Бактериальная трансформация и иммобилизация тяжелых металлов и радионуклидов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, доктор биологических наук Хижняк, Татьяна Владимировна

• Хижняк, Татьяна Владимировна
• доктор биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации доктор биологических наук Хижняк, Татьяна Владимировна

ЧАСТЬ 1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цели и задачи работы

Научная новизна и значимость работы

Практическая ценность работы

Апробация работы

Основные защищаемые положения

Список публикаций по теме диссертации

ЧАСТЬ 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 2.1. Ядерные топливные циклы

2.1.1. Типы ядерных топливных циклов

2.1.2. Преимущества и недостатки различных вариантов ЯТЦ

2.1.3. ЯТЦ в разных странах

2.1.4. Состав типичных отходов

ГЛАВА 2.2. Свойства исследованных радионуклидов и тяжелых 34 металлов

2.2.1. Технеций

2.2.2. Уран

2.2.3. Плутоний

2.2.4. Хром

ГЛАВА 2.3. Взаимодействие микроорганизмов с долгоживущими 51 радионуклидами

2.3.1.Взаимодействие с актинидами

2.3.2. Взаимодействие технеция с микроорганизмами

ГЛАВА 2.4. Микроорганизмы-редукторы металлов, металлоидов и 57 радионуклидов - современное состояние вопроса

ЧАСТЬ 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3.1. Материалы и методы

ГЛАВА 3.2. Сорбция радионуклидов в нейтральных условиях

ГЛАВА 3.3. Восстановление технеция сульфатредуцирующими бактериями в нейтральных условиях

3.3.1. Анаэробная ассоциация сульфатредуцирующих бактерий

3.3.2. Удаление технеция из буферных растворов чистыми 82 культурами сульфатредуцирующих бактерий

3.3.3. Удаление технеция из раствора иммобилизованной биомассой 85 сульфатредуцирующих бактерий

ГЛАВА 3.4. Восстановление семивалентного технеция в кислых условиях среды

3.4.1. Удаление пертехнетата из раствора при росте A. ferrooxidans

3.4.2. Рост ацидитиобацилл с использованием элементной серы и 90 пертехнетата

3.4.3. Резистентность тиобацилл к технецию на примере 91 A. ferrooxidans

ГЛАВА 3.5. Восстановление технеция в щелочных условиях

3.5.1. Исследование восстановления пертехнетата в щелочных 97 условиях оптическим и хроматографическим методами

3.5.2. Возможные доноры электронов и токсическое действие технеция 103 на процесс восстановления пертехнетата в щелочных условиях

ГЛАВА 3.6. Восстановление хромата в щелочных условиях

ГЛАВА 3.7. Восстановление шестивалентного урана в нейтральных условиях термофильной бактерией Carboxydothermus ferrireducens

3.7.1. Восстановление шестивалентного урана термофильной 117 бактерией при использовании различных источников углерода

3.7.2. Рост термофильной бактерии при различных концентрациях 119 урана

3.7.3. Динамика бактериального роста и восстановления 126 шестивалентного урана

3.7.4. Анализ осадков, содержащих уран, до и после восстановления 126 термофильной бактерией Thermoterrabacterium ferrireducens

ГЛАВА 3.8. Влияние микроорганизмов, обитающих в пресных водоемах, 138 на технеций и некоторые трансурановые элементы в случае их попадания в водоем

3.8.1. Удаление радионуклидов илами пресноводных озер

3.8.2. Детекция зонального распределения радионуклидов между 144 илами и водной фазой пресноводных озер на примере плутония

ГЛАВА 3.9. Токсическое воздействие двухвалентных катионов тяжелых 147 металлов и шестивалентных анионов металлов и радионуклидов на микроорганизмы

3.9.1. Общая характеристика сайта

3.9.2. Выделение аэробных микроорганизмов из зараженных почв и 151 характеристика их устойчивости к металлам и радионуклидам

3.9.3. Устойчивость изолятов к никелю и урану

ГЛАВА 3.10. Возможные механизмы адаптации микроорганизмов к 162 высоким концентрациям тяжелых металлов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бактериальная трансформация и иммобилизация тяжелых металлов и радионуклидов»

ЧАСТЬ 1. ВВЕДЕНИЕ АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

Загрязнение окружающей среды токсичными веществами, такими как тяжелые металлы и радионуклиды, в настоящее время составляет огромную проблему для биосферы. Техногенные радиоактивные вещества попадают в окружающую среду либо как отходы в ходе переработки продуктов ядерного цикла, медицинских исследований, либо при техногенных авариях типа Чернобыльской в 1986 г. (Ва1опоу, 2007; Ва1опоу, ВоиуШе, 2011) или Фукусимской (в Японии, 2011 г.) (Во^игктку, Бетег^уеу, 2011). В связи с этим необходимы разработка и внедрение методов, обеспечивающих безопасность окружающей среды и переработку ядерных отходов для дальнейшего развития ядерного топливного цикла как основного источника загрязнений. К настоящему времени накоплен значительный материал о биотехнологических методах очистки растворов, содержащих уран, стронций, цезий и йод (Масаэкле, 1991), как наиболее экономически выгодных и экологически безопасных. Поэтому микробная трансформация тяжелых металлов и радионуклидов является предметом постоянного внимания многих научных коллективов. Результаты исследований в этой области могут быть востребованы для теории радиохимии и могут явиться основой новых биотехнологических систем очистки природных объектов и промышленных отходов от тяжелых металлов и радионуклидов.

Биологические технологии ориентированы на уменьшение, уничтожение или переработку отходов для их безопасного хранения. В основе этих технологий лежит широко известная способность микроорганизмов и, в меньшей степени, растений, трансформировать и разлагать многие (практически все) химические соединения. Эти процессы многообразны и зависят от физико-химических условий среды, природы загрязнителя, состава микробных сообществ и биоценозов и природы загрязнителя. Биологическая очистка принципиально основана на процессах, происходящих в природе, и технологически может быть существенно ускорена внесением специальных микроорганизмов, добавлением питательных веществ для их развития или соединений, снижающих токсичность металлов и т.д. (NABIR, 2002).

Взаимодействие металлов и микроорганизмов представляет собой сложный комплекс различных по природе процессов, включающий: 1) адсорбцию металлов на клеточной поверхности; 2) их комплексообразование с компонентами клеточных оболочек; 3) внутриклеточную аккумуляцию металлов; 4) их окисление или восстановление металлов; 5) трансформацию, в частности, путем метилирования или 6) образование комплексов с неорганическими лигандами и осаждение комплексов; 7) связывание металлов с экзополимерами (см. Приложение 2). При этом, некоторые типы взаимодействия могут иметь место в случае как мертвых, так и живых клеток, тогда как для других - необходимы активно метаболизирующие микроорганизмы.

Представленная работа сфокусирована главным образом на изучении трансформации и иммобилизации различными микроорганизмами таких долгоживущих радионуклидов как технеций, нептуний, плутоний, америций, кюрий и некоторых других. Период полураспада перечисленных радионуклидов составляет более 105 лет и поэтому разработка теоретических основ очистки окружающей среды от таких опасных загрязнителей является приоритетным направлением. В отличие от большинства работ, где рассматривается обычно только один тип преобразования элементов (Lloyd et al., 1996), настоящая работа охватывает как процессы сорбции, так и окислительно-восстановительные процессы преобразования, а также их комбинации в природных условиях. Приближаясь к природным системам, в наших исследованиях трансформационные процессы взаимодействия микроорганизмов и металлов/радионуклидов изучали как в стандартных нейтральных условиях, так и при экстремальных кислых и щелочных значениях рН среды.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ Целью работы было исследовать в широком диапазоне экологических факторов бактериальную трансформацию растворимых форм радионуклидов и тяжелых металлов в нерастворимые, а также биоаккумуляцию микроорганизмами этих загрязнителей для уменьшения объема их токсичных форм.

Основные задачи исследования:

1. Определить способность микроорганизмов различных физиологических групп сорбировать и трансформировать растворимые формы радиоактивных элементов.

2. Исследовать процессы бактериального восстановления технеция (Тс(УН)), хрома (Сг(У1)), урана (11(У1)) при их использовании как конечных акцепторов электронов в энергетическом метаболизме бактерий для целей их детоксификации в системах с нейтральными, кислыми и щелочными значениями рН среды.

3. Определить основные продукты бактериальной трансформации радионуклидов и токсичных элементов, образующихся в различных условиях.

4. Исследовать иммобилизацию технеция и некоторых трансурановых элементов (ТчГр, Ри, Аш, Сш) микробным сообществом илов пресных водоемов.

5. Выяснить возможности снижения токсического воздействия тяжелых металлов и радионуклидов на микроорганизмы почв.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Продемонстрирована широкая распространенность свойства сорбировать и трансформировать трансурановые элементы и тяжелые металлы среди микроорганизмов различных таксономических групп, что обусловливает важную роль микробиоты в процессах самоочистки природных объектов (почв, водоемов) от радиоактивных загрязнений.

Выявлены принципиальные различия в биосорбции микробными клетками элементов с постоянной и переменной валентностью (катионы металлов и включающие их анионы кислотных групп).

Обнаружено существенное повышение трансформирующей (радионуклиды) активности микроорганизмов за счет сочетания их сорбционных свойств и способности восстанавливать ионы трансурановых элементов и металлов.

Впервые установлена способность бактерий восстанавливать пертехнетат (Тс04 ) в анаэробных условиях в широком диапазоне рН:

1) сульфатредуцирующими бактериями в нейтральных условиях среды с образованием нерастворимого оксида Тс02;

2) ацидофильными тионовыми бактериями АйсИШоЬасШшЪгоох1йат и А. Шоох1с1апз в кислых условиях среды с образованием растворимых коллоидов, содержащих восстановленный технеций;

3) галоалкалофильными бактериями рода На1отопа$ в щелочных условиях среды с образованием растворимого комплекса Тс1У0(0Н)з(С0з)" , а также образованием трехвалентного технеция Впервые показано восстановление хромата в щелочных аэробных условиях галоалкалофильными бактериями рода НаЬтопаз в ходе процесса его детоксификации. Выделен и описан новый вид Нсйотопаз сНготаИгес^исепя бр. поу., обладающий этими свойствами.

Показана способность к энзиматическому восстановлению шестивалентного урана у ряда сульфат- и железоредуцирующих бактерий, которые использовали эти реакции для получения энергии. Впервые показано восстановление шестивалентного урана из твердой фазы термофильной бактерией СагЪохуйогкегтт /егпгес1исет, использующей его в качестве акцептора электронов с образованием нерастворимого восстановленного соединения.

Выявлена доминирующая роль микробных сообществ анаэробных осадков пресноводных водоемов в удалении технеция и долгоживущих трансурановых элементов из водной толщи в придонные илы по сравнению с химическими процессами сорбции.

Продемонстрирована высокая устойчивость почвенных мицелиальных и немицелиальных актинобактерий к сочетанному токсическому действию радионуклидов, тяжелых металлов и химических токсикантов (три- и тетрахлорэтилена). В модельных экспериментах показана эффективность применения гидроксиапатита для снижения токсического воздействия на бактерии тяжелых металлов и радионуклидов.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Доказана и апробирована в лабораторных условиях эффективность использования для очистки растворов от радионуклидов микроорганизмов, обладающих высокой восстановительной активностью, обеспечивающей существенно большее увеличение сорбционной способности бактериальных клеток.

Для очистки (детоксификации) жидких радиоактивных отходов с низкой активностью разработана и испытана модельная лабораторная система, на основе иммобилизованных клеток сульфатредуцирующих бактерий, обладающих нитратредуктазной активностью. Система обеспечивала в проточном режиме полное удаление пертехнетата из раствора.

Из загрязненных радионуклидами почв выделены новые штаммы актиномицетов, устойчивых к высоким концентрациям двухвалентных катионов (никель, кобальт, кадмий) и шестивалентных анионов (уран и хром).

Полученные результаты могут быть использованы для разработки микробиологических методов очистки промышленных сточных вод, содержащих технеций, хром, а также природных вод озер и рек, загрязненных технецием и некоторыми трансурановыми элементами.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ.

Материалы диссертации были доложены и обсуждены на международных и российских конференциях, симпозиумах:

• Russian Radiochemical Conference, Dubna, 16-23 September 1994;

• 5-th Annual Conference of the Nuclear Society. Nuclear energy and Industry. Obninsk, 27 June - 1 July 1994;

• 5-th International Conference on Chemistry and migration behaviour of actinides and fission products in the Geosphere, MIGRATION'95, Saint-Malo, France, 10-15 September 1995;

• Russian- Japanese seminar "Technetium-96", 1-5 July 1996, Moscow;

• Annual Report of the Centre de Recherches Nucléaires, Strasbourg, France, 1996;

• 2-d Russian conference on radiochemistry. Dimitrovgrad, 27-31 October 1997;

• Fourth International Symposium and Exhibition on Environmental Contamination in Central and Eastern Europe, 15-17 September 1998, Warsaw, Polland;

•EUROCONFERENCE: Bacterial-Metal/Radionuclide Interaction: Basic Research and Bioremediation, Rossendorf/Dresden, Germany, 2-4 December 1998;

• The second Japanese-Russian Seminar on Technetium, Shizuoka, Japan, Nov. 29 - Dec.2 1999;

•International Conference 29 Journets des Actinides. Luso, Portugal, 15-17 April 1999, Luso, Portugal;

• Migration'99, Seventh International Conference on the Chemistry and Migration Behavior of Actinides and fission Products in the Geosphere, Incline Village, Lake Tahoe, Nevada, USA, September 26- October 1, 1999;

• Southeastern Regional Meeting of the American Society for Microbiology, Jekyll Island, GA, USA, 28-30 October 1999;

• EPA/DOE/NSF/ONR Bioremediation Research Program Review, Bloomingdale, IL, USA, 3-5 November 1999;

• National American Society for Microbiology Meeting, Los Angeles, CA, USA, May 2000;

• U.S. DOE EPSCoR Workshop, Lawrence Berkeley National Laboratory, 17-18 August 2000, Berkeley, CA, USA;

• 15th International Biohydrometallurgy Symposium (IBS 2003), September 14-19, Athens, Hellas. "Biohydrometallurgy: a sustainable technology in evolution";

• 13th International Biodeterioration and Biodégradation Symposium (IBBS-13), 4-9 September 2005, Madrid, Spain;

• Международная конференция «Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды» Саратов, 14-16 сентября 2005;

• Международная молодежная школа-конференция «Актуальные аспекты современной микробиологии», 1-3 ноября 2006, Москва;

• II Российская молодежная школа «Радиохимия-2006», 2-8 сентября 2006, Озерск;

• 6-я Российская конференция по радиохимии, 23-27 октября 2006, Дубна;

• Международный симпозиум по современной радиохимии «Радиохимия: достижения и перспективы» в рамках XVIII Менделеевского съезда по общей и прикладной химии. Москва, 23-28 сентября 2007 г;

• III, VI Международная молодежная школа-конференция «Актуальные аспекты современной микробиологии», Москва, 22-23 ноября 2007,.25-27 октября 2010 г;

• Международная конференция «Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов экстремальных местообитаний», Улан-Удэ - Улан-Батор, 5-16 сентября 2011;

• 7th International Symposium on Technetium and Rhenium, Moscow, July 4-8, 2011.

ОСНОВНЫЕ ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. Способность восстанавливать долгоживущие радионуклиды и тяжелые металлы присуща микроорганизмам различных физиологических и таксономических групп.

2. Сульфатредуцирующие бактерии как в ассоциациях, так и в чистых культурах (Desulfovibrio desulfuricans) способны восстанавливать растворимый пертехнетат до нерастворимого оксида технеция Тс02.

3. Ацидофильные тионовые бактерии способны использовать семивалентный технеций в качестве акцептора электронов. В кислых условиях среды восстановленный технеций находится в растворимом состоянии.

4. Галоалкалофильные бактерии способны энзиматически восстанавливать тяжелые металлы и радиоактивные элементы с переменной валентностью. В щелочных условиях преобладает растворимый комплекс, содержащий четырехвалентный технеций.

5. Термофильные прокариоты способны к восстановлению малорастворимого урамфита ((ЪПНЦХиОгХРО^хЗНгО) с образованием нерастворимого нингиоита (CaU(P04)2xH20).

ПУБЛИКАЦИИ

По материалам диссертации опубликовано 50 печатных работ, в том числе 21 экспериментальная статья. 2 обзора и 27 тезисов и докладов конференций.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация состоит из введения, 3 частей, включающих 10 глав, заключения и выводов, изложенных на 212 страницах, включая 29 таблицы, 54 рисунка и списка литературы из 318 наименований, из них 32 на русском и 286 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Хижняк, Татьяна Владимировна

ВЫВОДЫ:

1. При изучении сорбции радионуклидов представителями различных таксономических и физиологических групп показано, что живые клетки сорбируют больше мертвых за счет способности восстанавливать радиоактивные элементы в широком диапазоне рН среды.

2. Впервые обнаружена способность сульфатредуцирующих бактерий с нитратредуктазной активностью в нейтральных условиях среды восстанавливать пертехнетат ТСО4" с образованием нерастворимого Тс02 Разработан метод эффективного удаления технеция из растворов иммобилизованными клетками сульфатредуцирующих бактерий Оези1/оу1Ьгю ¿ея^/иНсат.

3. Впервые показана способность аэробных автотрофных тионовых бактерий А. /еггоох1с1ат и А. Шоох1с1ат в кислых условиях среды (рН 2.5) в анаэробных условиях использовать в качестве акцептора электронов семивалентный технеций, который восстанавливается до пяти- и четырехвалентного с образованием растворимого коллоида.

4. Впервые выявлена способность галоалкалофильных бактерий рода На1отопаз в анаэробных щелочных условиях среды (рН 9.8) восстанавливать семивалентный технеций до четырех- и пятивалентного при использовании ацетата, формиата, лактата, этанола и метанола как доноров электронов. Впервые показано микробное восстановление технеция до трехвалентного состояния. Обнаружено, что продуктом бактериального восстановления пертехнетата в щелочных условиях является растворимый отрицательно заряженный комплекс Тс1У0(0Н)з(С0з)~.

5. Установлена способность галоалкалофильных бактерий восстанавливать хромат в аэробных щелочных условиях. Выделен и описан новый вид На1отопаз скготаНгесЬгсет эр. поу. Разработаны приемы биологической детоксификации растворов от оксианионов хрома, основанные на применении сгущенных суспензий выделенных нами новых штаммов бактерий и дробной подаче очищаемых растворов с возрастающей концентрацией хромата.

6. Впервые показано внеклеточное восстановление слаборастворимого соединения шестивалентного урана, уранил-фосфата, до нерастворимого соединения четырехвалентного урана, нингиоита, в процессе роста термофильной бактерии СагЬохус1о1кегтт/егпгес1исет в нейтральных условиях.

7. Комплексное исследование динамики сорбции технеция, плутония, кюрия и нептуния илами евтрофного и дистрофного озер в модельных экспериментах позволило заключить, что при попадании радионуклидов в пресные водоемы они будут полностью удалены из водной фазы за один летний сезон. Основным механизмом удаления технеция (на 98%) является его бактериальное восстановление до хорошо сорбируемой формы Тс(1У), тогда как механизм удаления актиноидов включает две фазы: физико-химическую сорбцию (~ 34%) и биологическую (~ 65%).

8. Анализ аэробных микробных сообществ чистых почв и почв, загрязненных радионуклидами и органическими токсикантами, выявил высокий потенциал их устойчивости к дополнительным токсическим воздействиям. Из загрязненных радионуклидами почв выделены новые штаммы актиномицетов, резистентных к высоким концентрациям двухвалентных катионов (никель, кобальт). Установлено, что при комплексных загрязнениях удельный вклад в общую токсичность при рН 7 более выражен для двухвалентных катионов металлов, а при рН 5 - для анионов урана и хрома.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования показали широкие возможности снижения радиоактивности растворов микроорганизмами. Мы начали свои опыты с сорбции радионуклидов микробной суспензией и показали значимость для этого процесса состава клеточных оболочек (хитин грибов, пептидогликан или внешняя мембрана бактерий). Опыты с ванадатвосстанавливающими бактериями выявили пятикратное увеличение сорбции живой биомассой по сравнению с убитой кипячением биомассой, за счет восстановления бактериями радионуклида. В исследованиях по активному преобразованию радионуклидов (восстановлению или окислению) важен отбор наиболее активных и перспективных штаммов. В связи с тем, что хранящиеся жидкие радиоактивные отходы имеют либо кислые, либо щелочные значения рН, нами были выбраны для проведения работ представители как ацидофильных бактерий, так и галофильных микроорганизмов, развивающихся в щелочной среде (рН 10). При этом был установлен ранее неизвестный факт образования в щелочных условиях растворимого карбонатного комплекса Тс|У0(0Н)з(С0з)\ Этот факт необходимо принимать во внимание в современной концепции очистки радиоактивных отходов микробиологическим способом, тогда как ранее учитывалось только образование нерастворимого Тс02 в нейтральных условиях. Однако мы считаем, что галоалкалофильные гетеротрофы потенциально перспективны в разработке биотехнологии очистки низкоактивных ядерных отходов, так как могут развиваться в широком спектре субстратов и обладают устойчивостью к высоким концентрациям технеция. В этом случае в схеме очистки необходима вторая стадия процесса перевод комплекса в нерастворимую форму, что ранее также не принималось во внимание.

Особый интерес представляет удаление долгоживущих радионуклидов природными микробными сообществами. Результаты удаления радионуклидов микробным сообществом илов пресноводных водоемов свидетельствуют о возможности их очистки от таких радионуклидов, как Тс, Ыр, Ри, Ст. При этом необходимо отметить высокую сорбционную емкость илов, сохраняющуюся в течение длительного периода. Таким образом, микроорганизмы можно применять для очистки озер и других небольших водоемов от тяжелых металлов или радионуклидов.

Вопрос о форме, в которой уран находится в той или иной горной породе, важен при выяснении условий образования урановых месторождений. В расплавленной силикатной магме - источнике всех месторождений - уран находится в четырехвалентной форме в виде двуокиси. Уран накапливается вместе с элементами редкометалльной группы в силикатных расплавах, которые и послужили источником, из которого впоследствии образовались месторождения урановых руд. При застывании силикатного состава образуются пегматиты, в которых уран находится главным образом в виде уранинита и его разновидностей в четырехвалентной форме. Считается, что остаточные силикатные расплавы послужили источником не только пегматитовых, но и гидротермальных месторождений. На поздних стадиях дифференциации магмы уран мог окисляться до шестивалентного состояния, образуя сравнительно легко растворимые соединения. Одним из решающих факторов осаждения урана из гидротермальных растворов было восстановление урана в сульфатных или карбонатных растворах до четырехвалентного состояния, в результате чего образовывался настуран (1Ю2 +1Ю3). Пегматитовые и гидротермальные месторождения представляют пример первичных, эндогенных месторождений. Вторичные экзогенные месторождения образуются в результате выветривания или разложения первичных урансодержащих минералов. Уран после выщелачивания попадал в подземные и наземные водные потоки, реки, моря и океаны, переносился на далекие расстояния, а при благоприятных условиях мог образовать осадочные месторождения урана.

Внеклеточное восстановление было показано ранее для некоторых металлов (например, Fe(III) или Mn(IV) -оксиды), но не для актинидов. В частности, установлены некоторые механизмы передачи электронов к Fe(III) или Mn(IV), которые могут быть подходящими и для образования и(У1)-минералов. Необходимо отметить, что в случае некоторых загрязненных территорий шестивалентный уран присутствует в виде нерастворимого фосфатного комплекса, считавшегося устойчивым к микробной трансформации (Ortiz-Bernad et al., 2004). Наши исследования опровергают это устоявшееся утверждение и существенно расширяют спектр микроорганизмов, способных к росту за счет восстановления шестивалентного урана. До недавнего времени, как и в случае технеция, основным продуктом восстановления шестивалентного урана считался уранинит U02 (Lloyd et al., 2002; Lovley, Phillips, 1992), но, согласно нашим результатам, кальций уранил-фосфат (нингиоит), также может быть конечным продуктом бактериального восстановления шестивалентного урана.

Показано, что актиномицеты часто выделяются на участках с повышенными концентрациями никеля (естественное обогащение или в результате антропогенной деятельности). Так, Streptomyces spp. был выделен как доминирующий компонент бактериального сообщества почв природно обогащенных никелем (Mengoni et al.,

2001; Негу et al., 2003). Были изолированы 5 штаммов Okibacterium frillariae и 6 штаммов Rhodococcus fascians, и 1 штамм Microbacterium sp., устойчивые к 5-12 мМ Ni, из опада и почвы вокруг Ni-гипераккумулирующего растения Thlaspi goesingense (Idris et al., 2004). Кроме того, два штамма Arthrobacter, устойчивых к никелю, были выделены из почвы вокруг Ni-гипераккумулирующих растений (Schlegel et al., 1991; Stoppel & Schlegel, 1995). Устойчивые штаммы Arthrobacter spp. были выделены из почв, загрязненных тяжелыми металлами, вокруг промышленных предприятий (Margesin & Schinner, 1996), а также из озерных отложений, загрязненных медью. Семь штаммов Streptomyces, выделенных из почвы, загрязненной до 17 мМ Ni, вокруг неработающей урановой шахты, были устойчивы к 2-10 мМ Ni (Amoroso et al., 2000). Тем не менее, резистентность этих штаммов к урану не исследовалась. Упомянутые исследования показали частую встречаемость актиномицетов в почвах и осадках, загрязненных никелем. Однако мало известно о фактическом механизме (или механизмах) устойчивости данной группы микроорганизмов к никелю.

Актиномицеты являются экологически важными членами микробного сообщества почвы. Артробактерии и близкие им организмы составляют 14-83% от культивируемого в лаборатории микробного сообщества в различных типах почв (Hagedorn & Holt, 1975). Стрептомицеты являются одними из доминирующих членов бактериального сообщества в ризосфере клубники, как это определено методом ДГГЭ (Smalla et al., 2001). Благодаря способности использовать широкий спектр источников углерода (McCarthy & Williams, 1992), включая ароматические соединения, актиномицеты играют важную роль в разложении органического вещества, в том числе такие устойчивые к разложению компоненты, как лигнин, улучшая при этом структуру почвы (Isaac & Nair 2005).

Наши исследования токсического воздействия тяжелых металлов и радионуклидов на аэробные микроорганизмы почв показали, что, несмотря на высокую токсичность тяжелых металлов и радионуклидов, неорганические природные соединения (например, гидроксиаппатит) с высокой сорбционной способностью позволяют снизить эту токсичность, что дает возможность развиваться микробным сообществам и участвовать в процессах биоремедиации почв. Этот факт очень важен с позиций защиты биогеоценозов в ситуациях техногенных катастроф, когда в окружающую среду попадают значительные количества радионуклидов и сопутствующих тяжелых металлов.

Наконец, следует отметить, что дальнейшие исследования в этом направлении позволят не только совершенствовать известные, но и найти новые микробные процессы, способствующие очистке окружающей среды и промышленных отходов от тяжелых металлов и радионуклидов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Хижняк, Татьяна Владимировна, 2013 год

1. Антипов А.Н. Особенности нитратредуктаз алкалофильных микроорганизмов. // 2010.- Итоговый отчет по проекту РФФИ.

2. Бадеев В.В., Егоров Ю.А., Казаков C.B. Охрана окружающей среды при эксплуатации АЭС. // М.: Энергоатомиздат.- 1990.- 285 с.

3. Биотехнология металлов. Практическое руководство. // Центр Международных проектов.- ГКНТ.- Москва,- 1989,- 375 с.

4. Болтянская Ю.В. Галоалкалофильные денитрифицирующие бактерии рода Halomonas из содовых озер. // Труды Института Микробиологии им. С.Н. Виноградского.- 2007.- Выпуск 14.- Алкалофильные микробные сообщества.-М.: Наука,- С. 276-299.

5. Герман К.Э., Хижняк Т.В., Ляликова H.H., Перетрухин В.Ф. Влияние примесных пород и микроорганизмов на сорбцию технеция из НАО и природных вод. // 1-я Российская конференция по радиохимии.- Дубна 17-19 мая 1994,- Тезисы конференции.- С. 144.

6. Гоулдстейн Дж., Ньюбери Д., Эчлин П., Джой Д., Фиори Ч., Лифшин Э. Растровая и электронная микроскопия и рентгеновский микроанализ. // Москва,- "Мир",- 1984.- 450 с.

7. Заварзин Г.А. Становление биосферы // Вестник РАН,- 2001,- Т. 71.- №11.- С. 988-1001.

8. Землянухин В.И., Ильенко Е.И., А.Н.Кондратьев А.Н. и др. Радиохимическая переработка ядерного топлива АЭС. // 2-е изд., перераб. и доп. М.: Энергоатомиздат,- 1989,- 265 с.

9. Ю.Косарева И.М., Савушкина М.К. Оценка физико-химического состояния компонентов жидких радиоактивных отходов при реализации методов подземного захоронения. // 1-я Российская конференция по радиохимии.-Дубна 17-19 мая 1994.- Тезисы конференции.- С. 98.

10. П.Кройш Ю., Нойманн В., Аппель Д., Диль П. Ядерный топливный цикл. // Ядерная энергия: миф и реальность,- 2006.- № 3.- (Русская версия). http://www.ru.boell.org/downloads/nuclear myth3.pdf

11. Кудрявцев Е.Г. Плутоний: разнообразие подходов и мнений. // Природа.- 1995.-№ 12.

12. Ляликова H.H., Хижняк Т.В. Восстановление гептавалентного технеция ацидофильными бактериями рода Thiobacillus. II Микробиология.- 1996.- Т. 65.-N4.- С. 533-539.

13. Н.Медведева H.H. Микроорганизмы месторождений сульфидных руд и их роль в разрушении и образовании минералов. // Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук,- Москва.- 1980. 48 с.

14. Международная Ассоциация по хрому. Нормативы по технике безопасности, охране труда и окружающей среды по хрому. 2001г. Доступно в интернете: http: //www, chromium-asoc. com

15. Менделеев Д.И. Основы химии. // М., Л: Гос. научно-техн. изд. хим. лит., 1947, т.1, с. 17. Периодический закон. Под ред. Б.М. Кедрова. М. Изд. АН СССР.-1958.-c.205

16. МорозкинаЕ.В., Антипов А.Н. Нитратредуктаза, не содержащая молибден и молибденовый кофактор из алкалофильной бактерии Halomonas sp., штамм AGJ 1-3. // Тезисы докл. на школе-конференции "Биология наука XXI века", 17 - 21 мая 2004.- Пущино.- С. 62

17. Нормы радиационной безопасности НРБ-76/87 и основные санитарные правила работы с радиоактивными веществами и другими источниками ионизирующих излучений. // ОСП-72/87. М,- 1988.

18. Практикум по общей вирусологии. Под ред. И.Г.Атабекова, М., Изд. МГУ.-1981,- 192 с.

19. Резников A.A., Муликовская Е.П., Соколов И.Ю. Методы анализа природных вод. // 1970,- Изд. "Недра",- Москва.- С. 134-140.

20. Сегрэ Э., Цзян-сюн By. //В кн.: Сиборг Г.Т., Вэленс Э.Г. Элементы Вселенной. ИМ. Наука,- 1966,-стр.125.

21. Спицын В.И., Кузина А.Ф. Технеций. // Изд. "Наука". М,- 1981,- 146 с.

22. Ташлыков 0.J1. Организация и технология ядерной энергетики. // М.: Энергоатомиздат.- 1995.- 327 с.

23. Тихомиров В.Н., Громов В.В., Берновская Ф.С. Роль планктона в поведении 99Тс и 54мп в воде океана. // Доклады АН СССР.- сер. биол.- 1970.- 194,- С. 445-447.

24. Хижняк Т.В. Биоаккумулирование некоторых долгоживущих радионуклидов из природных и техногенных вод микроорганизмами. Кандидатская диссертация.-1997.

25. Электронный ресурс http://blogi.rosatom.ru/blograo/201 l/10/chto-takoe-yadernvi-toplivnyj-cikl/

26. Электронный ресурс http://profbeckman.narod.ru/RHQ.files/20 2.pdf

27. Электронный ресурс http://profbeckman.narod.ru/Uran.files/Glava4.pdf

28. Электронный ресурс -http://www.ecoatominf.ru/publishs/BN800/BN8006.htm.

29. Юркова Н.А., Ляликова Н.Н. Новые факультативно хемолитотрофные бактерии, восстанавливающие ванадий. //Микробиология,- 1990.- Т.59.- № 6.-С.968

30. Яблоков А.В. Ядерная мифология конца XX века. // Новый мир,- 1995,- № 2,-С. 90-107.

31. Amoroso M.J., Schubert A., Mitscherlich P., Schumann P., Kothe E. Evidence for high affinity nickel transporter genes in heavy metal resistant Streptomyces spec. // Journal of Basic Microbiology.- 2000.- 40,- P. 295-301.

32. Antipov A.N., Lyalikova N.N., Khijniak T.V., L'vov NP. Molybdenum-free nitrate reductases from vanadate-reducing bacteria. // FEBS Letters.- 1998.- 441(2).- P. 257260.

33. Appelblad PK, Baxter DC, Thunberg JO. Determination of metal-humic complexes, free metal ions and total concentrations in natural waters. // Journal of Environmental Monitoring.- 1999.- 1(3).- P. 211-7.

34. Aprosi G., Masson M. Results of experimental studies of technetium transfer to sediments and benthic marine species and comparison with results in situ. // Radioprotection.- 1984,- 19(2).-P. 89-103.

35. Arahal D.R., Ludwig W., Schleifer K.H., Ventosa A. Phylogeny of the family Halomonadaceae based on 23S and 16S rDNA sequence analyses. // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2002.- N 52.- P. 241 - 249.

36. Asthana R.K., Chatterjee S., Singh S.P. // Process Biochemistry.- 1995,- 30(8).- P. 729-734.

37. Audi G., Bersillon O., Blachot J. and Wapstra A.H. The NUBASE evaluation of nuclear and decay properties. //Nuclear Physics A.- 2003.- 729.- P. 3-128.

38. Babich H., Stotzky G. // Environmental Research.- 1985,- 36,- P. 111-137.

39. Babich H., Stotzky G. Synergism between nickel and copper in their toxicity to microbes: mediation by pH. // Ecotoxicology and Environmental Safety.- 1983.- 7.-P. 576-587.

40. Bae W.C., Lee H.K., Choe Y.C., Jahng D.J., Lee S.H., Kim S.J., Lee J.H., jeong B.C. Purification and characterization of NADPH-dependent Cr(VI) reductase from Escherichia coli ATCC 33456. // Journal of Microbiology.- 2005,- 43.- P. 21-27.

41. Balkwill D.L., Kieft T.L., Tsukuda T., Kostandarithes H.M., Onstott T.C., Macnaughton S., Bownas J., Fredrickson J.K. Identification of iron-reducing Thermus strains as Thermus scotoductus. II Extremophiles.- 2004.- 8(1).- P. 37-44.

42. Balogh J.C., Grigal D.F. Soil chromatographic movement of technetium-99 through selected Minnesota soils. // Soil Science.- 1980.- 130(5).- P. 278-282.

43. Balonov M., Bouville A. radiation exposures due to the Chernobyl accident. // Encyclopedia of Environmental Health.- 2011,- P. 709-720.

44. Balonov M.I. The Chernobyl Forum: major findings and recommendations. // Journal of Environmental Radioactivity.- 2007,- V. 96.- Iss. 1-3,- P. 6-12.

45. Barci-Funel G., Ballestra S., Holm E., Lopez J.J., Ardisson G. Technetium-99 in the Rhone river water. // Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry.- 1991, 153(6), P. 431-438.

46. Basnakova, G., E. R. Stephens, M. C. Thaller, G. M. Rossolini, L. E. Macaskie. The use of Escherichia coli bearing a phoN gene for the removal of uranium and nickel from aqueous flows. // Applied Microbiology and Biotechnology.- 1998.- 50.- P. 266-272.

47. Beals D.M. Distribution of technetium-99 in marine systems. // Fifth International Conference Migration-95, Saint-Malo, France, 10-15 September 1995. Book of Abstracts.- Abstr. PB1-06.- P. 26.

48. Beasley T.M., Dixon P.R., Mann L.J. 99Tc, 238U, and 237Np in the Snake River Plain aquifer at the Idaho national Engineering and Environmental Laboratory, Idaho Falls, Idaho. // Environmental Science and Technology.- 1998,- 32,- P. 3875-3881.

49. Beasley T.M., Lorz H.V. A review of the biological and geochemical behaviour of the Tc in the marine environment. // Journal of Environmental Radioactivity.- 1986.3,- P. 1-22.

50. Blaylock B.G., Frank M.L., Deangelis D.L. Bioaccumulation of 95mjc in fish and snails. // Health Physics.- 1981.- 42,- P. 257-266.

51. Blaylock B.G., Frank M.L., Hoffman F.O., Deangelis D.L. Behaviour of technetium in fresh-water environment. // In: Technetium in Environment. Edited by G.Desmet, C.Myttenaere. Elsevier Applied Science Publishers. London. New York.- 1986.- P. 79-90.

52. Bolsunovsky A., Dementyev D. Evidence of the radioactive fallout in the center of Asia (Russia) following the Fukushima Nuclear Accident. // Journal of Environmental Radioactivity.-2011,-V. 102.- Iss. 11.-P. 1062-1064.

53. Bopp L.H., Erlich H.L. Chromate resistance and reduction in Pseudomonas fluorescens strain LB300. // Archives of Microbiology.- 1988.- 150.- P. 426-431.

54. Bossemeyer D., Schlösser A., Bakker E.P. Specific cesium transport via the Escherichia coli Kup(TrkD) K+ uptake system. // Journal of Bacteriology.- 1989.-171(4).-P. 2219-21.

55. Boukhalfa H., Icopini G.A., Reilly S.D., Neu M.P. Plutonium (IV) reduction by the metal reducing Geobacter metallireducens GS15 and Shewanella oneidensis MR1. // Applied and Environmental Microbiology.- 2007,- 73(18).- P. 5897-5903.

56. Bradford M. M. A rapid and sensitive method for quantification of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. // Analytical Biochemistry.- 1976.-12.- P. 248-254.

57. Brainard J.R., Strietelmeier B.A., Smith P.H., Langston-Unkefer P.J., Barr M.E., Ryan R.R. Actinide binding and solubilization by microbial siderophores. // Radiochimica Acta.- 1992.- 58-59.- P. 357-363.

58. Brim H., Heuer H., Krogerrecklendorf E., Mergeay M., Smalla K. Characterization of the bacterial community of a zinc-polluted soil. // Canadian Journal of Microbiology.- 1999- 45(4).- P. 326-338.

59. Brim H., Venkateshwaran A., Kostandarithes H.M., Fredrickson J.K., Daly M.J. Engineering Deinococcus geothermalis for bioremediation of high-temperature radioactive waste environments. // Applied and Environmental Microbiology.- 2003.69.- P. 4575-4582.

60. Brock T.D., Gustafson J. Ferric ion reduction by sulfur and iron-oxidizing bacteria. // Applied and Environmental Microbiology.- 1976.- 32.- P. 567-571.

61. Campos J., Martinez-Pacheco M., Cervantes C. Hexavalent chromium reduction by a chromate-resistant Bacillus sp strain. // Antonie van Leeuwenhoek.- 1995.- 68.- P. 203-208.

62. Cataldo D.A., Garland T.R., Wildung R.E., Fellows R.J. Comparative metabolic behaviour and interrelationships of Tc and S in soybean plants. // Health Physics.-1989,- 57,-N2,-P. 281-287.

63. Cervantes C., Campos-Garcia J., Devars S., Gutiérrez-Corona F., Loza-Tavera H., Torres-Guzmán J.C., Moreno-Sánchez R. Interactions of chromium with microorganisms and plants. // FEMS Microbiology Review.- 2001.- N 25.- P. 335 -347.

64. Chen J.M. and Hao O.J. Microbial chromium (VI) reduction. // Critical Reviews in Environmental Science and Technology.- 1998,- V. 28.- N 3,- P. 219 251.

65. Choi J., Lee J. Y., Yang J.-S. Biosorption of heavy metals and uranium by starfish and Pseudomonas putida. II Journal of Hazardous Materials.- 2009.- V. 161.- Iss. 1.-P. 157-162.

66. Choppin G. Humics and radionuclide migration. // Radiochimica Acta.- 1988.44/45,- P. 23-28.

67. Coates J. D., Councell T., Ellis D.J., and Lovley D.R. Carbohydrate oxidation coupled to Fe(III) reduction, a novel form of anaerobic metabolism. // Anaerobe.-1998,- 4,- P. 277-282.

68. Coates J.D., Ellis D.J., Gaw C.V., Lovley D.R. Geothrix fermentans gen. nov., sp. nov., a novel Fe(III)-reducing bacterium from a hydrocarbon-contaminated aquifer. // International Journal of Systematic Bacteriology.- 1999,- 49.- P. 1615-1622.

69. Coleman M.L., Hedrick D.B., Lovley D.R., White D.C. and Pye K. Reduction of Fe(III) in sediments by sulphate-reducing bacteria. // Nature.- 1993.- 361.- P. 436438.

70. Das A., Mishra A.K., Roy P. Anaerobic growth on elemental sulfur using dissimilar iron reduction by autotrophic Thiobacillus ferrooxidans. II FEMS Microbiology Letters.- 1992,- 91.- P. 167-172.

71. De Luca G., de Philip P., Dermoun Z., Rousset M., Verméglio A. Reduction of technitium(VII) by Desulfovibrio fructosovorans is mediated by a nickel iron hydrogenase. // Applied and Environmental Microbiology.- 2001.- 67(10).- P. 45834587.

72. Desmet G. M., Dikse W. G. Action of technetium on the growth, the manganese, zinc and iron concentrations and fluorescence induction in young and old leaves of spinach plants. // Environmental and Experimental Botany.- 1984.- 24(1).- P. 45-52.

73. Deying X., Takebe S., Senoo M. Studies of technetium migration in sand soils mixed with active carbon. // Fifth International Conference Migration-95. Saint- Malo. France. 10-15 September.- 1995,- Book of Abstracts.- Abstr. PB2-11.- P. 36.

74. Diels L., Mergeay M. DNA probe-mediated detection of resistant bacteria from soils highly polluted by heavy metals. // Applied and Environmental Microbiology.-1990.- 56,-P. 1485-1491.

75. DiSpirito A.A. and Tuovinen O.H. Kinetics of uranous ion and ferrous ion oxidation by Thiobacillus ferrooxidans. //Archives of Microbiology.- 1982.- 133.- P. 33.

76. Drobner E., Huber H., Stetter K.O. Thiobacillus ferrooxidans, a facultative hydrogen oxidizer. // Applied and Environmental Microbiology.- 1990.- 56.- P. 2922-2923.

77. Druteikiene R., Luksiene B., Peciulyte D., Baltrunas D. Interaction of biomass of aerobic bacteria and fungi with Pu(IV) at low pH. // Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry.- 2010,- 286(2).- P. 387-391.

78. Ephraim J.H., Allard B. Metal ion binding by humic substances. // Chapter VI. P. 207-244. In: MODELLING IN AQUATIC CHEMISTRY (OECD Publications, 1997, 724 pp., ISBN 92-64-15569-4.

79. Eriksen, T.E., Ndalamba, P., Bruno, J. and Caceci, M. The solubility of Tc02*nH20 in neutral to alkaline solutions under constant pC02. // Radiochimica Acta.- 1992.58/59.- P. 67-70.

80. Evans A.G., Bauer L.R., Haselow, Hayes D.W., Martin H.L., McDowell W.L., Picket J.B. Uranium in the Savannah River Site environment. // Westinghouse Savannah River Company.- 1992,- Report WSRC-RP-92-315.- Aiken.- SC.

81. Ferris M.J., Muyzer G., Ward D.M. Denaturing gradient gel electrophoresis profiles of 16S rRNA-defined populations inhabiting a hot spring microbial mat community. // Applied and Environmental Microbiology.- 1996.- 62.- P. 370-378.

82. Fisher N.S. Bioaccumulation of technetium by marine phytoplankton. // Environmental Science and Technology.- 1982.- 16(9).- P. 579-581.

83. Fitz R. M., Cypionka H. Generation of a proton gradient in Desulfovibrio vulgaris. II Archives of Microbiology.- 1991.- 155.- P. 444-448.

84. Fletcher K.E., Boyanov M.I., Thomas S.H., Wu Q., Kemner K.M., Lôffler F.E. U(VI) reduction to mononuclear U(IV) by Desulfitobacterium species. // Environmental Science and Technology.- 2010,- 44(12).- P. 4705-4709.

85. Folwer S.W., Benayoun G., Parsi P., Eisa M.W.A., Schulte E.H. Experimental studies on the bioavailability of technetium in selected marine organisms. // Impacts Radionuclide Releases Mar. Environ.- Proc. Int. Symp.- 1980- (Pub. 1981).- P. 319339.

86. Francis A.J. Biotransformation of uranium and other actinides in radioactive wastes. // Journal of Alloys and Compounds.-1998,- 271-273.- P. 78-84.

87. Francis A.J. Microbial transformations of radioactive wastes and environmental restoration through bioremediation. // Journal of Alloys and Compounds.- 2006,- V. 213, N. 1-2,- P. 226-231.

88. Francis A.J., and Dodge C.J. Remediation of soils and wastes contaminated with uranium and toxic metals. // Environmental Science and Technology.- 1998.-32,-P. 3933-3998.

89. Francis A.J., Dodge C.J, Lu F., Haiada G.P., Clayton C.R. XPS and XANES studies of uranium reduction by Clostridium sp. // Environmental Science and Technology.- 1994.- 28.- P. 636-639.

90. Francis A.J., Dodge C.J., Gillow J.B. Reductive Dissolution of Pu(IV) by Clostridium sp. under anaerobic conditions. // Environmental Science and Technology -. 2008,- 42(7).- P. 2355-60.

91. Fredrickson J.K., Kostandarithes H.M., Li S.W., Plymale A.E., Daly M.J. Reduction of Fe(III), Cr(VI), U(VI) and Tc(VII) by Deinococcus radiodurans Rl. // Applied and Environmental Microbiology.- 2000,- 66.- P. 2006-2011.

92. Fujimoto K., and Morita T. Aerobic removal of technetium by a marine Halomonas strain. // Applied and Environmental Microbiology.- 2006.- V. 72.- N 12,-P. 7922-7924.

93. Gao W., Francis A.J. Reduction of Uranium(VI) to U(IV) by Clostridia. // Applied and Environmental Microbiology.- 2008,- V. 74,- N. 14,- P. 4580-4584.

94. Garcia-Leon M., Piazza C., Madurga G. Technetium-99 in surface air sam during the years 1965-67. // International Journal of Applied Radiation and Isotopes.-1984,- 35(10).- P. 961-963.

95. Garnham G.W., Codd G.A., Gadd G.M. Accumulation of technetium by cianobacteria. // Journal of Applied Phycology.- 1993.- 5(3).- P. 307-315.

96. Garten C.T., Tucker C.S., Walton B.T. Environmental fate and distribution of technetium-99 in a deciduous forest ecosystem. // Journal of Environmental Radioactivity.- 1986,- 3(3).-P. 163-168.

97. Gast R. G., Landa E. R., Thorvig L. J., Gridal D. F., Balogh J. C. Behaviour of technetium-99 in soils and plants. // Report 1979,- COO-2447-6.- 128 pp. Avail. NTIS. From Energy Res. Abstr.- 1979,- 4(20).- Abstr. № 50581.

98. Gearing P., Van Baalen C., Parker P.L. Biochemical effect of 99Tc technetate on microorganisms. // Health Physics.- 1975.- 55.- P. 240-246.

99. Gerber G.B., van Hees M., Garten C.T., Vandecasteele C.M., Vankerkom J., van Bruwaene R., Kirchmann R., Colard J., Cogneauf M. Technetium absorption and turnover in monogastric and polygastric animals. // Health Physics.- 1989,- 57.- N 2.-P. 315-319.

100. Giller K.E., Witter E., McGrath S.P. Toxicity of heavy metals to microorganisms and microbial processes in agricultural soils: a review. // Soil Biology and Biochemistry.- 1998,- 30,- P. 1389-1414.

101. Hagedorn C., Holt J.G. Ecology of soil Arthrobacters in Calrion-Webster toposequences of Iowa. // Journal of Applied Microbiology.- 1975.- 29.- P. 211-218.

102. HazDat, 2005. Agency for Toxic Substances and Disease Registry (ATSDR), Atlanta, GA. www.atsdr.cdc.gov/supportdocs/appendix-a.pdf.

103. Henrot J. Bioaccumulation and chemical modification of Tc by soil bacteria. // Health Physics.- 1989,- 51.- N 2.- P. 239-246.

104. Hery M., Nazaret S., Jaffre T., Normand P., Navarro E. Adaptation to nickel spiking of bacterial communities in neocaldonian soils. // Environmental Microbiology.- 2003.- 5.- P. 3-12.

105. Higham D.P., Sadler P.J., Scawen M.D. Cadmium resistance in Pseudomonas putida: growth and uptake of cadmium. // Journal of General Microbiology.- 1985.-131,-P. 2539-2544.

106. Hobbie J. E., Daley R. H., Jasper S. Use of Nuclepore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy. // Applied and Environmental Microbiology.-1977.- 33,- P. 1225-1228.

107. Holm E., Rioseco J. Tc in the sub-arctic food chain Lichen-Reindeer-Man deposition. // Journal of Environmental Radioactivity.- 1987.- 5.- P. 343-357.

108. Holm E., Rioseco J., Mattsson S. Technetium-99 in the Baltic Sea. // In: Technetium in Environment. Edited by G.Desmet, C.Myttenaere.- Elsevier Applied Science Publishers. London, New York.- 1986.- P. 61-68.

109. Hwang L.L.-Y., Ronca N., Solomon N.A., Steigman J. Extraction of Tc(V) from radiopharmaceuticals. // International Journal of Applied Radiation and Isotopes.- 1984.- 35,- P. 825-830.

110. Icopini G.A., Boukhalfa H., M. P. Neu M.P. Biological reduction of Np(V) and Np(V) citrate by metal-reducing bacteria. // Environmental Science and Technology.- 2007.- 41,- P. 2764-2769.

111. Idris R., Trifonova R., Puschenreiter M., Wenzel W.W., Sessitsch A. Bacterial communities associated with flowering plants of the Ni hyperaccumulator Thlaspi goesingense. // Applied and Environmental Microbiology.- 2004,- 70.- P. 26672677.

112. Inventory of radioactive material entering the marine environment: sea disposal of radioactive waste. // IAEA. Vienna 1991,- IAEA-TECDOC-588.- ISSN 1011-4289.-P. 45.

113. Isaac S.R., Nair M. A. Biodegradation of leaf litter in the warm humid tropics of Kerala, India. // Soil Biology and Biochemistry.- 2005,- 37,- P. 1656-1664.

114. Ishibashi Y., Cervantes C., Silver S. Chromium reduction in Pseudomonas putida. II Applied and Environmental Microbiology.- 1990.- 56.- P. 2268-2270.

115. Jeanmaire L., Masson M., Patti F., German P., Cappellini L. Marine Pollution Bulletin.- 1981.- 12,- P. 29.

116. John S.G., Ruggiero C.E., Hersman L.E., Tung C., Neu M.P. Siderophore mediated plutonium accumulation by Microbacterium flavescens (JG-9). // Environmental Science and Technology.- 2001,- 35(14).- P. 2942-2948.

117. Johnson D. A. and Florence T. M. Spectrophotometric determination of uranium (VI) with 2-(5-bromo-2-pyridylazo)-5-diethylaminophenol. // Analytica Chimica Acta.- 1971.- 53,-P. 73-79.

118. Jones B-E.V. Technetium metabolism in goasts and swine. // Health Physics.-1989,- 57,-N2,-P. 331-336.

119. Jones J.G., Gardener S. and Simon B.M. Reduction of ferric iron by heterotrophic bacteria in lake sediments. // Journal of General Microbiology.- 1984.-130.-45-51.

120. Kalin M, Wheeler WN, Meinrath G. The removal of uranium from mining waste water using algal/microbial biomass. // Journal of Environmental Radioactivity.- 2005.-78(2).- P. 151-177.

121. Kashefi K., Lovley D.R. Reduction of Fe(III), Mn(IV), and toxic metals at 100 degrees C by Pyrobaculum islandicum. II Applied and Environmental Microbiology.-2000.-66(3).-P. 1050-1056.

122. Kenna B., Kuroda P. // Journal of Inorganic and Nuclear Chemistry. 1961 .-V.23.-N 1/2,-P. 142-144.

123. Khijniak T.V., Medvedeva-Lyalikova N.N., Simonoff M. Reduction of pertechnetate by haloalkaliphilic strains of Halomonas. II FEMS Microbiology Ecology.- 2003,-V. 44.-N l.-P. 109-115.

124. Kipper T., Kipper M. Technetium content in the atmospheres Red Giants. // Pisma v Astronomischeskii Zhurnal.- 1984,- 10(11).- P. 868-872.

125. Knox A.S., Brigmon R.L., Kaplan D.I., Paller M.H. Interactions among phosphate amendments, microbes and uranium mobility in contaminated sediments. // Science of The Total Environment.- 2008.- V. 395.- Iss. 2-3,- P. 63-71.

126. Landa E.R., Thorvig L.J., Gast R.G. Effect of selective dissolution, electrolytes, aeratio and sterilization on technetium-99 sorption by soils. // Journal of Environmental Quality.- 1977,- 6,- P. 181-187.

127. Lembrechts J., Desmet G. Reaction mechenisms responsible for transformation of pertechnetate in photoautotrophic organisms. // Health Physics.-1989,-V. 57,-N2,-P. 255-262.

128. Li X., Krumholz L.R. Influence of Nitrate on Microbial Reduction of Pertechnetate. // Environmental Science and Technology.- 2008.- 42.- P. 1910-1915

129. Lieser K.H., Bauscher C. Technetium in the hydrosphere and in the geosphere. II. Influence of pH, of complexing agents and of some minerals on the sorption of technetium. // Radiochimica Acta.- 1988,- 44/45,- P. 125-128.

130. Lloyd J. R., Cole J. A., Macaskie L. E. Reduction and removal of heptavalent technetium from solution by Escherichia coli. II Journal of Bacteriology.- 1997.-179.-2014-2021. (A)

131. Lloyd J. R., Harding C. L., Macaskie L. E. Tc(VII) reduction and accumulation by immobilized cells of Escherichia coli. II Biotechnology and Bioengineering.- 1997,- 55,- P. 505-510 (E)

132. Lloyd J.R. Microbial reduction of metals and radionuclides. // FEMS Microbiology Reviews.- 2003,- N 27.- P. 411 425.

133. Lloyd J.R., Chesnes J., Glasauer S., Bunker D.J., Livens F.R., Lovley D.R. Reduction of actinides and fission products by Fe(III)-reducing bacteria. // Geomicrobiology Journal.- 2002.- 19,- P. 103-120.

134. Lloyd J.R., Macaskie L.E. A novel phosphorimager-based technique for monitoring the microbial reduction of technetium. // Applied and Environmental Microbiology.- 1996,- 62,- P. 578-582.

135. Lloyd J.R., Renshaw J.C. Bioremediation of radioactive waste: radionuclide-microbe interactions in laboratory and field-scale studies. // Current Opinion in Biotechnology.- 2005.- 16(3).- P. 254-260.

136. Lloyd J.R., Sole V.A., Van Praagh C.V., Lovley D.R. Direct and Fe (II) mediated reduction of technetium by Fe(III)-reducing bacteria. // Applied and Environmental Microbiology.- 2000,- 66(9).- P. 3743-9 (A)

137. Lloyd J.R., Yong P., Macaskie L.E. Biological reduction and removal of Np(V) by two microorganisms. // Environmental Science and Technology. 2000.- 34 (7).- P. 1297-1301 (B)

138. Lonergan D.J., Jenter H., Coates J.D., Phillips E.J.P., Schmidt T. and Lovley D.R. Phylogenetic analysis of dissimilatory Fe(III)-reducing bacteria. // Journal of Bacteriology.- 1996,- 178.- P. 2402-2408.

139. Loureiro S., Ferreira A.L.G., Soares A.M.V.M., Nogueira A.J.A. Evaluation of the toxicity of two soils from Jales Mine (Portugal) using aquatic bioassays. // Chemosphere.- 2005,- 61.- P. 168-177.

140. Lovely D.R., Phillips E.J.P. Reduction of chromate by Desulfovibrio vulgaris and its c3 cytochrome. // Applied and Environmental Microbiology.- 1994.- 60.- P. 726-728.

141. Lovley D.R. 2002 in: The Prokaryotes (Dworkin, M., Falcow, S., Rosenberg, E., Schleifer, K.-H. and Stackebrandt, E., Eds.). Springer-Verlag. New York.

142. Lovley D.R. and Chapelle F.H. Deep subsurface microbial processes. // Reviews in Geophysics.- 1995,- 33,- P. 365-381.

143. Lovley D.R. and Phillips E.R. Novel mode of microbial energy metabolism: organic carbon oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron or manganese. // Applied and Environmental Microbiology.- 1988.- 54.- 1472-1480.

144. Lovley D.R. Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) reduction. // Microbiology Reviews.- 1991.- 55,- P. 259-287.

145. Lovley D.R. Dissimilatory metal reduction. // Annual Review of Microbiology.- 1993,- 47.- P. 263-290.

146. Lovley D.R., Phillips E J. Reduction of uranium by Desulfovibrio desulfuricans. II Applied and Environmental Microbiology.- 1992.- V. 58.- N. 3.- P. 850-856.

147. Lovley D.R., Phillips E.J.P. and Lonergan D.J. Hydrogen and formate oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron or manganese by Alteromonas putrefaciens. // Applied and Environmental Microbiology.- 1989.- 55.- P. 700-706.

148. Lovley D.R., Phillips E.J.P., Gorby Y.A, Landa E.R. Microbial reduction of uranium. //Nature.- 1991,- 350.- P. 413 416.

149. Lovley D.R., Roden E.E., Phillips E.J., Woodward J.C. Enzymatic iron and uranium reduction by sulfate-reducing bacteria. // Marine Geology.- 1993.- 113.- P. 41-53. (B)

150. Lovley D.R., Stolz J.F., Nord G.L. and Phillips E.J.P. Anaerobic production of magnetite by a dissimilatory iron-reducing microorganism. //Nature.- 1987.- 330.- P. 252-254.

151. Lovley D.R., Widman P.K, Woodward J.C., Phillips E.J. Reduction of Uranium by Cytochrom c3 of Desulfovibrio vulgaris. II Applied and Environmental Microbiology.- 1993,- 59(11).- P. 3572-3576. (C)

152. Macaskie L.E., Bonthrone K.M., Rouch D.A. Phosphatase-mediated heavy metal accumulation by a Citrobacter sp. and related enterobacteria. // FEMS Microbiology Letters.- 1994,- 121.-P. 141-146.

153. MacNaughton S.J., Stephen J.R., Venosa A.D., Davis G.A., Chang Y.-J., White D.C. Microbial Population Changes during Bioremediation of an Experimental Oil Spill. // Applied and Environmental Microbiology.- 1999.- 65(8).- P. 3566-3574.

154. Maksin T., Vucina J., Djokie D. and Jankovic D. Statistical evaluation of the quality control results of {sup 99m}Tc(Sn)-DPD. // Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry.- 2000,- 243/3.- P. 669-671.

155. Mao Y., Hu H., Yan Y. Biosorption of cesium (I) from aqueous solution by a novel exopolymers secreted from Pseudomonasfluorescens C-2: Equilibrium andkinetic studies. // Journal of Environmental Sciences.- 2011.- V. 23.- Iss. 7.- P. 11041112.

156. Margesin R., Schinner F. Heavy metal resistant Arthrobacter sp.—a tool for studying conjugational plasmid transfer between gramnegative and gram-positive bacteria. // Journal of Basic Microbiology.- 1996.- 36(4).- P. 269-282.

157. Masson M., Patti F., Colle C., Roucoux P., Grauby A., Saas A. Synopsis of French experimental and in situ reseach on the terrestrial and marine behaviour of technetium. // Health Physics.- 1989.- 51.- N 2,- P. 269-279.

158. Mata J.A, Martinez-Cânovas J., Quesada E., Béjar V. A detailed phenotypic characterisation of the type strains of Halomonas species. // Systematic and Applied Microbiology.- 2002,- N 25,- P. 360 375.

159. McCarthy A.J., Williams S.T. Actinomycetes as agents of biodégradation in the environment—a review. // Gene.- 1992,- 115.- P. 189-192.

160. Mengoni A., Barzanti R., Gonnelli C., Gennrielli R., Bazzicalupo M. Characterization of nickel-resistant bacteria isolated from serpentine soil. // Environmental Microbiology.- 2001,- 3,- P. 691-698.

161. Mergeay M., Nies N., Schlegel H. G., Gerits J., Charles P. & Van Gijsegem F. Alcaligenes eutrophus CH34 is a facultative chemolithotroph with plasmid-bound resistance to heavy metals. // Journal of Bacteriology.- 1985.-162.- P. 328-334.

162. Merrill P.W. Ibid.- 1952.- V. 115.- N 2992.- P. 484.

163. Milton G.M., Cornett R.J., Kramer S.J., Vesina A. The transfer of iodine and technetium from surface waters to sediments. // Radiochimica Acta.- 1992.- 58/59.-P. 291-296.

164. Moll H., Merroun M., Hennig C., Rossberg A., Selenska-Pobell S., BernharD.G. The interaction of Desulfovibrio äspöensis DSM 10631T with Plutonium. // Radiochimica Acta.- 2006,- 94.-12,- P. 815-824.

165. Moore C.E.//Science.- 1951.-V. 114,-N 2949,-P. 59-61.

166. Mormile M.R., Romine M.F., Garcia M.T., Ventosa A., Bailey T.J., Peyton B.M. Halomonas campisalis sp. nov., a denitrifying, moderately haloalkaliphilic bacterium. // Systematic and Applied Microbiology.- 1999.- N 22.- P. 551-558.

167. Motta E.E., Boyd G.E., Larson Q.V. Physical Review.- 1947,- V. 72.- N 12,-P. 1270.

168. Muller H., Chr ter Meer-Bekk. Technetium uptake by the green alga Chlorella fusca. II Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry. Letters.- 1991,- 154(1).-P. 37-39.

169. Natural and Accelerated Bioremediation Research Program (NABIR).- 2002,-DOE-NABIR, PI WORKSHOP: Abstracts.- March 18-20, 2002.- Warrenton.-Virginia.- USA.- 80 p.

170. Neel J.W., Onasch M.A. Cytological effects of Tc on young soybean plants. // Health Physics.- 1989.- 57,- N 2,- P. 289-298.

171. Nies D.H. Microbial heavy-metal resistance. // Applied Microbiology and Biotechnology.- 1999.- V. 51.- N 6,- P. 730-50.

172. Nriagu J.O. Nickel in the Environment. // (J. O. Nriagu, ed.).- 1980.- P. 1-26.-New York.- Wiley.

173. O'Quinn G.N. Using terrestrial arthropods as receptor species to determine trophic transfer of heavy metals in a riparian ecosystem. // 2005.- Master thesis.-University of South Carolina-Aiken.- Athens.- Georgia.

174. Ohtake H., Fujii E., Toda K. Bacterial reduction of hexavalent chromium: kinetic aspects of chromate reduction by Enterobacter cloacae HOI. // Biocatalysis.-1990,-4,-P. 227-235.

175. Ortiz-Bernad I., Anderson R.T., Vrionis H.A., Lovley D.R. Resistance of solid-phase U(VI) to microbial reduction during in-situ bioremediation of uranium-contaminated groundwater. // Applied and Environmental Microbiology.- 2004,- 70.-P. 7558-7560.

176. Osborne M.P., Richardson V. J., Jeyasingh K., Ryman B.E. Radionuclide-labeled liposomes a new lymph node imaging agent. // International Journal Nuclear Medicine and Biology.- 1979.- 6(2).- P. 75-83.

177. Pagenkopf G.K., Whitworth C. Precipitation of metal-humate complexes. // Journal of Inorganic and Nuclear Chemistry.- 1981.- V. 43,- P. 1219-1222.

178. Palmisano A., Hazen T. Bioremediation of metals and radionuclides; What is it and How it works. // 2003.- http://escholarship.org/uc/item/7md2589q

179. Panak P., Nitsche H. Interaction of aerobic soil bacteria with plutonium (VI). // Radiochimica Acta.- 2001.- V. 89.- Iss. 8,- P. 499.

180. Panak P.J., Booth C.H., Caulder D.L., Bucher J.J., Shuh D.K., Nitsche H. X-ray absorption fine structure spectroscopy of plutonium complexes with Bacillus sphaericus. II Radiochimica Acta.- 2002.- V. 90.- N. 6,- P. 315-321.

181. Paquette J. and Lawrence W.E. A spectroelectrochemical study of the technetium (IV)/technetium (III) couple in bicarbonate solutions. // Canadian Journal of Chemistry.- 1985,- 63.- P. 2369-2373.

182. Payne R.B., Gently D.M., Rapp-Giles B.J., Casalot L., Wall J.D. Uranium reduction by Desulfovibrio desulfuricans ¿train G20 and a cytochrome c3 mutant. // Applied and Environmental Microbiology.- 2002.- V. 68,- N 6,- P. 3129-3132.

183. Peretroukhin V.F., Kosareva I.M., German K.E., Savoushkina M.K., El- Waer S.M. Technetium in liquid radioactive wastes and environment. // Russia-Japanese seminar on technetium.- July 1-5 1996.- Moscow.- Russia.- Proceedings.- P. 24-26.

184. Perrier C., Segre E. // Journal of Chemical Physics.- 1937,- V. 5.- N 9,- P. 712-716.

185. Pfennig N. and Lippert K.D. Uber das vitamin B 12-bidurfnis phototropher schwefelbacterian. // Archives of Microbiology.- 1966.- 55/3.- P. 245-256.

186. Pickett J.B., Colven W.P., Bledsoe H.W. Environmental information document: M-area settling basic and vicinity. // 1987.- Report DPST-85-703.- E. I. du Pont Nemours & Co.- Aiken. SC.

187. Pietzsch K, Babel W. A sulfate-reducing bacterium that can detoxify U(VI) and obtain energy via nitrate reduction. // Journal of Basic Microbiology.- 2003.-43(4).-P. 348-61.

188. Pignolet L. Efects of technetium-99 on a free nitrogen fixator, Anabaena sp. // Ann. Belg. Ver. Stralingsbescherming.- 1983,- 8(3).- P. 231-232.

189. Pignolet L., Auvary F., Fonsny K., Capot F., Moureau Z. Role of various microorganisms on Tc behavior in sediments. // Health Physics.- 1989.- 57.- P. 791800.

190. Pillai M.R., Kothari K., Banerjee S., Samuel G., Suresh M., Sarma H.D. and Jurisson S. Radiochemical studies of 99mTc complexes of modified cysteine ligands and Afunctional chelating agents. // Nuclear Medicine and Biology.- 1999.- 26.- P. 555-561.

191. Postgate J.R. The sulfate-reducing bacteria. // 1979,- Cambridge University Press. UK

192. Pronk J. Physiology of the acidophilic thiobacili. // (PhD thesis). Delft University.- 1991.

193. Reed D.T, Pepper S.E., Richmann M.K., Smith G., Deo R., Rittmann B.E. Subsurface bio-mediated reduction of higher-valent uranium and plutonium. // Journal of Alloys and Compounds.- 2007,- V. 444-445,- P. 376-382.

194. Reitz T., Merroun M.L., Selenska-Pobell S. Interactions of Paenibacillus sp. and Sulfolobus acidocaldarius strains with U(VI). // Uranium, Mining and Hydrogeology.- 2008.- P. 703-710.

195. Renshaw O.C, Law N., Geissler A., Livens F.R., Lloyd J.R. Impact of the Fe(III)-reducing bacteria Geobacter sulfurreducens and Shewanella oneidensis on the speciation of plutonium. // Biogeochemistry.- 2009.- 94(2).- P. 191-196.

196. Riley J.P., Siddiqui S.A. The occurence of technetium in the Irish Sea. // Marine Pollution Bulletin.- 1986.- 17(5).- P. 229.

197. Riley R.G., Zachara J.M., Wobber F.J. Chemical contamination on DOE lands and selection of contaminated mixtures for subsurface science research. // 1992. Rep. DOE/ER-0547T.- U.S. Department of Energy.- Washington, DC.

198. Rittmann B.E., Banaszak J.E., Reed D.T. Reduction of Np (V) and precipitation of Np (IV) by an anaerobic microbial consortium. // Biodégradation 2002.- 13.-P. 329-342.

199. Roberts, J.L. Reduction of ferric hydroxide by strains of Bacillus polymyxa. II Soil Sciences. 1947. 63. P. 135-140.

200. Romano I., Giordano A., Lama L., Nicolaus B., Gambacorta A. Halomonas campaniensis sp. nov., a haloalkaliphilic bacterium isolated from a mineral pool of Campania Region, Italy. // Systematic and Applied Microbiology.- 2005.- V. 28.- N 7,-P. 610-618.

201. Roos P., Holm E., Sanchez A., Gastaud J., Noshkin V., Ballestra S. Radioanalitical studies of anthropogenic radionuclides in an anoxic fjord. // Science of the Total Environment.- 1993,- 130-131,-P. 1-22.

202. Saas A., Grauby A., Denardi J.L., Quinault J.M. Behavior of technetium-99 and stable molybdenum in brown calcareous soil. // Radioprotection.- 1979.- 14(4).-P. 241-264.

203. Sani R.K., Peyton B.M., Smith W.A., Apel W.A., Petersen J.N. Dissimilatory reduction of Cr(VI), Fe(III), and U(VI) by Cellulomonas isolates. // Applied Microbiology and Biotechnology.- 2002.- 60(1-2).- P. 192-199.

204. Schlegel H.G., Cosson J.P., Baker A.J.M. Nickel-hyperaccumulating plants provide a niche for nickel-resistant bacteria. // Botanica Acta.- 1991.- 104.- P. 18-25.

205. Schreiner F., Fried S., Friedman A. Radionuclide retardation and release rates for oceanic sediments and clay. // Mater. Res. Soc. Symp. Proc.- 1982.- 11.- (Sci. Basis Nucl. Waste Manage. 5), P. 707-714.

206. Shapovalova A.A., Khijniak T.V., Tourova, T.P., Muyzer, G., Sorokin, D.Y. Heterotrophic denitrification at extremely high salt and pH by haloalkaliphilic Gammaproteobacteria from hypersaline soda lakes. // Extremophiles.- 2008.- V.12.-P. 619-625.

207. Shen H., Wang Y.T. Hexavalent chromium removal in two stage bioreactor system. // Journal of Environmental Engineering.- 1995.- N 121.- P. 798-803.

208. Sheppard S.C., Evenden W.G. Mobility and uptake by plants of elements placed near a shallow water table interface. // Journal of Environmental Quality.-1985,- 14(4).-P. 554-560.

209. Tc(VII) in hydrochloric acid. // Journal of Chromatography A.- 1966.- 21,- P. 92-97.

210. Shwochau K. Technetium. Chemistry and Radiopharmaceutical Applications. // 2000,- Willey-VCH.- 446 pp.

211. Smith P.K., Krohn R.I., Hermanson G.T., Mallia A.K., Gartner F.H., Provenzano M.D., Fujimoto E.K., Goeke N.M., Olson B.J., Klenk D.C. Measurement of protein using bicinchoninic acid. // Analytical Biochemistry.- 1985.- 150.- P. 7685.

212. Sombre L., Carraro S., Myttenaere C. Contaminations of a freshwater green alga (Scenedesmus obliquus) by radionuclides typical in central PWR effluents: culture in a turbidostat. // Ann. Belg. Ver. Stralingsbescherming.- 1987.- 12(2-3).- P. 157-170.

213. Songkasiri W., Reed D.T., Rittmann B.E. Bio-sorption of neptunium(V) by Pseudomonas fluoresceins. II Radiochimica Acta.- 2002.- 90.- 9-11.- P. 785-789.

214. Stanier R., Palleroni N., Douderouf M. The aerobic Pseudomonads: a taxonomic study. // Journal of General Microbiology.- 1966.- 43.- P. 159-271.

215. Stewart D.I., Burke L.T. and R. Mortimer J.G. Stimulation of microbially mediated chromate reduction in alkaline soil-water systems. // Geomicrobiology Journal.- 2007.- N 24,- P. 655-669.

216. Stoppel R.D., Schlegel H.G. Nickel-resistant bacteria from anthropogenically nickel-polluted and naturally nickel-percolated ecosystems. // Applied and Environmental Microbiology.- 1995.- 61,- P. 2276-2285.

217. Stoppel T., Schlegel H.G. Nickel and cobalt resistance of various bacteria isolated from soil and highly polluted domestic and industrial wastes. // FEMS Microbiology Ecology.- 1989,- 62,- P. 315-328.

218. Strandberg G.W., Arnold W.D. Microbial accumulation of neptunium. // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology.- 1988.- V. 3,- N 5.- P. 329331.

219. Sugio T.C., Munakata O., Tano T., Imai K. Role of ferric iron-reducing system in sulfur oxidation by Thiobacillus ferrooxidans. II Applied and Environmental Microbiology.- 1985.-49.-P. 1401-1406.

220. Suzuki Y„ Kelly S.D., Kemner K.M., Banfield J.F. Enzymatic U(VI) reduction by Desulfosporosinus species. // Radiochimica Acta.- 2004.- 92.- P. 11-16.

221. Suzuki Y., Kelly S.D., Kemner K.M., Banfield J.F. Microbial populations stimulated for hexavalent uranium reduction in uranium mine sediment. // Applied and Environmental Microbiology.- 2003,- 69(3).- P. 1337-1346.

222. Tebo B.M., Obraztsova A.Ya. Sulfate-reducing bacterium grows with Cr(VI), U(VI), Mn(IV), and Fe(III) as electron acceptors. // FEMS Microbiology Letters.-1998,-V. 162.-Iss. l.-P. 193-198.

223. Thamdrup, B. Bacterial manganese and iron reduction in aquatic sediments. // Advances in Microbial Ecology.- 2000.- 16.- P. 41-84.

224. The metabolism of Plutonium and related elements. ICRP Publication 48. Oxford.- 1986.

225. Tikhomirov V.N., Gromov V.V. Behavior of radioactive nuclides of manganese and technetium in the ocean. // Ocean Science & Engineering.- 1983.-8(3).- P. 299-328.

226. Till J.E. Source terms for Tc-99 from nuclear fuel cycle facilities. // In: Technetium in Environment. Edited by G.Desmet, C.Myttenaere.- Elsevier Applied Science Publishers.- London, New York.- 1986.- P. 1-20.

227. Tomioka N., Uchiyama H., Yagi O. Cesium Accumulation and Growth Characteristics of Rhodococcus erythropolis CS98 and Rhodococcus sp. strain CS402. // Applied and Environmental Microbiology.- 1994,- 60(7).- P. 2227-2231.

228. Tomioka N., Uchiyama H., Yagi O. Isolation and characterization of cesium-accumulating bacteria. // Applied and Environmental Microbiology.- 1992.- 58(3).-P. 1019-1023.

229. Torstenfelt B., Anderson K., Kipatsi H., Allard B., Olofsson U. Diffusion measurements in compacted bentonite. // Mater. Res. Soc. Symp. Proc.- 1982,- 6.-(Sci. Basis Nucl. Waste Manage).- P. 295-302.

230. Truex MJ, Peyton BM, Valentine NB, Gorby YA. Kinetics of U (VI) reduction by a dissimilatory Fe(III) reducing bacterium under nongrowth conditions. // Biotechnology and Bioengineering.- 1997.- 55(3).- P. 490-496.

231. Van der Ben D., Cognean M., Robberecht V. Factors influencing the uptake of Tc by the brown algae Fucus serratus. II Marine Pollution Bulletin.- 1990.- V. 21,- N 2,-P. 84-86.

232. Van Nostrand J.D., Khijniak T.V., Sowder A., Bertsch P.M., Morris P.J. The effect of pH on the toxicity of nickel and other divalent metals to Burkholderia cepacia PR1301. // Environmental Toxicology and Chemistry.- 2005.- 22.- P. 27422750.

233. Vandecasteele C.M., Dehut J.P., van Laer S., Deprins D., Myttenaere C. Long-term availability of Tc deposited on soil after accidental releases. // Health Physics. -1989.- 57.-N2.-P. 247-254.

234. Vargas M., Kashefi K., Blunt-Harris E.L. and Lovley D.R. Microbiological evidence for Fe(III) reduction on early Earth. // Nature. 1998. 395. P. 65-67.

235. Veglio F., Beolchini F., Gasbarro A. Biosorption of toxic metals: an equilibrium study using free cells of Arthrobacter sp. // Process Biochemistry.-1997,- 32(2).-P. 99-105.

236. Ventosa A., Nieto J.J., Oren A. Biology of moderately halophilic aerobic bacteria. // Microbiology and Molecular Biology Reviews.- 1998.- V. 62.- N 2,- P. 504-544.

237. Wade R., DiChristina T.J. Isolation of U (VI) reduction-deficient mutants of Shewanellaputrefaciens. IIFEMS Microbiology Letters.- 2000,- 184.- P. 143-148.

238. Wang Y.T and Shen H. Bacterial reduction of hexavalent chromium. // Journal of Industrial Microbiology.- 1995.-N 14,-P. 159-163.

239. Wang Y.-T. in: Environmental Microbe-Metal Interactions 2000. (Lovley, D.R., Ed.).- P. 225-235.- ASM Press.- Washington, DC

240. Wiechen A., Heine K., Hagemeister H. The problem of technetium-99 transfer in milk. // Atomkernenerg/kerntech.- 1983,- 42(3).- P. 199-200.

241. Wildung R.E., Garland T.R., McFadden K.M., Cowan C.E. Technetium sorption in surface soils. // In: Technetium in Environment. Edited by G.Desmet, C.Myttenaere.- Elsevier Applied Science Publishers.- London, New York.- 1986.- P. 115-129.

242. Wildung R.E., McFadden K.M., Garland T.R. Technetium sources and behavior in the environment. // Journal of Environmental Quality.- 1979.- V. 3.- N 2,-P. 156-161.

243. Willis D.L., McKenzie-Carter M. Radiotechnetium metabolism in two freshwater species, the crayfish Pacifactacus leniusculus and the snail Juga silicula. II Health Physics.- 1984,- 47,- P. 209

244. Winkler A., Brühl H., Trapp Ch., Bock W.-D. Mobility of technetium in various rocks and defined combinations of natural minerals. // Radiochimica Acta.-1988.- 44/45,-P. 183-186.

245. Wolfrum C., Bunzl K. Sorption and desorption of technetium by humic substances under oxic and anoxic conditions. // Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry.- 1986,- 99(2).- P. 315-323.

246. Woolfolk C.A. and Whiteley H.R. Reduction of inorganic compounds with molecular hydrogen by Micrococcus lactilyticus. II Journal of Bacteriology.- 1947. 84. P. 647-658.

247. Wooten Carl. B. Technetium as an antifouling and anticorrosion agent. // Jpn. Tokkyo Koho Jp. 59 03, 961 8403,961. (CI. A 01 N 23/00).- 27 Jan. 1984.

248. Wu Q., Sanford R.A., Frank E., Löffler F.E. Uranium(VI) reduction by Anaeromyxobacter dehalogenans strain 2CP-C. // Applied and Environmental Microbiology.- 2006,- 72(5).- P. 3608-3614.

249. Yanagisawa K., Muramatsu Y. Transfer factors of technetium from soil to vegetables. // Radiochimica Acta.- 1993.- 63.- P. 83-86.

250. Yang R, Van den Berg CM. Metal complexation by humic substances in seawater. // Environmental Science and Technology.- 2009.- 43(19).- P. 7192-7197.

251. Yurkova N.A. and Lyalikova N.N. New vanadate-reducing facultative chemolithotrophic bacteria. // Microbiology.- 1991.- 59.- P. 672-677.

252. Zhuang H.E., Zeng J.S., Zhu L.Y. Sorption of radionuclides technetium and iodine on minerals. // Radiochimica Acta.- 1988.- 44/45.- P. 143-145.

253. Zmbova B. Chemical and biological properties of the tetracycline-magnesium gluconate mixture labeled with technetium-99m. // Nuklearmed., Verhandlungsber. Int., Jahrestag. Ges. Nuclearmed, 14th, Pub. 1978, 2, P. .599- 603.

254. Zoubolis A.I., Rousou E.G., Matis K.A., Hancock I.C. Removal of toxic metals from aqueous mixtures: part 1. Biosorption. // Journal of Chemical Technology and Biotechnology.- 1999,- 74(5).- P. 429-436.