Влияние гравитационной разгрузки на реакцию сердечного ритма у обезьян, вызванную стимуляцией отолитов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.32, кандидат биологических наук Миллер, Наталья Всеволодовна

• Миллер, Наталья Всеволодовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Миллер, Наталья Всеволодовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Участие вестибулярной системы в регуляции 10 кровообращения.

1.1.1. Влияние вестибулярной стимуляции на симпатическую регуляцию сердечного ритма.

1.1.1.1. Исследования на животных.

1.1.1.2. Исследования с участием человека.

1.1.2. Влияние отолитовой стимуляции на парасимпатическую регуляцию сердечного ритма.

1.2.Адаптивные изменения вестибулярной возбудимости в условиях невесомости.

1.3.Возможная роль адаптивных изменений отолитовой возбудимости в космическом полете в развитии послеполетных нарушений регуляции i кровообращения.

Глава 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Организация и условия проведения исследований.

2.2.Хирургическая подготовка обезьян.

2.2.1. Операционная процедура установки акрилового кольца на черепе животного.

2.2.2. Операционная процедура установки направляющих канюль.

2.2.3. Операционная процедура вживления электродов для отведения электрокардиограммы и реопневмограммы.

2.3.Обработка физиологических сигналов.

2.3.1. Обработка сигнала электрокардиограммы.

2.3.2. Обработка сигнала реопневмограммы.

2.3.3. Обработка и методы анализа нейрональной активности.

2.4. Методы статистического анализа данных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Влияние кратковременной стимуляции отолитов на реакции сердечного ритма.

3.1.1. Реакции сердечного ритма на затухающие колебания качелей.

3.1.2. Реакции сердечного ритма, вызванные стимуляцией отолитов при однократном вертикальном перемещении кресла с животным.

3.1.3. Резюме.

3.2.Влияние длительной антиортостатической гипокинезии на реакции сердечного ритма, вызванные стимуляцией отолитов.

3.3.Влияние микрогравитации на реакции сердечного ритма, вызванные стимуляцией отолитов.

3.3.1. Реакции сердечного ритма на стимуляцию отолитов в космическом полете.

3.3.2. Реакции вестибулярных нейронов на стимуляцию отолитов в космическом полете.

3.3.3. Реакции сердечного ритма на стимуляцию отолитов в послеполетном тестировании.

3.3.4. Резюме.:.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Феноменология и природа первичной реакции сердечного ритма на стимуляцию отолитов.

4.2. Влияние длительной антиортостатической гипокинезии на реакцию сердечного ритма, вызванную стимуляцией отолитов.

4.3.Влияние микрогравитации на реакцию сердечного ритма, вызванную стимуляцией отолитов.

4.4. Сопоставление влияний длительной антиортостатической гипокинезии и микрогравитации на реакцию сердечного ритма, вызванную стимуляцией отолитов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние гравитационной разгрузки на реакцию сердечного ритма у обезьян, вызванную стимуляцией отолитов»

Актуальность темы

Одним из последствий космического полета (КП) является ортостатическая неустойчивость, или неспособность сохранять адекватное кровоснабжение головного мозга при поддержании вертикальной позы, выражающаяся в значительном снижении артериального давления (ортостатической гипотензии) и тахикардии при переходе к вертикальному положению (Buckey et al., 1996; Егоров, 2001; Wieling et al., 2002). Послеполетная ортостатическая неустойчивость представляет собой потенциальную угрозу жизни космонавта в случае необходимости самостоятельно покинуть капсулу спускаемого аппарата и, тем самым, является серьезной медицинской проблемой. Частота проявления послеполетной ортостатической неустойчивости колеблется от 9-30% до 64% (Buckey et al., 1996) и зависит: от длительности КП, от эффективности применения различных мер профилактики и от особенностей используемых методов оценки ортостатической устойчивости. Для восстановления нормальной ортостатической устойчивости требуется период времени от нескольких суток до нескольких недель. Длительность этого периода коррелирует с длительностью КП (Газенко и др., 1990).

Многочисленные полетные и послеполетные исследования, а также результаты, полученные в наземных модельных исследованиях с использованием антиортостатической гипокинезии (АНОГ), показали, что развитие послеполетной ортостатической неустойчивости может быть обусловлено несколькими причинами, вызванными микрогравитацией (Blomqvist et al., 1994; Buckey et al., 1996; Егоров, 2001): потерей жидкости и снижением объема циркулирующей крови; снижением эффективности барорецепторного рефлекса; потерей мышечной массы и увеличением растяжимости и емкости венозного русла нижних конечностей; увеличением чувствительности (Зч-адренорецепторов гладких мышц артериол к циркулирующим катехоламинам.

Кроме того, причиной послеполетной ортостатической неустойчивости может быть также адаптивное торможение вестибулярных структур в условиях невесомости, ведущее к снижению участия вестибулярного входа в компенсаторных реакциях кровообращения на постуральные воздействия (Yates, 1992; Yates, Kerman, 1998). Участие вестибулярной системы в регуляции кровообращения показано как в экспериментах на животных, так и в исследованиях с участием человека (Yates, Miller, 1998).

Основной массив данных, связанных с изучением вестибуло-вызванных сердечно-сосудистых рефлексов, получен на наркотизированных животных-квадрупедах (кошках). При этом изучались, главным образом, реакции, связанные с воздействием вестибулярной стимуляции на симпатический отдел вегетативной нервной системы, тогда как возможное влияние вестибулярного раздражения на сердце, опосредуемое парасимпатическими структурами, оценивалось как ничтожное (Yates, 1992; Yates, Kerman, 1998; Yates et al., 2000a). Однако парасимпатическая хронотропная реакция сердца является основным проявлением активности сердечного компонента, направленным на срочную компенсацию снижения минутного объема кровообращения и гипотензии при переходе в ортостатическое положение (Осадчий, 1982). Поэтому исследование реакции сердечного ритма (CP) на вестибулярную стимуляцию, в частности отолитов, у бодрствующих обезьян, физиологические реакции которых близки к наблюдаемым у человека, в норме, а также в условиях гравитационной разгрузки является актуальной задачей.

Цель работы

Оценить влияние гравитационной разгрузки на реакцию CP, вызванную стимуляцией отолитов, у бодрствующих обезьян.

Задачи исследования

1. Охарактеризовать изменения CP у обезьян в ответ на кратковременную стимуляцию отолитов.

2. Определить влияние длительной АНОГ на реакцию CP у обезьян, вызванную стимуляцией отолитов.

3. Оценить изменения реакции CP на стимуляцию отолитов у обезьян в космическом полете и после его завершения.

4. Сопоставить изменения реакции CP в КП и после его завершения с динамикой ответа вестибулярных нейронов на стимуляцию отолитов у обезьян в КП.

Научная новизна

Впервые обнаружено существование коротколатентного рефлекторного учащения CP на стимуляцию отолитов, имеющего парасимпатическую природу.

Впервые показана линейная зависимость изменения величины интервала R-R ЭКГ (Arr) в ответ на кратковременную стимуляцию отолитов от его начального уровня (RRo), следствием которой является уменьшение влияния кратковременной стимуляции отолитов на CP с ростом исходной ЧСС (ЧССо).

Впервые показано, что длительная АНОГ у обезьян вызывает уменьшение влияния кратковременной стимуляции отолитов на СР.

Впервые охарактеризованы изменения реакций CP в ответ на стимуляцию отолитов у обезьян в течение КП, а также после его завершения, и показана связь этих изменений с динамикой возбудимости вестибулярных нейронов.

Научно-практическая значимость

Разработанные методические приемы тестирования реакции CP в ответ на кратковременную стимуляцию отолитов позволяют оценивать участие отолитовой системы в регуляции кровообращения.

Данные о влиянии гравитационной разгрузки на реакции CP в ответ на стимуляцию отолитов, полученные на обезьянах, могут быть использованы в качестве теоретической основы для проведения дальнейших исследований участия вестибулярной системы в быстрых хронотропных реакциях сердца и разработки методов прогностической оценки послеполетной ортостатической неустойчивости у человека.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Кратковременная стимуляция отолитов у обезьян вызывает учащение CP, которое имеет рефлекторный характер и определяется уменьшением парасимпатических влияний на сердце.

2. Гравитационная разгрузка уменьшает участие отолитовой системы в быстрых хронотропных реакциях сердца.

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены: на заключительном российско-американском симпозиуме «Медико-биологические исследования по программе «Наука-НАСА» (Хантсвилл, США, 1997); на международном симпозиуме по исследованию приматов в космосе в рамках XI конференции «Космическая биология и авиакосмическая медицина» (Москва, 1998; 2 доклада); на 13 международном симпозиуме «Человек в космосе» (Санторини, Греция, 2000); на российской конференции «Организм и окружающая среда» (Москва, 2000; 3 доклада); на 23 международной конференции по гравитационной физиологии (Стокгольм, Швеция, 2002 г.).

Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая физиология и биология» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН.

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 132 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методик, результатов исследования, обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы. Список цитируемой литературы включает 186 источника, из которых 38 опубликованы в отечественных изданиях, 148 - в иностранных. Материал диссертации иллюстрирован 33 рисунками и 1 таблицей.

Заключение диссертации по теме «Авиационная, космическая и морская медицина», Миллер, Наталья Всеволодовна

выводы

1. Кратковременная стимуляция отолитов вызывает у обезьян коротколатентное учащение сердечного ритма, связанное с укорочением интервала R-R ЭКГ вследствие торможения парасимпатических влияний на сердце.

2. Между величиной уменьшения интервала R-R в ответ на кратковременную стимуляцию отолитов и исходной величиной интервала R-R у обезьян существует прямолинейная зависимость, причем с уменьшением исходной величины интервала R-R ответная реакция снижается. Угол наклона этой прямой характеризует чувствительность реакции интервала R-R к стимуляции отолитов, а точка пересечения с осью абсцисс — минимальное значение исходного интервала R-R, при котором парасимпатические влияния на сердце отсутствуют.

3. 30-суточная АНОГ вызывает уменьшение чувствительности реакции интервала R-R на стимуляцию отолитов у обезьян через сутки после завершения АНОГ. Через 7 суток чувствительность реакции не отличается от контрольной.

4. Чувствительность реакции интервала R-R на стимуляцию отолитов у обезьян увеличивается в начальный период КП, а ее изменения в течение полета отражают изменения возбудимости вестибулярных нейронов.

5. Увеличение чувствительности реакции интервала R-R на стимуляцию отолитов у обезьян в КП сопровождается смещением минимального значения исходного интервала R-R в область больших значений.

6. Уменьшение реакции сердечного ритма на стимуляцию отолитов у обезьян в послеполетный период соответствует адаптивному торможению возбудимости вестибулярных нейронов или смещению минимального значения исходного интервала R-R в область больших значений к концу КП.

7. В совокупности полученные результаты свидетельствуют о том, что гравитационная разгрузка вызывает уменьшение участия отолитовой системы в быстрых хронотропных реакциях сердца вследствие изменений как вестибулярной возбудимости, так и состояния механизмов регуляции сердечного ритма.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Миллер, Наталья Всеволодовна, 2008 год

1. Бадаква A.M. Изменение минутного объема кровообращения у животных в космическом полете и в модельных исследованиях: Автореф. дис. . к.б.н. М. - 1989.

2. Барнацкий В.Н. Морская болезнь М.: Медицина.- 1983.- 144 с.

3. Волошин М.Я. Электро-физиологические методы исследования головного мозга в эксперименте. Киев: Наукова думка, 1987. - 191 с.

4. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. Реакции организма человека в космическом полете // Физиологические проблемы невесомости / Под ред. О.Г. Газенко, И.И. Касьяна. М.: Медицина, 1990. - С. 15-48.

5. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Наточин Ю.В. Водно-солевой гомеостаз и космический полет. // Проблемы космической биологии, Т54. М.: Наука, 1986.-240 с.

6. Генин A.M., Пестов И.Д. Микрогравитация: механизмы и модели // Человек в космическом полете (Космическая биология и медицина. Т. III. - кн. 1 ). - М.: Наука, 1997.- С.460-480.

7. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999.

8. Горгиладзе Г.И., Шипов А.А. Биологические эксперименты в невесомости. Вестибулярная функция // Авиакосмич. и экологич. медицина. 1994. - №6. - С. 4-22.

9. Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства мышц человека // Космич. биол. и авиакосм. мед. 1987. - Т.21. - № 1. - С 27-30.

10. Гуревич М.И., Соловьев А.И., Литовченко Л.П. и др. Импедансная реоплетизмография. Киев, 1982.

11. Гуровский Н.Н., Егоров А.Д. Некоторые проблемы космической медицины // Физиологические исследования в невесомости / Под ред. П.В. Симонова, И.И. Касьяна. -М.: Медицина, 1983. С. 7-20.

12. Дмитриев А.С. Лабиринтные и экстралабиринтные механизмы некоторых соматических и вегетативных реакций на ускорение. Минск, Наука и техника, 1969,- 252 с.

13. Дугин С.Ф. Гипоталамическая интеграция симпатической и парасимпатической регуляции деятельности сердца: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1982. - 16 с.

14. Егоров А.Д. Механизмы снижения ортостатической устойчивости в условиях длительных космических полетов // Авиакосм, и эколог, мед. -2001.-№6.-С. 3-12.

15. Ильин Е.А., В.И. Корольков, И.Б. Козловская, и др. Изучение острого . периода адаптации к невесомости у приматов // Физиологические проблемы невесомости / Под ред. О.Г. Газенко, И.И. Касьяна. М.: Медицина, 1990. - С. 257-276.

16. Киренская А.В., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики произвольных движений программного типа // Космич. биол. и авиакосмич. мед. 1985. - №6. - С. 27-31.

17. Кобзарь А.И. Прикладная математическая статистика. Для инженеров и научных работников. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2006. - 816 с.

18. Козловская И.Б., Григорьева Л.С., Гевлич Г.И. Сравнительный анализ влияния реальной и стимулируемой микрогравитации на силовые свойства и тонус скелетных мышц человека // Космич. биол. и авиакосмич. мед. — 1984. №6.-С. 22-26.

19. Конради Г.П. Значение эфферентной иннервации сердца. // Физиология кровообращения. / Физиология сердца: Руководство по физиологии. JL: «Наука», 1980.- С.400-411.

20. Корнилова JI.H., Гончаренко A.M., Корсунский С.Б. и др. Вестибулярная функция и межанализаторное взаимодействие после космических полетов // Космич. биология и авиакосмич. медицина. 1991. - Т.25. - №1. - С. 1217.

21. Корнилова JI.H., Григорова В., Бодо Г., Чернобыльский JI.M. Нейрофизиологические закономерности адаптации вестибулярной системы к условиям микрогравитации // Авиакосмич. и экологич. медицина. -1995а. Т.29. - №5. - С. 23-30.

22. Корнилова JI.H., Мюллер X., Чернобыльский JI.M. Феноменология пространственных иллюзорных реакций в невесомости // Физиология человека. 19956. - Т. 21. - №4. - С. 50-62.

23. Корнилова JI.H., Темникова В.В., Алехина М.И. и др. Влияние длительной микрогравитации на вестибулярную функцию // Авиакосмич. и экологич. Медицина. 2006. - JV°6. - С. 12-16.

24. Крейдич Ю.В., Репин А.А., Бармин В.А., Козловская И.Б. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики движений глаз и головы при осуществлении реакции установки взора у человека // Космич. биол. и авиакосм. мед. 1982. - JV°6. - С. 41-45.

25. Курашвили А.Е., Бабияк В.И. Физиологические функции вестибулярной системы. Ленинград: Медицина, 1975. - 280 с.

26. Лапаев Э.В., Крылов Ю.В., Кузнецов B.C. Функция слухового и вестибулярного анализаторов при действии факторов авиакосмического полета // Проблемы космической биологии, Т.47. — М.: Наука, 1983. — 241 с.

27. Михайлов В.М., Корнилова Л.Н., Жернавков А.Ф. и др. Корреляция между ортостатической устойчивостью и состоянием вестибулярной функции у человека после длительных космических полетов // Косм, биол. авиакосм. мед. -1990. Т.24. - С. 49-50.

28. Осадчий Л.И. Положение тела и регуляция кровообращения. Л.: Наука, 1982.- 144 с.

29. Репин А.А. Изучение мехенизмов мозжечкового контроля вестибуло-глазодвигательных реакций: Автореф. дис. к.м.н. М. - 1981.

30. Решке М.Ф., Корнилова Л.Н., Харм Д.Л. и др. Нейросенсорные и сенсомоторные функции // Человек в космическом полете (Космическая биология и медицина; Т. III, кн. 1 ). -М.: Наука, 1997.- С.233-327.

31. Сирота М.Г., Белоозерова И.Н., Козловская И.Б. Методика регистрации электрической активности нейронов у обезьян во время полета на биоспутнике// Результаты исследований на биоспутниках.- М., Наука, 1992.- С.21-25.

32. Фомина Г.А., Котовская А.Р., Жернавков А.Ф., Почуев В.И. Возможность прогнозирования ортостатической устойчивости космонавтов послекратковременных и длительных космических полетов // Авиакосмич. и экологич. мед. 2007.- №4. - С. 20-24.

33. Юганов Е.М., Касьян И.И., Туровский Н.Н. и др. Сенсорные реакции и состояние произвольных движений человека в условиях кратковременной невесомости // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1961. - №6. - С.897-904.

34. Юганов Е.М., Гориков А.И., Касьян И.И. и др. Вестибулярные реакции космонавтов при полете на корабле «Восход» // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1965. - №6.-С.877-883.

35. Akert К., Gernandt В.Е. Neurophysiological study of vestibular and limbic influences upon vagal outflow // Electroencefalog.Clin.Neurophysiol., 1962, v.14.- 904-914.

36. Baevsky RM, Baranov VM, Funtova II et al. Autonomic cardiovascular and respiratory control during prolonged spaceflights aboard the International Space Station//J. Appl. Physiol. 2007. - v. 103. - 156-161.

37. Balaban C.D. The role of the cerebellum in vestibular autonomic function// Vestibular autonomic regulation. / Eds. B.J.Yates, A.D.Miller.- CRC Press, 1996.- 127-144.

38. Balaban C.D., Beryozkin G. Vestibular nucleas projection to nucleus tractus solitarius and the dorsal motor nucleus of the vagus nerve: potential substratesfor vestibulo-autonomic interactions // Exp. Brain. Res. 1994. - v.98. - N2. -200-212.

39. Balaban C.D., Porter J.D. Neuroanatomic substrates for vestibulo-autonomic interaction//J. Vestib. Res. -1998. -v.8 (1). 7-16.

40. Barman S.M., Gebber G.L. Lateral tegmental field neurons of cat medulla: a source of basal activity of ventrolateral medullaspinal sympathoexcitatory neurons // J. Neurophysiol.- 1987. v.57. - 1410-1424.

41. Bleeker M. W. P., De Groot P. С. E., Pawelczyk J. A., Hopman M. Т. E., Levine B. D. Effects of 18 days of bed rest on leg and arm venous properties // J. Appl. Physiol. 2004. - v.96. - 840-847.

42. Blomqvist C.G., Buckey J.C., Gaffney F.A. et al. Mechanisms of post-flight orthostatic intolerance // J. Gravit. Physiol. 1994. - v.l(l). - 122-P124.

43. Bloomberg J .J., Peters B.T., Smith S.L. et al. Locomotor head-trunk coordination strategies following space flight // J. Vestib. Res. 1997. - v.7. -161-177.

44. Bolter C.P., Wilson S.J. Influence of right atrial pressure on the cardiac pacemaker response to vagal stimulation // Am. J. Physiol. 1999. - v.276. -R1112-R1117.

45. Borel L., Lacour M. Functional coupling of the stabilising eye and head reflexes during horisontal and vertical linear motion // Exp. Brain. Res. 1992. - v.91. - 191-206.

46. Bradley D.J., Ghelarducci В., Paton J.F.R., Spyer K.M. The cardiovascular responses elicited from the posterior cerebellar cortex in the anaesthetized and decerebrate rabbit // J. Physiol. 1987a. - v.383. - 537-550.

47. Bradley D.J., Pascoe J.P., Paton J.F.R., Spyer K.M. Cardiovascular and resriratory responses evoked from the posterior cerebellar cortex and fastigial nucleous in the cat// J. Physiol. 1987b. - v.393. - 107-121.

48. Bradley M.M., Lang P.J., Cuthbert B.N. Emotion, novelty, and the startle reflex: habituation in humans // Behav. Neurosci. 1993. - v. 107. - 970-980.

49. Buckey J.C., Lane L.D., Levine B.D. et al. Orthostatic intolerance after spaceflight // J. Appl. Physiol. 1996. -v.81. - 7-18.

50. Bungo M.W., J.B. Charles, P.C. Johnson Jr. Cardiovascular deconditioning during space flight and the use of saline as a countermeasure to orthostatic intolerance // Aviat. Space Environ. Med. 1985. - v.56. - 985-990.

51. Buttner-Ennever JA. A review of otolith pathways to brainstem and cerebellum //Ann. NY Acad. Sci. 1999. -v.851. - 51-64.

52. Casto R.,Thenguyen A.P., Printz M.P. Characterization of cardiovascular and behavioral responses to altering stimuli in rats // Am. J. Physiol. -1989. v.256. - R1121-R1126.

53. Clement G., Moore S.T., Raphan Т., Cohen B. Perception of tilt (somatogravic illusion) in response to sustained linear acceleration during space flight // Exp. Brain Res. -2001.- v.138. -410-418.

54. Cohen BV., Kozlovskaya I., Raphan T. et al. Vestibuloocular reflex of rhesus monkeys after space fight // J. Appl. Physiol. — 1992. v.73. - 121S-131S.

55. Convertino V.A., Doerr D.F., Eckberg D.L. et al. Head-down bed rest impairs vagal baroreflex responses and provokes orthostatic hypotension // J. Appl. Physiol. 1990. - v.68. - 1458-1464.

56. Convertino V.A., Doerr D.F., Stein T.L. Changes in size and compliance of the calf after 30 days of simulated microgravity // J. Appl. Physiol. 1989. -v.66. -1509-1512.

57. Convertino V.A., Polet J.L., Engelke K.A. et al. Evidence for increased P-adrenoreceptor responsiveness induced by 14 days of simulated microgravity in humans // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 1997 - v.273. - R93-R99.

58. Cooke WH, Ames IV JE, Crossman AA et al. Nine months in space: effects on human autonomic cardiovascular regulation // J. Appl. Physiol. 2000. - v.89. -1039-1045.

59. Correia M.J. Neuronal plasticity: adaptation and readaptation to the enviroment of space //Brain Res. Rev. 1998. - v.28. - 61-65.

60. Correia M.J., Perachio A.A., Dickman J.D. et al. Changes in monkey horizontal semicircular canal afferents after space flight //. J. Appl. Physiol. 1992. -v.73. - 112S-120S.

61. Cox J.F., Tahvanainen K.U.O., Kuusela T.A. et al. Influence of microgravity on astronauts' sympathetic and vagal responses to Valsalva's manoeuvre // J. Physiol. 2002. - v.538. - 309-320.

62. Cui J., Iwase S., Mano Т., and Kitazawa H. Responses of sympathetic outflow to skin during caloric stimulation in humans // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 1999. -v. 276. - R738-R744.

63. Cui J., Mukai C., Iwase S. et al. Response to vestibular stimulation of sympathetic outflow to muscle in humans // J. Auton. Nerv. Syst. 1997. -v.66. - 154-162.

64. Cui J., Satoshi I., Tadaaki M. et al. Muscle sympathetic outflow during horizontal linear acceleration in humans // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 2001. - v.281. - R625-R634.

65. Dai M., McGarvie L., Kozlovskaya I.B., Raphan Т., Cohen B. Effect of space flight on ocular counterrolling and spatial orientation of the vestibular system // Exp. Brain Res. 1994. - v. 102. -45-56.

66. Dai M., Raphan Т., Kozlovskaya I.B., Cohen B. Modulation of vergence by off-vertical yaw axis rotation in the monkey: normal characteristics and effects of space flight // Exp. Brain Res. 1996. - v. 111. - 21-29.

67. Dampney R.A.L. Functional organization of central pathways regulating the cardiovascular system // Physiological Reviews. 1994. - v.74. - N2. - 323364.

68. Dampney R.A.L, Czachursky J., Dembowsky K. et al. Afferent connections and spinal projections of the pressor region in the rostral ventrolateral medulla of the cat // J. Auton. Nerv. Syst. 1987. - v.20. - 73-86.

69. Doba N. and Reis D.J. Role of the cerebellum and vestibular apparatus in regulation of orthostatic reflexes in the cat // Circ. Res. 1974. - v.34. - 9-18.

70. Ertl A.C., Diedrich A., Biaggioni I. et al. Human muscle sympathetic nerve activity and plasma noradrenaline kinetics in space // J. Physiol. 2002. -v.538.-321-329.

71. Essandoh L.K., Duprez D.A., Shepherd J.T. Reflex constriction of human resistance vessels to head-down neck flexion // J. Appl. Physiol. 1988. - v.64. - 767-770.

72. Fernandez C., Goldberg J.M. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. I. Response to static tilts and to long-duration centrifugal force // J. Neurophysiol. 1976a. - v.39. - N5. - 970-984.

73. Fernandez C., Goldberg J.M. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. II. Directional selectivity and force-response relation // J. Neurophysiol. 1976b. - v.39. - N5. - 985-995.

74. Fernandez С., Goldberg J.M. Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. III. Response dynamics // J. Neurophysiol. 1976c. - v.39. -N5. - 996-1008.

75. Fritch J.M., Charles J.B., Bennett B.S. Short-duration spaceflight impairs human carotid baroreceptor-cardiac reflex responses // J. Appl. Physiol. 1992.- v.73(2). 664-671.

76. Fritsch-Yelle J.M., Charles J.B., Jones M.M. Spaceflight alters autonomic regulation of arterial pressure in humans // J. Appl. Physiol. 1994. - v.77(4). -1776-1783.

77. Fritsch-Yelle JM, Charles JB, Jones MM, Wood ML. Microgravity decreases heart rate and arterial pressure in humans // J. Appl. Physiol. 1996. - v.80(3).- 910-914.

78. Fukushima K., Fukushima J. Otolith-visual interaction in the control of eye movement produced by sinusoidal vertical linear acceleration in alert cats // Exp. Brain. Res. 1991. - v.85. - 36-44.

79. Gladwell V.F., Coote J. H. Heart rate at the onset of muscle contraction and during passive muscle stretch in humans: a role for mechanoreceptors // J. Physiuol. 2002. - v.540. - 1095-1102.

80. Gladwell V.F., Fletcher J., Patel N. et al. The influence of small fibre muscle mechanoreceptors on the cardiac vagus in humans // J. Physiuol. 2005. -v.567.- 713-721.

81. Glasauer S., Mittelstaedt H. Perception of spatial orientation in microgravity // Brain Res. Rev. 1998. - v.28. - 185-193.

82. Golov V.K., Magedov V.S., Skidmore M.G. et al. Bion 11 mission hardware // J. Gravit. Physiol. 2000. - v.7. - N1. - S-27 -S-357.

83. Gotoh T.M., Fujiki N., Matsuda T. et al. Roles of baroreflex and vestibulosympathetic reflex in controlling arterial blood pressure during gravitational stress in conscious rats // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 2004. - v.286. - R25-R30.

84. Grenon S.M., Hurwitz S., Sheynberg N. Role of individual predisposition in orthostatic intolerance before and after simulated microgravity // J. Appl. Physiol. 2004. - v.96. - 1714-1722.

85. Grossman P., Karemaker J., Wieling W. Prediction of tonic parasympathetic cardiac control using respiratory sinus arrhythmia: the need for respiratory control //Psychophysiology. 1991. - v. 28. - N2. - 201-216.

86. Gulli G., Claydon V.E., Cooper V.L., Hainsworth R. R-R interval blood pressure interaction in subjects with different tolerances to orthostatic stress // Exp. Physiol. - 2005. - v.90(3). - 367-375.

87. Holmes M.J., Cotter L.A., Arendt H.E. et al. Effects of lesions of the caudal cerebellar vermis on cardiovascular regulation in awake cats // Brain Res. -2002.-v.938. -62-72.

88. Hume K.M. and Ray C.A. Sympathetic responses to head-down rotations in humans // J. Appl. Physiol. 1999. - v. 86. - 1971-1976.

89. Ichinose M., Nishiyasu T. Muscle metaboreflex modulates the arterial baroreflex dynamic effects on peripheral vascular conductance in humans // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2005. - v.288. - H1532-H1538.

90. Ichinose M., Saito M., Wada H. et al. Modulation of arterial baroreflex dynamic response during muscle metaboreflex activation in humans // J. Physiol. 2002. - v.544. - 939-948.

91. Iellamo F., Di Rienzo M., Lucini D. et al. Muscle metaboreflex contribution to cardiovascular regulation during dynamic exercise in microgravity: insights from mission STS-107 of the space shuttle Columbia // J. Physiol. 2006. -v.572. - 829-838.

92. Ilyin E.A., Korolkov V.L, Skidmore M.G. et al. Bion 11 mission: primate experiments // J. Gravit. Physiol. 2000. - v.7. - N1. - S-9 -S-17.

93. Ishikawa Т., Miyasawa T. Sympathetic responses evoked by vestibular stimulation and their interconnections with somatosympathetic reflexes // J. Auton. Nerv. Syst. 1980. - v.l. - 243-254.

94. Ishikawa Т., Miyasawa Т., Shimizu I., Tomita H. Similarity between vestibulo-sympathetic response and supraspinal sympathetic reflex // Nihon Univ. J. Med. 1979. -v.21. -201-210.

95. Ito J., Honjo I. Central fiber connections of the vestibulo- autonomic reflex are in cats // Acta Otolaryngol.(Stockh). 1990. - v.l 10. - 379-385.

96. Iwasaki K., Zhang R., Perhonen M.A. et al. Reduced baroreflex control of heart period after bed rest is normalized by acute plasma volume restoration // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 2004. - v.287. - R1256-R1262.

97. Iwasaki K.-I., Zhang R., Zuckerman J.H. et al. Effect of head-down-tilt bed rest and hypovolemia on dynamic regulation of heart rate and blood pressure // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 2000. - v.279. - R2189-R2199.

98. Jauregui-Renaud K., Reynolds R., Bronstein A.M., Gresty M.A. Cardiorespiratory responses evoked by transient linear acceleration // Aviat. Space Environ. Med. 2006. - v. 177(2). - 114-120.

99. Jian BJ, Acernese AW, Lorenzo J, Card JP, Yates BJ. Afferent pathways to the region of the vestibular nuclei that participates in cardiovascular and respiratory control // Brain Research. 2005. - v. 1044. - 241- 250.

100. Jian B.J., Cotter L.A., Emanuel B.A., Cass S.P., and Yates B.J. Effects of bilateral vestibular lesions on orthostatic tolerance in awake cats // J. Appl. Physiol. 1999. - v. 86. - 1552-1560.

101. Jian B.J., Shintani Т., Emanuel B.A., and Yates B.J. Convergence of limb, visceral, and vertical semicircular canal or otolith inputs onto vestibular nucleus neurons // Exp. Brain Res. 2002. - v. 144. - 247-257.

102. Kalia M., Mesulam M.-M. Brain stem projections of sensory and motor components of the vagus complex in the cat. II. Laringol, tracheobronchical, pulmonary, cardiac and gastrointestinal branches // J. Сотр. Neurol. 1980.-v.1934. -469-508.

103. Katafuchi Т., Puthuraya K.P., Yoshimatsu H., Oomura Y. Responses of rat lateral hypotalamic neuron activity to vestibular nuclei stimulation // Brain Res.- 1987.-v.400.-62-70.

104. Kaufmann H., Biaggioni I., Voustianiouk A. et al. Vestibular control of sympathetic activity. An otolith-sympathetic reflex in humans // Exp. Brain Res. 2002. - v.143. - 463^69.

105. Kerman I.A., Emanuel B.A., and Yates В J. Vestibular stimulation leads to distinct hemodynamic patterning // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. 2000a. - v.279. - R118-R125.

106. Kerman I.A., McAllen R.M., and Yates B.J. Patterning of sympathetic nerve activity in response to vestibular stimulation // Brain Res. Bull. 2000b. - v.53. - 11-16.

107. Kornilova L.N. Orientation illusions in spaceflight // J. Vestib. Res. 1997. - 7. - 429-439.

108. Kornilova L.N., Grigorova V., Bodo G. Vestibular function and sensory interaction in space flight // J. Vestib. Res. 1993. - v.3. - 219-230.

109. Kozlovskaya 1.В., Babaev B.M., Barmin V.A. et al. The effect of weightlessness on motor and vestibulo-motor reactions // The Physiologist. -1984. v.27. - N6. - SI 11 - SI 14.

110. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A., Kreidich Yu.A., Repin A.A. The effects of real and simulated microgravity on vestibulo-oculomotor interaction // The Physiologist. 1985. - v.28. - N6. - S51 - S56.

111. Kozlovskaya I.B., Grindelend R.E., Yiso M., Korolkov V.I. Bion 11 science objectives and results // J. Gravit. Physiol. 2000. - v.7. - N1. - S-19 -S-25.

112. Kozlovskaya I.B., Ilyin E.A., Sirota M.G. et al. Studies of space adaptation syndrome in experiments on primates performed on board of Soviet biosatellite "Cosmos 1887" // The Physiologist. - 1989. - v.32. - N1. - S45 - S48.

113. Leach C.S., Alfrey C.P., Suki W.N. et al. Regulation of body fluid compartments during short-term spaceflight // J. Appl. Physiol. 1996. - v.81 (1).- 105-116.

114. Levine B.D., Buckey J.C., Fritsch J.M. et al. Physical fitness and cardiovascular regulation: mechanisms of orthostatic intolerance // J. Appl. Physiol. 1991. -v.70(l). - 112-122.

115. Melchior F.M., Fortney S.M. Orthostatic intolerance during a 13-day bed rest does not result from increased leg compliance // J. Appl. Physiol. 1993. -v.74(l). - 286-292.

116. Miyazawa Т., Ishikawa T. Separation of the medullo-spinal descending pathway for somatic and autonomic outflow in the cat // Brain Res. 1985. -v.334. - 297-302.

117. Mokrane A., Nadeau R. Dynamics of heart rate response to sympathetic nerve stimulation // Am. J. Physiol. (Heart Circ. Physiol.)- 1998. v.275. - H995-H1001.

118. Monahan K.D. and Ray C.A. Vestibulosympathetic reflex during orthostatic challenge in aging humans // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. -2002. v.283. - R1027-R1032.

119. Money K.E. Motion Sickness // Physiol.Rev. 1970. - vol.50. - Pl-39.

120. Money R., Lackner J., Cheung R. The autonomic nervous system and motion sickness // Vestibular Autonomic Regulation. / Eds. B.J.Yates, A.D.Miller. -CRC Press, 1996. P. 147-173.

121. Montani J.-P., Liard J.-F., Tehoum J., Mohriig J. Hemodinamic effect of exogenous and endogenous vasopressin at low plasma concentrations in consious dogs // Circul. Res. 1980. - v.47.- 346-356.

122. Mori, R. L., Cotter L.A., Arendt H.E., Olsheski C.J., Yates B.J. Effects of bilateral vestibular nucleus lesions on cardiovascular regulation in conscious cats // J. Appl. Physiol. 2005. - v.98. - 526-533.

123. Nisimaru N., Yamamoto M. Depressant action of the posterior lobe of the cerebellum upon renal sympathetic nerve activity // Brain Res. 1977. - v.133. - 371-375.

124. Normand H., Etard O., Denise P. Otolithic and tonic neck receptors control of limb blood flow in humans // J. Appl. Physiol. 1997. - v.82(6). - 1734-1738.

125. Nussbaumer, J.C. A new low-resistance tungsten microelectrode // J. Neurosci. Meth. 1981. - v.3. - 247-250.

126. Paton J.F., Gilbey M.P. Effect of anesthetic on sympathetic responses evoked from cerebellar uvula in decerebrate cats // Am. J. Physiol. 1992. - v.263. -H1285-1291.

127. Radtke A., Popov K., Bronstein A.M., Gresty M.A. Evidence for a vestibulo-cardiac reflex in man // Lancet. 2000. - v.356. - 736-737.

128. Radtke A., Popov K., Bronstein A.M., Gresty M.A. Vestibulo-autonomic control in man: Short- and long-latency vestibular effects on cardiovascular function // J. Vestib. Res. 2003. - v.13. - 25-37.

129. Ray C.A., Hume K.M. Neck afferents and muscle sympathetic activity in humans: implications for the vestibulosympathetic reflex // J. Appl. Physiol. -1998.-v. 84.-450-453.

130. Ray C.A., Hume K.M., and Shortt T.L. Skin sympathetic outflow during head-down neck flexion in humans // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Сотр. Physiol. -1997. v.273. - R1142-R1146.

131. Ray C.A. and Monahan K.D. Aging attenuates the vestibulosympathetic reflex in humans // Circulation. 2002. - v. 105. - 956-961.

132. Reschke M.F., Anderson D.J., Homick J.L. Vestibulospinal reflexes as a function of microgravity // Science. 1984. - v.225. - 212-214.

133. Schor RH, Miller AD, Tomko DL. Responses to head tilt in cat central vestibular neurons. I. Direction of maximum sensitivity // J. Neurophysiol. -1984.-v.51. 136-146.

134. Schor R.H., Steinbacher B.C., Yates B.J. Horizontal linear and angular resposes of neurons in the medial vestibular nucleus of the decerebrate cat //Vestib. Res. 1998. - v.8(l). - 107-116.

135. Shortt T.L. and Ray C.A. Sympathetic and vascular responses to headdown neck flexion in humans // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 1997. - v.272. -H1780-H1784.

136. Sirota M.G., Babaev B.M., Beloozerova I.N. et al. Characteristics of vestibular reactions to canal and otolith stimulation at an early stage of exposure to microgravity // The Physiologist. 1987. -v.30. - N1. - S82 - S84.

137. Sirota M.G., Babaev B.M., Beloozerova I.N. et al. Neuronal activity of nucleus vestibularis during coordinated movement of eyes and head in microgravitation //The Physiologist. 1988. -v.31. -Nl. -S8-S9.

138. Smith, C.A., K.G. Kastella, D.C. Randall. A stereotaxic atlas of the brainstem for Macaca mulatta in the sitting position // J. Сотр. Neur. 1972. - v. 145. - 124.

139. Snider, R.S., Lee J.С. A stereotaxic atlas of the monkey brain (Macaca mulatta) //Univ. Chicago Press, Chicago. 1961.

140. Spiegel E.A. Effect of labyrintine reflexes on the vegetative nervous system // Arch. Otolaryngol. 1946. - v.44. - 61-72.

141. Stein T.P., Schluter M.D., Moldawer L.L. Endocrine relationships during human spaceflight // Am. J. Physiol. 1999. - v.276 (Endocrinol. Metab. 39). -E155-E162.

142. Steinbacher B.C., Yates B.J. Brain-stem integrative sites for vestibulo-sympathetic reflexes // Ann. NY Acad. Sci.- 1996. -v.781. 700-702.

143. Tang P.C., Gernandt B.E. Autonomic responses to vestibular stimulation // Exp. Neurol. 1969. - v.24. - 558-578.

144. Tomko D., Kozlovskaya I.B., Paige G., Badakva A.M. Adaptation to micro-gravity of oculomotor reflexes (AMOR): otolith-ocular reflexes. NASA. -Washington, D.C. - 1993. - 25 p.

145. Tomko D., Peterka R.J., Shor R.H. Responses to head tilt in cat eight nerve afferents // Exp. Brain Res. 1981. - v.41. - 216-221.

146. Uchino Y., Kudo N., Tsuda K. et al. Vestibular inhibition of sympathetic nerve activities // Brain res. 1970. - v.22. - 195-206.

147. Warner H.R., Cox A. A mathematical model of heart rate control by sympathetic and vagus efferent information // J. Appl. Physiol. -1962. v. 17. -349-355.

148. Waters W.W., Ziegler M.G., Meek J.V. Postspaceflight orthostatic hypotension occurs mostly in women and is predicted by low vascular resistance // J. Appl. Physiol. 2002. - v.92. - 586-594.

149. Wearne S., Raphan Т., and Cohen B. Control of spatial orientation of the angular vestibuloocular reflex by the nodulus and uvula // J. Neurophysiol. -1998.-v.79.-2690-2715.

150. Wieling W., Halliwill J.R., Karemaker J.M. Orthostatic intolerance after space flight // J. Physiol. 2002. - v.538. - 1.

151. Woodring S.F., Rossiter C.D., and Yates B.J. Pressor response elicited by nose-up vestibular stimulation in cats // Exp. Brain Res. 1997. - v. 113. - 165-168.

152. Xerri C., Barthelemy J., Borel L., Lacour M. Neuronal coding of linear motion in the vestibular nuclei of the alert cat. III. Dinamic characteristics of visual-otolith interactions // Exp. Brain Res. 1988. - v.70. - 299-309.

153. Xu F., Zhuang J., Zhou T.-R., Gibson Т., Frazier D.T. Activation of different vestibular subnuclei evokes differential respiratory and pressor responses in the rat // J. Physiol. 2002. - v.544. - 211-223.

154. Yakushin S., Raphan Т., Cohen B. Gravity-specific adaptation of the angular vestibuloocular reflex: dependence on head orientation with regard to gravity // J. Neurophysiol. 2003. - v.89. - 571-586.

155. Yakushin S., Raphan Т., Cohen B. Spatial properties of central vestibular neurons // J. Neurophysiol. 2006. - v.95. - 464-478.

156. Yates B.J. Vestibular influences on the sympathetic nervous system // Brain Res. Rev. 1992.- 17. -51-59.

157. Yates B. Vestibular influences on cardiovascular control // Vestibular autonomic regulation / Eds B.J Yates and A.D. Miller CRC Press. - 1996 a. -97-112.

158. Yates B. Vestibular influences on autonomic nervous system // Ann. NY Acad. Sci. 1996 b. - v.781. - 458-473.

159. Yates B.J., Aoki M., Burchill P., Bronstein A.M., and Gresty M.A. Cardiovascular responses elicited by linear acceleration in humans // Exp. Brain Res. 1999. - v. 125. - 476-484.

160. Yates BJ., Balaban C.D., Miller A.D., Endo K., Yamaguchi Y. Vestibular inputs to the lateral tegmental field of the cat: potential role in autonomic control // Brain. Res. 1995. - v.689. - 197-206.

161. Yates BJ., Bronstein A.M. The effects of vestibular system lesions on autonomic regulation: Observations, mechanisms, and clinical implications // J. Vestib. Res. 2005. - v.15. - 119-129.

162. Yates В J.,Goto Т., Bolton P.S. Responses of neurons in the caudal medullary raphe nucleai of the cat to stimulation of the vestibular nerve // Exp. Brain Res. 1992. -v.89. - 323-332.

163. Yates B. J., Goto Т., Kerman 1., Bolton P. S. Responses of caudal medullary raphe neurons to natural vestibular stimulation // J. Neurophysiol. 1993a. -v.70. -938-946.

164. Yates B.J.,Goto Т., Bolton P.S. Responses of neurons in the rostral ventrolateral medulla of the cat to natural vestibular stimulation // Brain Res. -1993b.-v.601. -255-264.

165. Yates В J., Grelot L., Kerman I. et al. Organization of vestibular inputs to nucleus tractus solitarius and adjacent structures in cat brain stem // Am. J. Physiol. 1994. - v.267. - R974-R983.

166. Yates B.J., Holmes M.J., and Jian B.J. Adaptive plasticity in vestibular influences on cardiovascular control // Brain Res. Bull. 2000a. - v.53. - 3-9.

167. Yates B.J., Holmes M.J., and Jian B.J. Plastic changes in processing of graviceptive signals during spaceflight potentially contribute to postflight orthostatic intolerance // J. Vestib. Res. 2003. - v. 13. - 395^104.

168. Yates B.J., Jian B.J., Cotter L.A., and Cass S.P. Responses of vestibular nucleus neurons to tilt following chronic bilateral removal of vestibular inputs //Exp. Brain Res.-2000b.-v.l 30. 151-158.

169. Yates В J., Kerman I. A. Post-spaceflight orthostatic intolerance: possible relationship to microgravity-induced plasticity in the vestibular system // Brain Res. Rev. 1998. - v.28. - 73-82.

170. Yates B.J., Miller A.D. Properties of sympathetic reflexes elicited by natural vestibular stimulation: implication for cardiovascular control // J. Neurophysiol. 1994 - v.71. - 2087-2092.

171. Yates В J., Miller AD. Physiological evidence that the vestibular system participates in autonomic and respiratory control // J. Vestib. Res. 1998. -v.8. - 17-25.

172. Yates B.J., Siniaia M.S., Miller A.D. Descending pathways necessary for vestibular influences on sympathetic and inspiratory outflow // Am. J. Physiol. -1995. -v.268. -R1381-R1385.

173. Yates В J, Stocker SD. Integration of somatic and visceral inputs by the brainstem. Functional considerations // Exp. Brain Res. 1998. - v. 119. - 269275.

174. Yates B.J., Yamaguta Y., Bolton P.S. The ventrolateral medulla of the cat mediates vestibulo-sympathetic reflexes // Brain Res. 1991. - v.552. - 267272.i