Влияние на люминесцентные бактерии бета- и альфа-излучающих радионуклидов на примере трития и америция-241 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат биологических наук Селиванова, Мария Александровна

• Селиванова, Мария Александровна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Селиванова, Мария Александровна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Биолюминесцентные системы: структура, свойства, применение

1.1.1. Биолюминесценция как природное явление

1.1.2. Биофизика биолюминесцентного процесса

1.1.3. Механизмы действия экзогенных соединений на биолюминесцентные системы

1.1.4. Использование биолюминесцентных систем для мониторинга химической токсичности

1.2. Свойства ионизирующих излучений и поведение америция-241 и трития в окружающей среде

1.2.1. Характеристики ионизирующих излучений. Первичные и вторичные процессы в водных растворах

1.2.2. Свойства америция-241 и трития и их влияние на окружающую среду

1.3. Воздействие ионизирующих излучений на живые организмы

1.3.1. Эффекты радиации на молекулярном, клеточном, организменном уровнях

1.3.2. Радиационный гормезис

1.3.3. Биологические методы оценки радиоактивности среды

1.4. Итоги главы 1

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Исследование кинетики роста бактерий в присутствии радионуклидов

2.2.1. Культивирование и кинетика роста бактерий

2.2.2. Подсчет количества бактерий в суспензиях

2.3. Регистрация интенсивности биолюминесценции

6 13 13 13

22

26

29

29

32

35 40 44 47

49

50 50 50

2.3.1. Приготовление растворов для измерения интенсивности биолюминесценции

2.3.2. Измерение интенсивности биолюминесценции

2.3.3. Регистрация спектра биолюминесценции

2.4. Измерение радиоактивности растворов радионуклидов

2.5. Анализ накопления радионуклидов клетками бактерий

2.6. Анализ накопления радионуклидов молекулами ДНК

2.6.1. Выделение ДНК

2.6.2. Определение концентрации ДНК

2.6.3. Определение радиоактивности радионуклидов в образцах ДНК

2.7. Определение роли активных форм кислорода в воздействии радионуклидов на люминесцентные бактерии

2.7.1. Изучение действия америция-241 и трития на растворы эндогенного восстановителя НАДН

2.7.2. Изучение действия пероксида водорода на биолюминесцентные системы

2.7.3. Определение концентрации пероксидов в растворах

2.8. Подготовка образцов бактерий для ИК-спектроскопии

2.9. Анализ ультраструктуры клеток

Глава 3. Влияние трития и америция-241 на биолюминесценцию

бактерий и ферментативной системы

3.1. Влияние трития на биолюминесцентные системы

3.1.1. Влияние трития на свечение бактерий

3.1.2. Влияние трития на свечение ферментативной системы

3.1.3. Спектры биолюминесценции в присутствии НТО

3.2. Влияние растворов америция-241 на свечение бактерий

3.3. Итоги главы 3

Глава 4. Накопление трития и америция-241 клетками бактерий и

молекулами ДНК

4.1. Распределение трития в бактериальной культуре

4.2. Распределение америция-241 в бактериальной культуре

4.3. Содержание трития и америция-241 в молекулах ДНК бактерий

4.4. Итоги главы 4

Глава 5. Механизмы влияния радионуклидов на люминесцентные

бактерии

5.1. Оценка роли активных форм кислорода в процессе воздействия радионуклидов на бактериальную биолюминесценцию

5.1.1. Содержание пероксидов в растворах радионуклидов

5.1.2. Влияние радионуклидов на содержание эндогенного восстановителя НАДН

5.1.3. Действие пероксида водорода на биолюминесцентные системы

5.2. Результаты ИК-фурье-спектроскопии сухой биомассы бактерий, подвергшихся воздействию трития и америция-241

5.3. Результаты электронно-микроскопических исследований бактериальной культуры, выращенной в НТО

5.4. Итоги главы 5

Глава 6. Влияние трития и америция-241 на рост люминесцентных

бактерий

6.1. Влияние трития на рост люминесцентных бактерий

6.2. Влияние америция-241 на рост люминесцентных бактерий

Выводы

Список литературы

Список сокращений

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ИКФС-ДО - ИК-фурье-спектроскопия в режиме диффузного отражения

КРАБ - комплект реактивов аналитической биолюминесценции

НАД - никотинамидадениндинуклеотид

НАДН - никотинамидадениндинуклеотид восстановленный

НТО - тритиевая вода

ПГБ - поли-3-гидроксибутират

ФМН - флавинмононуклеотид

ФМНН2 - флавинмононуклеотид восстановленный

Г

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние на люминесцентные бактерии бета- и альфа-излучающих радионуклидов на примере трития и америция-241»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В настоящее время рост в окружающей среде радиоактивных загрязнений техногенного характера ставит перед исследователями задачу изучения воздействия низкодозового облучения на организмы, а также поиска новых методов мониторинга состояния окружающей среды.

Микроорганизмы являются простейшими и одновременно важнейшими компонентами биосферы, и их состояние может служить индикатором состояния экосистемы в целом. В данной работе в качестве биологической тестовой системы нами выбраны морские люминесцентные бактерии. Эти бактерии представляют собой удобные модельные объекты для изучения закономерностей воздействия радиоактивного излучения на организмы, так как интенсивность их свечения чрезвычайно чувствительна к присутствию экзогенных соединений. Именно поэтому биолюминесцентные системы уже более 40 лет используются в качестве биотестов для мониторинга токсичности различных сред (Гительзон, 2002) и механизмы их взаимодействия с экзогенными соединениями достаточно хорошо изучены (КиёгуаБЬеуа, 2006). Биолюминесцентные биотесты характеризуются высокой скоростью анализа (1-5 мин), чувствительностью и возможностью приборной регистрации параметра физиологической активности -интенсивности свечения. Кроме того, возможность использования биолюминесцентных систем различной сложности (биолюминесцентных бактерий и выделенных ферментов), позволяет сравнивать эффекты на клеточном и биохимическом уровнях.

Выбор объектов исследования (бета-излучающего радионуклида трития и альфа-излучающего радионуклида америция-241) связан с тем, что в последние годы наблюдается увеличение содержания данных радионуклидов в окружающей среде (Ленский, 1981; Эванс, 1970; Снигирева и др., 2009).

Тритий, бета-излучающий изотоп водорода, является одним из самых распространенных продуктов распада радиоизотопов, использующихся в ядерной промышленности. Тритий находится в окружающей среде в основном в виде тритиевой воды и обладает высокой проникающей способностью; его содержание в организмах пропорционально его концентрации в окружающей среде. По химическим свойствам тритий аналогичен стабильному изотопу водорода и способен замещать его в органических соединениях (Эванс, 1970; Tucker, 2008). Несмотря на то, что энергия бета-частиц трития мала и он считается одним из самых безопасных радиоизотопов, попадая в ткани, он создает значительную плотность ионизации среды. Положительно заряженный ион гелия-3, который (наряду с электроном) является продуктом радиоактивного распада трития, -чрезвычайно активная частица, способная акцептировать электрон из окружающей среды до завершения устойчивой электронной оболочки инертного газа, гелия. При этом в организме интенсифицируются процессы переноса заряда (Щепина и др., 2009).

Благодаря низкой энергии бета-распада, тритий является удобным объектом для изучения защитных реакций организма в условиях низких и средних доз облучения. Понимание молекулярных механизмов активации и подавления физиологических функций организмов в таких условиях чрезвычайно актуально в настоящее время.

Америций-241, альфа-излучающий радионуклид, имеет техногенное происхождение и является одним из побочных продуктов ядерного производства. Известно, что до 20% общего содержания америция-241 связывается с биологическими тканями организмов (Bolsunovsky et al., 2005).

Сравнение действия альфа- и бета-излучающих радиоизотопов на организмы в настоящее время является актуальным.

Цель исследования - изучение хронического воздействия радионуклидов трития и америция-241, характеризующихся соответственно бета- и альфа- распадом, на морские люминесцентные бактерии.

В работе поставлены следующие задачи:

1. Сравнение хронического воздействия альфа- и бета-излучающих радионуклидов на примере америция-241 и трития на кинетику биолюминесценции РИоЮЬа^егшт рУюьркогеит и выделенной ферментативной системы НАД(Ф)Н:ФМН-оксидоредуктаза- люцифераза.

2. Оценка накопления радионуклидов клетками бактерий и молекулами ДНК.

3. Выявление роли пероксидных соединений в процессе воздействия радионуклидов на люминесцентные бактерии.

4. Изучение поврежденности клеток методом электронной микроскопии.

5. Изучение изменения структуры внутриклеточных компонентов при воздействии радионуклидов методом ИК-спектроскопии.

6. Сравнение воздействия радионуклидов америция-241 и трития на рост бактерий.

Научная новизна. На примере трития впервые исследовано воздействие растворов бета-излучающего радионуклида на биолюминесцентные системы: интактные и лиофилизированные бактерии Р. ркозркогеит, а также на выделенную ферментативную систему сопряженных реакций. Показано, что реакция клеток светящихся бактерий на воздействие альфа- и бета-излучающих радионуклидов америция-241 и трития является схожей: кинетика люминесценции включает три последовательные стадии, а именно, отсутствие эффекта, активация и ингибирование свечения, которые можно интерпретировать как

соответственно распознавание стресс-фактора, радиационный гормезис и подавление физиологической функции.

Отклик ферментативной системы на воздействие трития включает только один эффект - активацию либо ингибирование свечения (в зависимости от радиоактивности среды). Зависимость интенсивности биолюминесценции от радиоактивности тритиевой воды носит монотонный характер.

На примере америция-241 доказано участие пероксидных соединений в эффектах альфа-излучающих радионуклидов высокой удельной активности на биолюминесцентные тестовые системы.

В ИК-спектрах бактериальных клеток обнаружен сдвиг полосы амид-1 клеточных белков на +6 см-1 при воздействии трития, что предполагает увеличение доли (З-структурированных белков в качестве защитной реакции бактерий на стрессовое воздействие. Не обнаружено достоверных сдвигов в ИК-спектрах при воздействии америция-241.

Определено накопление трития и америция-241 в клетках бактерий. Визуализированы изменения бактериальных клеток при воздействии трития.

Показано, что присутствие америция-241 (0,37-6,67 кБк/л) в питательной среде вызывает подавление роста бактерий, в то время как тритий активирует бактериальный рост при удельных активностях 10-104 кБк/л и подавляет при удельных активностях, превышающих 105 кБк/л.

Практическая значимость. Продемонстрировано, что биолюминесцентные системы могут быть использованы в экологических исследованиях для мониторинга воздействия растворов радионуклидов на водные микроорганизмы при различных дозах хронического облучения. Результаты работы могут являться основой для разработки биолюминесцентных методик мониторинга радиотоксичности изотопов,

характеризующихся альфа- и бета-распадом, в растворах низкой и средней радиоактивности.

Времена начала активации и ингибирования бактериальной биолюминесценции предложены в качестве тестового параметра для оценки чувствительности бактерий к тритию.

Положения, выносимые на защиту:

1. Три последовательных стадии воздействия трития и америция-241 на кинетику люминесценции бактерий: отсутствие эффекта, активация и ингибирование люминесценции. Отсутствие этой последовательности в кинетике биолюминесценции ферментативной системы.

2. Участие пероксидных соединений в биологических эффектах альфа-излучающих радионуклидов высокой удельной радиоактивности в биолюминесцентных тестовых системах.

3. Сдвиг полосы амид-1 клеточных белков в ИК-спектрах бактериальных клеток при воздействии трития, предполагающий увеличение доли р-структурированных белков в качестве защитной реакции бактерий на стрессовое воздействие; отсутствие этой реакции при воздействии америция-241.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на 15-ой, 16-ой и 17-ой Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2008, 2009, 2010), 3-ей Российской школе по радиохимии и ядерным технологиям (Озерск, 2008), 5-ой молодежной научно-практической конференции «Ядерно-промышленный комплекс Урала: проблемы и перспективы» (Озерск, 2009), Международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2009), 6-ой Российской конференции по радиохимии «Радиохимия-2009» (Москва, 2009), 16-ом и

17-ом Международных симпозиумах по биолюминесценции и хемилюминесценции (Лион, Франция, 2010; Гелф, Канада, 2012), 10-ой Международной научно-практической конференции «Интеллект и наука» (Железногорск, 2012), Практикуме по коммерциализации технологий в рамках программы «Фундаментальные исследования и высшее образование» (Владивосток, 2010), 14-ом и 15-ом Международном симпозиуме по биолюминесцентной спектрометрии (Прага, Чешская республика, 2010; Барселона, Испания, 2012), 5-ой Центрально-Европейской конференции «Химия в Биологии» (Примоштен, Хорватия, 2010), Международной конференции молодых ученых «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010), 10-ой Конференции по радиационной физике и радиационной защите (Каир, Египет, 2010), Конференции «Спектроскопия в биологических науках 21 века» (Печ, Венгрия, 2011), 37-ом Международном спектроскопическом коллоквиуме (Рио-де-Жанейро, Бразилия, 2011), 14-ом Международном конгрессе по радиационным исследованиям (Варшава, Польша, 2011), 6-ом Съезде Российского фотобиологического общества (пос. Шепси, 2011), 34-ом Съезде европейского сообщества радиационных исследований (Виетри-суль-маре, Италия, 2012).

Работа выполнена при финансовой поддержке следующих фондов и организаций: Министерства образования и науки РФ, НОЦ «Енисей», 2007; Сибирского федерального университета (молодежные инновационные проекты), 2007; фонда Бортника по программе УМНИК, 2008-2009; НОЦ «Поведение актинидов в окружающей среде» ГЕОХИ РАН, 2009; РФФИ (07-04-01340-а, 09-08-98002-р_сибирь_а, 10-05-01059-а), 2007-2009, 2009-2010, 2010-2012; Министерства образования и науки РФ (Государственные контракты № 14.740.11.0437 от 30.09.2010 и № 14.740.12.0866 от 22.04.2011 в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы), 2010, 2011.

Работа удостоена премии главы города Красноярска в 2012 году.

Личный вклад автора состоял в адаптации биолюминесцентных методик для исследования эффектов радионуклидов, проведении основных экспериментов, активном участии в обработке и обсуждении экспериментальных данных, подготовке публикаций. Основная часть результатов была получена в сотрудничестве с Бадуном Г.А., Бондаревой Л.Г., Дементьевым Д.В., Кузнецовым A.M.,, Выдряковой Г.А., Могильной O.A., Камневым A.A., Тарантилисом П.А., Полиссиу М.Г., Тугаровой A.B., Кудряшевым М.А. Вклад соавторов отражен в публикациях. Автор приносит благодарность всем коллегам за участие в совместных работах и обсуждении результатов.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 статей в журналах из перечня ВАК, 28 тезисов докладов, представленных на конференциях.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, четырех глав с изложением результатов работы, выводов и списка литературы. Работа изложена на 117 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 37 рисунками и 1 таблицей. Библиография включает 180 источников.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Селиванова, Мария Александровна

Выводы

1. В кинетике биолюминесценции лиофилизированных и интактных бактерий в присутствии альфа- и бета-излучающих радионуклидов америция-241 и трития обнаружены три последовательные стадии: отсутствие эффекта, активация и ингибирование свечения, которые можно интерпретировать как соответственно распознавание стресс-фактора, радиационный гормезис и подавление физиологической функции бактерий.

2. В кинетике биолюминесценции ферментативной системы не обнаружено вышеуказанной последовательности трех стадий; найдена монотонная зависимость интенсивности биолюминесценции ферментативной системы от радиоактивности НТО: при А < 10 МБк/л наблюдали активацию, а при А > 10 МБк/л - ингибирование свечения.

3. Продемонстрировано участие пероксидных соединений в процессах воздействия америция-241 на биолюминесцентные тестовые системы на основе: а) увеличения содержания пероксидов в растворах в присутствии америция-241, б) уменьшения концентрации эндогенного восстановителя НАДН в присутствии америция-241, в) сходства зависимостей интенсивности свечения биолюминесцентных систем от концентрации пероксида водорода и от времени воздействия америция-241.

4. Сдвиг полосы амид-1 клеточных белков в ИК-спектрах бактериальных клеток, подвергшихся воздействию трития и отобранных на экспоненциальной стадии роста, предполагают увеличение доли Р-структурированных белков в качестве защитной реакции на стрессовое воздействие. Не обнаружено сдвигов в ИК-спектрах при воздействии америция-241, а также трития для бактерий, отобранных на стационарной стадии роста, что, вероятно, связано с большей дозой облучения клеток и/или с пониженной чувствительностью клеток на стационарной стадии роста.

5. Методом электронной микроскопии продемонстрированы значительные изменения в ультраструктуре бактериальных клеток под действием НТО 04=100 МБк/л).

6. Присутствие америция-241 (0,37-6,67 кБк/л) в питательной среде вызывает подавление роста бактерий, в то время как тритий интенсифицирует бактериальный рост при удельных радиоактивностях 10-104 кБк/л и подавляет его при удельных радиоактивностях, превышающих 105 кБк/л.

7. Показана принципиальная возможность использования биолюминесцентных систем для мониторинга загрязнения среды тритием. Времена начала активации и ингибирования биолюминесценции предложены в качестве тестовых параметров для оценки чувствительности различных бактерий к тритию.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Селиванова, Мария Александровна, 2013 год

Список литературы

1. Александрова М.А., Рожко Т. В., Бадун Г. А. и др. Влияние трития на люминесцентные бактерии // Радиационная биология. Радиоэкология. 2010. Т.50. №5. С.613-618.

2. Баженов В.А., Булдаков Л.А., Василенко И.Я. и др. Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества: Справ. Изд. Л.: Химия, 1990. 464 с.

3. Бондаренко А.П. Основы радиационной экологии: учебно-методическое пособие Ч. 2. Павлодар, 2007. 100 с.

4. Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Горбунова Н.В. и др. Особенности биологического действия малых доз облучения // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т.36.№ 4. С.610-631.

5. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайниковые синузии в березовых лесах восточноуральского радиоактивного следа // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. Наука. 1993. С.134-155.

6. Василенко О.И. Радиационная экология. М.: Медицина, 2004. 216 с.

7. Васильев Р.Ф. Механизмы возбуждения хемилюминесценции. // Известия АН СССР, Сер.физ. 1982. Т. 46. № 2. С.323-329.

8. Ветрова Е.В. Механизмы действия редокс-активных соединений на биолюминесцентную систему НАД(Ф)Н:ФМН-оксидоредуктаза -люцифераза. Автореф. ... дис. канд. биологических наук. Красноярск, 2002. 20с.

9. Владимиров Ю.А. Сверхслабое свечение при биохимических реакциях. М.: Наука, 1966. С.1-126.

10. Владимиров Ю.А., Шерстнев М.П. Хемилюминесценция животных клеток / Итоги науки и техники. Биофизика. М.: ВИНИТИ. 1989. Т.24. 176 с.

11. Газиев А.И. Повреждение ДНК в клетках под действием ионизирующей радиации // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39. № 6. С.630-638.

12. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующей радиации // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т.35.№ 5. С.571-580.

13. Гиль Т.А., Балаян А.Э., Стом Д.И. Гашение люминесценции светящихся бактерий как тест для оценки токсичности фенольных компонентов стоков // Микробиология. 1983. Т.52. №6. С. 1014-1016.

14. Гительзон И.И., Родичева Э.К., Медведева С.Е. и др. Светящиеся бактерии. Новосибирск: Наука, 1984. С.280.

15. Гительзон И.И., Кратасюк В.А., Лопатин В.Н., Тихомиров A.A., Щур Л.А., Филимонов B.C. Экологическая биофизика: Учебное пособие в 3 т. М.: Логос, 2002. 127с.

16. Гусаров И.И. Радонотерапия. М.: Медицина, 2000. 176 с.

17. Гусева В.П., Чеботина М.Я., Трапезников A.B. Исследование фито- и зоопланктонных организмов как биоиндикаторов радиоактивного загрязнения воды в районе размещения предприятий ЯТЦ // Вопросы радиац. безопасности. 2006. №4. С.70-75.

18. Дубчак C.B., Долин В.В., Кучма Н.Д. Трансурановые элементы в лесных экосистемах чернобыльской зоны отчуждения // Сб. науч. тр. Ин-та леса HAH Беларуси. Гомель, 2004. Вып. 61. С. 11-15.

19. Епринцев А.Т. Попов В.Н., Федорин Д.Н. Идентификация и исследование экспрессии генов. Учебно-методическое пособие для вузов. Воронеж: Изд.-полиграф. центр Воронежского государственного университета, 2008. С. 18.

20. Ермолаев В.Л. Сверхбыстрые безызлучательные переходы между высоковозбужденными состояниями в молекулах органических соединений // Успехи химии. 2001. Т.70. №2. С.539-561.

21. Жмур Н.С., Орлова Т. Л. Методика определения токсичности вод, водных вытяжек, из почв, осадков сточных вод и отходов по измерению уровня флуоресценции хлорофилла и численности клеток водорослей: 2-е изд., испр. и доп. М.: Акварос, 2007. 48 с.

22. Журавлев А.И. Спонтанная биохемилюминесценция животных тканей // Биохемилюминесценция. М.: Наука, 1983. С.3-29.

23. Илларионов Б.А., Протопопова М.В., Каргинов В.А. и др. Нуклеотидная последовательность генов а- и /3-субъединиц люциферазы Р1юк)Ьас1егшт 1е^паШ1 // Биоорганическая химия. 1988. Т.14. № 3. С.412 - 415.

24. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению в воздухе // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т.12. С.113-175.

25. Капитонов И.М. Введение в физику ядра и частиц: Учебник 4-е изд. М.: Физматлит, 2012. 512 с.

26. Кац Дж. Химия актиноидов: в 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. / под ред. Г. Сиборга, Л. Морсса. М.: Мир, 1999. 647 с.

27. Коггл Д. Биологические эффекты радиации / Пер с англ. - М.: Энергоатомиздат, 1986. 184 с.

28. Корогодин В.И. Принципы оценки радиационной опасности. Природа, 1990. №8. С.34-38.

29. Котеров А.Н. Малые дозы и малые мощности доз ионизирующей радиации: регламентация диапазонов, критерии их формирования и реалии XXI века // Медицинская радиология и радиационная безопасность. 2009. N 3. С.5-26.

30. Кратасюк В.А., Гительзон И.И. Использование светящихся бактерий в биолюминесцентном анализе // Успехи микробиологии. 1987. №21. С.3-30.

31. Кратасюк В.А. Люциферазное биотестирование: биофизические основы, методы и применение:...дисс. док. биолог, наук. Красноярск,

1994. 377 с.

32. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 267 с.

33. Криволуцкий, Д.А. Биоиндикация и биомониторинг / Под ред. Д.А. Криволуцкого. М.: Наука, 1991. 377с.

34. Кривошеин Д.А., Муравей Л.А., Шорина О.С. Экология и безопасность жизнедеятельности: учебное пособие для вузов. М.: Юнити- Дана, 2000. 447с.

35. Кудряшева Н.С., Белобров П.И., Кратасюк В.А., Шигониярин Д.Н. Электронновозбужденные состояния при биолюминесенции // Докл. АН СССР. 1991. Т.321. № 4. С.837-841.

36. Кудряшева Н.С., Зюзикова Е.В., Гутник Т.В. Механизм действия солей металлов на бактериальную биолюминесцентную систему in vitro Н Биофизика. 1999. Т.44. №2. С.244-250.

37. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика (ионизирующие излучения). М.: Физматлит, 2004. 446 с.

38. Кузин A.M. Роль природного радиоактивного фона и вторичного биогенного излучения в явлении жизни. М.: Наука, 2002. 80 с.

39. Кузин A.M. Возможные механизмы участия природного радиационного фона (ПРФ) в стимуляции деления клеток // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34. Вып. 2. С. 398-400.

40. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. М.: Наука,

1995. 158 с.

41. Кузин A.M. Электромагнитная информация в явлении жизни // Биофизика. 2000. Т.45. Вып. 1. С. 144-147.

42. Кузнецов A.M., Родичева Э.К., Шилова Е.В. Биотест, основанный на лиофилизованных бактериях // Биотехнология. 1996. Т.9. С.57-61.

43. Ленский Л.А. Физика и химия трития. М.: Энергоиздат, 1981. 112 с.

44. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование / Пер, с англ. М.: Мир, 1984. 480 с.

45. Мильничук В.К. Радиационная химия // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т.6. № 4. С.24-29.

46. Москалев Ю.И. Отдаленные последствия ионизирующих излучений. М.: Медицина, 1991. 342 с.

47. Немцева Е.В., Кудряшева Н.С. Механизм электронного возбуждения в биолюминесцентной реакции бактерий (обзор) // Успехи химии. 2007. Т.76. № 1. С.101-112.

48. Несмеянов А.Н. Радиохимия. М.: Химия, 1978. 560с.

49. Никольский A.B., Котеров А.Н. Радиоадаптивный ответ клеток млекопитающих // Мед. радиол, и радиац. Безопасность. 1999. Т.44. №6. С.5-18.

50. Пат. 2006133756 РФ. Биолюминесцентный способ мониторинга радиотоксичности растворов.

51. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. Т.37. № 1. С.66-91.

52. Петушков В.Н., Кратасюк В.А., Фиш А.М., Гительзон И.И. Способ определения активности протеаз / Авт.свид. № 1027615, опубл.07.07.83, Бюлл. № 25. С. 159.

53. Петушков В.Н., Кратасюк Г.А., Родионова Н.С. и др. Биферментная система КАОН:РМ1Ч-оксидоредуктаза-люцифераза из светящихся бактерий // Биохимия. 1984. Т.49. № 4. С.692-702.

54. Плотников В.Г. Теоретические основы спектрально-люминесцентной систематики молекул // Успехи химии. 1980. Т.49. № 2. С.327-361.

55. Поромов А. А., Дерябина Л. В., Духовная Н. И. Влияние радиоактивного загрязнения разного уровня на радиационную

чувствительность и морфологические особенности Scenedesmus quadricauda // Биология будущего: традиции и инновации: мат. всерос. конф. мол. учёных с междунар. участием. Екатеринбург, 2010.

56. Раков A.JI. Сосюкин А. Е. Внутренние болезни. Военно-полевая терапия. СПб.: Фолиант, 2003. 384 с.

57. Рамзаев П.В. Ионизирующие излучения биосферы и их биологическая индикация в антропоэкологии // Мат. 2-го Всесоюзного совещания по космической антропоэкологии. АН СССР. Л., 1984. С.81-85.

58. Реммель H.H. Роль люминесцентной реакции в защите фотобактерий от окислительного стресса: Автореф. дисс.:... канд. биол. наук. Красноярск, 2003. 23 с.

59. Рожко Т.В. Воздействие растворов америция-241 малой и средней активности на биолюминесцентные системы: Автореф. дис.:... канд. биол. наук. Красноярск, 2008. 23 с.

60. Романцев Е.Ф., Блохина В.Д., Жуланова З.И. Молекулярные механизмы лучевой болезни. М.: Медицина, 1984. С.208.

61. Сапожников Ю.А., Алиев P.A., Калмыков С.Н. Радиоактивность окружающей среды. М.: Бином. Лаборатория знаний, 2006. 87 с.

62. Снигирева Г.П., Хаймович Т.И., Богомазова А.Н. Цитогенетическое обследование профессионалов-атомщиков подвергавшихся хроническому воздействию бета-излучения трития // Радиационная биология. Радиоэкология. 2009. Т.49. № 1. С.60-67.

63. Спитковский Д.М. О некоторых новых биофизических и биологических аспектах механизмов при воздействии «малых» и близких к ним доз ионизирующих излучений (низких ЛПЭ) на клетки эукариот // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39. № 1. С.145-155.

64. Спитковский Д.М., Кузьмина И.В. Теоретические и экспериментальные подходы к проблеме индуцируемых

адаптирующими дозами ионизирующей радиации изменений функциональных возможностей клеток // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41. № 5. С.599.

65. Тарусов Б.Н. Сверхслабое свечение живых организмов. М.: Знание, 1972.47 с.

66. Ударцев Е.Ю., Ильинских H.H. Влияние радонотерапии на хромосомные абберации и уровень антинуклеарных антител в клетках синовии у больных с посттравматическим остеоартрозом // Фундаментальные исследования. №9-3. С.525-530.

67. Успенская Е. 10. Биоиндикация радиационного воздействия в системе экологического нормирования (на примере Чернобыльского загрязнения): Автореф. дис.:... канд. биол. наук. М.: 2000. 24 с.

68. Федорова Е.С. Биолюминесцентный мониторинг процессов детоксикации растворов органических соединений: Автореф. дис.:... канд. биол. наук. Пущино, 2011. 21с.

69. Храмченкова О.М. Основы радиобиологии: Учеб. пособие для студентов биологических специальностей высших учебных заведений. Гомель, 2003. 238 с.

70. Шигорин Д.Н., Валькова Г.А., Гастилович Е.А. Электронно-возбужденные состояния многоатомных молекул и процессы их дезактивации. М., Наука, 1993. С.496.

71. Шишкина Л.Н., Кушнирёва Е.В., Смотряева М.А. Новые подходы к оценке биологических последствий воздействия радиации в малых дозах // Радиац. Биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44. №3. С.289-295.

72. Щепина Н. Е., Аврорин В. В., Бадун Г. А. и др. Реакция прямого фенилирования нуклеогенными катионами как метод синтеза неизвестных и труднодоступных соединений, меченых тритием // Вестник Моск. ун-та. Сер.2. 2009. Т. 50. № 5. С. 311-316.

73. Эванс Э. Тритий и его соединения. М.: Атомиздат, 1970. 311 с.

74. Яворский В.А. Планирование научного эксперимента и обработка экспериментальных данных. Долгопрудный: Изд-во МФТИ, 2006. 224 с.

75. Albers R.W. Biochemical Aspects of Active Transport // Biochemistry. 1967. V. 36. P. 727-756.

76. Alexandrova M., Rozhko Т., Vydryakova G., Kudryasheva N. Effect Of Americium-241 On Luminous Bacteria. Role Of Peroxides // J. Environ. Radioact. 2011. V. 102. P.407-411.

77. Atanasova P., Hadjidekova V., Darroudi F. Influence of conditioning on cell survival and initial chromosome damage in X-irradiated human cells // Trakia J Sci. 2005. V. 3. P. 37-42.

78. Ben-Yoav H. Elad Т., Shlomovits O., et al. Optical modeling of bioluminescence in whole cell biosensors // Biosens. Bioelectron. 2009. V. 24. P. 1969-973.

79. Berovic N., Parker D.J., Smith M.D./An investigation of the reaction kinetics of luciferase and the effect of ionizing radiation on the reaction rate // Eur. Biophys. J. 2008. V. 38. N.4. P. 427-435.

80. Bolsunovsky A., Zotina Т., Bondareva L. Accumulation and release of 241Am by a macrophyte of the Yenisei River (Elodea canadensis) // J. Environ. Radioactivity. 2005. V. 81. P. 33-46.

81. Boyandin A.N., Kalacheva G.S., Rodicheva E.K., Volova T.G. Synthesis of reserve polyhydroxyalkanoates by luminescent bacteria // Microbiology (Moscow). 2008. V. 77. N. 3. P. 318-323.

82. Bulich A.A., Isenberg D.Z. Use of the luminescent bacterial system for the rapid assessment of aquatic toxicity // Instrum. Soc. Am. Tranc. 1981. V.20. N.l. P. 29-33.

83. Calabrese E.J., Baldwin L.A. The frequency of U-shaped dose responses in the toxicological literature // Toxicol. Sci. 2001. V.62. P. 330-338.

84. Campbell L.M., Fisk A.T., Wang X.K., Günter M.D. Evidence for biomagnification of rubidium in freshwater and marine food webs // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2005. V. 62. N. 5. P. 1161-1167.

85. Cardis E., Gilbert E.S., Carpenter L. et al. Effects of low doses and low dose rates of external ionizing radiation: Cancer mortality among nuclear industry workers in three countries // Radiat. Res. 1995. V. 142(2). P. 117-132.

86. Choppin G. R., Labonne-Wall N. Comparison of two models for metal-humic interactions //J. Radioanal. Nucl. Chem. 1997. V. 221. N. 1. P.67-80.

87. Choppin G. R. Structure and Thermodynamics of Lanthanide and Actinide Complexes in Solution //Pure Appl. Chem. 1971. V.27. P.23.

88. Clemens S. Toxic metal accumulation, responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants // Biochimie. 2006. V.88. N.ll. P.1707-1719.

89. Coyne S.R., Craw P. D., Norwood D.A., Ulrich M.P. Comparative Analysis of the Schleicher and Schuell IsoCode Stix DNA Isolation Device and the Qiagen QIAamp DNA Mini Kit // J.Clin. Microbiol. 2004. V.42. N.10. P.4859-4862.

90. Dimova E.G., Bryant P.E., Chankova S.G. Adaptive response - Some underlying mechanisms and open questions // Gen. Mol. Biol. 2008. V.31. N.2. P.396-408.

91. Dunlap, P.V. Bioluminescence // Microbial Encyclopedia of Microbiology. 2009. P.45-61.

92. El-Sayed M.A. Spin-Orbit Coupling and the Radiationless Processes in Nitrogen Heterocyclics // J. Chem. Phys.1963. V.38. P. 2834.

93. Falagas, M. E. The therapeutic effect of balneotherapy: evaluation of the evidence from randomised controlled trials // Int. J.Clin.Pract. 2009. V. 63. N.7. P.1068-1084.

94. Galeriu D., Melintescu A. Tritium: radionuclide. Encyclopedia of inorganic chemistry. 2006.

95. Giot J.F. Agarose gel electrophoresis - applications in clinical chemistry // J. med. biochem. 2010. V.29. N.l. P.9-14.

96. Girotti S., Ferri E. N., Fumo M. G., Maiolini E. Monitoring of environmental pollutants by bioluminescent bacteria // Anal.Chim.Acta. 2008. V. 608. N. l.P.2-29.

97. Goodhead D.T. Initial Events in the Cellular Effects of Ionizing Radiations: Clustered Damage in DNA // Int. J. Rad. Biol. 1994. V. 65. N. 1. P.7-17.

98. Grabert E., Kossler F. About the effect of nutrients on the luminescent bacteria test / J.W. Hastings, L.J. Kricka, P.E. Stanley, eds. // Bioluminescence and Chemiluminescence. Wiley, Chichester. 1997. P.291-294.

99. Hastings J.W. Bioluminescence // Cell Physiology. 3rd Edition. Academic Press, New York., 2001. P. 1115-1131.

100. Hastings J.W., Gibson Q.H. Intermediates in the bioluminescent oxidation of reduced flavin mononucleotide // J. Biol. Chem. 1963. V.238. P.2537-2554.

101. Hastings J.W. In Cell Physiology. Ed. 3. New York: Academic Press, 2004. P.1115.

102. Hattori S. State of research and perspectives on radiation hormesis in Japan // Int. J. Occup. Med. Toxicol. 1994. 3. P.203-217.

103. Heinz G.H., Hoffman D.J., Klimstra J.D., Stebbins K.R. Enhanced Reproduction in Mallards Fed a Low Level of Methylmercury: An Apparent Case of Hormesis // Environ. Toxicol. Chem. 2010. V. 29. P.650-653.

104. Herring P. Marine microlights: the luminous marine bacteria // Microbiology today. 2005. V. 29/N.l. P. 174.

105. Ivask A., Rolova T., Kahru A. A suite of recombinant luminescent bacterial strains for the quantification of bioavailable heavy metals and toxicity testing // BMC Biotechnol. 2009. V. 9. N.l. P.41.

106. Jeffers C.E., Tu S.C. Differential transfers of reduced flavin cofactor and product by bacterial flavin reductase to luciferase // Biochemistry. 2001. V. 40. N. 6. P. 1749-1754.

107. Kaiser J. Hormesis: Sipping From a Poisoned Chalice // Science. 2003. V. 302. P.376-379.

108. Kamnev A.A. FTIR spectroscopic studies of bacterial cellular responses to environmental factors, plant-bacterial interactions and signaling // Spectrosc. Int. J. 2008. V. 22. N. 2-3. P.83-95.

109. Kamnev A.A., Tugarova A.V., Tarantilis P.A. et al. Comparing poly-3-hydroxybutyrate accumulation in Azospirillum brasilense strains Sp7 and Sp245: The effects of copper(II) //Appl. Soil Ecol. 2012. V.61. P.213-216.

110. Kamnev A.A., Tugarova A.V., Antonyuk L.P. et al. Instrumental analysis of bacterial cells using vibrational and emission Mossbauer spectroscopic techniques // Anal. Chim. Acta. 2006.V. 573-574. P.445-452.

111. Kamnev A.A., Sadovnikova J.N., Tarantilis P.A. et al. Responses of Azospirillum brasilense to nitrogen deficiency and to wheat lectin: a diffuse reflectance infrared Fourier transform (DRIFT) spectroscopic study // Microb. Ecol. 2008. V.56. N.4. P.615-624.

112. Kaplan H.S. Cellular effects of ionizing radiation // Bulletin of the New York Academy of Medicine. 1960. V.39. N.10. P.649-661.

113.Kellerer A.M. Risk estimates for radiation-induced cancer - the epidemiological evidence // Radiation and Environmental Biophysics. 2000. V.39. Issue 1. P. 17-24.

114. Kepner R.L., Pratt J.R. Use of fluorochromes for direct enumeration of total bacteria in environmental samples: past and present // Microbiol. Rev. 1994. V.58 P.603-615.

115. Kim J.-S., Baek M-H., Lee Y.K. et al. Stimulating effect of low dose gamma-ray radiation on the growth and physiological activities of Chinese cabbage cultivars // Proceedings of the 12th international congress on photosynthesis, Brisbane, 2001, CSIRO.

116. Kimizuka H., Koketsu K. Ion transport through cell membrane // J. Theor. Biol. 1964. V.6. N.2. P.290-305.

117. Kirillova T.N., Gerasimova M.A., Nemtseva E.V., Kudryasheva N.S. Effect of halogenated fluorescent compounds on bi-oluminescent reactions // Analytical and bioanalytical chemistry. 2011. V.400. N.2. P.343-351.

118. Kratasyuk V.A. Principle of luciferase biotesting // World Scientific Publishing Co., Singapore. 1990. P.550-558.

119. Kratasyuk V.A., Esimbekova E.N., Gladyshev M.I., Khromichek E.B., Kuznetsov A.M., Ivanova E.A. The use of bioluminescent biotests for study of natural and laboratory aquatic ecosystems // Chemosphere. 2001. V.42(8). P.909-915.

120. Kudryasheva N.S., Kratasyuk V.A, Esimbekova E.N., Vetrova E.V. Development of the bioluminescent bioindicators for analysis of environmental pollution // Field Analytical Chemistry and Technology. 1998. N 2. P.277-280.

121. Kudryasheva N. S., Nemtseva E.V., Sizykh A.G., Kratasyuk V.A., Visser A.J.W.G. J. Estimation of energy of the upper electron-excited states of the bacterial bioluminescent emitter // Photochem. Photobiol.: B. 2002. V.68. N.2-3. P.88-92.

122. Kudryasheva N. S., Nemtseva E.V., Visser A. J. W. G., van Hoek A. Interaction of aromatic compounds with Photobacterium leiognathi luciferase: fluorescence anisotropy study // Luminescence. 2003. V. 18. N.3 P.156-161.

123. Kudryasheva N.S. Nonspecific effects of exogenous compounds on bacterial bioluminescent enzymes: Fluorescence study (Review) // Curr. Enzyme. Inhibition. 2006. V.4. N.l. P.363-372.

124. Kudryasheva N. S. Bioluminescence and exogenous compounds. Physico-chemical basis for bioluminescent assay // J.Photochem.Photobiol B. 2006. V.83. N.l. P.77-86.

125. Kuzin A.M. The role of disorders of metabolic processes in radiation injury of the cell // Radiobiology. 1962. V.2. N.3. P.340-355.

126. Lacoste-Collin L., Jozan S., Cances-Lauwers V.et al. Effect of Continuous Irradiation with a Very Low Dose of Gamma Rays on Life Span and the Immune System in SJL Mice Prone to B-Cell Lymphoma // Radiation Research. 2007. V.168. N.6. P.725-732.

127. Lee J., Wang Y., Gibson G. Electronic excitation transfer in the complex of lumazine protein with bacterial bioluminescence intermediates // Biochemistry. 1991. V.30. P.6825-6835.

128. Lei B., Tu S.C. Mechanism of reduced flavin front Vibrio harveyi NADPH: FMN oxidoreductase to luciferase // Biochemistry. 1998. V.37. P.14623-14629.

129. Little J. B., Williams J. R. Effects of ionizing radiation on mammalian cells / S. R. Geiger, H. L. Falk, S. D. Murphy, and D. H. K. Lee, eds. Handbook of Physiology, 1977, Bethesda. Md.: American Physiological Society. P.127-155.

130. Liu N., Liao J., Yang Y. et al. Biosorption of 241 Am by Saccharomyces cerevisiae: Preliminary investigation on mechanism // J. Radioanal. Nuc. Chem. 2008. V.275. N.l. P. 173-180.

131. Lloyd D.C., Edvards A.A., Leonard A. et al. Chromosomal aberrations in human lymphocytes induced in vitro by very low doses of X-rays // Int. J. Radiat. Biol. 1992. V.61. P.335-343.

132. Low J.C., Tu S.C. Energy transfer evidence for in vitro and in vivo complexes of Vibrio harveyi flavin reductase P and luciferase // Photochem. Photobiol. 2003. V.77. P.446.

133. Luckey T.D. Radiation hormesis in cancer mortality // Int. J. Occup. Med. Toxicol. 1994. V.3. P.175-191.

134. Marshalik B.E., Fen'ko A.N. The use of air-radon baths for rehabilitating the immune system of patients with bronchial asthma // Vopr Kurortol Fizioter Lech Fiz Kult. 1991. V.6. P.6-10.

135. McCapra F. Chemical generation of excited states: the basis of chemiluminescence and bioluminescence // Methods Enzymol. 2000. V.305. P.3-47.

136. Medvedeva S.E., Tyulkova N.A., Kuznetsov A.M., Rodicheva E.K. Bioluminescent bioassays based on luminous bacteria. //J. Siberian Federal University.Biology. 2009. N.4. C.418-452

137. Meighen E.A. Bacterial bioluminescence: organization, regulation, and application of the lux genes // FASEB J. 1993. V. 7. P. 1016-1022.

138. Melki M., Marouani A. Effects of gamma rays irradiation on seed germination and growth of hard wheat // Environ. Chem. Lett. 2010. V.8, P.307-310.

139. Miettinen J.K. The present situation and recent developments in the accumulation of Cs-137, Sr-90 and Fe-55 in Arctic foodchains // Environ. Contamin. Radioact. Mater. Vienna, 1969. P. 145-150.

140. Min J., Lee C. W., Gu M. B. Gamma-radiation dose-rate effects on DNA damage and toxicity in bacterial cells // Radiation and Environmental Biophysics. 2003. V.42. N.3. P.189-192.

141. Mine M., Okumura Y., Ichimaru M., Nakamura T., Kondo S. Appareatly benefical effect of Low to intermediate doses of bomb radiation of Human lifespan//Int. J. Radiol. Biol. 1990. V.58. P.1035.

142. Muckerheide J.B. Organizing and applying the extensive data that contradict the LNT. In: The Effects of Low and Very Low Doses of Ionizing Radiation on Human Health / ed. by WONUC. 2000. Elsevier Science B.V. P.431-447.

143. Nagasawa H., Little J.B. Bystander effect for chromosomal aberrations inducedin wild-type and repair deficient CHO cells by low fluences of alpha particles // Mutat. Res. 2002. V.508. P. 121-129.

144. Naumann D. Infrared spectroscopy in microbiology. In: Encyclopedia of Analytical Chemistry / R.A. Meyers, ed. Wiley, Chichester, 2000. P. 102-131.

145. Persaud R., Zhou H., Hei T. Demonstration of a radiation-induced bystander effect for low dose low LET beta-particles // Radiation and Environmental Biophysics. 2007. V.46. N.4. P.395-400.

146. Planel H., Soleilhavoup J.P., Blane D. et al. Test of experimental demonstration of the biological activity of natural ionizing radiations // C. R. Acad. Sci. 1966. V.262. P.2767-2770.

147. Poerce D.A., Shimizu Y., Preston D.L. et al. Studies of the mortality of atomic bomb survivors, report 12, part I. Cancer: 1950-1990 // Radiat. Res. 1996. V.146. P.1-127.

148. Porter K.G., Fieg Y.S. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V.25. N.5. P.943-948.

149. Reinardya H. C., Teyssieb J.-L., Jeffreeb R. A. et al. Uptake, depuration, and radiation dose estimation in zebrafish exposed to radionuclides via aqueous or dietary routes // Science of The Total Environment. 2011. V.409. Issue 19. P.3771-3779.

150. Roda A., Guardigli M., Michelini E., Mirasoni M. Bioluminescence in analytical chemistry and in vivo imaging // Trac-Trends in Anal. Chem. 2009. V.28. P.307-322.

151. Roda A., Pasini P., Mirasoni M., Michchelini E., Guardigli M. Biotechnological application of bioluminescence and chemiluminescence // Trends Biotechnol. 2004. V.22. N.4. P.295-303.

152. Rozhko T.V., Kudryasheva N.S., Kuznetsov A.M. et al. Effect of low-level A-radiation on bioluminescent assay systems of various complexity // Photochem. Photobiol. Sei. 2007. V.6. P.67-70.

153. Rozhko T. V., Kudryasheva N. S., Alexandrova M.A. et al. Comparison of Effects of Uranium and Americium on Bioluminescent Bacteria // J. Siberian Federal University, Biology. 2008. V.l. P.60-64.

154. Rozhko T. V., Bondareva L.G., Mogilnaya O.A. et al. Detoxification of Am-241 Solutions by Humic Substances: Bioluminescent Monitoring // Anal.Bioanal.Chem. 2011. V.2. P.329-334.

155. Sato Y., Sasaki S. Observation of oscillation in bacterial luminescence // Anal. Sei. 2008. V.24. P.423-426.

156. Sax K. The stimulation of plantgrowth by ionizing radiation // Radiat. Botany. 1963. V.3. Issue 3. P. 179-186

157. Schmidt T.M., Kopecky K., Nealson K.H. Bioluminescence of the insect pathogen Xenorhabdus luminescens //Appl. Envir. Microbiol. 1989. V. 55. P.2607-2612.

158. Selye H. Changing distress into eustress: Hans Selye voices theories on stress //Tex. Med. 1980. V.76. P.78-80.

159. Semadi A. Effects de la pollution atmosphérique (Pollution globale, fluoree et plombique) sur la vegetation dans'la region da Annaba (Algerie ) // Bull. Inf.Assoc.Fr. Lichenol. 1989. V.14. N.l. P. 14.

160. Shapiro E., Baneyx F. Stress-activated bioluminescent Escherichia coli sensors for antimicrobial agents detection // J. Biotechnol. 2007. V.132. P.487-493.

161. Sigel A. Iron Transport and Storage in Microorganisms / A.Sigel, H.Sigel. eds. Plants and Animals. New York, 1998. V.35. P.824.

162. Singh M.T., Singh M.S. Effect of gamma irradiation on seed mycoflora, seed germination and seedling growth of rice // J. Oryza. 2005. V.42. N.2. P.129-132.

163. Stom D.I., Gill T.A., Balayn A.E., Shahova O.I. Bioluminescent method in studying the complecs effect of sewage components // Arch.Environ.Toxicol. 1992. V.22. P.202-203.

164. Su L., Jia W., Hou C., Lei Y. Microbial biosensors: a review // Biosensors and Bioelectronics. 2011. V.26. N.5. P.1788-1799.

165. Takáts A., Binh V.H., Bertók L. Potential role of SH groups in the radiosensitivity of adenylate cyclase // Acta Physiol Hung. 1990. V.76. N.4. P.265-72.

166. Tucker D. Low-dose ionizing radiation and chromosome translocations: A review of the major considerations for human biological dosimetry // Mutation Research. 2008. V.659. P.211-220.

167. Tuominen Y., Yaakkola T. Absorption and accumulation of, mineral elements and radioactive nuclides. The Lichens. London, 1975. P. 185-223.

168. Ulitzur S., Hastings J.W. Evidence for tetradecanal as the natural aldehyde in bacterial bioluminescence // Proc. Natl. Acad. Sci. 1979. N.l. P.265-267.

169. Vervoort J., Muller F., 0'K.ane D.J., Lee J., Bacher A. Bacterial luciferase, a carbon-13, nitrogen-15 and phosphorus-31 nuclear magnetic resonance investigation // Biochemistry. 1986. V.25. P.8067-8075.

170. Vetrova E.V., Kudryasheva N.S., Visser A.J.W.G., van Hoek A. Characteristics of endogenous flavin fluorescence of Ph. leiognathi luciferase and V. fischeri NAD(P)H:FMN-oxidoreductase // Luminescence. 2005. V.20. N.3 P.205-209.

171. Vetrova E., Esimbekova E., Remmel N. et al. A bioluminescent signal system: detection of chemical toxicants in water // Luminescence. 2007. V.22. P.206-214.

172. Vetrova E. V., Kudryasheva N. S., Cheng K. H. Effect of quinone on the fluorescence decay dynamics of endogenous flavin bound to bacterial luciferase // Biophysical chemistry. 2009. V.141. N.l. P.59-65.

173. Volkert M.R. Adaptive response of Escherichia coli to alkylation damage // Environ Mol Mutagen. 1988. V.ll. P.241-255.

174. Ward J.F. The complexity of DNA damage: relevance to biological consequences // Int. J. Radiat. Biol. 1994. V.66. P.427-432.

175. Yamaoka K., Mitsunobu F., Hanamoto K. et al. Study on biologic effects of radon and thermal therapy on osteoarthritis // J. Pain. 2004. V.5. P.20-25.

176. Yasuhiro I., Kazuo S. Activation of immunological network by chronic low-dose-rate irradiation in wild-type mouse strains: Analysis of immune cell populations and surface molecules // Int. J. Rad. Biol. 2005. V.81, N.10. P.721-729.

177. Yu B., Edstrom W.C., Benach J.et al. Crystal structures of catalytic complexes of the oxidative DNA/RNA repair enzyme AlkB // Nature. 2006. V.439. P.879-884.

178. Zaka R., Chenal C., Misset M.T. Effect of low doses of short-term gamma irradiation on growth and development through two generation of Pisum sativum// Sei. Total Environ. 2004. V.320. P.121-129.

179. Zaka R., Chenal C., Misset M.T. Study of external low irradiation dose effects on induction of chromosome aberrations in Pisum sativum root tip meristem // Mutat. Res. 2002. V.517. P.87-99.

180. Zapponi A., Marcello I. Low-Dose Risk, Hormesis, Analogical and Logical Thinking // Annals of the New York Academy of Sciences. 2006. V.1076. P.839-847.