С.Н., Середе-нин С.Б. Антиоксидантные ферменты и перекисное окисление липидов у мышей линий С57В1/6 и BALB/c// Бюл. экспер. биол. 1995. - Т. 120. - № 12. - С. 580-583.

127. Синицкая Н.С., Хавинсон В.Х. Роль пептидов в свободнорадикаль-ном окислении и старении организма// Успехи соврем, биологии. 2002. - Т. 122. -№6.-С. 557-568.

128. Смирнова В.А., Державец Е.М., Лакина З.Г., Ким А.И., Асламян М.М. Характер спонтанного и индукционного мутагенеза в генетически нестабильной мутантной линии Drosophila melanogaster// Биологические науки. -1991.-№3 (327).-С. 118-123.

129. Спасов А.А., Недогода В.В., Островский О.В., Куаме Конан. Мем-бранотропное действие низкоэнергетического лазерного облучения (ЛО) крови// Бюл. экспер. биол. 1998. - Т. 126. - № 10. - С. 412-415.

130. Тоцкий В.Н., Хаустова Н.Д., Левчук Л.В., Моргун С.В. Генотипиче-ские основы низкой жизнеспособности мутантов vestigial Drosophila melanogaster// Генетика. 1998. - Т. 34. - № 9. - С. 1233-1238.

131. Трофимов В.А., Киселева Р.Е., Власов А.П., Миннебаев М.М., Николаев В.Т. Влияние излучения He-Ne лазера на липиды тромбоцитов// Бюл. экспер. биол. 1999. - Т. 127. - № 1. - С. 43-45.

132. Уральский В.Н. К вопросу о механизме лазерной фотобиоактива-ции// Материалы XI научно-практич. конф. «Современные возможности лазерной терапии». Великий Новгород. - 1999. - С. 60-62.

133. Урываева И.В., Маршак Т.Л., Захидов С.Т., Семенова М.Л., Делоне Г.В. Накопление с возрастом микроядерных аберраций в клетках печени ускоренно стареющих мышей линий SAM// Докл. РАН. 1999. - Т. 368. - С. 703705.

134. Фролькис В.В. Старение и биологические возможности организма. -М.: Наука.-1975.-272 с.

135. Фролькис В.В. Старение. Нейрогуморальные механизмы. Киев: Наук, думка. - 1982. - 320 с.

136. Фролькис В.В., Мурадян Х.К. Экспериментальные пути продления жизни. Л.: Наука. - 1988. - 248 с.

137. Фролькис В.В. Старение, онтогенез и периоды возрастного развития// Успехи соврем, биологии. 1998. - Т. 118. - Вып. 4. - С. 441-448.

138. Хавинсон В.Х., Измайлов Д.М., Обухова Л.К., Малинин В.В. Влияние пептида Ala-Glu-Asp-Gly на продолжительность жизни Drosophila melanogaster// ДАН. 2000. - Т. 374. - № 5. - С. 710-711.

139. Хаустова Н.Д. Локус Adh Drosophila melanogaster в условиях отбора на задержку старения// Генетика. 1995. - Т. 31. - № 5. - С. 646-651.

140. Челышев Ю.А., Черепнев Г.В., Сайткулов К.И. Апоптоз в нервной системе// Онтогенез. 2001. - Т. 32. - № 2. - С. 118-129.

141. Черник Я.И. Алкоголь-, малат-, лактатдегидрогеназы при старении Drosophila melanogaster: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1985. - 20 с.

142. Чернова Г.В., Эндебера О.П., Каплан М.А., Желнина Н.В. Низкоинтенсивное импульсное лазерное излучение (А,=0,89 мкм) не является полностью индифферентным по отношению к мейотической рекомбинации// Физич. мед. -1993.-Т. 3. № 1-2.-С. 50-54.

143. Чернова Г.В., Алешина Т.Е. Оценка биологической эффективности низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на уровне морфофизио-логических и биохимических признаков// Вестник Академии. 1999. - № 7 (44). -С. 3.

144. Чернова Г.В., Балакина Е.Е. Митотическая рекомбинация у Drosophila melanogaster: эффекты, вызванные лазерным излучением// Сб. трудов ме-ждунар. конф. «Электромагнитные излучения в биологии (БИО-ЭМИ-2000)» -Калуга: Изд-во КГПУ. 2000. - С. 178-181.

145. Шевелев А.С. Противоречия иммунологии. М.: Медицина. - 1978. - 256 с.

146. Шевченко А.С., Кобялко В.О., Шевченко Т.С., Каплан М.А. Влияние лазерного облучения на вход 45Са и характеристики связывания 1-аналино-8-сульфоната с фибробластами китайского хомячка// Физическая медицина. -1993. Т. 3. - № 1-2.-С. 24-27.

147. Эмануэль Н.М. Антиоксиданты в пролонгировании жизни/ В кн.: Биология старения. JL: Наука. - 1982. - С. 569-585.

148. Эндебера О.П. Оценка биологической эффективности инфракрасного низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на уровне характеристик приспособленности у Drosophila melanogaster: Автореф. дис. канд. биол. наук, -Обнинск.-1996.-20 с.

149. Эндебера О.П., Чернова Г.В., Гусева Н.С., Левкина О.М. Оптические параметры энтомологических биообъектов при воздействии ближнего инфракрасного лазерного излучения// Вестник Академии. 1999. - № 5(45). - С. 2.

150. Aigaki Т., Ohba S. Effect of mating status on Drosophila virilis lifespan// Exp. Gerontol. 1984. - V. 19. - P. 267-278.

151. Altukhov Yu.P. Population Genetics: Diversity and Stability. L.: Har-wood Acad. Publ. - 1990. - 367 p.

152. Arking R. Successful selection for increased longevity in Drosophila: Analysis of the survival data and presentation hypothesis of the genetic regulation of longevity// Exp. Gerontol. 1987. - V. 22. - P. 199-220.

153. Arking R., Wells R.A. Genetic alteration of normal aging processes in responsible for extended longevity in Drosophila// Dev. Genet. 1990. - V. 11. - № 2. -P. 141-148.

154. Aubrey D.N.J, de Grey. The Mitochondrial Free Radical Theory of Aging. Austin, Texas: R.G. Landes Co. - 1999. - 212 p. (Molecular biology intelligence. V.9).

155. Aviv A., Aviv H. Reflections on telomeres, growth, aging, and essential hypertension// Hypertension. 1997. - V. 29. - № 5. - P. 1067-1072.

156. Baker G.T., Jacobson M., Mokrynski G. Aging in Drosophila// In: Cell Biology Handbook in Aging/ Ed. by V.Cristofalo. FL.: CRC Press, Boca Raton -1985.-C. 511-578.

157. Barrows Ch.H., Kokkonen G.C. Nutrition and aging: human and animal laboratory studies// Nutrition in Gerontology/ Ed. by J.M.Ordy, D.Harman, R.Alfin -Slater New York. - 1984. - P. 279-322.

158. Baxter G.D. Therapeutic Lasers. Edinburg: Churchill Livingstone. -1994.-259 p.

159. Blair H.A., Baxter R.C. Radiation life shortening in Drosophila as a function of age and prior exposure// Radiat. Res. 1970. - V. 43. - № 2. - P. 439-451.

160. Brawn K., Fridovich J. Superoxide radical and superoxide dismutase: treat and defens// Acta Physiol. Scand. 1980. - V. 492. - № 1. - P. 9-18.

161. Brush D.E., Hart R.W. Molecular biology of aging. In: The biology of ageing/ Eds. Behnke J.A. et al. - N.Y.-London: Plenum Press. - 1978. - P. 57-81.

162. Cockburn A. Indexes of genetic and cytological locations and rearrangements breakpoints in the genome of Drosophila melanogaster// Dros. Inf. Serv. -1986.-V. 59.-P. 10-11.

163. Comfort A. The biology of senescence. London: Churchill Livingstone. -1979.-414 p.

164. Cutler R.G. Evolutionary biology of senescence: Evolution of life as a co-evolution of biosenescent and anti-biosenescent processes// In book: The Biology of Ageing. N.-Y., London. - 1978. Chap. 20. - P. 311-360.

165. Cutler R.G. Evolution of human longevity: a critical overview// Mechan. Ageing Devel. 1979. - V. 9. - P. 337-354.

166. Dorado J., Barbancho M. Differential responses in D.melanogaster to environmental ethanol: modification of fitness components at the Adh locus// Heredity. 1984. - V. 53. - № 2. - P. 309-320.

167. Drosophila as a model organism for aging studies/ Ed. by F.A.Lints, M.H.Soliman- Glasgow: Blackie. 1988. - 322 p.

168. Ehrman L. Nuclear Genes Depending Cytoplasmic Sterility in Dr. pau-listorum// Science. 1964. - V. 145. - № 3628. - P. 159.

169. Ferreira G.M.N., Hammond K.D., Gilbert D.A. Oscillatory variations in the amount of protein extractable from murine erythroleukemia cells: stomulation by insulin// Biosystems. 1994. - V. 29. - P. 183-190.

170. Frolkis V.V. Ageing and life-prolonging processes. Wien - New York: Springer. - 1983.-380 p.

171. Giess M.C. Differences between natural aging and radio-induced shortening of life expectancy in Drosophila melanogaster// Gerontology. 1980. - V. 26. -№4. -P. 301-310.

172. Gilbert D.A., MacKinon J. Oscillations and cancer// Ultradian rhythms in life processes. London: Spring-Verlag. - 1992. - P. 71-87.

173. Gladyshev G.P. On the Thermodynamics, Entropy and Evolution of Biological Systems: What is Life from a Physical Chemist's Viewpoint// Entropy. -1999.-V. 1. № 2. - P. 9-20.

174. Gladyshev G.P. Thermodynamic Theory of the Evolution of Living Beings. N.Y.: Nova Sci. Publ. Inc. - 1997. - 100 p.

175. Guarente L. Do changes in chromosomes cause aging?// Cell. 1996. -V. 86.-№ l.-P. 9-12.

176. Guarente L. Link between aging and the nucleolus// Genes and Dev. -1997. V.ll. - № 19. - P. 2449-2455.

177. Harley Calvin B. Telomeres and aging// Telomeres. N. Y.: Cold Spring Harbor.- 1995.-P. 247-263.

178. Harris E.D. Regulation of antioxidant enzymes// FASEB. J. 1992. - V. 6. -№9. p. 2675-2683.

179. Hollingsworth M.J. Temperature and length of life in Drosophila// Exp. Gerontol. 1969. - V. 4. - № 1. - P. 49-55.

180. Izmaylov D.M., Obukhova L.K., Okladnova O.V., Akifyev A.P. Phenomenon of life span instability in Drosophila melanogaster: 1. Nonrandom origin of life span variations in successive generations// Exp. Gerontol. 1993a. -Vol. 28. - № 2.-P. 169-180.

181. Jazwinski S.M. Longevity, genes, and aging// Science. 1996. - V. 273. -№5271. -P. 54-59.

182. Kagawa Y., Hamamoto Т., Endo H., Ichida M., Shibui H., Hayakawa M. Genes of human ATP synthase: Their roles in physiology and aging// Biosci. Repts. -1997.-V. 17.-№2.-P. 115-146.

183. Karu T. Photobiology of Low-Power Laser Therapy. Chur, L.: Harwood Acad. Publ.-1989.-185 p.

184. Knibb W.K., Oakeshott J.G., Wilson S.R. Chromosome inversion polymorphism in Drosophila melanogaster. IV. Inversion and Adh allele frequency changes under selection for different development times// Heredity. 1987. - V. 59. - № 1. - P. 95-104.

185. Kolomeytseva I.K., Slozhenikina L.V., Fialkovskaya L.A. et al. No-monotonous changes in metabolic parameters of tissues and cells under action of ionizing radiation// J. Biolog. Physics. 1999. - V. 25. - № 4. - P. 325-338.

186. Kormann-Bortolotto M.H., Borsatto В., de Arruda Cardoso Smith M. Telomere shortening, ageing, and chromosome damage// Mech. Ageing and Dev. -1996.-V. 89. № 1. - P. 45-49.

187. Lee C.M., Weindruch R., Aiken J.M. Age-associated alterations of the mitochondrial genome// Free Radic. Biol, and Med. 1997. - V. 22. - № 7. - P. 1259-1269.

188. Lindsley D.L., Grell E.H. Genetic variation of Drosophila melanogaster// Carnegie Inst. Wash. Publ. 1968. - № 627. - 472 p.

189. Lints F.A., Lints C.V., Bullens P., Bourgois M., Delince J. Unexplained variations in life span of the Oregon-R strain of Drosophila melanogaster over a four-year period// Exp. Gerontol. 1989. - V. 24. - P. 265-271.

190. Lloyd D., Rossi E.L. Biological rhythms as organization and information// Biol. Rev. 1993. - V. 68. - P. 563-577.

191. Lloyd D., Stupfel M. The occurrence and function of ultradian rhythms// Biol. Rev. 1991. -V. 66. - P. 275-299.

192. Luckinbill L.S, Arking R., Clare M.J., Cirocco W.S., Buck S.A. Selection for delayed senescence in Drosophila melanogaster// Evolution. 1984. - V. 38. - № 5.-P. 996-1003.

193. Mackay W.J., Bewley G.C. The genetics of catalase in Drosophila melanogaster: isolation and characterization of acatalassemic mutants// Genetics. 1989. - V. 122. -№3. p. 367-374.

194. Martus H.J., Tolle M.E. Use transgenic mouse models for studing somatic mutation in aging// Mutat. Res. 1995. - V. 338. - P. 203-213.

195. McCord J.M. Superoxide radical: controversies, contradictions, and paradoxes// Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1995. - V. 209. - № 2. - P. 112-117.

196. Miller A. Biology of Drosophila. London. - 1950. - 486 p.

197. Modello Ch., Riboni R., Casati A., Nardo Т., Nuzzo F. Chromosomal instability and telomere length variations during the life span of human fibroblast clones// Exp. Cell Res. 1997. - V. 236. - № 2. - P. 385-396.

198. Nicolosi R.J., Baird M.B., Massie H.R., Samis H.V. Senescence in Drosophila II. Renewal of catalase activity in flies of different ages// Exp. Geront. -1973.-V. 8.-P. 101-108.

199. Nikitin A.G., Shmookler Reis R.J. Role of transposable elements in age-related genomic instability// Genet. Res. 1997. - V. 69. - № 3. - P. 183-195.

200. Olovnikov A.M. A theory of marginotomy// J. Theor. Biol. 1973. - V. 41.-P. 181-190.

201. Orr W.C., Sohal R.S. Extension of life-span by overexpression of superoxide dismutase and catalase in Drosophila melanogaster// Science. 1994. - V. 263. -P. 1128-1130.

202. Osiewacz H.D. Genetic regulation of aging// J. Mol. Med. 1997. - V. 75. -№ 10.-P. 715-727.

203. Pessoli C., Laporta D.G., Guerra D., Cavicci S. Fitness components in a vestigial mutant strain of Drosophila melanogaster// Boll. Zool. 1986. - V. 53. - № 4.-P. 351-354.

204. Phillips LP., Campbell S.D., Michaud D., Hilliker A. Null mutations of copper-zinc superoxide dismutase in Drosophila confers hypersensitivity to paraquat and reduced longevity// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1989. - V. 86. - P. 27612765.

205. Pipkin S.R., Hewitt H.E. Variation of alcohol dehydrogenase levels in Drosophila species hybrids// J. Hered. 1972. - V. 63. - № 5. - P. 267-270.

206. Ratner V.A., Vasilyva L.A. Mobile genetic elements and quantitative characters in Drosophila: fast heritable under temperature treatment// Evolutionary biology of transient unstable populations/ Ed. by A. Fontdevila. Springer-Verlag.1989.-P. 165-189.

207. Reveillaud I., Niedzwiecki A., Bensch K., Fleming J.E. Expression of bovine superoxide dismutase in Drosophila melanogaster augments resistance to oxidative stress// Mol. and Cell Biol. 1991. - V. 11. - P. 632-640.

208. Richard R. Photobiochimic et photothnrapic laser// Riv. Ital. Agopunt. -1982. V. 15. - № 45. - P. 52-53.

209. Rose M.R. Laboratory evolution of postponed senescence in Drosophila melanogaster// Evolution. 1984. - V. 38. - № 5. - P. 1004-1010.

210. Sestini E.A., Carlson J.C., Alsopp R. The effects of ambient temperature on life span, lipid peroxydation, superoxidedismutase, and phospholipase activity in Drosophila melanogaster// Exp. Gerontol. 1991. - V. 26. - P. 385-395.

211. Slagboom P.E. The aging genome: determinant or target? // Mutat. Res.1990.-V. 237.-P. 183-187.

212. Smith M.J. Sex-linked inheritance of longevity in Drosophila subobscura// J. Genet. 1959. - V. 56. - P. 227-235.

213. Stadtman E.R. Biochemical markers of agening// Exp. Gerontol. 1988. -V. 23.-№4-5.-P. 327-347.

214. Staveley B.E., Hilliker A.J., Phillips J.P. Genetic organization of the cSOD microregion of Drosophila melanogaster// Genome. 1991. - V. 34. - № 2. -P. 279-282.

215. Tantawy A.O., Rakha F.A. Studies of natural populations of Drosophila.1.. Genetic variances of and correlations between four characters in Drosophila melanogaster and Drosophila simulans// Genetics. 1964. - V. 50. - P. 1349-1355.

216. Tollefsbol Т.О. Gene Expression carbohydrate metabolism in cellular senescence and ageing// Mol. Biol, and Med. 1987. - V. 4. - № 5. - P. 251-263.

217. Uryvaeva I., Delone G. An improved method of mouse liver micronucleus analysis: and application to age-related genetic alteration and polyploidy study// Mu-tat. Res. 1995. - V. 334. - P. 71-80.

218. Wang Jean Y.J. Cellular responses to DNA damage// Curr. Opinion Cell Biol.- 1998. V. 10. - № 2. - P. 240-247.

219. Ward R.D. Alcohol dehydrogenase activity in Drosophila melanogaster: a quantitative character// Genet. Res. 1975. - V. 26. - № 1. - P. 81-93.

220. Williams J. A., Bell J.B., Carrol S.B. Control of Drosophila wing and hal-tere development the nuclear vestigial gene product// Genes and Develop. 1991.

221. V. 5. -№ 12B.-P. 2481-2495.

222. Yonemura I., Motoyama Т., Hasekura H. Evidence of major genes controlling longevity in Drosophila melanogaster// Proc. Jap. Acad. 1986. - V. 62. Ser. B. -№ 1. - P. 41-44.

223. Yonemura I., Motoyama Т., Hasekura H. Mode of inheritance of major genes controlling life span differences between two inbred strains of Drosophila melanogaster// Heraditas. 1989. - V. 111.- P. 207-214.

224. Yonemura I., Motoyama Т., Hasekura H., Boettcher B. Cytoplasmic in fluence on the expression of nuclear genes affecting life span in Drosophila melano gaster// Heredity. 1991. - V. 66. - P. 259-264.