Влияние наночастиц металлов и их оксидов на физиолого-биохимические показатели растения Triticum vulgare Vill тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Короткова, Анастасия Михайловна

• Короткова, Анастасия Михайловна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Короткова, Анастасия Михайловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние стрессоров на редокс-регуляцию клеточных функций

и развитие окислительного стресса

1.2. Молекулярная организация факторов защиты растений от активных форм кислорода и окислительного стресса

1.3. Адаптация растений к условиям среды обитания с различным содержанием металлов

1.4. Наночастицы металлов и их действие на растительные организмы

1.4.1. Современные представления о наночастицах металлов и их биологических свойстах

1.4.2. Прооксидантные свойства наночастиц металлов и их оксидов

1.4.3. Общие метаболические изменения в растениях после воздействия наночастиц металлов

1.4.4. Генотоксические свойства наночастиц металлов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследовани

2.1.1. Семена Triticum vulgare Vill

2.1.2. Наночастицы металлов и их оксидов

2.2. Методы исследования

2.2.1. Методика проращивания семян Triticum vulgare и общая схема эксперимента

2.2.2. Метод определения содержания фотосинтетических пигментов

2.2.3. Определение накопления наночастиц металлов в проростках Triticum vulgare

2.2.4. Методы определения активности антиоксидантных ферментов

2.2.5. Определение содержания малонового диальдегида

2.2.6. Определение содержания, антиоксидантной активности и конформационных изменений фенольных соединений

2.2.7. Определение содержания отдельных активных форм кислорода

2.2.8. Определение жизнеспособности проростков Triticum vulgare

2.2.9. Определение степени фрагментации ДНК in vitro и in vivo

2.2.10. Определение механизма клеточной дифференциации корней проростков Triticum vulgare после инкубации с наночастицами

2.2.11. Статистическая обработка экспериментальных данных

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Сравнительный анализ морфо-физиологических особенностей проростков Triticum vulgare после воздействия наночастиц

77

металлов и их оксидов

3.1.1. Влияние наночастиц металлов и их оксидов на энергию прорастания семян Triticum vulgare

3.1.2. Влияние наночастиц металлов и их оксидов на ростовые параметры Triticum vulgare

3.1.3. Влияние наночастиц металлов и их оксидов на содержание фотосинтетических пигментов в листьях Triticum vulgare

3.1.4. Накопление наночастиц металлов и их оксидов в проростках Triticum vulgare

3.2. Исследование про-/антиоксидантного статуса проростков Triticum vulgare после воздействия наночастиц металлов и их оксидов

3.2.1. Уровень антиоксидантных ферментов после воздействия наночастиц металлов и их оксидов на проростки Triticum vulgare

3.2.2. Степень перекисного окисления липидов в проростках Triticum vulgare после воздействия наночастиц металлов и их

оксидов

3.2.3. Наночастицы металлов и их оксиды как модификаторы фенольных метаболитов в проростках Triticum vulgare

3.2.4. Уровень активных форм кислорода в корнях проростков Triticum vulgare после воздействия наночастиц меди, оксида меди

и никеля

3.3. Влияние наночастиц меди, оксида меди и никеля на цитогенетические повреждения в корнях проростков Triticum vulgare

3.3.1. Жизнеспособность корней проростков Triticum vulgare после воздействия наночастиц никеля, меди и оксида меди

3.3.2. Влияние наночастиц никеля, меди и оксида меди на степень повреждения ДНК корней проростков Triticum vulgare

3.3.3. Раскрытие механизма дифференциации клеток корней проростков Triticum vulgare после воздействия наночастиц

никеля и меди

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние наночастиц металлов и их оксидов на физиолого-биохимические показатели растения Triticum vulgare Vill»

ВВЕДЕНИЕ

Проблема устойчивости растительных организмов к неблагоприятным факторам внешней среды занимает одно из центральных мест в физиологии растений (Papagiannis at al., 2004; Титов и др., 2014; Кузнецов, Дмитриева, 2016). Среди этих факторов особая роль принадлежит нарушению минерального обмена растений в результате вторичного загрязнения тяжелыми металлами (ТМ), которые при повышенных концентрациях оказывают токсическое действие на самые разнообразные физиологические процессы (Титов и др., 2007; Kholodova et al., 2011; Кузнецов, Дмитриева, 2016). Особенно опасны с этой позиции мелкодисперсные наночастицы (НЧ) или нанопорошки металлов, доля производства которых, по официальным прогнозам, будет расти до 58000 тонн ежегодно вплоть до 2020 года (Крылов, 2009; Макаров, 2014). При этом среди широкого спектра нанопорошков значительный интерес привлекают наночастицы на основе железа, меди и никеля, которые уже долгое время занимают лидирующие позиции по производству и входят в пятерку наиболее используемых промышленными предприятиями во всем мире (Фельдблюм, 2013). Несмотря на то, что нанометаллы синтезируют в закрытых помещениях, на каждой стадии реализации технологической цепочки «взрыв-охлаждение-пассивация» есть потери при распылении. Попав в окружающую среду, диспергированные НЧ могут образовывать устойчивые во времени аэрозоли (El-Temsah, 2010) и агрегаты (Lu et al., 2002), которые с помощью различных механизмов могут попадать в почву и другие компоненты экологической системы (Lin et al., 2004). За счет того, что наноразмерные металлы обладают большей реакционной активностью и удельной площадью поверхности, чем металлы в макроформе, они легче вступают в химические превращения (Lin et al., 2004) и активно поглощаются растениями (Da Silva et al., 2006; Buzea et al., 2007; Pan et al., 2007).

Результатам изучения нанометаллов на растительных организмах посвящены многочисленные экспериментальные работы и ряд обзорных статей (Hernandez-Viezcas et al., 2011; Riahi-Madvar et al., 2012; Dhoke et al., 2013; Faisal et al., 2013; Masarovicova et al., 2013). Следует отметить, что в имеющейся литературе большое количество разрозненных исследований отводится оценке урожайности и основных ростовых показателей растений в ответ на действие нанометаллов (Sheykhbaglou et al., 2010; Dimkpa et al., 2012; Dhoke et al., 2013). Известно, что некоторые из НЧ металлов способны высвобождать токсичные ионы из своего коллоидного матрикса (Ma et al., 2010; Auffan et al., 2011; Schaeublin et al., 2011) и стимулировать выботку активных форм кислорода (АФК) (Kholmurodov et al., 2013; Ishino et al., 2015). Особенно это характеро для оксидов двухвалентных металлов (Griffitt et al., 2007; Keller et al., 2010). Однако, к настоящему времени нет ясных представлений о вкладе НЧ конкретных металлов в выработке отдельных АФК (гидроксильного радикала, супероксидного-анион радикала, пероксида водорода). Также не раскрыты конкретные механизмы, лежащие в основе вероятного повреждающего действия на клетки широкого диапазона концентраций нанометаллов в сравнении с их оксидами.

В связи с этим, исследование механизмов адаптации растений к сруктурно различающимся нанометаллам с позиции изменения ряда физиолого-биохимических параметров актуально для более полного понимания адаптационных возможностей организмов в условиях техногенных наноматериалов.

Целью настоящей работы является комплексное исследование физиолого-биохимических механизмов устойчивости и/или чувствительности проростков Triticum vulgare к наночастицам металлов и их оксидам.

Задачами работы в связи с указанной целью являются:

1. Изучить влияние НЧ металлов и их оксидов на интегральные морфофизиологические показатели пшеницы.

2. Исследовать функционирование отдельных компонентов антиоксидантной системы в формирующихся проростках пшеницы в присутствии НЧ.

3. Проанализировать изменения в содержании отдельных активных форм кислорода в корнях пшеницы при нагрузке НЧ.

4. Оценить степень цитогенетических нарушений в клетках апикальной меристемы корней пшеницы после воздействия НЧ.

Научная новизна работы определяется комплексом впервые полученных экспериментальных данных об условиях формирования и механизмах ответных реакций проростков Triticum vulgare к ряду металлсодержащих наночастиц. В качестве важной характеристики, косвенно определяющей возможность наночастиц контактировать с поверхностью корня проростков пшеницы впервые определен электрокинетический дзета-потенциал частиц в водной суспензии. Согласно полученным данным продемонстрирована способность НЧ металлов и их оксидов к агрегации, которая снижалась в ряду: Ni0<Cu0<CuО<NiО<Fe0<FeзО4. На основе морфофизиологических показателей впервые представлен ряд увеличения индекса толерантности растений к действию НЧ: Fe3O4>Fe0>NiO>CuO>Ni0>Cu0. Впервые показано стимулирующее действие НЧ Fe0 и Fe3O4 на содержание фотосинтетических пигментов. Последующий расчет соотношения хлорофиллов констатировал избирательное действие НЧ либо на реакционные центры фотосистем (C^, 0,05 до 0,5 М CuO), либо на светособирающий комплекс (Nf, 0,0125 и 0,025 М CuO) фотосинтетического аппарата растений.

Глубокая детализация особенностей фенольного метаболизма в листьях пшеницы показала изменение антирадикальной активности фенолов за счет окисления их структуры. Уменьшение антиоксидантного потенциала вызвано образованием фенольных соединений с сопряженными заместителями, а также их перекисных и хиноидных производных (Cu°, CuO, Ni°), а увеличение активности - с появлением дополнительных ОН-групп и рекомбинацией феноксильных радикалов до бисфенолов (Fe°, Fe3O4). Продемонстрирована динамика изменения отдельных АФК в корневой системе пшеницы после обработки НЧ Cu°, CuO и Ni°. Осуществлено сравнительное изучение жизнеспособности клеток двумя дополняющими друг друга методами: по активности редуктаз и количеству мертвых клеток с поврежденной мембраной. Установлена критическая доза НЧ Cu°, CuO и Ni° - 0,1 М, оказывающая достоверное угнетение жизненных процессов T. vulgare. Именно на этой действующей концентрации представлены данные о непосредственном повреждении ДНК корневой части проростков металлами в условиях in vitro. Получен ряд увеличения способности НЧ повреждать ДНК корней в условиях in vivo с позиции увеличения низкомолекулярных фрагментов размером менее 3000 н.п.: Cu°>Ni°>CuO. Причем характер деградации имел различную некрозную (Cu°, CuO) или апоптотическую формы (Ni°). Впервые столь подробно изучена клеточная дифференциация и каспазаподобная активность нано-Cu° и Ni° в клеточной суспензии из корней T. vulgare.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Оскуществленное в рамках данной работы исследование вносит новые представления о влиянии структурно различающихся металлических НЧ на процессы формирования проростков. Кроме того, результаты представляют интерес в прикладной области науки и раскрывают особенности реакции растительных организмов на обработку наноматериалами. В частности,

полученные данные могут использоваться для выявления прямых эффектов НЧ, когда биохимические возможности растений находятся на пределе или почти исчерпаны, и таким образом помогают прогнозировать отдаленные механизмы развития ответных реакций в проростках. Перспектива использования результатов приспособительных реакций растений к НЧ связана не только с раскрытием механизма фундаментальных биологических процессов роста и развития растений, но и может служить базисом для разработки рекомендаций по повышению адаптационных возможностей растительных организмов к воздействию высокодисперсных металлических частиц. Высокий уровень толерантности растений в ответ на железосодержащие НЧ и небольшой стимулирующий эффект в отношении ростовых параметров и пигментов расширяют показания к использованию последних при предпосевной обработке семян кормовых и сельскохозяйственных растений (Патент №2539861 от 24.10.2013). Теоретические обобщения и совокупность полученных экспериментальных данных могут использоваться в растениеводстве, а также в учебной работе при подготовке лекционного материала для чтения курсов лекций по физиологии и биохимии растений и экологии в ВУЗах и научных институтах.

Методология и методы исследования. При проведении исследования были использованы методы, ширкоо используемые в ряде современных исследований (Ghafariyan др., 2013; Не1а1у et а1., 2014; Kalteh et а1., 2014; Siddiqui et а!., 2015) и позволившие оценить характер реакций модельного растения на действие НЧ металлов и оксидов металлов. Методы исследования включали в себя: тестирование витальных характеристик растений по прорастанию семян и ростовым показателям; спектрофотометрическое определение; высокочувствительные и экспресс-методы световой и флуоресцентной микроскопии,

спектрофлуориметрические и спектроскопические методы в инфракрасной (ИК) области для определения окислительно-восстановительного дисбаланса и жизнеспособности клеток, а также методы молекулярной биологии для оценки степени деградации ДНК после воздействия НЧ. Все эксперименты выполнены в нескольких повторностях, а полученный материал обработан с использованием методов статистического анализа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Толерантность проростков пшеницы к действию НЧ по физиолого-биохимическим показателям увеличивается в ряду: Fe3O4>Fe°>NiO>CuO>Ni°>Cu°. При этом, металлы специфично влияют на фотосинтетическую активность в листьях проростков, избирательно снижая количество либо хлорофилла a (Cu°) либо хлорофилла b (Ni°).

2. В концентрациях, вызывающих примерно равное ингибирование витальных показателей - 0,025, 0,05 и 0,1 М - НЧ Cu°, ^О и Ni° вызывают окислительно-восстановительный дисбаланс, избирательно влияя на активность ферментативных и фенольных антиоксидантов в листьях и корнях проростков.

3. Увеличение пула АФК в корнях T. vulgare проявляется возрастанием концентрации перекиси водорода и гидроксильного радикала (Cu°, ^О) или супероксид-радикала (Ni°).

4. Снижение устойчивости корней T. vulgare в условиях проращивания с 0,1 М НЧ Cu°, ^О и Ni° сопровождается достижением порога адаптационных возможностей проростков, что выражается деструкцией ДНК и снижением жизнеспособности.

5. Повреждение молекул ДНК имеет бессистемную некрозную (Си° и CuO) или апоптотическую форму (Ni°), что подтверждается визуализацией морфологически измененных некрозных (Си°) и апоптозных клеток (Ni°), а также увеличением каспазаподобной активности (Ni°).

Степень достоверности и апробация результатов. Научные положения и выводы данной работы обоснованы и базируются на воспроизводимых экспериментальных данных, степень достоверности которых доказана путем статистической обработки. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на таких конференциях, как: Всероссийской научно-практической конференции «Биологическая наука в решении проблем естествознания» (Чебоксары, 2013); Международных научно-практических конференциях «Наука и образование в жизни современного общества» (Тамбов, 2013) и «Актуальные вопросы науки и образования» (Тамбов, 2014); Международной научно-практической конференции «Микроэлементы в медицине, ветеринарии, питании: перспективы сотрудничества и развития» (Одесса, 2014); Областной выставке научно-технического творчества молодежи «НТТМ-2014» (Оренбург, 2014); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием (Пермь, 2014); Ежегодной областной научно-практической конференции «Молодые ученые Оренбуржья - науке XXI века» (Оренбург, 2014, 2015); XI Международной научно-практической конференции «Современные концепции научных исследований» (Москва, 2015); 19-ой и 20-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2015, 2016); I Международном конкурсе «Перспективы науки - 2015» (Казань, 2015); Международной научно-практической конференции «Естественные и математические науки: современный взгляд на изучение актуальных проблем» (Астрахань, 2016); VIII Всероссийской конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2016); II Международной школе-конференции аспирантов и молодых ученых «Материалы и технологии XXI века (Казань, 2016).

Связь с научными программами и собственный вклад автора в исследование. Основные этапы экспериментов были выполнены в 20122015 гг. в лаборатории «Агроэкология техногенных наноматериалов» ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства» и в лаборатории Института биоэлементологии ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный университет». Исследования осуществлены при финансовой поддержке Государственного задания на проведение научно-исследовательских работ «Изучение влияния нанодисперсных форм микроэлементов на эффекты антиоксидантов природного и синтетического происхождения в живых системах» (20132016 гг.) (регистрационный № 342 от 01.02.2014 г.). Исследования автора как исполнителя поддержаны премией Губернатора Оренбургской области для талантливой молодежи (2014 г.) и Грантом РНФ «Исследование по проблемам агроэкологии техногенных наноматериалов, обеспечивающих улучшение условий жизни и среды обитания человека» (проект №14-3600023). Научные положения диссертации и выводы базируются на результатах собственных исследований автора. Автором самостоятельно осуществлена постановка цели и определены основные задачи диссертационной работы, выбраны и обоснованы необходимые и достаточные для их достижения методы исследований. Автором лично осуществлена постановка всех экспериментов, проведена их математическая обработка, анализ, обобщение полученных результатов и подготовка к печати научных работ, отражающих результаты диссертации.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в журналах, индексируемых в базе данных Scopus и Web of science, 4 - в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК РФ для публикации результатов диссертационных исследований, получен 1 патент РФ на изобретение.

Структура диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, объекты и методы исследования, результаты и их обсуждение, заключение, выводы, список сокращений и условных обоначений, список литературы и приложения. Работа изложена на 194 страницах машинописного текста, включает 26 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 349 источников, из них - 287 изложены на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность заведующей лаборатории «Агроэкология техногенных наноматериалов» ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт мясного скотоводства» к.б.н. Е.А. Сизовой за предоставленные препараты НЧ, сотруднику Института микро- и нанотехнологий ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный университет» к.х.н., доценту Д.А. Раздобрееву за помощь в снятии ИК-спектров, старшему научному сотруднику лаборатории природных микробиоценозов ФГБУН «Институт клеточного и внутриклеточного симбиоза» УрО РАН к.м.н. А.О. Плотникову за отработку методик по выделению ДНК, сотруднику кафедры микробиологии ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный университет» к.б.н., доценту О.К. Давыдовой за обучение методике горизонтального электрофореза, а также сотруднику ФГБОУ ВО «Оренбургский государственный университет» к.б.н. А.С. Васильченко за исследование физических характеристик наночастиц.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Влияние стрессоров на редокс-регуляцию клеточных функций и развитие окислительного стресса

1.1.1 Характеристика основных видов активных форм кислорода

Кислород является одним из мажорных химических элементов биосферы и занимает важнейшее место в регуляции жизненно необходимых внутриклеточных процессов гомеостаза, в т.ч. и окислительно-восстановительных. К настоящему времени накопилось достаточно данных о сигнальных функциях кислорода, осуществляемых посредством его активных метаболитов. К таким метаболитам относят активные формы кислорода (АФК), которые являются необходимыми компонентами жизнедеятельности клеток и организма в целом (Полесская, 2007). Исследованием механизмов генерации и токсического действия АФК занимались многочисленные отечественные и зарубежные ученые (Гуськов и др., 2009; Bhattacharjee, 2012; Sharma et в1., 2012; El-Bahr, 2013). В целом, понятие АФК включает разные по своей химической структуре соединения: молекулы (перекись водорода Н2О2, синглетный кислород 1О2), свободные радикалы (гидроксильный радикал НО\ пергидрокси-радикал HO2•-), ион-радикалы (супероксидный анион-радикал О2"), алкоксирадикалы (RO•) и гидропероксиды (ROOH). Для образования АФК кислород должен быть активирован. Такая активация возникает двумя путями. Первый путь -фотодинамический с образованием 1О2, а второй - сопровождается формированием О2" после передачи одного электрона от О2 в электрон-транотортной цепи (ЭТЦ), а затем и других АФК (Bhattacharjee, 2012). Общая скорость образования АФК пропорциональна частоте столкновений молекул О2 с реакционными центрами ферментов и концентрации О2 во

внеклеточном пространстве (1т1ау, 2003). Основные физические характеристики АФК представлены в Таблице 1.1.1.

Таблица 1.1.1. Основные АФК и их характерные свойства (миграционная способность - пройденное расстояние за время полураспада при условии, что коэффициент диффузии равен 10"9т"2с-1 (БЬайасИафе, 2012))

АФК Миграционная Радиус Время жизни,

способность, нм диффузии, мкм сек

Or 30 0,3 10-6

H2O2 1-10"3 0,6 10

HO' 1 <0,01 10-9

1O2 30 ~0,2 10-12

Супероксидный анион-радикал O2" имеет малое время жизни, что определяет его нестабильность и низкую способность реагировать с биомолекулами (Tiwari et al., 2012), обладает амфотерными свойствами (Weidinger, Kozlov, 2015). В связи с тем, что O2" имеет заряд, то проникновение его через мембрану затруднено и требует наличия анионных каналов. Однако O2" может восстанавливать ионы переходных металлов в реакции Фентона (El-Bahr, 2013). При увеличении кислотности среды усиливается повреждающее воздействие протонированного супероксида, а при нейтральной - надперекисного радикала на полиненасыщенные жирные кислоты (Hernandez-Garcia et al., 2010). В системе in vitro супероксид генерируется при обработке паракватом (Mohammadi-Bardboria, Ghazi-Khansari, 2008). Основным источником образования O2" у растений является одноэлектронное химическое восстановление O2 за счет восстановленных флавиновых ферментов-переносчиков дыхательной цепи митохондрий и хлоропластов (Fridovich, 1989; Imlay, 2003). O2" является вторичным

посредником клеточной активации и пролиферации в период развития этиолированных проростков пшеницы (Bhattacharjee, 2012).

Наиболее стабильной умеренно реактивной формой активированного кислорода является Н2О2, способная диффундировать на большие расстояния в воде (Tiwari et б1., 2012), быть и окислителем, и восстановителем (Gapper, Dolan, 2006; Gill et б1., 2010). Переход Н2О2 через мембрану осуществляется через белки-аквапорины (Sharma et б1., 2012). Внутриклеточно Н2О2 образуется в результате ферментативных реакций с оксидазами флавиновой природы или цитохромоксидазы путем переноса двух электронов на молекулу О2 (Bhattacharjee, 2012), а также в реакциях аутоокисления некоторых FeS-белков с высвобождением «свободных» ионов железа и восстановления O2•- в реакции дисмутации (Hernandez-Barrera et б1., 2015). В растительной клетке основным местом образования O2•- является не дыхательная цепь, а цитоплазма, где функционирует фермент супероксиддисмутаза (СОД), ответственный за основной поток Н2О2 в клетках. За счет действия ферментов защиты от Н2О2 ее концентрация в клетках растений поддерживается на стабильно низком уровне (Levine et а1., 1994) и составляет 10-7-10-6 М, в то время как порог токсичности Н2О2 находится в области концентрации 10-5 М (Гуськов и др., 2009). Н2О2 выступает сигнальной молекулой и определяет интенсивность фотодыхания, фотофосфорилирования, фунгицидотоксичность поверхности листьев, активирует процессы прорастания семян за счет окисления ингибиторов роста и снабжения зародыша О2 (Полесская и др., 2007). Помимо функционирования в качестве сигнальной молекулы, Н2О2 является и субстратом стресс-индуцируемых реакций, таких как ингибирование фотосинтетического транспорта электронов на уровне Фотосистемы II (ФСП) и запуск апоптоза (Desikan et б1., 1999).

Наиболее активной формой из всех АФК считают OH" (Гуськов и др., 2009), который представляет собой наиболее короткоживущую АФК. Основным источником образования OH служит реакция одноэлектронного восстановления Н2О2 - Фентона (Karuppanapandian et al., 2011). При этом, источником доноров электронов являются металлы переменной валентности в низшей степени окисления (Fe2+, Cu+, Ni2+, Co2+) (Weidinger, Kozlov, 2015). Наиболее часто используются ионы Fe2+ ввиду более высокой концентрации в клетке, которые выделяются из Fe-S кластеров редокс-активных ферментов после разрушения последних O2" (Imlay, 2003). При наличии в биологической среде O2", реакция может протекать в две стадии, которые впервые описаны Хабером и Вайсом (Haber, Weiss, 1934) и дополнены (El-Bahr, 2013). Дополнительным источником ОН является реакция взаимодействия железа с гипохлоритом. В целом, образование ОН происходит в местах локализации хелатированного железа, электростатически взаимодействующего с полианионными биомолекулами, например, ДНК (Гуськов и др., 2009; Zitka еt al., 2013). ОН- действует путем отрыва водорода или электрона, образования двойных связей в биомолекулах или путем присоединения к их двойным связям, разрыв С-Н связи и часто инициирует цепные реакции, подобные перекисному окислению липидов (ПОЛ) мембран, где продукты реакции вызывают дальнейшие повреждения клеточных компонентов (Weidinger, Kozlov, 2015). В растениях ОН- участвует в изменении структуры ксилогликанов клеточной стенки, способствуя изменению ее плотности в зоне растяжения (Полесская и др., 2007).

Самое низкое состояние электронного возбуждения кислорода называют синглетным 1О2 (Ovchinnikov et al., 2010), который, как следствие, является экстремально долгоживущим в газовой фазе, нестабильным в воде и в полярных растворителях (Гуськов и др., 2009). У большинства живых

организмов основным источником генерации !O2 служит спонтанная дисмутация О2^~ в реакции диспропорционирования с Н2О2 или ОН- (El-Bahr, 2013). Однако, !О2 может возникать и как побочный продукт в реакции разложения Н2О2 каталазой или пероксидазой (Weidinger, Kozlov, 2015). В растениях 1О2 может быть сгенерирован в фотовозбуждаемых процессах переноса энергии от окрашенных молекул пигментов (хлорофилла, ретиналя, флавинов, порфиринов) при спонтанном разложении триоксида водорода в воде или в реакции Н2О2 с хлоридом или гипохлоритом (Гуськов и др., 2009). 1О2 крайне реакционноспособен в отношении молекул с двойной связью, может реагировать с белками, пигментами и липидами, и вызывает потерю активности ФС II (Okada et al., 1996).

Итак, АФК играют роль сигнальных молекул у растений (Креславский и др., 2012; Bhattacharjee, 2012). К системам, генерирующим АФК относятся пероксисомы (ксантиноксидаза), клеточная стенка (пероксидаза, оксалатоксидаза) (Liszkay et al., 2004), цитозоль (автоокисление, неферментативные реакции, пероксидаза), ядро, аппарат Гольджи и митохондрии (Del Rio et al., 1998; Vranova et al., 2002). Продукцию АФК также регулируют небольшие ras-белки (Lee et al., 1999). Сверхпродукция АФК происходит при нарушениях в ЭТЦ в митохондриях (комплексы I и III дыхательной цепи переноса электронов) и хлоропластах (ФИ и ФСП), а также в результате деятельности НАДФН-оксидазы (Полесская, 2007), которая активируется при ответе растений на стресс. Такая активация приводит к продукции О2" и его спонтанной дисмутации до Н2О2 (Мерзляк, Погосян, 1988). Образование O2", Off и Н2О2 наблюдается преимущественно в зоне роста корня, а у злаковых большей редокс-активностью обладает зародыш (Mak et al., 2006).

1.1.2 Активные формы кислорода как этиологический фактор окислительного стресса

В физиологических условиях организм успевает адаптироваться к АФК, но при дисбалансе окислительно-восстановительного гомеостаза в сторону увеличения внутриклеточной концентрации метаболитов свыше уровня антиоксидантной защиты или синтеза окисленных продуктов с прооксидантными свойствами развивается окислительный стресс (Halliwell, Gutteridge, 1999; Zitka еt al., 2013). Неспецифичность и распространенность подобного дисбаланса в клетках организма приводит к обратимому или необратимому окислению липидов, белков, нуклеиновых кислот и других жизненно важных клеточных компонентов (Fridovich, 1995; Jena, 2012). Наиболее часто причиной повреждения ДНК является образование более 100 разновидностей модифицированных продуктов, однонитевые и двунитевые разрывы, а также окисление дезоксирибозы (Jena, 2012; Зайцева и др., 2013). Пиримидины очень подвержены окислению в положении С5 и С6 при взаимодействии с Fe2+ ядерного хроматина (Han et al., 2013). НО-радикалы могут атаковать пуриновые углеродные атомы с раскрытием имидазольного кольца и образованием радикальных аддуктов. В окислительных условиях ДНК теряет один электрон из ароматического кольца и образуется 8-оксогуанин (Valavanidis et al., 2009; Singh et al., 2012). Наряду с вышеуказанными повреждениями ДНК под действием АФК может происходить дезаминирование гуанина и аденина (Adelman, 1988; Kumari et al., 2008), окисление дезоксирибозы и фосфатных связей цепи, фрагментации молекулы дезоксирибозы (Singh et al., 2012).

Все это, в последующем, вызывает истощение репарационных и адаптационных возможностей организма вплоть до программируемой клеточной гибели (ПКГ) или апоптоза (Корсукова и др., 2013; Van Breusegem, Dat, 2006; Karkone, Kuchitsu, 2015). При этом АФК активируют

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Короткова, Анастасия Михайловна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеева-Попова, Н. В. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчивости растений. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов. - Л.: Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова, 1991. - 315 с.

2. Артюхова, О. В. ИК-спектроскопическое исследование экстрактов фенольных соединений проростков льна / О. В. Артюхова, Г. П. Лапина, С. Д., Хижняк, Н. И. Белоцерковец // Вестник ТвГУ: сер. «Биология и экология». - 2008. - № 7. - С. 61-62.

3. Афанасьев, Н. Б. Введение в экологию растений: учебное пособие / Н. Б. Афанасьев, Н. А. Березина. - М.: Изд-во Московского университета, 2011. - 800 с.

4. Ванюшин, Б. Ф. Апоптоз у растений / Б. Ф. Ванюшин // Успехи биологической химии. - 2001. - № 41. - С. 3-38.

5. Великов, В. А. Молекулярная биология: практическое руководство / В. А. Великов. - Саратов: Саратовский источник, 2013. - 84 с.

6. Гаврилин, М. В. Определение суммы фенольных соединений в мужских соцветиях каштана посевного и оценка их противовоспалительной активности / М. В. Гаврилин, Ю. В. Гриценко, А. Ю. Терехов // Химия растительного сырья. - 2011. - № 3. - С. 163-166.

7. Глущенко, Н. Н. Физико-химические закономерности биологического действия высокодисперсных порошков металлов / Н. Н. Глущенко, О. А. Богословская, И. П. Ольховская // Химическая физика. 2002. - № 21(4). - С. 79-85.

8. Годымчук, А. Ю. Экология наноматериалов: учебное пособие / А. Ю. Годымчук, Г. Г. Савельев, А. П. Зыкова. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012. - 272 с.

9. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур: методы

определения всхожести. Утв. Постановлением Госстандарта СССР от 19.12.1984 № 4710. - М., 1984.

10. Гривенникова, В. Г. Генерация активных форм кислорода митохондриями / В. Г. Гривенникова, А. Д. Виноградов // Успехи биологической химии, - 2013. - № 53. - С. 245-296.

11. Гуськов, Е. П. Генетика окислительного стресса / Е. П. Гуськов, Т. П. Шкурат, Т. В. Вардуни, Е. В. Машкина, И. О. Покудина и др. - Ростов н/Д: СКНЦ ВЩ ЮФУ, 2009. - 156 с.

12. Дёмин, И. Н. Введение гена desA Д12-ацил-липидной десатуразы цианобактерии повышает устойчивость картофеля к окислительному стрессу, индуцированному паракватом / И. Н. Дёмин, Н. В., Нарайкина, В. Д. Цыдендамбаев, И. Е. Мошков, Т. И. Трунова // Физиология растений. -2011. - Т. 58. - № 4. - С. 574-581.

13. Дерябина, Т. Д. Адаптивные реакции и пределы толерантности Triticum aestivum и Allium cepa L. к наночастицам меди и железа: автореф. дисс. ... канд. биол. наук: 03.02.01, 03.02.08 / Татьяна Дмитриевна Дерябина. - Оренбург, 2015 - 23 с.

14. Докучаева, Ю. А. Особенности накопления микроэлементов в тканях Fragaria viridis (duch.) Weston / Ю. А. Докучаева, А. В. Филиппова, М. А. Сафонов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2014. - № 3. - С. 139-141.

15. Егорова, Е. М. Биологические эффекты наночастиц металлов. - М.: Наука, 2014. - 350 с.

16. Зайцева, Н. В. Цитогенетические маркеры и гигиенические критерии оценки хромосомных нарушений у населения и работников в условиях воздействия химических факторов с мутагенной активностью (на примере металлов, ароматических углеводородов, формальдегида) / Н. В.

Зайцева, М. А. Землянова, В. Б. Алексеев, С. Г. Щербина. - Пермь: Книжный формат, 2013. - 222 с.

17. Запрометов, М. Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. - М.: Наука, 1993. - 272 с.

18. Иванов, В. К. Антиоксидантная активность нанокристаллического диоксида церия по отношению к антоцианам / В. К. Иванов, А. В. Усатенко,

A. Б. Щербаков // Журнал неорганической химии. - 2009. - Т. 54. - № 10. -С. 1596-1601.

19. Казнина, Н. М. Роль отдельных компонентов антиоксидантной системы в адаптации растений Elytrigia repens (l.) Nevski к кадмию / Н. М. Казнина, Ю. В. Батова, А. Ф. Титов, Г. Ф. Лайдинен // Труды Карельского научного центра РАН. - 2016 - № 11. - С. 17-26.

20. Корнилина, В. В. Влияние ложного осинового трутовика на содержание пигментов в листьях осины в лесах Ульяновской области. Фундаментальные исследования. - 2012. - Т. 3. - № 9. - С. 568-572.

21. Короткова, А. М. Эффекты синтетических алкилрезорцинов на топологические изменения ДНК, опосредованные активными формами кислорода, в системе in vitro / А. М. Короткова, О. К. Давыдова // Вестник ОГУ. - 2015. - № 6. - С. 157-164.

22. Корсукова, А. В. К. Роль активных форм кислорода и участие митохондрий в развитии программируемой клеточной гибели в колеоптилях озимой пшеницы / А. В. Корсукова, О. И. Грабельных, И. В. Любушкина, Т. П. Побежимова, Н. А. Королева, Н. С. Павловская, И. В. Федосеева, В. А. Войников // Известия Иркутского государственного университета: серия «Биология. Экология», - 2013. - № 6(2). - С. 14-26.

23. Креславский, В. Д. Сигнальная роль активных форм кислорода при стрессе у растений / В. Д. Креславский, Д. А. Лось, С. И. Аллахвердиев, В.

B. Кузнецов // Физиология растений. - 2012. - Т. 59. - № 2. - С. 163-178.

24. Крылов, Д. А. Конструиование рынка нанотехнологиц в России: благодаря и вопреки государству [Электронный ресурс] / Д. А. Крылов // Экономическая социология. - 2009. - Т. 10. - №3. - С. 58-81. - Режим доступа: https://ecsoc.hse.ru/2009-10-3/26595605.html.

25. Кузнецов, В. В. Физиология растений. - М.: Абрис, 2011. - 784 с.

26. Кузнецов, В. В. Физиология растений: учебник для академического бакалавриата / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. - Т. 2. - М.: Гриф УМО ВО, 2016. - 459 с.

27. Куликова, А. Л. Изменение ростовых и физиологических параметров у проростков сои в ответ на токсическое действие меди / А. Л. Куликова, Н. А. Кузнецова, Н. А. Бурмистрова //Физиология растений. -2015. - Т. 62. - № 4. - С. 488-498.

28. Курамшина, З. М. Влияние бактерий Bacillus subtilis на перекисное окисление липидов Sinapis alba при Cd-стрессе / З. М. Курамшина, Ю. В. Смирнова, Р. М. Хайруллин // Фундаментальные исследования. - 2014. - № 9-11. - С. 2460-2464.

29. Ладыгин, В. Г. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот / В. Г. Ладыгин, Г. Н. Ширшикова // Общая биология. - 2006. - № 67(3). - С. 163-189.

30. Мак, Y. A proteomic approach to the identification and characterization of protein composition in wheat germ / Y. Мak, D. J. Skylas, R. Willows, A. Connolly, S. J. Cordwell, C. W. Wrigley, P. J. Sharp, L. Copeland // Funct. Integr. Genom. - 2006. - Vol. 6. - P. 322-337.

31. Макаров, В. В. «Зеленые» нанотехнологии: синтез металлических наночастиц с использованием растений / В. В. Макаров, А. Лав, О. В. Синицына, С. С. Макарова, И. В. Яминский, М. Э. Тальянский, Н. О. Калинина // Acta Naturae (русскоязычная версия). - 2014. - Т. 6. - № 1 (20). - С. 37-47.

32. Макаров, Д. В. Прогноз развития мирового рынка нанопорошков / Д. В. Макаров // Вестник КРАУНЦ. Физико-математические науки. - 2014. - №1(8). - С. 97-102.

33. Медведев, С.С. Физиология растений / С. С. Медведев. - СПб.: БХВ-Петербург, 2013. - 512 с.

34. Межгосударственный стандарт ГОСТ 30178-96. Сырье и продукты пищевые: атомно-сорбционный метод определения токсичных веществ. -Минск: ИПК, 1997.

35. Меньшикова, Е. Б. Окислительный стресс. Прооксиданты и антиоксиданты / Е. Б. Меньшикова, В. З. Ланкин, Н. К. Зенков и др. - М.: Фирма «Слово», 2006. - 556 с.

36. Мерзляк, М. Н. Кислородные радикалы и переокисление липидов в растительной клетке / М. Н. Мерзляк, С. И. Погосян // Кислородные радикалы в химии, биологии и медицине. - Рига: РМИ, 1988. - С. 232-253.

37. Молодов, А. И. Закономерности саморастворения стадийно ионизирующих металлов. Исследование коррозии меди. // А. И. Молодов, Г. Н. Маркосьян, Н. В. Лосев // Электрохимия. - 1981. - № 17(8). - С. 1131.

38. Оценка безопасности наноматериалов in vitro и в модельных системах in vivo: Методические рекомендации МР 1.2.2566-09. Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2009. - 69 с.

39. Патент № 2539861 (Россия). Способ повышения содержания фотосинтетических пигментов Пшеницы мягкой Triticum vulgare Vill / С. В. Лебедев, Л. В. Межуева, А. М. Короткова, О. В. Кван, Е. А. Осипова, Т. И. Бурцева / 09.12.2014.

40. Позмогова, Г. Е. Получение и свойства ассоциатов наночастиц никеля с ss-ДНК и белками / Г.Е. Позмогова, А. Н. Чувилин, И. П. Смирнов, М. А. Зайцева, О. Н. Татаринова // Российские нанотехнологии. - 2008. - Т.

3. - № 5-6. - С. 148-154.

41. Полесская, О. Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / О. Г. Полесская. - М.: КДУ, 2007 - 140 с.

42. Преч Э. Определение строения органических соединений: таблицы спектральных данных / Э. Преч, Ф. Бюльманн, К. Аффольтер. - М.: Мир, Бином. Лаборатория знаний, 2012. - 438 с.

43. Ревина, А. А. Спектрофотометрическое и хроматографическое исследование продуктов радиолиза аэрированных водных алкилрезорцинов / А. А., Ревина, О. Г. Ларионов, М. В. Кочетова, Т. К. Луцик, Г. И. Эль-Регистан // Известия Академии наук. Сер. Химическая. - 2003. - № 11. - С. 2257-2263.

44. Рогинский, В. А. Фенольные антиоксиданты: реакционная способность и эффективность / В. А. Рогинский. - М.: Наука, 1988. - 156 с.

45. Рогожин, В. В. Физиолого-биохимические механизмы прорастания зерновок пшеницы / В. В. Рогожин, Т. В. Рогожина // Вестник АГТУ. - 2011. - № 8(82). - С. 17-21.

46. Рогожина, Т. В. Роль компонентов антиоксидантной системы в механизмах прорастания зерен пшеницы / Т. В. Рогожина, В. В. Рогожин // Вестник АГТУ. - 2010. - № 11(73). - С. 31-38.

47. Сибгатуллина, Г. В. Методы определения редокс-статуса культивируемых клеток растений / Г. В. Сибгатуллина, Л. Р. Хаертдинова, Е. А. Гумерова и др. - Казань: Казанский (Приволжский) Федеральный университет, 2011. - 61 с.

48. Синькевич, М. С. Генерация супероксид радикала в ответ на индуцированный паракватом стресс у картофеля, трансформированного геном инвертазы дрожжей / М. С. Синькевич, Н. В. Нарайкина, Т. И. Трунова // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. - М.: Изд-во РУДН, 2003. - С. 283-288.

49. Сирота, Т. В. Способ определения антиоксидантной активности супероксиддисмутазы и химических соединений / Сирота, Т. В. // Патент № 2144674 (Россия) - 2000.

50. Титов, А. Ф. Тяжелые металлы и растения / А. Ф. Титов, Н. М. Казнина, В. В. Таланова. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН,

2014. - 194 с.

51. Титов, А. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А. Ф. Титов, В. В. Талантова, Н. М. Казнина, Г. Ф. Лайдинен. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - 172 с.

52. Уилсон, К. Принципы и методы биохимии и молекулярной биологии / К., Уилсон, Дж.Уолкер. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний,

2015. - 848 с.

53. Фельдблюм, В. «Нано» на стыке наук: нанообъекты, нанотехнологии, нанобудущее [Электронный ресурс] / В. Фельдблюм // Электронная библиотека Северного (Арктического) федерального университета им. М. В. Ломоносова. - Ярославль, 2013. - Режим досутпа: http: //narfu.ru/university/library/books/0706.pdf.

54. Фомин, В. М. Радикально-цепное окисление органических соединений и его торможение ингибиторами фенольного типа / В. М. Фомин. - Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2010. - 37 с.

55. Фомин, В. М. Радикально-цепное окисление органических соединений и его торможение ингибиторами фенольного типа / В. М. Фомин. - Нижний Новгород: Нижегородский госуниверситет, 2010. - 37 с.

56. Фомичева, А. С. Программированная клеточная смерть у растений / А. С. Фомичева, А. И. Тужиков, Р. Е. Белошистов, С. В. Трусова, Р. А. Галиуллина, Л. В. Мочалова, Н. В. Чичкова, А. Б. Вартапетян // Успехи биологической химии. - 2012. - № 52. - С. 97-126.

57. Чарушин, В. Н. Применение нанопорошков на основе меди и ее

оксидов в органическом синтезе. Белая книга по нанотехнологиям: исследования в области наночастиц, наноструктур и нанокомпозитов в Российской Федерации / В. Н. Чарушин, В. И. Филякова, О. А. Кузнецова и др. - М.: ЛКИ, 2008. - 344 с.

58. Часов, А. В. Методические подходы к исследованию редокс-активности апопласта. Регуляция активности пероксидаз / А. В. Часов, Ф.

B. Минибаева // Физиология растений. - 2014. - № 61(5). - С. 668-675.

59. Чиркова, Т. В. Физиологические основы устойчивости растений: учебное пособие / Т. В. Чиркова. - СПб.: СПбГУ, 2002. - 244 с.

60. Чурилов, Г. И. Рекомендации по использованию ультрадисперсных порошков металлов (УДМП) в сельскохозяйственном производстве / Г. И. Чурилов, С. Д. Полищук. - Рязань: РГАТУ, 2009. - 51 с.

61. Шлык, А. А. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов а и б / А. А. Шлык // Биохимия. - 1968. - Т. 33. - №2 2. - С. 275285.

62. Щербакова, С. А. Экстрагирование флавоноидных соединений из амаранта / С. А. Щербакова // Пищевая промышленность. - 2002. - № 3. -

C. 64.

63. Adelman, R. Oxidative damage to DNA: relation to species metabolis rate and fite span / R. Adelman // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1988. - № 85. -Р. 2706-2708.

64. Alarifi, S. Reactive oxygen species-mediated dna damage and apoptosis in human skin epidermal cells after exposure to nickel nanoparticles / S. Alarifi,

D. Ali, S. Alakhtani, E. S. Al Suhaibani, A. A. Al-Qahtani. // Biol. Trace Elem. Res. - 2014. - № 157. - Р. 84-93.

65. Albanese, A. The effect of nanoparticle size, shape, and surface chemistry on biological systems / A. Albanese, P. S. Tang, W. C. Chan // Annu. Rev. Biomed. Eng. - 2012. - № 14. - Р. 1-16.

66. Alscher, R. G. Role of superoxide dismutases (SODs) in controlling oxidative stress in plants / R. G. Alscher, N. Erturk, L. S. Heath // J. Exp. Bot. -2002. - № 53. - P. 997-1006.

67. Amir, R. M. Application of fourier transform infrared (FT-IR) spectroscopy in foods / R. M. Amir, F. M. Anjum, M. R. Khan, M. Imran // Internet J. of Food Safety. - 2011. -№ 13. -P. 310-314.

68. Anastasopoulou, J. Metal DNA interaction / J. Anastasopoulou // J. of Molecular Structure. - 2003. - № 651-653. - P. 19-26.

69. Anastasopoulou, J. Metal DNA interaction / J. Anastasopoulou // J. of Molecular Structure. - 2003. - № 651-653. - P. 19-26.

70. Ann, C. The cellular redox state as a modulator in cadmium and copper responsis in Arabidopsis thaliana seedlings / C. Ann, S. Karen, R. Jos et al. // J. Plant Physiol. - 2011. - № 168. - P. 309-316.

71. Aoyagi, S. BENl and ZENl cDNAs encoding iSi-type DNAses that are associated with programmed cell death in plants / S. Aoyagi, M. Sugiyama, H. Fukuda // ZFEBS Lett. - 1998. - № 429. - P. 734-138.

72. Arora, S. Nanotoxicology and in vitro studies: the need of the hour / S. Arora, J. M. Rajwade, K. M. Paknikar // Toxicology and applied pharmacology. -2012. - № 258. - P. 151-165.

73. Aslani F. Effects of engineered nanomaterials on plants growth: an overview / F. Aslani, S. Bagheri, N. M. Julkapli, A. S. Juraimi, F. S. G. Hashemi, A. Baghdadi // Scientific World J. - 2014. - № 75. - P. 28.

74. Asli, S. Colloidal suspensions of clay or titanium dioxide nanoparticles can inhibit leaf growth and transpiration via physical effects on root water transport / S. Asli, M. Neumann // Plant, Cell Environ. - 2009. - № 32. - P. 577584.

75. Atha, D. H. Copper oxide nanoparticle mediated DNA damage in terrestrial plant models / D. H. Atha, H. Wang, E. J. Petersen et al. // Environmental Science and Technology. - 2012. - № 46(3). - Р. 1819-1827.

76. Auffan, M. Ecotoxicology: nanoparticle reactivity and living organisms. Nanoethics and Nanotoxicology / M. Auffan, E. Flahaut, A. Thill, F. Mouchet, M. Carriere, L. Gauthier, W. Achouak, J. Rose, M. R. Wiesner, J-Y. Bottero. -Springer: Verlag Berlin Heidelberg, 2011. - Р. 325-357.

77. Baker, C. J. An improved method for monitoring cell death in cell suspension and leaf disc assayas using Evans blue / C. J. Baker // Plant Cell Tissue Organ Cult. - 1994. - № 39. - Р. 7-12.

78. Bali, R. Biogenic Pt uptake and nanoparticle formation in Medicago sativa and Brassica juncea [Электронный ресурс] / R. Bali, R. Siegele, A. T. Harris // J. Nanopart. Res. - 2010. - Режим доступа: doi: 10.1007/s 11051-0109904-7.

79. Barbusinski, K. The full-scale treatment plant for decolourisation of dye wastewater / K. Barbusinski // Architecture civil engineering environment. -2009. - № 2. - Р. 89-94.

80. Berg, M. A. Nanoscale structure and dynamics of DNA / M. A. Berg, R. S. Coleman, C. J. Murphy // Phys. Chem. - 2008. - № 10(9). - Р. 1229-1242.

81. Bhattacharjee, S. The language of reactive oxygen species signaling in plants / S. Bhattacharjee // J. of Botany. - 2012. - № 29. - Р. 1-22.

82. Bhattacharya K. Titanium dioxide nanoparticles induce oxidative stress and DNA-adduct formation but not DNA-breakage in human lung cells / K. Bhattacharya, M. Davoren, J. Boertz, R. P., E. Schins Hoffmann, E. Dopp // Part. Fibre. Toxicol. - 2009. - № 6. - Р. 17.

83. Bhattacharya, K. Titanium dioxide nanoparticles induce oxidative stress and DNA-adduct formation but not DNA-breakage in human lung cells / K.

Bhattacharya, M. Davoren, J. Boertz, R. P. Schins, E. Hoffmann, E. Dopp // Part. Fibre. Toxicol. - 2009. - № 6. - P. 17.

84. Blokhina, O. Antioxidants, oxidative damage and oxygen deprivation stress: a review / O. Blokhina, E. Virolainen, K. Fagerstedt // Ann. Bot. - 2003. -№ 91. - P. 179-194.

85. Bonini, M. G. The oxidation of 2,7-dichlorofluorescin to reactive oxygen species: a self-fulfilling prophesy? / M. G. Bonini, C. Rota, A. Tomasi, P. M. Ronald // Free Rad. Biol. Med. - 2006. - № 40. - P. 968-975.

86. Bradford, J. K. A rapid and sensitive method for quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye-binding / J. K. Bradford // Anal. Biochem. - 1976. - № 72. - P. 248-254.

87. Bruskov, V. I. Heat-induced formation of reactive oxygen species and 8-oxoguanine, a biomarker of damage to DNA / V. I. Bruskov, L. V. Malakhova, Zh. K. Masalimov, A. V. Chernikov // Nucl. Acids Res. - 2002. - № 30. - P. 1354-1363.

88. Burello, E. A theoretical framework for predicting the oxidative stress potential of oxide nanoparticles / E. Burello, A. P. Worth // Nanotoxicol. - 2011. - № 5. - P. 228-235.

89. Burisova, A. A. Isolation and characterization of the non-starch polysaccharides of amaranth seeds / A. A. Burisova, A. B. Tomaskova, B. V. Sasinkova, B. A. Ebringerova // Chem. Pap. - 2001. - № 55(4). - P. 254-260.

90. Buzea, C. Nanomaterials and nanoparticles: sources and toxicity / C. Buzea, I. Pacheco, K. Robbie // Biointerphases. - 2007. - № 2(4). - P. 17-71.

91. Byrne, S. J. Magnetic nanoparticle assemblies on denatured DNA show unusual magnetic relaxivity and potential applications for MRI / S. J. Byrne, S. A. Corr, Y. K. Gunko, J. M. Kelly, D. F. Broegham, S. Ghosh // Chem. Commun. -2004. - № 24. - P. 2560-2561.

92. Canas, J. E. Effects of functionalized and nonfunctionalized singlewalled carbon-nanotubes on root elongation of select crop species / J. E. Canas, M. Long, S. Nations, R. Vadan, L. Dai, M. Luo, R. Ambikapathi, E.H. Lee, D. Olszyk // Nanomat. Environ. - 2008. - № 27. - P. 1922-1931.

93. Carmona, P. FT-IR microspectroscopic analysis of the effects of certain drugs on oxidative stress and brain protein structure / P. Carmona, A. Rodriguez-Casado, I. Alvarez, E. de Miguel, A. Toledano // Biopolymers. - 2008. - № 89. -P. 548-554.

94. Carpita, N. Limiting diameters of pores and the surface structure of plant cell walls / N. Carpita // Science. - 1982. - № 218. - P. 813-814.

95. Casano, L. M. Inactivation and degradation of CuZn-SOD by active oxygen species in wheat chloroplasts exposed to photooxidative stress / L. M. Casano, L. D. Gomes, H. R. Lascano, C. A. Gonzales, V. S. Trippi // Plant Cell Physiol. - 1997. - № 38. - P. 433-440.

96. Castro-Concha, L. A. Measurement of cell viability in in vitro cultures / L. A. Castro-Concha, R. M. Escobedo, M. L. Miranda-Ham // Methods in Mol. Biol. - 2006. - № 318. - P. 71-76.

97. Chandra, R. Accumulation and distribution of toxic metals in wheat (Triticum aestivum L.) and Indian mustard (Brassica campestris L.) irrigated with distillery and tannery effluents / R. Chandra, R. N. Bharagava, S. Yadav, D. Mohan // J. of Hazardous Materials. - 2009. - № 162(2-3). - P. 1514-1521.

98. Chandran, S. P. Synthesis of gold nanotriangles and silver nanoparticles using Aloe vera plant extract / S. P. Chandran, M. Chaudhary, R. Pasricha, A. Ahmad, M. Sastry // Biotechnol. Prog. - 2006. - № 22. - P. 577-583.

99. Chang, Y-N. The toxic effects and mechanisms of CuO and ZnO nanoparticles / Y-N. Chang, M. Zhang, L. Xia, J. Zhang, G. Xing // Materials. -2012. - № 5. - P. 2850-2871.

100. Contesto, C. Effects of rhizobacterial ACC deaminase activity on Arabidopsis indicate that ethylene mediates local root responses to plant growth-promoting rhizobacteria / C. Contesto, G. Desbrosses, C. Lefoulon et al. // Plant Sci. - 2008. - № 175. - Р. 178-189.

101. Corredor, E. Nanoparticle penetration and transport in living pumpkin plants: in situ subcellular identification / E. Corredor, P. Testillano, M. Coronado et al. // BMC Plant Biol. - 2009. - № 9. - Р. 45.

102. Серегин, И. В. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения / И. В. Серегин, А. Д. Кожевникова // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - № 2. - С. 285-308.

103. Da Silva, L. C. Responses of resting plant species for pollution from an iron polletization factory / L. C. Da Silva, M. A. Oliva, A. A. Azevedo, J. M. De Araujo // Water, air and soil pollution. - 2006. - № 175. - Р. 241-256.

104. Del Rio, L. A. The activated oxygen role of peroxisomes in senescence / Del L. A. Rio, G. M. Pastori, J. M. Palma, L. M. Sandalio, F. Sevilla, F. J. Corpas, A. Jimenez, E. Lopez-Huertas, J. A. Hernandez // Plant Physiol. - 1998. - № 116. - Р. 1195-1200.

105. Desikan, R. H2O2 activates a MAP-kinase like enzyme in Arabidopsis thaliana suspension cultures / R. Desikan, A. Clarke, J. T. Hancock, S. J. Neill // J. Exp. Bot. - 1999. - № 50. - Р. 1863-1866.

106. Di Cango, R. Combined cadmium and ozone treatment affects photosynthesis and ascorbate-dependent defences in sunflower / R. Di Cango, L. Guidi, L. De Gara, G. F. Soldatini // New Phytol. - 2001. - № 151. - Р. 627-636.

107. Dimkpa, C. O. CuO and ZnO nanoparticles: phytotoxicity, metal speciation, and induction of oxidative stress in sand-grown wheat / C. O. Dimkpa, J. E. McLean, D. E. Latta, E. Manango, D. W. Britt, W. P. Johnson, M. I. Boyanov, A. J. Anderson // J. Nanopart. Res. - 2012. - № 814(9), -1125-1129.

108. Donald, A. H. Correction to copper oxide nanoparticle mediated DNA damage in terrestrial plant models / A. H. Donald, W. Huanhua, J. P. Elijah, D. Leveland, R. D. Holbrook, P. Jaruga, M. Dizdaroglu, B. Xing, B. C. Nelson // Environ. Sci. Technol. - 2014. - № 48(20). - Р. 12473-12473.

109. Droppa, M. The role of copper in photosynthesis / M. Droppa, G. Horvath // Crit. Plant Sci. - 1990. - № 9. - Р. 111-123.

110. Du, W. TiÜ2 and ZnO nanoparticles negatively affect wheat growth and soil enzyme activities in agricultural soil / W. Du, Y. Sun, R. Ji, J. Zhu, J. Wu, H. Guo // J. Environ. Monit. - 2011. - № 13. - Р. 822-828.

111. Dutta, P. M. Magnetic and structural properties of a DNA-maghemite nanocomposite / P. M. Dutta, A. Manivannan, M. S. Seehra, N. Shah, G. P. Huffman // J. of Applied Physics. - 2006. - № 99(8). - Р. 08H105-08H105-3.

112. El-Bahr, S. M. Biochemistry of free radicals and oxidative stress / S. M. El-Bahr // Science International. - 2013. - № 1(5). - Р. 111-117.

113. El-Temsah, Y. S. Impact of Fe and Ag nanoparticles on seed germination and differences in bioavailability during exposure in aqueous suspention and soil [Электронный ресурс] / Y. S. El-Temsah, E. J. Joner // Environmental Toxicity. - 2010. - № 10. - Режим доступа: doi: 10.1002/tox.20610.

114. Esterbauer, H. Chemistry and biochemistry of 4-hydroxynonenal, malonaldehide and related aldehydes / H. Esterbauer, R. J. Schaur, H. Zollner // Free radical biol. Med. - 1991. - № 11. - Р. 81-128.

115. Faisal, M. Cobalt oxide nanoparticles aggravate DNA damage and cell death in eggplant via mitochondrial swelling and NO signaling pathway / M. Faisal, Q. Saquib, A. А. Alatara, A. A. Al-Khedhairyb, M. Ahmed, S. M. Ansari, H. A. Alwathnani, S. Dwivedi, J. Musarrat, S. Praveen // Biol. Res. - 2016. - № 49. - Р. 20-33.

116. Faisal, M. Phytotoxic hazards of NiO-nanoparticles in tomato: a study on mechanism of cell death / M. Faisal, Q. Saquib, A. A. Alatara, A. A. Al-Khedhairy, A. K. Hegazya, J. Musarratd // J. of Hazardous Materials. - 2013. -№ 250-251. -P. 318-332.

117. Feigl, G. Physiological and morphological responses of the root system of Indian mustard (Brassica juncea L. Czern.) and rapeseed (Brassica napus L.) to copper stress / G. Feigl, D. Kumar, N. Lehotai, N. Tugyi, A. Molnar, A. Ordog, A. Scepesi, K. Gemes, G. Laskay, L. Erdei, S. Kolbert // Ecotoxicol. Environ. Safety. - 2013. - № 94. - P. 179-189.

118. Fenoglio, I. Non-UV-induced radical reactions at the surface of TiO2 nanoparticles that may trigger toxic responses / I. Fenoglio, G. Greco, S. Livraghi et al. // Chem Eur J. - 2009. - № 15. - P. 4614-4621.

119. Fierascu, R. C. Ion characterization of silver nanoparticles obtained by using rosmarinus officinalis extract and their antioxidant activity / R. C. Fierascu, I. R. Bunghez, R. Somoghi, I. Fierascu, R. Mariana // Rev. Roum. Chim. - 2014. - № 59(3-4). - P. 213-218.

120. Fridovich, I. Superoxide dismutases / I. Fridovich // J. Biol. Chem. -1989. - № 264. - P. 7761-7764.

121. Fridovich, I. Superoxide radical and superoxide dismutases / I. Fridovich // Annu. Rev. Biochem. - 1995. - № 64. - P. 97-112.

122. Gajewska, E1. Effect of nickel on ROS content and antioxidative enzyme activities in wheat leaves / E1. Gajewska, M. Sklodowska // Biometals. -2007. - № 20(1). - P. 27-36.

123. Gallego, S. M. Unravelling cadmium toxicity and tolerance in plants: Insling into regulatory mechanisms / S. M. Gallego, L. B. Pena, R. A. Barica et al. // Environ. Exp. Bot. - 2012. - № 83. - P. 33-46.

124. Ganea, G. M. Ratiometric coumarin - neutral red (coner) nanoprobe for detection of hydroxyl radicals / G. M. Ganea, P. E. Kolic, B. El-Zahab, I. M. Warner // Anal. Chem. - 2011. - № 83(7). - P. 2576-2581.

125. Gao, C. Sorting out the role of reactive oxygen species during plant programmed cell death induced by ultraviolet-C overexposure / C. Gao, L. Zhang, F. Wen, D. Xing // Plant Signal. Behav. - 2008. - № 3. - P. 197-198.

126. Gapper, C. Control of plant development by reactive oxygen species / C. Gapper, L. Dolan // Plant Physiology. - 2006. - № 141. - P. 341-345.

127. Gardea-Torresdey, J. L. Alfalfa sprouts: a natural source for the synthesis of silver nanoparticles / J. L. Gardea-Torresdey, E. Gomez, J. Peralta-Videa, J. G. Parsons, H. E. Troiani, M. J. Yacaman. - Langmuir. - 2003. - № 19. - P. 1357-1361.

128. Gasiorowski, K. Impact of four antimutagens on apoptosis in genotoxically damaged lymphocytes in vitro / K. Gasiorowski, B. Brokos, A. Kulma, A. Ogorzalek, K. Skorkowska // Cellular and molecular biology letters. -2001. - № 6(3). - P. 649-675.

129. Geisler-Lee, J. Phytotoxicity, accumulation and transport of silver nanoparticles by Arabidopsis thaliana / J. Geisler-Lee, Q. Wang, Y. Yao, W. Zhang, M. Geisler, K. Li et al. // Nanotoxicology. - 2013. - № 3. - P. 323-337.

130. Gerald, L. N. Fluorescence detection of hydroxyl radicals / L. N. Gerald, R. M. Jamie // Radiat. Phys. Chem. - 2006. - № 75. - P. 473-478.

131. Geremias, R. Bioaccumulation and toxic effects of copper in common onion Allium cepa L. / R. Geremias, D. Fattorini, V. T. D. Favere, R. C. Pedrosa // Chemistry and Ecology. - 2010. - № 26(1). - P. 19-26.

132. Ghafariyan, M. H. Effects of magnetite nanoparticles on soybean chlorophyll / M. H. Ghafariyan, M. J. Malakouti, M. R. Dadpour et al. // Environ. Sci. Technol. - 2013. - № 47. - P. 10645-10652.

133. Giannopolitis, C. N. Superoxide dismutase I. Occurrence in higher plants / C. N. Giannopolitis, S. K. Ries // Plant Physiol. - 1972. - № 59. - P. 309314.

134. Gill, S. S. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants / S. S. Gill, N. Tuteja // Plant Phys. and Bioch. - 2010. - Vol. 48. - P. 909-930.

135. Giraldo, J. P. Plant nanobionics approach to augment photosynthesis and biochemical sensing / J. P. Giraldo, M. P. Landry, S. M. Faltermeier et al. // Nat. Mater. - 2014. - № 89. - P. 10-17.

136. Gleiter, H. Nanostructured materials: basic concepts and microstructure / H. Gleiter // Acta mater. - 2000. - V. 48. - P.1-29.

137. Gomes, A. Fluorescence probes used for detection of reactive oxygen species / A. Gomes, E. Fernandes, J. L. Lima // J. Biochem. Biophys. Methods. -2005. - № 65. - P. 45-80.

138. Gong, N. Biotoxicity of nickel oxide nanoparticles and bio-remediation by microalgae Chlorella vulgaris / N. Gong, K. Shao, W. Feng, Z. Lin, C. Liang, Y. Sun // Chemosphere. - 2011. - № 83. - P. 510-516.

139. Goodman, C. M. Toxicity of gold nanoparticles functionalized with cationic and anionic side chains / C. M. Goodman, C. D. McCasker, T. Yilmaz, V. M. Rotello // Biocojug. Chem. - 2004. - № 15(4). - P. 897-900.

140. Griffitt, R. J. Exposure to copper nanoparticles causes gill injury and acute lethality in zebrafish (Danio rerio) / R. J. Griffitt, R. Weil, K. A. Hyndman, N. D. Denslow, K. Powers, D. Taylor, D. S. Barber // Environ. Sci. Technol. -2007. - № 41. - P. 8178-8186.

141. Gupta, D. S. Reactive oxygen species and antioxidants in higher plants / D. S. Gupta - USA: Pub. by Science Publishers, 2011. - 362 p.

142. Haber, F. The catalytic decomposition of hydrogen peroxide by iron salts / F. Haber, J. Weiss // Proc. R. Soc. London. - 1934. - № 147. - P. 332-351.

143. Hackl, E. V. DNA structure transitions induced by divalent metal ions in aqueous solutions / E. V. Hackl, S. V. Kurnilova, Y. P. Blago // Int. J. Biol. Macromol. - 2005. - № 35(2-4). - P. 175-191.

144. Halliwell B. Health promotion by flavonoids, tocopherols, tocotrienols, and other phenols: direct or indirect effects? Antioxidant or not? / B. Halliwell, J. Rafter, A. Jenner // Am. J. Clin. Nutr. - 2005. - № 81. - P. 268-276.

145. Halliwell, B. Free radicals in biology and medicine / B. Halliwell, J. M. C. Gutteridge // Oxford University Press. - 1999. - № 6. - P. 13-18.

146. Halliwell, B. How to characterize a biological antioxidant / B. Halliwell // Free radical res. commun. - 1990. - № 9. - P. 1-32.

147. Han L. Protective affect against hydroxyl radical induced DNA damage and antioxidant mechanism of Begonia fimbristipula / L. Han, C. Liang, X. Li // Oxid. Antioxid. Med. Sci. - 2013. - № 2(3). - P. 195-200.

148. Harborne, J. B. General procedures and measurement of total phenolics / J. B. Harborne // Methods in Plant Biochemistry. - San Diego, CA: Academic Press, 1989. - 28 p.

149. Hartwig A. Carcinogenicity of metal compounds: possible role of DNA repair inhibition / A. Hartwig // Toxicol. Lett. - 1998. - № 102. - P. 235239.

150. He, D. Silver nanoparticle-reactive oxygen species interactions: application of a charging-discharging model / D. He, A. M. Jones, S. Garg, A. N. Pham, T. D. Waite // J. Phys. Chem. - 2011. - № 115. - P. 5461-5468.

151. He, Y.T. Kinetic stability of hematite nanoparticles: the effect of particle sizes / Y. T. He, J. Wan, T. Tokunaga // J. Nanopart. Res. - 2008. - № 10. - P. 321-332.

152. Helaly, M. N. Effect of nanoparticles on biological contamination of in vitro cultures and organogenic regeneration of banana / M. N. Helaly, M. A.

El-Metwally, H. El-Hoseiny, S. A. Omar, N. I. El-Sheery // Aust. J. Crop. Sci. -2014. - № 8. - P. 612-624.

153. Held, P. An introduction to reactive oxygen species measurement of ROS in cells / P. Held // BioTek Instruments. - 2015. - № 6. - P. 1-22.

154. Henle, E. S. Sequence-specific DNA cleavage by Fe2+-mediated Fenton reactions has possible biological implications / E. S. Henle, Z. Han, N. Teng, P. Rai, Y. Luo, S. Lim // J. Biol. Chem. - 1999. - № 274. - P. 962-971.

155. Hernandez-Barrera, A. Hyper, a hydrogen peroxide sensor, indicates the sensitivity of the Arabidopsis root elongation zone to aluminum treatment / A. Hernandez-Barrera, A. Velarde-Buendia, I. Zepeda, F. Sanchez et al. // Sensors.

- 2015. - № 15. - P. 855-867.

156. Hernandez-Garcia, D. Reactive oxygen species: A radical role in development? / D. Hernandez-Garcia, C. D. Wood, S. Castro-Obregon, L. Covarrubias // Free Radic. Biol. Med. - 2010. - № 49. - P. 130-143.

157. Higuchi, Y. Glutathione depletion-induced chromosomal DNA fragmentation associated with apoptosis and necrosis / Y. Higuchi // J. Cell. Mol. Med. - 2004. - № 8. - P. 455-464.

158. Hong, S. Interaction of Poly(amidomine) dendrimers with supported lipid bilayers and cells: hole formation and the relation to transport / S. Hong, A. U. Bielinska, A. Mecke, B. Keszler, J. L. Beals et al. // Bioconjugate Chemistry.

- 2004. - 15(4). - P. 774-782.

159. Horie, M. Evaluation of acute oxidative stress induced by NiO nanoparticles in vivo and in vitro / M. Horie, H. Fukui, K. Nishio et al. // J. Occupational Health. - 2011. - № 53. - P. 64-74.

160. Horie, M. In vitro evaluation of cellular response induced by manufactured nanoparticles / M. Horie, H. Kato, K. Fujita, S. Endoh, H. Iwahashi // Chem. Res. Toxicol. - 2012. - № 25(3). - P. 605-619.

161. Hotze, E. M. Nanoparticle aggregation: challenges to understanding transport and reactivity in the environment / E. M. Hotze, T. Phenrat, G. V. Lowry // J. Environ. Qual. - 2010. - № 39. - P. 1909-1924.

162. Huang, Y. W. Toxicity of transition metal oxide nanoparticles: recent insights from in vitro studies / Y. W. Huang, Ch-h. Wu, R. S. Aronstam // Materials. - 2010. - № 3. - P. 4842-4859.

163. Hussain, S. M. In vitro toxicity of nanoparticles in BRL 3A rat liver cells / S. M. Hussain, K. L. Hess, J. M. Gearhart, K. T. Geiss, J. J. Schlager // Toxicol. In vitro. - 2005. - № 19(7). - P. 975-983.

164. Imlay, J. A. Pathways of oxidative damage / J. A. Imlay // Ann. Rev. of Microbiology. - 2003. - № 57. - P. 395-418.

165. Ishino, K. Comprehensive DNA adduct analysis reveals pulmonary inflammatory response contributes to genotoxic action of magnetite nanoparticles / K. Ishino, T. Kato, M. Kato, T. Shibata, M. Watanabe, K. Wakabayashi, H. Nakagama, Y. Totsuka // Int. J. Mol. Sci. - 2015. - № 16. - P. 3474-3492.

166. J. N. Kim., S. H. Jeong, J. E. Choi., J. P. Lee, K. H. Sohn, K. L. Park, M. K. Kim, W. S. Sang // Toxicology. - 2010. - № 267(1-3). - P. 178-181.

167. Jakubowski, W. 2,7-Dichlorofluorescin oxidation and reactive oxygen species: what does it measure? / W. Jakubowski, G. Bartosz // Cell Biol. Int. -2000. - № 24. - P. 757-760.

168. Janicke, R. U. Caspase-3 is required for DNA fragmentation and morphological changes associated with apoptosis / R. U. Janicke, M. L. Sprengart, R. M. Wati, A. G. Porter // J. Biol. Chem. - 1998. - № 17. - P. 9357-9360.

169. Jena, N. R. DNA damage by reactive species: Mechanisms, mutation and repair / N. R. Jena // J. Biosci. - 2012. - № 37(3). - P. 503-517.

170. Kalteh, M. Effect of silica nanoparticles on basil (Ocimum basilicum) under salinity stress / M. Kalteh, Z. T. Alipour, S. Ashraf, M. M. Aliabadi, A. F. Nosratabadi // J. Chem. Health Risks. - 2014. - № 4. - P. 49-55.

171. Kaminska-Roiek, E. Effect of water deficit on oxidative stress and degradation of cell membranes in needles of Norway spruce (Picea abies) / E. Kaminska-Roiek // Acta physiol. Plant. - 2004. - № 26. - P. 431-442.

172. Kannan, R. R. R. Synthesis of silver nanoparticles using the seaweed Codium capitatum P.C. Silva (Chlorophyceae) / R. R. R. Kannan, W. A. Stirk, J. van Staden // S. Afr. J. Bot. - 2013. - № 86. - P. 1-4.

173. Kanold, J. M. Metallic nickel nanoparticles and their effect on the embryonic development of the sea urchin Paracentrotus lividus / J. M. Kanold, J. Wang, B. Franz, L. Siller // Environ. Pollution. - 2016. - № 212. - P. 224-229.

174. Karakoti, A. S. The potential toxicity of nanoparticles - the role of surfaces / A. S. Karakoti, L. L. Hench, S. Seal // J. of the minerals, metals and materials society. - 2006. - № 58(7). - P. 77-82.

175. Karkone, A. Reactive oxygen species in cell wall metabolism and development in plants / A. Karkone, K. Kuchitsu // Phytochemistry. - 2015. - № 112. - P. 22-32.

176. Karuppanapandian, T. Reactive oxygen species in plants: their generation, signal transduction, and scavenging mechanisms / T. Karuppanapandian, J-Ch. Moon, Ch. Kim, K. Manoharan, W. Kim // Australian J. of Crop Science. - 2011. - № 5. - P. 709-725.

177. Kasemets, K. Toxicity of nanoparticles of ZnO, CuO and TiO2 to yeast Saccharomyces cerevisiae / K. Kasemets, A. Ivask, H. Dubourguier, A. Kahru // Toxicol. in vitro. - 2009. - № 23. - P. 1116-1122.

178. Kaura, I. P. Potential of solid lipid nanoparticles in brain targeting / I. P. Kaura, R. Bhanarib, S. Bhanarib, V. Kakkara // J. of controlled release. - 2008. - № 127(2). - P. 97-109.

179. Keller, A. A. Stability and aggregation of metal oxide nanoparticles in natural aqueous matrices / A.A. Keller, H. Wang, D. Zhou, H.S. Lenihan, G.

Cherr, B.J. Cardinale, R. Miller, Z. Ji // Environ. Sci. Technol. - 2010. - № 44. -P. 1962-1967.

180. Ketterer, B. Glutathione transferases: a possible role in the detoxication and repair of DNA and lipid hydroperoxides / B. Ketterer, D. J. Meyer // Mutat. Res. - 1989. - № 214. - P. 33-40.

181. Kholmurodov, K. T. Molecular dynamics simulations of the DNA interaction with metallic nanoparticles and TiO2 surfaces / K. T. Kholmurodov, E. B. Dushanov, E. A. Krasavin, H. K. Hassan, H. A. El-Habashy, A. Galal, K. Yasuoka // Models in bioscience and materials research: molecular dynamics and related techniques. - Nova Science Publishers, Inc., 2013. - P. 167-200.

182. Kim, S. Influence of metal oxide particles on soil enzyme activity and bioaccumulation of two plants / S. Kim, H. Sin, S. Lee, I. Lee // J. Microbiol. Biotechnol. - 2013. - № 23(9). - P. 1279-1286.

183. Kinsella, J. M. Fabrication of powdered metallic and magnetic heterostructured DNA-nanoparticle hybrids / J. M. Kinsella, A. Ivanisovie // Colloids surf. Biointerfaces. - 2008. - № 63(2). - P. 296-300.

184. Koemer, J. E. Protection against postischemic myocardial dysfunction in anesthetized rabbits with scavengers of oxygen-derived free radicals -superoxide dismutase plus catalase, N-2-mercaptopropionyl glycine and captopril / J. E. Koemer, B. A. Anderson, R. C. Dage // J. Cardiovasc. Pharmacol. - 1991. - № 17. - P. 185-192.

185. Koukalova, B. Chromatin fragmentation associated with apoptotic changes in tobacco cells exposed to cold stress / B. Koukalova, A. Kovarik, J. Fajkus, J. Siroky // FEBS Lett. - 1997. - № 414. - P. 289-292.

186. Koul, A. Phytomodulatory potential of lycopene from Lycopersicum esculentum against doxorubicin induced nephrotoxicity / A. Koul, S. P. Gupta // Indian J. of experimental biology. - 2013. - № 51. - P. 635-645.

187. Kozubek, A. Resorcinolic lipids, the natural non-isoprenoid phenolic

amphiphiles and their biological activity / A. Kozubek, J. H. P. Tyman // Chem. Rev. - 1999. - № 99. - P. 1-25.

188. Krieger-Liszkay, A. Tocopherol is the scavenger of singlet oxygen produced by the triplet states of chlorophyll in the PS II reaction centre / A. Krieger-Liszkay, A. Trebst // J. Exp. Bot. - 2006. - № 57. - P. 1677-1684.

189. Krishnaraj, E. G. Effect of biologically synthesized silver nanoparticles on Bacopamonnieri (Linn.) / E. G. Krishnaraj, R. Ramachandran, Abirami S.M., Mohan N., Kalaichelvan P.T. // Process Biochem. - 2012. - № 47(4). - P. 651-658.

190. Kumari, M. In vivo nanotoxicity assays in plant models / M. Kumari, V. Ernest, A. Mukherjee, N. Chandrasekaran // Methods Mol. Biol. - 2012. - № 926. - P. 399-410.

191. Kumari, S. DNA damage: detection strategies / S. Kumari, R. P. Rastogi, K. L. Singh, S. P. Singh, R. P. Sinha // EXCLI J. - 2008. - № 7. - P. 4462.

192. Kurikka, S. A DNA-based method for nationally assembling nanoparticles into macroscopic materials / S. Kurikka, A. Ulman, X. Yan, N-L. Yang, J. I. Estourns // Nature. - 1996. - № 382. - P. 607-609.

193. Lebedev, S. V. Influence of Fe° nanoparticles, magnetite Fe3O4 nanoparticles, and iron (II) sulfate (FeSO4) solutions on the content of photosynthetic pigments in Triticum vulgare / S. V. Lebedev, A. M. Korotkova, E. A. Osipova // Russian J. of Plant Physiology. - 2014. - № 61(4). - P. 564-569

194. Lee, A. C. Ras proteins induce senescence by altering the intracellular levels of reactive oxygen species / A. C. Lee, B. E. Fenster, H. Ito, K. Takeda, N. S. Bae, T. Hirai, Z. X. Yu, V. J. Ferrans, B. H. Howard, T. Finkel // J. Biol. Chem. - 1999. - № 274(12). - P. 7936-7940.

195. Lee, W. M. Toxicity and bioavailability of copper nanoparticles to the terrestrial plants mung bean (Phaseolus radiatus) and wheat (Triticum aestivum):

plant agar test for water-insoluble nanoparticles / W. M. Lee, Y. J. An, H. Yoon, H. S. Kweon // Environ. Toxicol. Chem. - 2008. - № 27. - P. 1915-1921.

196. Lei, Z. Antioxidant stress is promoted by nano-anatase in spinach chloroplasts under UV-B radiation / Z. Lei, S. Mingyu, W. Xiao et al. // Biol. Trace Elem. Res. - 2008. - № 121. - P. 69-79.

197. Levine, A. H2O2 from oxidative burst orchestrates the plant hypersensitive disease resistance response / A. Levine, R. Tenhaken, R. Dixon, C. Lamb // Cell. - 1994. - № 79. - P. 583-593.

198. Liao, M. Cadmium release in contaminated soils due to organic acids / M. Liao, X. M. Xie // Pedosphere. - 2004. - № 14. - P. 223-228.

199. Lidon, C. F. Effects of excess copper on the photosynthetic pigments in rice plants / C. F. Lidon, S. F. Henriques // Bot. Bull. Acad. Sin. - 1992. - № 33. - P. 141-149.

200. Lidon, F. C. Limiting step on photosynthesis of rice plants treated with varying copper levels / F. C. Lidon, F. S. Henriques // J. Plant Physiol. - 1991. -№ 138. - P. 115-118.

201. Lin, B. S. Effect of TMS (nanostructured silicon dioxide) on growth of Changbai larch seedlings / B. S. Lin, S. Q. Diao, C. H. Li, L. J. Fang, S. C. Qiao, M. Yu // J. For Res-CHN. - 2004. - № 15. - P. 138-140.

202. Lin, D. Root uptake and phytotoxicity of ZnO nanoparticles / D. Lin, B. Xing // Environ. Sci. Technol. - 2008. - № 42. - P. 5580-5585.

203. Lin, S. Uptake, translocation, and transmission of carbon nanomaterials in rice plants / S. Lin, J. Reppert, Q. Hu et al. // Small. - 2009. - № 5(10). - P. 1128-1132.

204. Liszkay, A. Production of reactive oxygen intermediates by maize roots and their role in wall loosening and elongation growth / A. Liszkay, E. Zalm, P. Schopfer // Plant Physiol. - 2004. - № 136. - P. 3114-3123.

205. Liu, L. Wheat bran lipophilic compounds with in vitro anticancer

effects / L. Liu, K. M. Winter, L. Stevenson, C. Morris, D. N. Leach // Food Chemistry. - 2012. - № 130(1). - P. 156-164.

206. Liu, Y. Nanoparticles in waste waters: hazards, fate and remediation / Y. Liu, M. Tourbin, S. Lachaize, P. Guiraud // Powder Technol. - 2014. - № 255. - P. 149-156.

207. Lo, S. F. In vitro propagation by asymbiotic seed germination and 1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl (DPPH) radical scavenging activity studies of tissue culture raised plants of three medicinally important species of Dendrobium / S. F. Lo, S. M. Nalawade, V. Mulabagal, S. Natthew, C. L. Chen, C. L. Kuo, H. S. Tsay // Biol. Pharm. Bull. - 2004. - № 27(5). - P. 731-735.

208. Lopez-Moreno, M. L. X-ray absorption spectroscopy (XAS) corroboration of the uptake and storage of CeO2 nanoparticles and assessment of their differential toxicity in four edible plant species / M. L. Lopez-Moreno, G. De La Rosa, J. A. Hernandez-Viezcas, J. R. Peralta-Videa, J. L. Gardea-Torresdey // J. Agric. Food. Chem. - 2010. - № 58 - P. 3689-3693.

209. Lu, A. H. Magnetic nanoparticles: synthesis, protection, functionalization, and application / A. H. Lu, E. E. Salabas, F. Schuth // Angew. Chem. Int. Ed. Engl. - 2007. - № 46(8). - P. 1222-1244.

210. Lu, C. M. Research of the effect of nanometer materials on germinations and growth enhancement of Glycine max and its mechanism / C. M. Lu, C. Y. Zhang, J. Q. Wen, G. R. Wu, M. X. Tao // Soybean Sci. - 2002. - № 21. - P. 168-172.

211. Luna, C. M. Oxidative damage caused by an excess of copper in oat leaves / C. M. Luna, C. A. Gonzalez, V. S. Trippi // Plant Cell Physiol. - 1994. -№ 35. - P. 11-15.

212. Ma, X. Interactions between engineered nanoparticles (ENPs) and plants / X. Ma, J. G. Lee, Y. Deng, A. Kolmakov // Phytotoxicity, uptake and accumulation, science of the total environment. - 2010. - № 408. - P. 3053-3061.

213. Madejon, P. Copper-induced oxidative damage and enhanced antioxidant defenses in the root apex of maize cultivars differing in Cu tolerance / P. Madejon, J. E. Ramirez-Benifez, I. Corrales, J. Barselo, C. Poschenrieder // Environ. Exp. Bot. - 2009. - № 67. - P. 415-420.

214. Majumdar, S. Activities of chlorophyllase, phophoenolpyruvate carboxylase and ribulose-1,5-biophosphate carboxylase in the primary leaves of soyabean during senescence and drought / S. Majumdar, S. Ghosh, B. R. Glick, E. B. Dumbroff // Physiol. Plant. - 1991. - № 81. - P. 473-480.

215. Maksymiec, W. Effect of copper on cellular processes in higher plants / W. Maksymiec // Photosynthetica. - 1997. - № 34. - P. 321-342.

216. Maksymiec, W., Bednara J., Baszynski R. Responses of runner bean plants to excess copper as a function of plant growth stages: effects on morphology and structure of primary leaves and their chloroplast ultrastructure / W. Maksymiec, J. Bednara, R. Baszynski // Photosynthetica. - 1995. - № 31(3).

- P. 427-435.

217. Manevich, Y. Coumarin-3-carboxylic acid as a detector for hydroxyl radicals generated chemically and by gamma radiation / Y. Manevich, K. D. Held, J. E. Biaglow // Radiat. Res. - 1997. - № 148. - P. 580-591

218. Manke, A. Mechanisms of nanoparticle-induced oxidative stress and toxicity / A. Manke, L. Wang, Y. Rojanasakul // BioMed Research International.

- 2013. - № 10. - P. 29-35.

219. Markovic, Z. The mechanism of cell-damaging reactive oxygen generation by colloidal fullerenes / Z. Markovic, B. Todoro vic-Markovic, D. Kleut, N. Nikolic, S. Vranjes-Djuric, M. Misirkic, L. Vucicevic, K. Janjetovic, A. Isakovic, L. Harhaji et al. // Biomaterials. - 2007. - Vol. 28. - № 36. - P. 54375448.

220. Martinez, G. R. Oxidative and alkylating damage in DNA / G. R. Martinez, A. P. Loureiro, S. A. Marques, S. Miyamoto, L. F. Yamaguchi, J. Onuki et al. // Mutat. Res. - 2003. - 544(2-3). - Р. 115-127.

221. Masarovicova, E. Metal nanoparticles and plants / E. Masarovicova, K. Kralova // Ecol. Chem. Eng. - 2013. - № 20(1). - Р. 9-22.

222. Mazumdar, H. The impact of silver nanoparticles on plant biomass and chlorophyll content research inventy: international / H. Mazumdar // J. of engineering and science. - 2014. - № 4. - Р. 12-20.

223. McGahon, A. J. The end of the (Cell) line: methods for the study of apoptosis in vitro / A. J. McGahon, J. M. Seamus, P. Reid et al. // Method in cell Biol. - 1995. - № 46. - Р. 153-187.

224. Meena, R. Nano-TiO2 induced apoptosis by oxidative stress-mediated DNA damage and activation of p53 in human embryonic kidney cells / R. Meena, M. Rani, R. Pal, P. Rajamani // Applied Biochemistry and Biotechnology. - 2012.

- № 167. - Р. 791-808.

225. Mergemann, H. Ethylene induces epidermal cell death at the site of adventitious root emergence in rice / H. Mergemann, M. Sauter // Plant Physiol.

- 2000. - № 124(2). - Р. 609-614.

226. Metzler, D. M. Responses of algal cells to engineered nanoparticles measured as algal cell population, chlorophyll a, and lipid peroxidation: effect of particle size and type [Электронный ресурс] / D. M. Metzler, A. Erdem, Y. H. Tseng, C. P. Huang // J. Nanotechnol. - 2012. - Режим доступа: http://doi: 10.1155/2012/237284.

227. Michalak, A. Phenolic compounds and their antioxidant activity in plants growing under heavy metal stress / A. Michalak // Polish J. of Environ. Stud. - 2006. - № 4(15). - Р. 523-530.

228. Miller, R. J. TiO2 nanoparticles are phototoxic to marine phytoplankton [Электронный ресурс] / R. J. Miller, S. l. Bennett., A. A. Keller,

S. Pease, H. S. Lenihan // PloS One. - 2012. - № 7. - Р. 1-7. - Режим доступа: http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0030321.

229. Mirzajani, F. Proteomics study of silver nanoparticles toxicity on Oryza sativa L. / F. Mirzajani, H. Askari, S. Hamzelou, Y. Schober, A. Rompp, A. Ghassempour, B. Spengler // Ecotoxicology and environmental safety. - 2014. -№ 108. - Р. 335-339.

230. Mishra, A. N. Changes in chlorophylls and carotenoids during aging of attached and detached leaves and of isolated chloroplasts of wheat seedlings / A. N. Mishra, U. C. Biswal // Photosyhthetica. - 1981. - № 15. - Р. 75-79.

231. Mittal, A. K. Free radical scavenging and antioxidant activity of silver nanoparticles synthesized from flower extract of Rhododendron dauricum / A. K. Mittal, A. Kaler, U. C. Banerjee // Nano Biomed. Eng. - 2012. - № 4. - Р. 118124.

232. Mittler, R. Reactive oxygen gene network of plants / R. Mittler, S. Vanderauwera, M. Gollery, F. Breusegem // Trends in plant science. - 2004. - № 9. - Р. 490-498.

233. Mocan, T. Implications of oxidative stress mechanisms in toxicity of nanoparticles / T. Mocan, S. Clichici, L. Agoston-Coldea et al. // Acta Physiol. Hungar. - 2010. - № 97. - Р. 247-255.

234. Mohammadi-Bardboria, A. Alternative electron acceptors: proposed mechanism of paraquat mitochondrial toxicity / A. Mohammadi-Bardboria, M. Ghazi-Khansari // Environmental toxicology and pharmacology. - 2008. - № 26. - Р. 1-5.

235. Molas, J. Changes of chloroplast ultrastructure and total chlorophyll concentration in cabbage leaves caused by excess of organic Ni (II) complexes / J. Molas // Environ. Exp. Bot. - 2002. - № 47. - Р. 115-126.

236. Montanaro G. Plant water relations: absorption, transport and control mechanisms, advances in selected plant physiology aspects / G. Montanaro, B.

Dichio - Croatia: InTech, 2012. - 388 p.

237. Musante, C. Toxicity of silver and copper to Cucurbita pepo: differential effects of nano and bulk-size particles / C. Musante, J. C. White // Environ toxicol. - 2011. - № 11. - P. 60-67.

238. Nair, P. M. Impact of copper oxide nanoparticles exposure on Arabidopsis thaliana growth, root system development, root lignificaion, and molecular level changes / P. M. Nair, I. M. Chung // Environ. Sci. Pollut. Res. Int.

- 2014. - № 21. - P. 12709-127022.

239. Nath, K. A paradigm of reactive oxygen species and programmed cell death in plants / K. Nath, Y. Lu // J. Cell Sci. Ther. - 2015. - № 6. - P. 41-47.

240. Navari-Izzo, F. Thylakoid-bound and stromal antioxidative enzymes in wheat treated with excess copper / F. Navari-Izzo, M. F. Quartacci, C. Pinzino, F. D. Vecchia, C. L. M. Sgherri // Phiysiol. Plant. - 1998. - № 104. - P. 630-638.

241. Navarro, E. Environmental behaviour and ecotoxicology of engineered nanoparticles to algae, plant and fungi / E. Navarro, A. Baun, R. Behra, N. B. Hartmann, J. Filser, A. J. Miao, A. Quigg, P. H. Santschi, L. Sigg // Ecotoxicology. - 2008. - № 17. - P. 372-386.

242. Nekrasova, G. F. Effects of copper(II) ions and copper oxide nanoparticles on Elodea densa Planch / G. F. Nekrasova, O. S. Ushakova, A. E. Ermakov, M. A. Uimin, I. V. Byzov // Russ. J. Ecol. - 2011. - № 42(6). - P. 458463.

243. Nel, A. Toxic potential of materials at the nanolevel / A. Nel, T. Xia, L. Madler, N. Li // Science. - 2006. - № 311. - P. 622-627.

244. Niazi, J. H. Toxicity of metallic nanoparticles in microorganisms / J. H. Niazi, M. B. Gu // Atmospheric and biological environmental monitoring. - 2009.

- № 9. - P. 193-206.

245. Novotna, B. Oxidative damage to biological macromolecules in human bone marrow mesenchymal stromal cells labeled with various types of iron oxide

nanoparticles / B. Novotna, P. Jendelova, M. Kapcalova, Jr. P. Rossner, K. Turnovcova, Y. Bagryantseva, E. Sykova // Toxicology Letters. - 2012. - № 210. -P. 53-63.

246. Oberdorster, G. Nanotoxicology: an emerging discipline evolving from studies of ultrafine particles / G. Oberdorster, E. Oberdorster, J. Oberdorster // Environ. Health Perspect. - 2005. - № 113. - P. 823-839.

247. Okada, K. Selective and specific cleavage of the Dl and D2 proteins of photosystem II by exposure to singlet oxygen: factors responsible for the susceptibility to cleavage of the proteins / K. Okada, M. Ikeuchi, N. Yamamoto, T. Ono, M. Miyao // Eiochim. Eiophys. Acta. - 1996. - № 121. - P. 73-79.

248. Osuku, T. Effect of surface charge of magnetite nanoparticles on their internalization into breast eaneer and umbilical vcin endothelial cells / T. Osuku, T. Nikanishi, S. Shanmugma, S. Takalanma, H. Zhang // Colloids Spef. B. Biointerfaces. - 2009. - № 71(2). - P. 325-330.

249. Ouzounidou, G. The use of photoacoastic spectroscopy in assessing leaf photosynthesis under copper stress: correlation of energy storage to photosystem II fluorescence parameters and redox change of P700 / G. Ouzounidou // Plant Sci. - 1996. - № 113. - P. 229-237.

250. Ovchinnikov, M. Y. The theoretical trajectory for the chloride-ion-induced generation of singlet oxygen in the decomposition of dimethyldioxirane / M. Y. Ovchinnikov, S. L. Khursan, D. V. Kazakov, W. Adam // J. Photochem. Photobiol. - 2010. - № 210. - P. 100-107.

251. Park, Y.-H. Assesement of dermal toxicity of nanosilica using cultured keratinocytes, a human skin equivalent model and an in vivo model / Y.-H. Park,

252. Peng, L. Reduction of MTT by flavonoids in the absence of cells / L. Peng, B. Wang, P. Ren // Colloids and Surfaces B: Biointerfaces. - 2005. - № 45(2). - P. 108-111.

253. Perez-Gonzalez, A. Reactivity indexes and O-H bond dissociation energies of a large series of polyphenols: implications for their free radical scavenging activity / A. Perez-Gonzalez, A. M. Rebollar-Zepeda, J. R. Leon-Carmona, A. Galano // J. Mex. Chem. Soc. - 2012. - № 56(3). - P. 241-249.

254. Perron, N. R. A review of the antioxidant mechanisms of polyphenol compounds related to iron binding / N. R. Perron, J. L. Brumaghim // Cell Biochem. Biophys. - 2009. - № 53. - P. 75-100.

255. Persson, P. Structures and bonding of orthophosphate ions at the iron oxide-aqueous interface / Persson P., Nilsson N., Sjoherg S. // J. of Colloid interface Sci. - 1996. - № 177(1). - P. 263-275.

256. Poinern, G. E. J. Green biosynthesis of gold nanometre scale plate using the leaf extracts from an indigenous Australian plant Eucalyptus macrocarpa / Poinern, G.E.J.; Le, X.; Chapman, P.; D. Fawcett // Gold Bull. - 2013. - № 46. -P. 165-173.

257. Pokhrel, L. R. Evaluation of development al responses of two crop plants exposed to silver and zinc oxide nanoparticles / L. R. Pokhrel, B. Dubey // Sci. Tot. Environ. - 2013. - № 452. - P. 321-332.

258. Potikha, T. S. The involvement of hydrogen peroxide in the differentiation of secondary walls in cotton fibers / T. S. Potikha, C. C. Collins, D. I. Johnson, D. P. Delmer, A. Levine // Plant Physiol. - 1999. - № 119. - P. 849-858.

259. Pourrut, B. Assessment of fly ash-aided phytostabilisation of highly contaminated soils after an 8-year field trial Part 2. Influence on plants / B. Pourrut, A. L. Pohu, C. Pruvot, G. Garçon, A. Verdin, C. Waterlot, G. Bidar, P. Shirali, Douay F. // Sci. Total Environ. - 2011. - № 409. - P. 4504-4510.

260. Prasad, M. N. V. Heavy metal stress in plants: from biomolecules to ecosystems, 2nd ed. / M. N. V. Prasad - Heidelberg: Springer-Verlag, 2004. -462 p.

261. Premanathan, M. Selective toxicity of ZnO nanoparticles toward Grampositive bacteria and cancer cells by apoptosis through lipid peroxidation / M. Premanathan, K. Karthikeyan, K. Jeyasubramanian, G. Manivannan // Nanomed: Nanotechnol Biol Med. - 2011. - № 7. - Р. 184-192.

262. Quameur, A. A. A comparative study of Fe(II) and Fe(III) interactions with DNA duplex: major and minor grooves bindings / A. A. Quameur, H. Arakawa, R. Ahmad, M. Naomi, H. A. Tajmir-Riahi // DNA Cell Biol. - 2005. -№ 24(6). - Р. 394-401.

263. Racuciu, M. TMA-OH Coated magnetic nanoparticles internalized in vegetal tissue / M. Racuciu, D. E. Creanga // Rom. Journ. Phys. - 2007. - №2 52(3-4). - Р. 395-402.

264. Rahman, Q. Evidence that ultrafine titanium dioxide induces micronuclei and apoptosis in Syrian hamster embryo fibroblasts / Q. Rahman, M. Lohani, E. Dopp, H. Pemsel, L. Jonas, D. G. Weiss, D. Schiffmann // Environ. Health Perspect. - 2002. - № 110. - Р. 797-800.

265. Raliya, R. ZnO nanoparticle biosynthesis and its effect on phosphorous-mobilizing enzyme secretion and gum contents in cluster bean (Cyamopsis tetragonoloba L.) / R. Raliya, J. C. Tarafdar // Agric Res. - 2013. - № 2. - Р. 4857.

266. Reape, T. J. Programmed cell death in plants: distinguishing between different modes / T. J. Reape, E. M. Molony, P. F. McCabe // J. Exper. Bot. -2008. - Vol. 59. - № 3. - Р. 435-444.

267. Remedios, C. Environmental nanoparticles interactions with plants: morphological, physiological, and genotoxic aspects [Электронный ресурс] / C. Remedios, F. Rosario, V. Bastos // J. Bot. - 2012. - № 8. Режим доступа: http://dx.doi.org/10.1155/2012/751686.

268. Rico, C. M. Cerium oxide nanoparticles modify the antioxidative stress enzyme activities and macromolecule composition in rice seedlings / C. M. Rico,

M. I. Morales, R. McCreary et al. // Environ. Sci. Technol. - 2013. - № 47. - p.

14110-14118.

269. Rico, C. M. Chemistry, biochemistry of nanoparticles, and their role in antioxidant defense system in plants / C. M. Rico, J. R. Peralta-Videa, J. L. Gardea-Torresdey // Nanotechnology and plant sciences: nanoparticles and their impact on plants. - New York: Springer, 2015. - p. 1-19.

270. Rietjens, I. M. C. M. The pro-oxidant chemistry of the natural antioxidants vitamin C, vitamin E, carotenoids and flavonoids / I. M. C. M. Rietjens, M. G. Boersma, L. de Haan et al. // Environmental Toxicology and Pharmacology. - 2002. - № 11(3-4). - P. 321-333.

271. Rodriguez, E. Cr(VI) Induces DNA damage, cell cycle arrest and polyploidization: a flow cytometric and comet assay study in Pisum sativum / Rodriguez E., Raquel A., Pedro F., Conceicao S. // Chem. Res. Toxicol. - 2011. - № 24(7). - P. 1040-1047.

272. Rogers, N. J. Physico-chemical behaviour and algal toxicity of nanoparticulate CeO2 in freshwater / N. J. Rogers, N. M. Franklin, S. C. Apte, G. E. Batley, B. M. Angel, J. R. Lead, M. Baalousha // Environ. Chem. - 2010. - № 7(1). - P. 50-60.

273. Sakihama, Y. Plant phenolic antioxidant and prooxidant activities: phenolics-induced oxidative damage mediated by metals in plants / Y. Sakihama, M. F. Cohen, S. C. Grace, H. Yamasaki // Toxicology. - 2002. - № 177. - P. 6780.

274. Sandalio, L. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants / L. Sandalio, H. Dalurzo, M. Gomes, M. Romero-Puertas, L. Del Rio // J. Exp. Bot. - 2001. - № 52. - P. 2115-2126.

275. Sandalio, L. M. Cadmium-induced changes in the growth and oxidative metabolism of pea plants / Sandalio L.M., Dalurzo H.C., Gómez M. et al. // J. Exp. Bot. - 2001. - Vol. 52. - № 364. - P. 2115-2126.

276. Sandalio, L. M. Reactive oxygen species and signaling in cadmium toxicity. Signaling and communication in plants / L. M. Sandalio, M. Rodriguez-Serrano, L. A. del Rio, M. C. Romero-Puertas. - Berlin, Heidelberg: SpringerVerlag, 2009. - P. 175-189.

277. Saquib, Q. Titanium dioxide nanoparticles induced cytotoxicity, oxidative stress and DNA damage in human amnion epithelial (WISH) cells / Saquib, Q. et al. // Toxicology in vitro. - 2012. - № 26. - P. 351-361.

278. Sathishkumar, M. Palladium nanocrystals synthesis using Curcuma longa tuber extract / M. Sathishkumar, K. Sneha, Y. S. Yun // Int. J. Mater. Sci. -2009. - № 4. - P. 11-17.

279. Satyavani, K. Green synthesis of silver nanoparticles using stem dried callus extract of bitter apple (Citrullus colocynthis) / K. Satyavani, T. Ramanathan, S. Gurudeekan // Dig. J. Nanomater. Biostruct. - 2011. - № 6. - P. 1019-1024.

280. Scandalios, J. G. Oxidative stress and the molecular biology of antioxidant defenses / J. G. Scandalios - New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1997. - P. 527-568.

281. Schutzendubel, A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization / A. Schutzendubel, A. Polle // J. Exp. Bot. - 2002. - Vol. 53. - № 372. - P. 1351-1365.

282. Schutzendubel, A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization / A. Schutzendubel, A. Polle // J. Exp. Bot. - 2002. - Vol. 53. - № 372. - P. 1351-1365.

283. Shaban, M. Review on dual role of reactive oxygen species in seed physiology and germination / M. Shaban, A. A. Rostami, G. M. Didebaz, T. Bahrampour // Intl. J. Agri. Crop Sci. - 2013. - № 5(20). - P. 2390-2393.

284. Shadyro, O. I. Quinones as free-radical fragmentation inhibitors in biologically important molecules / O. I. Shadyro // Free radical research. - 2002. - № 36(8). - P. 859-867.

285. Sharma, P. Reactive oxygen species, oxidative damage, and antioxidative defense mechanism in plants under stressful conditions / P. Sharma, A. J. Bhushan, R. D. Shanker, M. Pessarakli // J. of Botany. - 2012. - № 12. - P. 26-30.

286. Shi, J. Extraction of polyphenolics from plant material for functional foods-engineering and technology / J. Shi, H. Nawaz, J. Pohorly, G. Mittal, Y. Kakuda, Y. Jiang // Food Rev. Int. - 2005. - № 21. - P. 139-166.

287. Shi, J. To duckweeds (Landoltia punctata), nanoparticulate copper oxide is more inhibitory than the soluble copper in the bulk solution / J. Shi, A. D. Abid, I. M. Kennedy, K. R. Hristova, W. K. Silk // Environ Pollut. - 2011. -№ 159. - P. 1277-1282.

288. Shimazaki, Y. Recent advances in metal-phenoxyl radical chemistry Ind / Y. Shimazaki, O. Yamauchi // J. Chem. - 2011. - № 50. - P. 383-394.

289. Sibbald, P. R. Copper in photosystem II: association with LHC II / P. R. Sibbald, B. R. Green // Photosynth. Res. - 1987. - № 14. - P. 201-209.

290. Siddiqui, M. H. Nanotechnology and plant sciences: nanoparticles and their impact on plants / M. H. Siddiqui, M. H. Al-Whaibi, F. Mohammad - New York: Springer, 2015. - 305 p.

291. Siedlecka, A. Interaction between cadmium and iron and its effects on photosynthetic capacity of primary leaves of Phaseolus vulgaris / A. Siedlecka, Z. Krupa // Plant Physiol. Biochem. - 1996. - № 35. - P. 951-957.

292. Singel, H. Metal ions in biological systems. Concepts on metal ion toxicity / H. Singel, A. Singel - N.Y.: Marcel Dekker, 1986. - 416 p.

293. Singh, H. Review: DNA oxidation, its consequences and efficacy of GC-MS and SPME-GC-MS for in vitro quantification of DNA oxidative products

/ H. Singh, A. Udawat, T. Franklin, S. P. Sarathi // Intern. J. Advan. Res. Tech. -2012. - № 1(5). - P. 1-13.

294. Soenen, S. J. Cytotoxic effects of iron oxide nanoparticles and implications for safety in cell labeling / S. J. Soenen, U. Himmelreich, N. Nuytten, M. De Cuyper // Biomaterials. - 2011. - № 32. - P. 195-205.

295. Song, J. Y. Biological synthesis of platinum nanoparticles using Diopyros kaki leaf extract. Bioprocess / J. Y. Song, E. Y. Kwon, B. S. Kim // Biosyst. Eng. - 2010. - № 33. - P. 159-164.

296. Song, M-F. Metal nanoparticle-induced micronuclei and oxidative DNA damage in mice / M-F. Song, Y-S. Li, H. Kasai, K. Kawai // J. Clin. Biochem. Nutr. - 2012. - № 50(3). - P. 211-216.

297. Sooyeon, L. Assessment of phytotoxicity of ZnO NPs on a medicinal plant Fagopyrum esculentum / L. Sooyeon, K. Sunghyun, K. Saeyeon, L. Insook // Environ. Sci. and Poll. Res. - 2013. - № 20(2). - P. 848-854.

298. Stampoulis, D. Assay-dependent phytotoxicity of nanoparticles to plants / D. Stampoulis, S. K. Sinha, J. C. White // Environ. Sci Technol. - 2009. - № 43. - P. 9473-9479.

299. Strzalka, K. Polar carotenoids as stabilizers in lipid membrane / K. Strzalka, J. Widomska // Bioecological problems and means of solution. -Saransk, 2008. - P. 27.

300. Sytar, O. Heavy metal-induced oxidative damage, defence reactions, and detoxification mechanisms in plants / O. Sytar, A. Kumar, D. Latowski et al. // Acta Physiol. Plant. - 2013. - № 35. - P. 985-999.

301. Tamagnone, L. Inhibition of phenolic acid metabolism results in precocious cell death and altered cell morphology in leaves of transgenic tobacco plants / L. Tamagnone, A. Merida, N. Stacey, K. Plaskitt, A. Parr, C. F. Chang, D. Lynn, J. M. Dow, K. Roberts, C. Martin // Plant Cell. - 1998. - № 10(11). -P. 1801-1816.

302. Tatarinova, O. N. DNA complexes with Ni nanoparticles: structural and functional properties / O. N. Tatarinova, I. P. Smirnov, I. V. Safenkova, A. M. Varizhuk, G. E. Pozmogova // J. Nanopart. Res. - 2012. - № 14. - P. 1211.

303. Terrona, A. X-Ray structural studies of metal-nucleoside and metal-nucleoside monophosphate complexes: new perspectives / A. Terrona // Comments on inorganic chemistry. - 1993. - № 14(2-3). - P. 63-88.

304. Thul, S. T. Nanotechnology in agroecosystem: implications on plant productivity and its soil environment / S. T. Thul // Expert Opin. Environ. Biol. -2013. - № 7. - P. 1-7.

305. Tiwari, S. K. Reactive oxygen species: a comprehensive review / S. K. Tiwari, A. Rohilla, S. Rohilla, A. Kushnoor // International J. of Current Pharmaceutical Research. - 2012. - № 4. - P. 19-23.

306. Toduka, Y. Flow cytometric evaluation of nanoparticles using side-scattered light and reactive oxygen species - mediated fluorescence - correlation with genotoxicity / Y. Toduka, T. Toyooka, Y. Ibuki // Environ. Sci. Technol. -2012. - № 46. - P. 7629-7636.

307. Trujillo-Reyes, J. Exposure studies of core-shell Fe/Fe(3)O(4) and Cu/CuO NPs to lettuce (Lactuca sativa) plants: are they a potential physiological and nutritional hazard? / J. Trujillo-Reyes, S. Majumdar, C. E. Botez, J. R. Peralta-Videa, J. L. Gardea-Torresdey // J. Hazard Mater. - 2014. - № 267. - P. 255-263.

308. Tulpan, D. Free energy estimation of short DNA duplex hybridizations / D. Tulpan, M. Andronescu, S. Leger // BMC Bioinformatics. - 2010. - № 11. -P. 105.

309. Tyl, C. E. Antioxidant activity-guided fractionation of blue wheat (UC66049 Triticum aestivum L.) / C. E. Tyl // J. Agric. Food chem. - 2012. - № 60(3). - P. 731-739.

310. Tyman, J. H. P. Synthetic and natural phenols / J. H. P. Tyman-Elsevier: Amsterdam, The Netherlands, 2008. - 232 p.

311. Uchide, N. Antioxidant therapy as a potential approach to severe influenza associated complications / N. Uchide, H. Toyoda // Molecules. - 2011.

- № 16. - P. 2032-2052.

312. Urbanski, N. K. Generation of hydroxyl radical initiated by interaction of Fe2+ and Cu+ with dioxygen; comparison with the Fenton chemistry / N. K. Urbanski, A. Beresewicz // Acta Biochimica Polonica. - 2000. - № 47(4). - P. 951- 962.

313. Ursache-Oprisan, M. Sunflower chlorophyll levels after magnetic nanoparticle supply / M. Ursache-Oprisan, E. Focanici, D. Creanga et al. // Afr. J. Biotechnol. - 2011. - № 10. - P. 7092-7098.

314. Valavanidis, A. 8-hydroxy-2-deoxyguanosine (8-OHdG): a critical biomarker of oxidative stress and carcinogenesis / A. Valavanidis, T. Vlachogianni, F. Constantinos // J. of Environmental Science and Health. - 2009.

- № 27. - P. 120-139.

315. Valcke, R. Effects of Stress on Photosynthesis / R. Valcke, V. M. Poucke. - Belgium: Junk Publishers, 1983. - P. 141-150.

316. Van Assche, F. Effects of metals on enzyme activity in plants / F. Van Assche, H. Clijsters // Plant Cell Environ. - 1990. - № 13. - p. 195-206.

317. Van Breusegem F. Reactive oxygen species in plant cell death / F. Van Breusegem, J. F. Dat // Plant Physiol. - 2006. - № 141. - P. 384-390.

318. Vassilev, A. Cadmium-induced changes in chloroplast lipids and photosystem activities in barley plants / A. Vassilev, F. Lidon, P. Scotty, M. Da Graca, I. Iordanov // Biol. Plant. - 2004. - № 48(1). - P. 153-156.

319. Vaux, D. L. The molecular biology of apoptosis / D. L.Vaux, A. Strasser // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 1996. - № 93. - P. 2239-2244.

320. Vecchia, E. D. Magnetic characterization and interaction modeling of zerovalent iron nanoparticles for the remediation of contaminated aquifers / E. D. Vecchia, M. Coisson, C. Appino, F. Vinai, R. Sethi // J. Nanosci. Nanotechnol. -2009. - № 9. - P. 3210-3218.

321. Veselov, D. Effect of cadmium on ion uptake, transpiration and cytokinin content in wheat seedlings / D. Veselov, G. Kudoyarova, M. Symonyan, St. Veselov // Bulg. J. Plant Physiol. - Special issue. - 2003. - P. 353-359.

322. Vilchis-Nestor, A. R. Solventless synthesis andoptical properties of Au and Ag nanoparticles using Camellia sinensis extract / A. R. Vilchis-Nestor, V. Sanchez-Mendieta, M.A. Camacho-Lopez, R. M. Gomez-Espinosa, J. A. Arenas-Alatorre // Mater. Lett. - 2008. - № 62. - P. 3103-3105.

323. Vranova, E. Signal transduction during oxidative stress / E. Vranova, D. Inze, F. Van Breusegem // Exp. Bot. - 2002. - № 53. - P. 1227-1236.

324. Walsh, C. Enzymatic reaction mechanisms / C. Walsh. - San Francisco: W.H. Freeman and Company, 1979. - 978 p

325. Wan, R. DNA damage caused by metal nanoparticles: involvement of oxidative stress and activation of ATM / R. Wan, Y. Mo, L. Feng, S. Chien, D. J. Tollerud, Q. Zhang // Chemical Research in Toxicology. - 2012. - № 25. - P. 1402-1411.

326. Wang, G. Controlled assembly of monolayer-protected gold clasters by dissolved DNA / G. Wang, R. W. Murray // Nanoletters. - 2004. - № 4(1). - P. 95-101.

327. Wang, Y. Effects of metal cations on sorption-desorption of nitrophenol onto wheat ash / Y. Wang, Z. Pei, X. Shan, G. Chen, J. Zhang, Y. Xie, L. Zheng // J. of Environmental Sciences. - 2011. -№ 23(1). - P. 112-118.

328. Wang, Z. CuO nanoparticle interaction with human epithelial cells: cellular uptake, location, export, and genotoxicity / Z. Wang, N. Li, J. Zhao, J. C. White, P. Qu, B. Xing // Chem. Res. Toxicol. - 2012. - № 25. - P. 1512-1521.

329. Wang, Z. Xylem- and phloem-based transport of CuO nanoparticles in Maize (Zea mays L.) / Z. Wang, X. Xie, J. Zhao, X. Liu, W. Feng, J. C. White, B. Xing // Environ. Sci. Technol. - 2012. - № 46(8). - P. 4434-4441.

330. Wedrychowski, A. DNA-protein crosslinking by heavy metals in Novikoff hepatoma / A. Wedrychowski, W. N. Schmidt, L. S. Hnilica // Arch. Biochem. Biophys. - 1986. - № 251. - P. 397-402.

331. Weidinger, A. Biological activities of reactive oxygen and nitrogen species: oxidative stress versus signal transduction / A. Weidinger, A.V. Kozlov // Biomolecules. - 2015. - № 5. - P. 472-484.

332. Whitby, M. Fluid flow in carbon nanotubes and nanopipes / M. Whitby, N. Quirke // Nat. Nanotechnol. - 2007. - № 2. - P. 87-94.

333. Wilkins, D. A. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth / D. A. Wilkins // New Phytologist. - 1978. - № 80. - P. 623-633.

334. Wintermans, J. F. Spectrophotometric characteristics of chlorophylls a and b and their pheophytins in ethanol / J. F. Wintermans, G. M. de Mots // Biochim. Et biophys. Acta. - 1965. - № 109(2). - P. 448-453.

335. Witting, L. A. Vitamin E and lipid antioxidants in free radical initiated reactions / L. A. Witting // Free radicals in biology. - New York: Academic Press, 1980. - 295 p.

336. WST-8 patent № 2.251.850 (Canada), 6.063.587 (US), 0908453 (EP), 2757348 (JP) (2012). Measuring cell viability/cytotoxicity: cell counting Kit-8 [https://www.dojindo.com/Protocol/Cell_Proliferation_Protocol_Colorimetric.p df].

337. Wu, N. Interaction of fatty acid monolayers with cobalt nanoparticles / N. Wu, L. Fu, M. Su, M. Aslam, K. C. Wung, V. P. Dravid // Nanoletters. - 2004. - № 4(2). - P. 383-386.

338. Wu, S. G. Phytotoxicity of metal oxide nanoparticles is related to both dissolved metal ions and adsorption of particles on seed surfaces / S. G. Wu, L. Huang, J. Head, D. R. Chen, I. C. Kong, Y. J. Tang // Pet. Environ. Biotechnol. -2012. - № 3(4). - P. 126.

339. Xia, T. Comparison of the abilities of ambient and manufactured nanoparticles to induce cellular toxicity according to an oxidative stress paradigm / T. Xia, M. Kovochich, J. Brant, M. Hotze, J. Sempf, T. Oberley, C. Sioutas, J. I. Yeh, M. R. Wiesner, A. E. Nel // Nano Lett. - 2006. - № 6(8). - P. 1794-1807.

340. Xiong, D. Effects of nano-scale TiO2, ZnO and their bulk counterparts on zebrafish: acute toxicity, oxidative stress and oxidative damage / D. Xiong, T. Fang, L. Yu, X. Sima, W. Zhu // Sci. Total Environ. - 2011. - № 409. - P. 14441452.

341. Xu, B. J. A comparative study on phenolic profiles and antioxidant activities of legumes as affected by extraction solvents / B. J. Xu, S. K. Chang // J. Food Sci. - 2007. - № 72. - P. 159-166.

342. Xue, Z.-C. Effects of cadmium on growth, photosynthetic rate, and chlorophyll content in leaves of soybean seedlings / Z.-C. Xue, H.-Y. Gao, L.-T. Zhang // Biol. Plant. - 2013. - Vol. 57. - № 3. - P. 587-590.

343. Yin, L. More than the ions: the effect of silver nanoparticles on Lolium multiflorum / L. Yin, Y. Cheng, B. Espinasse, B. P. Colman, M. Auffan, M. Wiesner et al. // Environ. Sci. Technol. - 2011. - № 45. - P. 2360-2367.

344. Yoon, H. J. Antioxidant activity of Rubus coreanus fruit extract: in comparison to green tea extract / H. J. Yoon, Ch. S. Kim, K.Y. Lee, S. Y. Yang // Chonnam Medical J. - 2010. - Vol. 46. - № 3. - 148-155.

345. Zhao, L. Stress response and tolerance of Zea mays to CeO2 nanoparticles: cross talk among H2O2, heat shock protein, and lipid peroxidation / L. Zhao, Bo Peng, J. A. Hernandez-Viezcas, C. Rico, Y. Sun, J. R. Peralta-Videa et al. // ACS Nano. - 2012. - № 6(11). - P. 9615-9622.

346. Zhou, D. Quantifying the adsorption and uptake of CuO nanoparticles by wheat root based on chemical extractions / D. Zhou, S. Jin, L. Li, Y. Wang, N. Weng // J. Environ. Sci. - 2011. - № 23. - Р. 1852-1857.

347. Zitka, O. Electrochemical study of DNA damaged by oxidation stress / O. Zitka, S. Krizkova, S. Skalickova, P. Kopel, P. Babula, V. Adam, V. Kizek // Combinatorial Chemistry and High Throughput Screening. - 2013. - № 16. - Р. 130-141.

348. Zuppini, A. Endoplasmic reticulum stress-induced programmed cell death in soybean cells / A. Zuppini, L. Navazio, P. Mariani // J. of Cell Science. -2004. - № 117. - Р. 2591-2598.

349. Zuverza-Mena, N. Effects of silver nanoparticles on radish sprouts: root growth reduction and modifications in the nutritional value [Электронный ресурс] / Zuverza-Mena N., Armendariz R., Peralta-Videa J.R., Gardea-Torresdey J.L. // Front. Plant Sci. - 2016. - 16 February. - Режим доступа: [http://dx.doi.org/10.3389/fpls.2016.00090].