Адаптивные реакции сердечно-сосудистой системы мальчиков 11-14 лет в условиях стимуляции вестибулярной сенсорной системы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Лыкова, Екатерина Юрьевна

• Лыкова, Екатерина Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лыкова, Екатерина Юрьевна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. АДАПТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВЕСТИБУЛЯР-НЫХ РЕАКЦИЙ

В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Роль гравитационных факторов среды в формировании

вестибулярной сенсорной системы

1.2. Современные представления о строении и функциях

вестибулярной сенсорной системы

1.3. Адаптивные механизмы вестибулярных реакций

1.4. Возрастные особенности вестибулярных реакций 35 ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Организация иследований, методики и их обоснование

2.2. Методики стимуляции вестибулярной сенсорной системы

2.2.1. Проведение пробы непрерывной кумуляции ускорений

Кориолиса (НКУК)

2.2.2. Проведение активной ортостатической пробы

2.3. Методики оценки показателей функций сердечно-сосудистой

системы 5 J

2.4. Математический анализ сердечного ритма ( методика

P.M. Баевского)

2.5. Методики оценки конституциональных особенностей

2.6. Методики оценки физического развития

2.7. Методы статистической обработки экспериментальных

результатов

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ВОЗБУЖДНИЯ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ НА СОСТОЯНИЕ СЕРДЕЧНО- СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ У МАЛЬЧИКОВ 11-14 ЛЕТ

3Л. Возрастные особенности функциональной активности

сердечно-сосудистой системы

3.2. Изменения показателей сердечного ритма в условиях

вестибулярной стимуляции

3.3. Сдвиги в гемодинамике в условиях вестибулярной

стимуляции ЮО

ГЛАВА 4. ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕАКЦИИНА ОРТОСТАТИЧЕСКОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ У МАЛЬЧИКОВ 11-14 ЛЕТ

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЕНИЯ СОСТОЯНИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СТИМУЛЯЦИИ У МАЛЬЧИКОВ 11-14 ЛЕТ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИХ КОНСТИТУЦИОНАЛЬНЫХ

ОСОБЕННОСТЕЙ

5.1. Конституциональные особенности и реактивность

организма

5.2. Изменения в состоянии сердечно-сосудистой системы при

вестибулярной стимуляции в зависимости от

конституциональных особенностей организма

ГЛАВА 6. ФИЗИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ .

РЕАКТИВНОСТЬ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ЛИТЕРАТУРА

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

АД - артериальное давление.

АДср - среднее динамическое давление.

АКФ - автокорреляционная функция.

АМо - амплитуда моды.

АОП - активная ортостатйческая проба.

ВИК - вегетативный индекс Кердо.

ВНС - вегетативная нервная система.

ВПР - вегетативный показатель ритма.

ВСС - вестибулярная сенсорная система.

ДАД - диастолическое артериальное давление.

ДВ - двухвертельный размер.

ДП - двуплечевой размер.

ЖЕЛ - жизненная емкость легких.

ИВР - индекс вегетативного равновесия.

ИН - индекс напряжения.

ИФИ - индекс функциональных изменений.

КВ - коэффициент выносливости.

М - математическое ожидание.

Мо - мода кардиоинтервалов.

МОК - минутный объем крови.

НКУК - непрерывная кумуляция ускорений Кориолиса.

ОБ - обхват бедер.

ОГК - окружность грудной клетки.

ОП - ортостатйческая проба.

ПАПР - показатель адекватности процессов регуляции.

ПАР - преобладание автономных механизмов регуляции.

ПД - пульсовое давление.

ПЦР - преобладание центральных механизмов регуляции.

САД - систолическое артериальное давление.

ССС - сердечно-сосудистая система.

У О - ударный объем крови.

ЦНС - центральная нервная система.

ЧСС - частота сердечных сокращений.

ЭКГ - электрокардиограмма.

а - среднее квадратическое отклонение.

ДХ - вариационный размах кардиоинтервалов.

1к - коэффициент автокорреляции после первого сдвига.

то - показатель, указывающий через сколько сдвигов появляется первое

отрицательное значение коэффициента автокорреляции,

п - число обследованных в группе,

г - коэффициент парной корреляции.

113 . - коэффициент автокорреляции после третьего сдвига.

I - индекс (в формулах).

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптивные реакции сердечно-сосудистой системы мальчиков 11-14 лет в условиях стимуляции вестибулярной сенсорной системы»

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность исследования. Изучение влияния различных гравитационных факторов - силы земного тяготения, угловых и прямолинейных ускорений - на функции организма человека является актуальной проблемой экологической физиологии человека. Вестибулярная сенсорная система принимает участие в адаптации организма к их воздействию. Привлечение данных нейрофизиологии, а также использование теории информации и автоматического регулирования значительно расширило представления о строении вестибулярной сенсорной системы и позволило на более высоком уровне проанализировать механизмы ее функционирования [18,35,87,88,145,159,176].

Вестибулярная сенсорная система является многомерным биологическим преобразователем механической энергии угловых и линейных ускорений в сигналы о положении и движении тела. Данная система связана с нервными центрами и эф-фекторными органами, образуя сложную многоуровневую систему управления по-ложенйем головы и тела в пространстве и вегетативными функциями. Вестибулярная сенсорная система рассматривается как афферентно-эфферентная система, функционирующая по принципу обратных связей [138, 159, 208].

В силу своей надежности вестибулярная сенсорная система обеспечивает на достаточно высоком уровне формирование срочных адаптивных двигательных и вегетативных реакций организма, при действии различных факторов гравитации.

Действие адекватных вестибулярных раздражителей человек испытывает в повседневных условиях: во время ходьбы и танцев, движения на различных видах транспорта, при выполнении спортивных упражнений, на производствах, связанных с вибрацией, и т. д. При адекватной вестибулярной стимуляции в организме человека не происходят изменения, сопровождающиеся вегетативными нарушениями, а возникающие при этом сдвиги в различных физиологических системах оранизма способствуют поддержанию гомеостаза, обеспечивая работоспособность

организма в меняющихся условиях среды [146, 177, 178].

В условиях чрезмерных по силе и длительности раздражений вестибулярной сенсорной системы, в случае изменения возбудимости вестибулярного аппарата, нарушений его взаимодействия с другими сенсорными и эффекторными системами, высокая лабильность эффекторных звеньев может привести к возникновению генерализованных вестибулярных реакций, вызывающих снижение работоспособности и физической активности, препятствующих трудовой деятельности [30, 53, 100, 146, 209, 259].

Знание особенностей функционирования вестибулярной системы необходимо для профотбора, правильной организации трудовой и спортивной деятельности, профилактики нарушений в состоянии здоровья.

Особую роль играет изучение вестибулярной функции у детей и подростков [59-61, 102-109, 115, 116, 136, 137, 226, 246, 264]. Это диктуется необходимостью своевременного прогнозирования индивидуальных особенностей организма и его физиологических резервов, оптимизации учебного процесса, спортивной и допризывной подготовки молодежи.

Исследование функции вестибулярной сенсорной системы у школьников приобретает особое значение в период развития, формирования и становления зрелых функциональных систем их организма. Однако сведения о вестибуло-вегетативных реакциях в этом возрасте ограничены, иногда противоречивы [102, 103, 107, 108, 136, 137].

Отсутствует целостное представление о вестибулярной реактивности учащихся среднего школьного возраста. Исследования проводились на небольших группах школьников с использованием различных методов стимуляции вестибулярного аппарата.

Среди вегетативных реакций, возникающих при вестибулярной стимуляции, ведущее место занимают реакции со стороны сердечно-сосудистой системы. Индикатором состояния вегетативной сферы при вестибулярной стимуляции является математический анализ сердечного ритма по Р. М. Баевскому [30, 61, 105, 108, 137, 222]. Преимуществом этого метода является возможность установления механизмов вестибуло-вегетативных реакций. Имеются немногочисленные сведе-

ния о сдвигах кардиоритма при вестибулярной афферентации у школьников. Отсутствуют данные о зависимости вестибулярных проявлений от физического развития, конституциональных особенностей, базисного состояния системы вегетативного обеспечения.

Все сказанное определяет необходимость углубленного изучения функционального состояния организма детей и его адаптации к различным гравитационным факторам. Исследование функций следует проводить с учетом возраста, пола, конституциональных особенностей, физического развития и функционального состояния организма школьников, а также базисных показателей изучаемых функциональных систем, позволяющих вскрыть межсистемные центрально-нервные и гуморальные механизмы регуляции.,

Целью работы является комплексное изучение особенностей адаптивных вестибуло-вегетативных реакций у мальчиков 11-14 лет.

Задачи исследования:

1. Изучить показатели математического анализа сердечного ритма и гемодинамики у мальчиков 11-14 лет при возбуждении вестибулярной сенсорной системы.

2. Провести сравнительный анализ вегетативных реакций, возникающих при вестибулярной стимуляции, в возрастном аспекте.

3. Выяснить зависимости вестибуло- вегетативных адаптивных реакций мальчиков от их вестибулярной устойчивости и базисных показателей сердечнососудистой системы.

4. Установить зависимость вестибуло-вегетативных адаптивных реакций школьников от конституциональных особенностей организма и от уровня их физического развития.

5. Выяснить зависимость характера проявления реакций при ортостатиче-ском воздействии.

6. Выявить критерии возможности прогнозирования вестибулярной устойчивости и функциональных резервов организма у мальчиков 11-14 лет.

Положения, выносимые на защиту.

1. Возбуждение вестибулярной сенсорной системы мальчиков сопровождается изменениями кардиоритма и гемодинамики.

2. Адаптация к вестибулярному воздействию у школьников определяется их возрастом, исходным функциональным фоном, типом вегетативного реагирования.

3. Своеобразие адаптивных вестибуло-вегетативных реакций выявляется у мальчиков в возрасте 11-14 лет в зависимости от их конституциональных особенностей и физического развития.

Научная новизна.

Установлены особенности адаптивных реакций сердечно-сосудистой системы мальчиков 11-14 лет на вестибулярные воздействия. В процессе исследований выявлено, что с возрастом уменьшается степень выраженности изменений показателей кардиоритма и гемодинамики после вестибулярной стимуляции, направленность сдвигов зависит от тонуса симпатического или парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Исследованы возрастные особенности вестибулярной устойчивости мальчиков 11-14 лет. С возрастом резистентность вестибулярной сенсорной системы возрастает, достигая максимума к 14 годам.

Установлена индивидуальная реактивность учащихся на вестибулярное воздействие. Впервые определены благоприятные виды реагирования сердечнососудистой системы мальчиков на вестибулярную нагрузку в зависимости от их типа вегетативной регуляции. Адаптация деятельности сердца мальчиков с преобладанием центральных механизмов регуляции достигается за счет активизации парасимпатических влияний и уменьшения вклада центрального звена управления на кардиоритм. У мальчиков с преобладанием автономной регуляции адаптация системы кровообращения к вестибулярной стимуляции обеспечивается умеренным повышением тонуса симпатического отдела вегетативной нервной системы и центральных механизмов регуляции сердечного ритма.

Впервые показано, что ортостатическое воздействие является адекватным раздражителем для рецепторов вестибулярной сенсорной системы. В связи с этим

активная ортостатическая проба рассматривается не только как проба на функциональное состояние сердечно-сосудистой системы и вегетативный статус, но и как проба, позволяющая судить о сенситивности, реактивности и устойчивости вестибулярной сенсорной системы и статокинетики.

Обоснована возможность прогнозирования вестибулярной устойчивости и функциональных резервов организма мальчиков на основании вегетативных реакций, возникающих при ортостатическом воздействии. У учащихся с хорошей орто-статической резистентностью отмечается и оптимальная вестибулярная реактивность. Для школьников с низкой ортостатической устойчивостью характерны более резкие реакции на вестибулярное воздействие.

Впервые выявлена зависимость вестибулярных проявлений школьников от их конституциональных особенностей и физического развития. На основании индивидуальных морфофункциональных особенностей мальчиков выделены три конституциональные группы. У представителей первой конституциональной группы, у учащихся с физическим развитием ниже среднего, а также у подростков 13 и 14 лет, имеющих физическое развитие выше среднего, несовершенство регуляторных механизмов предопределяет и неудовлетворительную адаптацию системы кровообращения к вестибулярному воздействию. У школьников, отнесенных ко второй и третьей конституциональным группам, а также у мальчиков среднего физического развития адаптация системы кровообращения к стимуляции вестибулярной сенсорной системы происходит без напряжения.

Практическая значимость.

Результаты работы позволяют рекомендовать проведение комплексного исследования вестибулярной функции у детей и подростков для оптимизации учебного процесса, правильной организации занятий физической культурой, при выборе профессиональной деятельности, спортивной ориентации, допризывной подготовки.

Для оценки вестибулярной устойчивости и реактивности следует рекомендовать двухминутную пробу непрерывной кумуляции ускорений Кориолиса как функциональную пробу.

Для выявления и прогнозирования вестибулярной резистентности следует рекомендовать проведение активной ортостатической пробы в связи с ее доступностью и простотой применения.

Сдвиги показателей математического анализа сердечного ритма и гемодинамики могут рассматриваться как диагностический маркер адаптации организма детей и подростков к действию различных гравитационных факторов.

Полученные результаты показывают, что оценку вестибулярной устойчивости и реактивности у школьников необходимо проводить с учетом возраста, базисных показателей изучаемых функциональных систем, конституциональных особенностей и физического развития.

Внедрение результатов исследования.

Материалы диссертационной работы используются при чтении лекций и проведении практических занятий по общей и возрастной физиологии, физиологическим основам физического воспитания в педагогическом институте Саратовского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского, организации занятий по физической культуре в гимназии № 5 г. Саратова.

По материалам диссертационного исследования составлены методические рекомендации для студентов биологических специальностей, факультета физической культуры, преподавателей физической культуры и тренеров, работающих с юными спортсменами.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава Саратовского государственного педагогического института (1995, 1996, 1997, 1998 гг.), на заседаниях кафедры физиологии человека Саратовского государственного медицинского университета (1996, 1997, 1998 гг.), кафедры валеологии и основ медицинских знаний Саратовского государственного педагогического института (1995, 1996, 1997, 1998 гг.), на совместном заседании Саратовских отделений Всероссийских обществ физиологов, патофизиологов, биохимиков, фармакологов (май 1996 г.), на конференции молодых физиологов и биохимиков России "Биохимические и

биофизические механизмы физиологических функций (Санкт-Петербург, 1995 г.), на международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды (Пермь, 1995 г.), на III Всероссийской научно-практической конференции "Антропогенные воздействия и здоровье человека" (Калуга, 1996 г.), на международном симпозиуме "Вариабельность сердечного ритма: теоретические аспекты и практическое применение" (Ижевск, 1996 г.), на межвузовской научно-практической конференции "Здоровье и образование" (Саратов, 1997 г.).

По результатам работы оформлено рационализаторское предложение "Устройство для выделения зубца Я электрокардиограммы" № 2277 от 11 марта 1998 года, выданное Саратовским государственным медицинским университетом.

Получено свидетельство на полезную модель "Анализатор ритма 11-11" № 4672, зарегистрированное в Государственном реестре полезных моделей 16 августа 1997 года.

ГЛАВА 1. АДАПТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВЕСТИБУЛЯРНЫХ

РЕАКЦИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Роль гравитационных факторов среды в формировании вестибулярной сенсорной системы.

Изучение гравитации играло большую роль в развитии физической науки еще с времен Аристотеля. Представление о биологическом действии гравитации сформировалось гораздо позже. Освоение воздушного и космического пространства вызвало повышенный интерес к изучению воздействия ускорений и невесомости на организм человека.

Гравитационная биология существует как экспериментальная наука только с 50-х годов XX века. Постоянство гравитации и невозможность изменить ее в течение существенного отрезка времени на Земле явилось препятствием к более раннему ее исследованию. В физических системах короткие периоды невесомости, имеющие место при свободном падении, были достаточны для успешного изучения. Однако в биологических системах необходимы более длительные периоды воздействия, чтобы вызвать существенные изменения.

Гравитационная биология (лат. gravitas - тяжесть) изучает действие силы тяжести (ускорений) на биологические объекты, а также роль в жизнедеятельности живых организмов в онтогенезе и филогенезе.

Гравитационная физиология - быстро развивающаяся область биологии, изучающая механизмы взаимодействия между высокоорганизованными живыми системами и измененным гравитационным полем.

В сферу интересов гравитационной физиологии включено изучение воздействия на организм силы земного тяготения, различных видов ускорений, состояния невесомости.

Ускорения возникают при движении на скоростных видах транспорта, самолетах, космических кораблях. Значительно чаще организм подвержен ускорениям в связи с локомоциями, т.к. каждое движение начинается и заканчивается возникновением ускорений. Однако величина их обычно невелика. В некоторых случаях, например, при прыжках, выполнении различных физических упражнений, при падениях, ускорения в связи с локомоциями могут во много раз превышать ускорения силы тяжести. Влияние ускорений опосредуется через целый комплекс реакций, названных И. П. Павловым "механическим иммунитетом". Эти реакции позволяют организму уравновешивать в чрезвычайно широких пределах изменения механических условий внешней среды и поддерживать состояние, обозначаемое как механический гомеостаз.

Ускорения являются одним из главных составляющих механических условий окружающей среды и им принадлежит решающее значение в развитии ряда структур и функций организма.

Величину ускорения обозначают в кратном отношении к земному ускорению силы гравитации (9.81 м/с ), характеризующему основную константу гравитационного поля нашей планеты.

Постоянство величины гравитационного поля является одной из немногих констант окружающей среды. С момента зарождения жизни на Земле на протяжении многих миллионов лет изменялись почти все параметры окружающей среды: температура, влажность, газовый состав атмосферы, величина атмосферного давления, спектр достигающих поверхности Земли электромагнитных колебаний и т.д. Неизменным оставалось лишь действие гравитации [39, 98, 147, 191, 214]. Гравитационное поле практически постоянно как по величине, так и по направлению к поверхности Земли; оно всепроникающе , т.е. действует на любое тело на Земле и от его воздействия нельзя экранироваться [62, 147, 191]. Гравитация - основной фактор для ориентации на Земле.

Силы гравитации влияют на процессы возникновения, развития и возможность существования организмов на Земле [147].

По мнению Г. П. Парфенова [200] , генетический, морфологический и физиологический статус современных организмов является следствием влияния силы

тяжести, выступающей в трех различных, хотя и взаимосвязанных ролях: в роли творца и преобразователя абиотической среды обитания; в роли важного фактора естественного отбора и в роли параметра экологической физиологии, вызывающего стабильные механические напряжения.

Развитие земных организмов, как филогенетическое, так и онтогенетическое, влечет за собой повышение чувствительности к гравитации, что обусловлено переходом их от водного (в широком понимании этого слова) к наземному образу жизни[147, 191] .

Жизнь зародилась в водной среде, в которой гравитационные силы в определенной степени уравновешены подъемной силой жидкости. Выход животных на сушу обусловил появление ряда новых общих признаков (приспособлений), без которых жизнь в гравитационном поле была бы невозможна. Это изменение формы и размеров организмов (полярность строения и билатеральная симметрия); увеличение относительного веса скелета, развитие мощной антигравитационной мускулатуры, обеспечивающей сохранение равновесия, и центров автоматического поддержания ее тонуса со сложной системой статических и статокинетических рефлексов. Кроме того, возникли два круга кровообращения; увеличился вес сердца; в силу больших энергетических затрат организма на суше появились новые очаги синтеза гемоглобина и увеличилась продолжительность жизни эритроцитов; сформировались комплексы механизмов, обеспечивающих' постоянство внутренней среды организма и т.п. [39, 98, 147, 191, 200, 213].

Силы гравитации оказали детерминирующее влияние и на становление и развитие органов гравитации. К числу органов гравитации относится и вестибулярный аппарат, являющийся периферическим отделом ВСС. Эти структуры поддерживают статическое и динамическое равновесие, нормальную ориентацию тела в пространстве по отношению к силе тяжести, играют определенную роль в регуляции моторной активности и функции внутренних органов [39, 62, 63, 98, 147, 191, 213] .

1.2. Современные представления о строении и функциях вестибулярной сенсорной системы.

Использование кибернетической концепции и основных положений теории функциональных систем П. К. Анохина [19] значительно расширило наши представления о строении и механизмах функционирования сенсорных систем [17-19, 87,88,159,176].

Под сенсорной системой понимают совокупность определенных структур центральной нервной системы, связанных нервными путями с рецепторным аппаратом и друг с другом, функцией которых является анализ раздражителей одной природы, который завершается опознанием образа [224].

В каждой сенсорной системе наряду с восходящими (афферентными) путями находятся и нисходящие (эфферентные) пути. Восходящие и нисходящие волокна в сенсорных системах, переключаясь в одних и тех же мозговых центрах, теснейшим образом связаны друг с другом, что дает им возможность функционировать в надежном взаимодействии [35].

Наличие у различных стволовых и таламических образований сенсорных систем входов нисходящих путей указывает на то, что эти образования не следует рассматривать как просто релейные станции. В своей совокупности они представляют собой не пассивный канал связи, а являются аппаратом, где может осуществляться управление процессом передачи афферентной импульсации с нижележащих уровней на вышележащие [244] .

Деятельность любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической и химической энергии, трансформации ее в нервные импульсы и передачи их в мозг через цепи нейронов, образующих ряд уровней. Процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным преобразованием и перекодированием и завершается общим анализом и синтезом (опознанием образа). После этого происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

Полноценно сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной

деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга и соответствующих вспомогательных аппаратов, обеспечивающих формирование адекватной рефлекторной реакции живого организма [35] .

Вестибулярная сенсорная система (ВСС), по современным представлениям, является сложной многоуровневой системой, имеющей многоканальные связи с неспецифическими, специфическими и ассоциативными структурами мозга, различными эффекторными образованиями. ВСС имеет каналы прямой и обратной связи, что позволяет рассматривать ее как афферентно-эфферентную систему, функционирующую по принципу обратных связей [138, 159, 208, 274, 350].

ВСС относится к гравитационно-чувствительным системам. Периферическим отделом ВСС является орган гравитации. Он состоит из преддверия и полукружных каналов, плоскости которых приближенно образуют прямоугольную систему координат. Такая локализация обеспечивает вестибулярному аппарату точность количественной оценки движения и разностных составляющих этого движения при различных его формах [159]. Периферическим отделом ВСС осуществляется обнаружение и различение сигналов. Анализ вестибулярного раздражения начинается уже в рецепторах структурных образований. Принципы периферийного анализа заложены в конструктивных особенностях его механической части, дающей возможность дифференцировать вид и характер движения. Анализ направления действующей силы осуществляется благодаря принципу поляризации волоско-вого аппарата рецепторных клеток [62, 145]. В вестибулярных рецепторах происходит кодирование механической энергии угловых и линейных ускорений в сигналы о положении и движении тела по отношению к гравитационному полю Земли.

В результате электронномикроскопических исследований было установлено, что рецепторный эпителий вестибулярных органов неоднороден по своей структуре [62]. Даже расположенные рядом рецепторные клетки могут сильно отличаться друг от друга по форме и объему, дисперсности цитоплазмы, ультраструктуре ядра, митохондрий и других органелл [63].

Общим для рецепторных клеток мешочков преддверия отолитового аппарата и ампул полукружных каналов является наличие у них специализированного волос-кового аппарата. Именно волосковый аппарат воспринимает энергию режущих сил,

развивающихся во время скольжения отолита или отолитовой мембраны по рецеп-торной поверхности макулы или отклонения купул во время угловых или линейных ускорений [62, 63,-208].

Согласно молекулярной теории рецепции [62, 63, 208], восприятие преобразованного гравитационного стимула в рецепторных клетках вестибулярного аппарата складывается из двух моментов: механохимического взаимодействия между низкомолекулярной АТФ, поступающей из тела клетки, и высокомолекулярной АТФазой, находящейся в микротрубочках антенн, приводящих к их движению, с одной стороны, и изменению во время этого движения конформации специфических рецепторных белков, локализованных в плазматической мембране антенн - с другой. В результате изменяется проницаемость мембраны для ионов и К+, что сопровождается возникновением рецепторного потенциала, несущего в ЦНС закодированную информацию стимула, где она подвергается декодированию также на молекулярном уровне [296]. Величина рецепторного потенциала пропорциональна амплитуде, но не скорости смещения купулы (отолитовой мембраны) [208].

Проблема возбуждения и торможения рецепторной клетки определяется не только направлением и характером стимула, но также молекулярной характеристикой синаптического медиатора. В качестве медиатора на рецепторных клетках вестибулярного аппарата позвоночных выступает ацетилхолин и норадреналин [138, 159,208].

Среди рецепторных элементов ампулярных крист и утрикулюса наряду с клетками, обладающими специфической чувствительностью (к направлению тока эндолимфы и смещению отолитовой мембраны), имеются такие , для возбуждения которых фактор направленности не имеет значения. Эти рецепторы отвечают увеличением числа импульсов независимо от того, в каком направлении отклонялась купула (отолитовая мембрана). Функциональное назначение этих клеток, по мнению А. Е. Курашвили и В. И. Бабияк (1975), состоит в повышении надежности клеток, обладающих специфической (направленной) чувствительностью: клетки "независимой" чувствительности, вступая в реакцию, повышают общий уровень возбуждения, создавая общий фон возбужденности центральных структур ВСС. Согласно теории автоматического управления, этот факт можно рассматривать от-

носящимся к общему принципу повышения надежности системы, поскольку введение в число ее параметров постоянной составляющей (в данном случае фоновой возбужденности клеток "независимой" чувствительности) закономерно снижает флуктуации регулируемого параметра, т.е. показателя ответной физиологической реакции [159].

Применение электронной микроскопии, гистохимических и электрофизиологических исследований позволило обнаружить эфферентную иннервацию вестибулярных рецепторов [281].

Передачу сигналов от вестибуло-рецепторов в ЦНС осуществляют вестибулярный нерв и вестибулярные ядра.

Волокна вестибулярного нерва берут начало в узле Скарпа. Периферические отростки клеток этого узла направляются к вестибулярным рецепторам, а центральные, совместно с улитковым нервом, образуют VIII пару черепномозговых нервов, которая вступает в ствол мозга на уровне мостомозжечкового угла. В подавляющем большинстве волокна вестибулярного нерва являются афферентными, однако имеются и эфферентные волокна, исходящие из ретикулярной формации продолговатого мозга и некоторых других мозговых структур [27]. Эти волокна , по-видимому, являются звеном активной обратной связи в системе регуляции деятельности рецепторов со стороны вышележащих отделов нервной системы [27, 159].

Центром слияния вестибулярных афферентов является ядерный вестибулярный комплекс, состоящий из четырех парных ядер [50]: латерального (ядро Дей-терса), верхнего (ядро Бехтерева), медиального (ядро Швальбе) и нисходящего (ядро Роллера). Кроме того, в этой области находятся многочисленные малые группы клеточных скоплений с различными связями и структурными особенностями. Вестибулярный нерв составляет лишь часть многочисленных афферентных нервов, поступающих в вестибулярное ядро от других соматосенсорных систем, и в частности из мозжечка, ретикулярной формации, спинного мозга и контрлатеральных вестибулярных ядер [159]. А. • Бродал предполагает, что дендриты клеток "невестибулярных" областей могут вступать в вестибулярные зоны, а коллатерали аксонов клеток последних могут, в свою очередь, устанавливать синаптические

контакты с " невестибулярными" областями. Таким образом между этими двумя территориями вестибулярных ядер устанавливается взаимосвязь.

Именно на уровне вестибулярных ядер информация от лабиринтов интегрируется с информацией от других соматосенсорных систем [78, 99].

Верхнее вестибулярное ядро получает афферентные волокна от рецепторов полукружных протоков и из мозжечка; латеральное - из мозжечка и от рецепторов утрикулюса и саккулюса; медиальное - от рецепторов полукружных протоков и мозжечка, нижнее - в основном получает волокна от рецепторов санкулюса и утрикулюса и небольшое их число - от рецепторов ампул полукружных протоков [27, 77,133,231,281].

Согласно результатам электрофизиологических исследований, выполненных с помощью микроэлектродной техники, большинство нейронов вестибулярных ядер обладает фоновой активностью, которая сохраняется и после экстирпации лабиринтов или перерезки VIII пары черепно-мозговых нервов [78, 209].

На уровне бульбарного ядерного комплекса наряду с анализом информации от двух отделов лабиринта осуществляются процессы взаимодействия между полукружными каналами и отолитовыми органами [304, 315].

Эфферентная активность вестибулярных ядер отражает интегрированную и модулированную активность множества различных афферентных входов. Вестибулярные ядра анатомически и функционально связаны с такими основными системами как: а) с глазодвигательными ядрами через медиальный продольный пучок и мультисинаптические связи в ретикулярной формации; б) с моторной частью спинного мозга через ретикулоспинальные и вестибулоспинальные пути и медиальный продольный пучок; в) с мозжечком; г) с вегетативной нервной системой; д) с корой головного мозга через мультисинаптические связи [159, 208, 283, 295, 312,319,340].

Афферентная сигнализация вестибулярной системы особенно сложна на кортикальном уровне. Имеющиеся экспериментальные и клинические данные указывают на существование коркового представительства ВСС. Доказательством этого является возможность образования условных рефлексов на вращение [257]; возможность вестибулярной тренировки; изменение электрической активности мозга

при раздражении вестибулярного аппарата [47, 69, 207, 249, 266, 303, 310, 324].

До настоящего времени анатомически точно не определено местонахождение коркового конца ВСС. Существуют противоречивые мнения о локализации вестибулярной функции в коре головного мозга. Одни авторы полагают, что корковый отдел ВСС находится, главным образом в передних отделах экта- и супрасиль-виевых извилин [118, 208].

Н. С. Благовещенская [90] полагает, что вестибулярный аппарат представлен в коре головного мозга несколькими анатомо-функциональными комплексами, тесно взаимодействующими друг с другом. Определенные участки коры головного мозга более или менее избирательно влияют на отдельные слагаемые вестибулярных реакций, - ВСС функционально связана с такими кортикальными анатомическими структурами, как поле 8, лобно-височно-теменной стык, центральные извилины [43]. Вестибулярная зона коры является мультисинаптической областью с широкой конвергенцией вестибулярных, соматических и слуховых афферентов [209], что важно для поддержания позы и пространственной ориентации. Следовательно, вестибулярное корковое поле является тем координационным центром, который интегрирует афферентные импульсы от различных сенсорных систем и создает образы пространственных отношений между индивидом и окружающими предметами видимого мира [118,180].

В соответствии с положениями теории управления А. Е. Курашвили и В. И. Бабияк (1975) предлагают представлять ВСС в виде системы, состоящей из совокупности подсистем, подчиняющихся тем условиям, в которых они действуют. В эту совокупность подсистем входят: 1) периферический инерционно-гравитационный датчик, представленный механической частью (купуло-эндолимфатическим и отолитовым аппаратами) и рецепторно-трансформационной системой (пространственно поляризованными чувствительными волосковыми клетками крист и макул); 2) центральными станциями селекции и распределения информации (ядерный вестибулярный комплекс); 3) механизмами прямой и ассоциативной регуляции (мозжечок, ретикулярная формация, таламус и др.); 4) сенсорной (корковой) системой, обеспечивающей выход к субъективному анализу и второй сигнальной системе. По Дж. Милсуму (1968) [176], деятельность такой сис-

темы определяется тремя факторами: 1) характеристиками составляющих ее элементов и подсистем; 2) структурой взаимодействия отдельных элементов, в которой обычно используются обратные связи; 3) свойствами входных символов, содержащих специфическую информацию для периферического датчика.

ВСС, как сложная динамическая система, имеет активную и пассивную системы управления с обратной связью. Для первой характерно наличие так называемого активного регулятора, в котором происходит сравнение входного (эталонного) и выходного (эффекторного) сигналов. В качестве активных регуляторов вестибулярной функции выступают соматосенсорная, зрительная и некоторые другие сенсорные системы. В системе активной регуляции действует отрицательная обратная связь.

Пассивную систему управления отличает то, что в ней обратная связь не содержит информации о действительном выходном сигнале, а если и содержит, то сама система не располагает активным регулятором. В такой системе имеет место пассивное противодействие входному сигналу (например, в купуло-эндолимфатическом аппарате полукружных каналов).

Обратные связи вегетативной нервной системы регулируют уровень энергетического обеспечения всех функционирующих звеньев системы.

Следовательно, в целостном организме ВСС, интегрированная нервной системой с другими подсистемами в единый функциональный комплекс и связанная посредством периферического датчика с внешней средой, можно рассматривать как динамическую систему, для которой характерно накопление и расходование энергии раздражителя, переход из одного состояния в другое под влиянием циркулирующей в ней управляющей информации.

В естественных и оптимальных условиях жизнедеятельности ВСС, отвечая адекватными реакциями, посылает в общие коллекторы информацию своей специфической модальности, которая находится в строгом согласии с информацией связанных с ней сенсорных систем.

Таким образом, ВСС представляет собой физиологическую систему с постоянно или почти постоянно заданными параметрами, основное назначение которой реагировать строго соразмерной адекватному стимулу реакцией (специфической в

направлении еенсомоторной сферы и пусковой в направлении вегетативной нервной системы).

Благодаря тесным связям со многими сенсорными системами, двигательной и вегетативной сферами, ВСС активно включается в адаптационные процессы [149, 271].

Среди факторов, обеспечивающих процесс адаптации, значительную роль играет надежность биологической системы [197]. Под надежностью биологической системы понимается такой уровень регулирования и соотношения элементов физиологического процесса, при котором обеспечивается оптимальная деятельность организма и его систем с экстренной мобилизацией резервных возможностей, гарантирующей приспособление к новым условиям, и с быстрым возвратом к исходному состоянию [113, 196].

Свойство надежности обеспечивается принципами избыточности элементов управления, резервирования функций, дублирования, периодичности функционирования [113, 125]. Надежность проявляется в гибкости, пластичности и динамическом взаимодействии звеньев, составляющих систему.

Надежность функционирования ВСС определяется многоуровневым ее строением, наличием многоконтурных каналов связи, обеспечивающих формирование срочных адаптивных двигательных и вегетативных реакций организма при действии различных факторов гравитации. Наличие обратных связей в ВСС еще больше повышает надежность ее функционирования. Кроме того, надежность ВСС связана и с тем, что вестибулярный аппарат - парное образование. Парное функционирование вестибулярного аппарата способствует более совершенной пространственной ориентировке человека. Вестибулярный аппарат может приходить в состояние активности как односторонне, так и парно. Это зависит от силы и направленности раздражений, от окружающих условий, состояния самого аппарата.

Выявление в гравирецепторах вестибулярного аппарата, вестибулярном нерве и ядрах постоянной электрической активности также подтверждает надежность ВСС [27]. Такое состояние А. А. Ухтомский назвал " оперативным покоем, деятельно поддерживаемым рефлекторными приборами" [250]. "Оперативный покой" вестибулярного аппарата обеспечивает постоянную импульсацию в ЦНС облег-

чающего характера, в связи с чем чрезвычайно важен для организма. Именно на его фоне реализуются все реакции ВСС при действии адекватных раздражителей. Уровень базисной активности определяет степень возбудимости и реактивности ВСС, ее резервные возможности, устойчивость к возмущающим воздействиям.

Таким образом, устойчивое, а вместе с тем динамичное состояние ВСС обеспечивает ее высокую надежность. Надежность может служить мерой адаптивности организма при сохранении его нормальной жизнедеятельности в условиях воздействия различных факторов среды.

1.3. Адаптивные механизмы вестибулярных реакций.

Все многообразие реакций организма, возникающее при действии различных факторов внешней и внутренней среды, необходимо рассматривать в контексте учения об адаптации. Изучение адаптаций - многоплановая проблема, включающая эволюционное и онтогенетическое направление, а в рамках системного подхода -анализ микро- и макроуровней организации адаптивных процессов.

Основополагающим в развитии учения об адаптации является фундаментальное положение о взаимодействии организма и среды, обоснованное И. М. Сеченовым [218].

В. П. Казначеев [125] рассматривает адаптацию в двух аспектах - статическом и динамическом. Статическое понятие адаптации отражает свойство ( состояние ) биосистемы, ее устойчивость к условиям среды - уровень ее адап-тированности. Динамическое понятие адаптации отражает процесс приспособления биосистемы к меняющимся условиям среды.

Внутреннюю природу явления адаптации можно рассматривать в различных аспектах: термодинамическом, биологическом, физиологическом, кибернетическом и т.д.

В термодинамических критериях -адаптация - процесс поддержания оптимального уровня неравновесности ( негэнтропии ) биологической системы в неадекватных условиях среды, обеспечивающий максимальный эффект внешней работы, направленный на сохранение и продолжение ее жизни [125].

С общебиологических позиций адаптация представляет собой процесс сохранения и развития биологических свойств вида, популяции, биоценозов, обеспечивающих прогрессивную эволюцию биологических систем в неадекватных условиях среды [125].

Адаптация - двусторонний процесс: с одной стороны, она включает изменение физиологических и социальных функций, необходимых для того, чтобы удовлетворить требованиям окружающей среды, с другой стороны, сама среда, ее абиотические и биотические компоненты, изменяются, чтобы удовлетворить требованиям организма [255].

Определение физиологической сущности адаптации имеет несколько аспектов. По мнению А. Д. Слонима [198], "под физиологической адаптацией следует понимать совокупность морфофизиологических и биохимических особенностей организма, позволяющих данной особи, популяции или виду в целом существовать в определенных, иногда неблагоприятных и даже экстремальных условиях среды. По мнению В. П. Казначеева [125], в физиологических критериях -адаптация - процесс поддержания функционального состояния гомеостатических систем и организма в целом, обеспечивающий его сохранение, развитие, работоспособность, максимальную продолжительность жизни в неадекватных условиях среды.

В настоящее время под физиологической адаптацией понимают устойчивый уровень активности функциональных систем, органов и тканей, а также механизмов управления, который обеспечивает возможность длительной активности жизнедеятельности организма человека в измененных условиях существования ( общеприродных и социальных ) и способность к воспроизведению потомства [130].

По иному рассматривают адаптацию, организма представители биокибернетики. Согласно их толкованию, адаптация - это процесс самосохранения саморегулирующейся системы в неадекватных условиях среды, выбор функциональной стратегии, обеспечивающей оптимальное выполнение главной, конечной цели поведения биосистемы [125].

Но с какой бы точки зрения мы не рассматривали понятие "адаптация", цель и значение ее состоят в сохранении биологического гомеостаза, который, согласно Кеннону, представляет собой "совокупность устойчивых состояний, поддерживае-

мых в организме".

Со времен К Бернара под термином " гомеоетаз" обычно подразумевают относительное постоянство внутренней среды организма. Однако, основываясь на учении И. П. Павлова, явление гомеостаза следует понимать шире. Оно предопределяет, во-первых, единство внутренней среды, во-вторых, постоянное уравновешивание функций организма в соответствии с влияниями его внешней и внутренней среды.'Это означает непрерывную изменчивость некоторых свойств и состава организма в границах соответствующих колебаний, свойственных норме. Границы колебаний могут в какой-то мере меняться в зависимости от действия факторов окружающей среды [201,255].

Известно, что изменения , возникающие в организме при адаптационной перестройке, могут носить как специфический , так и неспецифический характер.

По мнению одних исследователей, адаптационные изменения, возникающие при действии того или иного раздражения, носят сугубо специфический характер. При этом в основе развития специфической адаптации лежит избирательное действие качественно различных физических и химических агентов на определенные функциональные системы организма и клеточный метаболизм. По их мнению, при повторном действии раздражителя включается определенная функциональная система, причем ее эффект проявляется только при действии адекватного раздражителя. •

Другая группа исследователей склонна полагать, что в ответ на действие любого стимула в организме в первую очередь возникают неспецифические, стереотипные адаптивные изменения, повышающие его резистентность к самым различным факторам среды [188, 217].

Физиологической основой неспецифической адаптации является наличие в организме общих механизмов, управляющих адаптивными реакциями. Согласно учения JI. А. Орбели [188], разнообразные факторы внешней среды вызывают со стороны симпатической нервной системы адаптационную ответную реакцию, выражающуюся в изменении ее трофической регуляции.

Наиболее подробно и всесторонне вопрос о формировании неспецифической адаптации организма изложен Г.Селье [217], с достаточной очевидностью

пока-завшим, что в ответ на действие разных по Качеству раздражителей в организме возникают стереотипные изменения.

Неспецифичность процессов адаптации выработалась в ходе эволюции как способ максимального приспособления организма путем использования наименьшего количества морфофизиологических структур. Если бы на каждое воздействие среды организм отвечал только специфической адаптацией, то это потребовало бы выработки чрезмерного числа механизмов, а, следовательно, и структур, их обеспечивающих.

Внимание большинства исследователей, изучающих адаптацию, сосредоточено на характеристике воздействия экстремальных факторов среды на организм человека. Однако, особый интерес представляет исследование процессов адаптации к внешним воздействиям, вызывающим изменения, не выходящие за рамки физиологических [3, 5]. Одним из таких абиотических факторов является гравитационное поле Земли.

ВСС является органом неспецифической адаптации организма[103, 271].

Постоянное влияние со стороны ВСС на соматические и вегетативные функции составляет физиологическую основу развития неспецифической адаптации. ВСС принимает участие в поддержании позы равновесия тела и правильности перемещения его в пространстве, реагирует на перемену скорости при движении и изменение направления силы тяжести, участвует в регуляции мышечного тонуса и вегетативных функций организма.

В повседневной жизни и деятельности человек постоянно сталкивается с действием раздражителей на ВСС (ходьба, танцы, движение на различных видах транспорта, работа на производстве, связанная с вибрацией, спортивные упражнения, полет на самолетах, космических кораблях и т.д.). В условиях нормальной деятельности организма вестибулярная афферентация находится под порогом ощущения и сознания. Только в экстренных случаях до сознания доходят сложные результаты нервной интеграции, успевающие сложиться в текущих условиях [250].

Разнообразные реакции организма, возникающие при вестибулярной стимуляции, можно объяснить широкими связями ВСС со специфическими и неспецифическими системами ЦНС, а также с другими афферентными системами

(зрительной, двигательной и др.). Возбуждение ВСС сопровождается тремя видами реакций: сенсорными, соматическими и вегетативными.

Вестибулосенсорные рефлексы в норме - это осознанное ощущение положения тела в пространстве, вестибулярная иллюзия противовращения. Воздействие чрезмерных по силе и длительности раздражений, изменение возбудимости ВСС, рассогласование взаимодействия между ВСС и другими афферентными системами могут вызвать такие сенсорные реакции, как головокружение и нарушение пространственного чувства [177,257,259].

Сенсорные реакции характеризуются возникновением ряда других ощущений. Так, во время подъема или спуска появляется соответственно ощущение облегчения или утяжеления тела. По прекращении вращения возникает чувство вращения в,противоположную сторону - ощущение противовращения. Сенсорные реакции обнаруживаются у человека уже при угловой скорости 1-3 °/сек [81].

К соматическим рефлексам с вестибулярного аппарата относятся статические, возникающие при изменении положения тела, и статокинетические, представляющие собой реакции на ускорение при перемещении тела в пространстве. Эти рефлексы распространяются на мышцы шеи, туловища, конечностей и глаз [293,314,333].

Постоянная импульсация, идущая с вестибулярных рецепторов в состоянии покоя ( статика), сигнализирует о положении головы в пространстве, регулирует мышечный тонус, обеспечивая нормальную позу. При движении (кинетика) вестибулярная афферентация обеспечивает сохранение равновесия тела, определение направления и скорости движения.

К числу вестибуло-двигательных реакций относится глазной нистагм. Имеется достаточное количество исследований, направленных на изучение нистагма [74, 233, 267, 301, 302, 311, 326, 329]. Согласно классической теории вестибулологии, вестибулярный нистагм возникает в ответ на стимуляцию ампулярного отдела лабиринта и характеризует содружественные колебания глазных яблок, состоящие из ритмического чередования противоположно направленных медленных и быстрых поворотов [239, 276, 277, 300, 332]. Происхождение медленного компонента нистагма связывают с деятельностью рецептора и ядер в стволе мозга [159, 208, 322], а

быстрого -. с деятельностью ретикулярной формации и кортикальных центров мозга. Использование нистагмографии дает возможность судить о возбудимости и реактивности ВСС [276, 328].

Многочисленными исследованиями установлено тесное функциональное взаимодействие ВСС и двигательной сенсорной системы [43, 195, 345], которое обеспечивает тонкие и сложные реакции организма по поддержанию правильного положения тела и его ориентации в пространстве [138, 159]. ВСС и двигательная сенсорная система представляют комплексную взаимосвязанную функциональную систему [11, 139, 178, 208]. Взаимодействие афферентных вестибулярных сигналов с соматической импульсацией происходит на нейронах, расположенных на различных уровнях ЦНС.

Эффекты вестибулярной стимуляции в определенной степени зависят от выраженности возбуждения двигательной сенсорной системы [9, 227, 316]. Следует отметить, что между вестибулярной и моторной системами устанавливаются реци-прокные отношения относительно двигательных и вегетативных функций [178]: активность моторики угнетает интенсивность вегетативных реакций на раздражение ВСС. Если возбудительные процессы под влиянием моторной активности усиливаются, то вестибулярные рефлексы подавляются. Противоположная картина наблюдается при торможении корковых процессов в результате физической работы [187]. В связи с этим интересны сведения о состянии ВСС при ограничении двигательной активности организма. Установлено, что гипокинезия вызывает снижение вестибуло-вегетативной устойчивости и вестибуло-соматических реакций, ухудшение показателей переносимости вестибулярных проб, кумуляции ускорений Корио-лиса, существенно влияет на процесс адаптации к вращению.

Оптимальное возбуждение ВСС оказывает общее тонизирующее влияние на вегетативные и соматические функции организма. Длительные и периодически повторяющиеся воздействия на рецепторы лабиринта вызывают отчетливое угасание вестибулярных реакций, что объясняется формированием тренировочного эффекта [49]. Исследования на людях показали, что применение Кориолисова ускорения в качестве тренировочного стимула вызывало угасание вестибулярных реакций, что объяснялось генерирализованным торможением лабиринтных рефлексов в этих

условиях [49]. Практика физического воспитания и спорта выявила, что повысить функциональную устойчивость ВСС можно специальной тренировкой [132, 143, 147, 195, 206, 245,-249, 327, 342]. Такая тренировка способствует повышению уровня неспецифической адаптации подобно мышечной тренировке [216]. В обычных условиях деятельность вестибулярной, зрительной и проприоцептивной систем тесно согласуется между собой, поэтому при выпадении какой-либо одной из аф-ферентаций нередко происходит нарушение восприятия положения тела в пространстве.

ВСС играет существенную роль и в регуляции функций различных внутренних органов и физиологических систем. Это объясняется имеющимися множественными связями ВСС с различными отделами ЦНС, а также с симпатическим и апрасимпатическим звеньями ВНС, ретикулярной формацией ствола мозга,

Привычное действие вестибулярных раздражителей внешне не сопровождается вестибуло-вегетативпыми нарушениями, а возникающие при этом сдвиги в системах внутренних органов способствуют поддержанию гомеостаза, обеспечивая работоспособность организма в меняющихся условиях среды. Полагают, что это связано с контролем вестибулярных импульсов со стороны центральных механизмов по принципу обратных связей. Установлено также, что оптимальное возбуждение ВСС оказывает общее тонизирующее влияние на функции организма.

Однако при действии сверхсильных и продолжительных вестибулярных раздражений могут изменяться интенсивность и направленность вегетативных рефлексов. А это, в свою очередь, приводит к снижению работоспособности человека и может препятствовать его нормальной жизнедеятельности [30, 53, 146, 169, 279, 317, 320, 322, 339].

Вестибулярные воздействия оказывают влияние на всю гладкую мускулатуру, но особенно сильно на сердечно-сосудистую систему, дыхательный аппарат, желудочно-кишечный тракт, секреторные органы, а также на обмен веществ.

При оценке вестибулярных эффектов необходимо исходить из того, что ВСС является, как это уже отмечалось выше, сложной многоуровневой системой, функционирующей по принципу обратных связей, имеющей иерархическую систему управления. Конвергенция и взаимодействие афферентных вестибулярных стиму-

лов с сигналами других модальностей могут происходить па нейронных элементах, расположенных на различных уровнях ЦНС [281]. В связи с этим вестибулярную систему можно рассматривать как "коллектор" неспецифических для нее влияний и, следовательно, субстратом полисенсорного взаимодействия афферентаций [209]. Таким образом, полный анализ и синтез поступающей в организм вестибулярной информации является результатом функций всей системы в целом.

Кроме того, своеобразие рефлекторных ответов зависит в значительной степени от анатомических и физиологичесих особенностей различных частей ВСС [43, 77? 133] и от их взаимодействия [138].

Вегетативные центры продолговатого мозга являются образованиями, первично интегрирующими функции вегетативной иннервации [43, 159, 256]. Именно в этой зоне создаются предпосылки для взаимодействия импульсов от вестибулярных рецепторов и вегетативных нейронов [209, 340]. Представительство висцеральных афферентных систем в бульбарном комплексе вестибулярных ядер впервые было показано В. С. Райцесом и др. (1972). Афферентный залп, вызванный электрическим раздражением блуждающего, чревного или тазового нервов, обусловливает появление в латеральном и медиальном вестибулярных ядрах вызванных потенциалов разного характера. Кроме того, на одиночных вестибулярных нейронах отмечается конвергенция и висцеральных, и соматических сигналов [78, 209]. Различный характер реакций нейронов вестибулярных ядер на висцеральную стимуляцию объясняется обилием восходящих путей, по которым афферентация от внутренних органов может поступать к бульбарному комплексу вестибулярных ядер.

В силу сложившихся структурных особенностей импульсы от вестибулярных образований, в первую очередь могут достигать ядер блуждающего нерва и ретикулярной формации. Предполагается существование нервных волокон от вестибулярных ядер к дорзальному моторному ядру блуждающего нерва.

Известно, что активность блуждающего нерва связана прежде всего с регуляцией сердечно-сосудистой, дыхательной и пищеварительной систем, Следует подчеркнуть, что при стимуляции вестибулярного нерва порог раздражения для парасимпатической нервной системы значительно ниже, чем для соматической

[208]. В условиях нормальной жизнедеятельности организма отмечаются обратные соотношения. Различием в порогах для моторного выхода вегетативной и соматической систем при-вестибулярной стимуляции можно объяснить более раннее проявление висцеральных симптомов при болезни движения, а уже за тем проявление соматических эффектов [208, 294].

Вскрыть механизмы передачи возбуждения с бульбарного вестибулярного комплекса на вегетативные нейроны помогает регистрация активности отдельных элементов [99, 208, 209]. Исследования с помощью микроэлектродной техники обнаружили различные типы реакций нейронов дыхательного и сосудодвигательного центров на вестибулярную афферентацию и показали несомненную связь между ВСС и активностью дыхзательного и сосудодвигательного центров. Связь вестибулярных и вегетативных нейронов осуществляется прямым и опосредственным путями за счет мультисинаптических неспецифических систем и реверберации импульсов, возникающей между вестибулярными ядрами, мозжечком и ретикулярной формацией [100, 209].

При раздражении вестибулярных рецепторов симпатический отдел ВНС не остается интактным. Так, усиленная вестибулярная стимуляция может вызвать все признаки стрессорной реакции [201, 309]. Возбуждение симпатического нерва изменяет характер вестибуло-вегетативных сдвигов. Существуют мнения об адаптационно-трофическом влиянии симпатической нервной системы на вестибулярную функцию [159, 208]. Симпатическая нервная система может оказывать активизирующее или тормозящее влияние на протекание установочных реакций в зависимости от их состояния, а последние определяются характером внешних воздействий Кроме того, посредством симпатической нервной системы кора головного мозга приспосабливает установочные реакции к изменяющимся механическим условиям внешней среды.

Имеются работы, указывающие на активное взаимодействие вестибулярной системы с мозжечком [144]. Так, на уровне продолговатого мозга возможно двустороннее взаимодействие ВСС с мозжечком [201]. Полагают, что мозжечковые и ретикулярные влияния на вестибулярную активность несут преимущественно тормозной характер. Фундаментальными исследованиями Л. А. Орбели (1940) уста-

новлено участие мозжечка в возникновении вегетативных эффектов [188]. Есть предположение, что эти влияния мозжечка осуществляются через симпатическую нервную систему, гипоталамус и ретикулярную формацию ствола мозга. Л. А Ор-бели считает, что мозжечок обладает адаптационно-трофическим влиянием на функции ЦНС. в том числе и на ВНС. В связи с этим можно думать, что мозжечку отводится определенное место в гомеостатических реакциях организма при возбуждении ВСС.

Имеются также сведения о представительстве вестибулярной афферентной системы на уровне среднего мозга [159]. Зная, что адренореактивные системы преимущественно расположены в каудальных отделах ретикулярной формации среднего мозга, можно думать о возможном возникновении симпатических эффектов на вестибулярное раздражение на этом уровне ствола мозга. Лимбическая система также участвует в интеграции вестибуло- вегетативных проявлений [159, 208] и, в первую очередь, вагальных эффектов.

Лимбические влияния на ядра блуждающего нерва блокируются предшествующим раздражением вестибулярного нерва [159, 208].

На основании экспериментов с перерезкой мозга на интерколликулярном уровне предполагается взаимодействие вегетативных реакций при возбуждении вестибулярного аппарата в промежуточном и концевом мозге.

Регистрация электрической активности нейронов коры головного мозга при вестибулярной стимуляции показала возможность специфической и неспецифической активизации коры головного мозга. Во всей вестибулярной системе и особенно в корковой ее зоне отчетливо выражена конвергенция импульсов различных модальностей. Это дает основание для объяснения возникновения многообразных и сложных реакций организма при возбуждении ВСС, указывает на вполне реальную регуляцию соматических и вегетативных функций со стороны коры головного мозга и интеграцию этих функций.

Возбуждение корковой зоны ВСС можно рассматривать как своеобразный "стартер" , пускающий в ход всю систему механизмов оценки возникающих сигналов, возникновение комплекса реакций различного характера, сопутствующему данному раздражению. Это дает основание для объяснения возникновения ком-

плекса соматических и вегетативных реакций на вестибулярную стимуляцию.

Нормальный тонус коры головного мозга определяет характер вестибуло-вегетативных реакций. В свою очередь характер вестибуло-вегетативных эффектов определяется степенью выраженности тормозных влияний коры головного мозга в отношении отделов вегетативной нервной системы [258]. Одним из результатов такого торможения, возможно, является привыкание к действию вестибулярных раздражителей. Изменение тонуса коры головного мозга приводит к фазовым вес-тибуло-вегетативным реакциям. Кроме того, кора головного мозга может оказывать тормозные и стимулирующие влияния на функцию ВСС [258]. К. Л. Хилов считает, что при вестибулярном раздражении кора головного мозга осуществляет свои влияния на вегетативные и соматические рефлексы не только через вестибулярные ядра .но и непосредственно через соматические и вегетативные центры [258]..

Реакции организма на вестибулярную афферентацию могут иметь как безус-ловнорефлекторную, так и условнорефлекторную природу. Подтверждением регулирующей роли высших отделов ЦНС в отношении вестибулярного аппарата является возможность образования вестибулярных условных рефлексов как у животных, так и у человека [259]. Условнорефлекторные механизмы регуляции при возбуждении ВСС установлены для соматических и вегетативных функций. Условные вестибулярные рефлексы с вегетативным компонентом, по-видимому, могут обеспечить более тонкое и точное приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды.

Сложность и многогранность реакций, возникающих при возбуждении ВСС, обусловлены активностью и гуморальных механизмов [101, 150, 151].

Установлено, что передача возбуждения в пределах ВСС, все соматические и вегетативные эффекты осуществляются при участии медиаторов с вовлечением как адренергических, так и холинергических механизмов [139, 159, 208]. Эти вещества (в первую очередь, ацетилхолин, норадреналин, адреналин) являются промежуточным звеном в в осуществлении рефлекторного акта. Регуляторы функционального состояния нервной ткани определяют возникновение процессов возбуждения и торможения. Кроме того, биогенные моноамины выполняют и трофическую функцию в отношении соматической и вегетативной нервных систем.

В обеспечении интегральных эффектов афферентных раздражений большое значение имеют сдвиги в деятельности желез внутренней секреции. Рефлекторно включаясь в реакцию, продукты инкреции становятся одним из звеньев в сложной цепи нервных механизмов.

Вестибулярные рефлексы сопровождаются изменением активности ряда эндокринных желез: гипофиза, надпочечников, щитовидной железы. Вовлечение в реакцию желез внутренней секреции при возбуждении ВСС определяется величиной стимула, функциональным состоянием самой системы и организма в целом [101,150,151].

Возбуждение ВНС сопровождается различными вегетативными рефлексами: изменениями кровяного давления, дыхания, секреции пищеварительных желез, моторики желудочно-кишечного тракта, кожной температуры и др. [61, 99, 100, 120, 202,238,246,247,340].

Описаны изменения состава крови, гемокоагуляции, содержания сахара, адреналина, норадреналина и других биологически активных веществ, возникающие под влиянием вестибулярной афферентации в условиях эксперимента на животных и наблюдениях на взрослых людях и детях [ 101, 150, 151].

Таким образом, ВСС благодаря тесным связям с различными отделами ЦНС, со многими сенсорными системами, двигательной и вегетативной сферами активно включается в процессы неспецифической адаптации. Эти реакции приспосабливают деятельность систем жизнеобеспечения организма к изменяющимся условиям среды, поддерживают гомеостаз, способствуют сохранению вестибулярной и ета-токинетической устойчивости.

1.4. Возрастные особенности вестибулярных реакций.

Процесс развития ВСС, как и любой биологической системы, сопровождается становлением, формированием и повышением ее надежности.

ВСС является филогенетически древним образованием. Согласно учению о системогенезе П. К. Анохина элементы ВСС формируются в разные сроки, т.е. ге-

терохронно, и имеют неодинаковый уровень зрелости.

Роль ВСС в жизнедеятельности организма определяется уже в антенатальном периоде [25, 34, 66].

Рецепторный аппарат ВСС относится к числу наиболее рано формируемых нервных структур и начинает функционировать в пренатальном периоде. Так, к 7-ой неделе внутриутробного развития сформированы полукружные каналы, начинается разделение клеток - гребешков и крист на чувствительные волосковые клетки и поддерживающие. На 8-10 -ой неделе происходит обособление мешочков преддверия. У 6-месячного плода размер их такой же, как и у взрослого. Миелинизация нервных волокон всего пути, обеспечивающего импульсацию от периферического отдела к продолговатому и спинному мозгу, происходит в период от 14 до 22 недели внутриутробного периода.

Раннее морфологическое созревание ВСС обеспечивает появление уже на 4 месяце внутриутробного развития различных рефлекторных реакций с вестибулярного аппарата.

Импульсация с вестибулярных рецепторов способствует созреванию нервных структур, формированию мозга и всего организма в целом, поддерживает величину кровяного давления, кровоснабжение мозга, тонус мускулатуры. Нарушение функций вестибулярных рецепторов сказывается на формировании всей нервной системы. Клинические наблюдения свидетельствуют о том, что при целом ряде форм врожденного недоразвития мозга отмечается ослабление реакций или полная. невозбудимость вестибулярного аппарата [34].

Правильное положение плода в утробе матери и при родах Б. Н. Клос-совский (1954) объясняет-функцией отолитовых рецепторов [66]. При неправильном положении плода у ребенка в первые месяцы жизни наблюдаются различные расстройства статики.

Анализируя механизмы возникновения внутриутробных движений плода, И. А. Арщавский указывает на роль вестибулярного аппарата в осуществлении обобщенной двигательной реакции и сохранении мышечного тонуса [24]. В свою очередь, мышечный тонус имеет большое значение в обеспечении функции кровообращения во внутриутробном периоде. Надо полагать, что и вестибулярный аппа-

рат совместно с мышечной системой в антенатальном периоде способствует развитию и функционированию внутренних систем организма.

К моменту рождения вся система в целом находится в состоянии полной функциональной готовности.

В постнатальный период продолжается нарастание элементов ВСС. Параллельно со структурным становлением рецепторного прибора, афферентных путей, вестибулярных ядер и их связей с другими отделами ЦНС происходит перестройка функционирования ВСС на новый лад в соответствии с условиями внешней среды. В результате этого повышается надежность системы (осуществляется принцип избыточности, или резервных возможностей)

Вестибулярные реакции претерпевают значительные возрастные изменения в связи с морфологическим и функциональным созреванием ЦНС и, прежде всего, коры головного мозга. С возрастом отмечается все большее их торможение со стороны высшего отдела ЦНС [138, 139, 258].

А. Я. Галебским установлено, что все три полукружных канала у новорожденных реагируют немедленно после вращения, как и у взрослых, появлением горизонтального, ротаторного или вертикального нистагма. После рождения развитие тонических и установочных рефлексов значительно ускоряется [72].

Способность удерживать вертикальное положение тела имеет жизненноваж-ное значение. Уже к 3-4 годам ребенок безукоризненно ходит, бегает, прыгает на одной ноге. Следовательно, механизм координирования всевозможных видов ло-комоций и поддержания равновесия выработан давно и прочно.

Для правильной оценки функционального состояния ВСС необходимо четко разграничивать понятия "вестибулярная чувствительность (сенситивность)", "вестибулярная реактивность" и "вестибулярная устойчивость". Чувствительность ВСС определяется величиной порога раздражения.

Реактивность - свойство живой системы реагировать на воздействие внешней среды. Реактивность ВСС есть свойство ее адаптивности, мера ее приспособительных возможностей. Вестибулярная реактивность определяется величиной реакции в ответ на адекватное раздражение рецепторных образований. Характер ответной реакции определяется как качественно-количественной характеристикой

возмущающего фактора, так и функциональным состоянием самой системы. Исследование реактивности ВСС может проводиться на основании измерения вестибуло-вегетативных реакций [81].

Вестибулярная устойчивость представляет собой более сложное и емкое понятие. Она определяется пороговой возбудимостью ВСС, особенностями процессов суммации нервных импульсов при кумуляции раздражений,, взаимодействием ВСС и других сенсорных систем, характером корково-подкорковых взаимоотношений, состоянием центральных и периферических образований эффекторных звеньев вее-тибуло-вегетативных рефлексов.

Мнения разных авторов по вопросу изменения вестибулярной чувствительности, реактивности и устойчивости с возрастом у детей весьма неоднородны.

По данным Р. П. Лящук (1976), достоверных различий в показателях вестибулярной устойчивости у школьников 1-4 классов не обнаружено [163]. Вестибулярная устойчивость у девочек более высокая по сравнению с мальчиками. Порог возбудимости ВСС с возрастом увеличивается, при этом существенной разницы в показателях мальчиков и девочек всех возрастов не отмечено.

Р. П. Грачева (1968) считает, что имеется определенная возрастная фазовость в изменении устойчивости ВСС с двумя пиками - в 11-12 лет ( в период завершения созревания двигательных центров) и в 15-16 лет[80]. Между этими периодами наблюдается снижение устойчивости вестибулярного аппарата. Кроме того, автор в своих исследованиях отметила, что у мальчиков в период полового созревания наблюдается значительно большее снижение резистентности ВСС по сравнению с девочками.

В. П. Болобан в своих исследованиях показал, что функция ВСС у детей 8-16 лет совершенствуется неодинаково [46]. Функциональные возможности ВСС резко возрастают в период от 8 до 13-14 лет, достигая максимума развития к 12-13 годам у девочек и к 13-14 годам у мальчиков. Именно в этом возрасте наступает период высокой надежности ВСС и относительной стабильности всех ее физиологических параметров.

Имеются сведения о том, что отклонения в восприятии пространства у детей и подростков более существенны и встречаются чаще, чем у взрослых [11]. Следо-

вательно, у детей отмечается большая возбудимость ВСС и большая функциональная лабильность процессов, приводящая к иррадиации возбуждения на другие системы организма. Характер и выраженность вестибулярных реакций определяются состоянием и функциональной зрелостью периферических и центральных образований ВСС и нервной системы.

А. С. Спасенных (1983) в процессе исследования сенситивности и степени устойчивости ВСС дошкольников к действию ускорений было установлено, что у мальчиков с возрастом повышается порог чувствительности ВСС, особенно у 6-летних [234]. У девочек же величина порога изменяется незначительно, Кроме того, мальчики характеризуются лучшей вестибулярной устойчивостью, чем девочки.

В литературе накопилось достаточное количество сведений о соматических и вегетативных реакциях при возбуждении ВСС (об изменении функции двигательной сенсорной системы, ССС, дыхательной и терморегуляторной систем, гемокоа-гуляции и др.), возникающих у школьников разного возраста [47, 59, 61, 102-105, 109, 115, 120, 121,136, 137, 195, 238, 264].

Установлено, что направленность и интенсивность сдвигов в системах жизнеобеспечения определяются величиной вестибулярной нагрузки [61, 109, 121], состоянием ВСС [61, 137], возрастом обследуемых [61, 106, 107, 136, 137], исходным функциональным фоном эффекторных систем [61, 109, 222]. С возрастом прослеживается улучшение переносимости вестибулярных нагрузок [61].

Реактивность системы кровообращения младших школьников (7-10 лет) после вестибулярной стимуляции изучалась многими авторами [59, 61, 106, 115, 222, 246, 264].

По данным А. П. Чустрака (1979) в подавляющем большинстве случаев кумуляция раздражений ускорениями Кориолиса вызывала у младших школьников существенные изменения статистических параметров сердечного ритма, особенно выраженным было падение ИН ниже исходного уровня, что указывает на усиление процессов саморегуляции кардиоритма [264].

Л. Н. Винихина отметила у большинства вестибулоустойчивых мальчиков после более продолжительной пробы НКУК возрастание симпатических влияний и центральных механизмов управления сердечной деятельностью и снижение актив-

ности парасимпатического отдела ВНС. У вестибулонеустойчивых детей изменения регуляции сердечного ритма носили противоположный характер, а по интенсивности были более выражены [61]. Низкую степень стато.кинетической устойчивости, по мнению А. П. Чустрака, характеризуют резкие колебания показателей ритмичности сердечных сокращений в послевращательном периоде, сочетающиеся с внешними проявлениями укачивания (побледнение, тошнота, рвота) [264]. Причем, восстановление параметров кардиоритма затягивается более, чем на 10 минут.

Вестибулярная стимуляция вызывает у устойчивых мальчиков и девочек увеличение ЧСС. МОК, всех видов АД, общего периферического сопротивления [61, 105, 115, 246]. Выраженность гемодинамических параметров зависит от исходного типа кровообращения [115]. При этом отмечается различный вклад хроно- и ино-тропного компонентов сердечной деятельности в поддержании МОК. У вестибулонеустойчивых учащихся реакции со стороны гемодинамики в большей степени определяются их устойчивостью к укачиванию [59, 61].

Вестибулярная афферентация также вызывает изменения в показателях дыхательной системы младших школьников [59, 61, 222]. Величина сдвигов определяется как вестибулярной устойчивостью, так и исходным состоянием функции дыхания. Исходные показатели частоты дыхания и минутного объема дыхания у вес-тибулоустойчивых школьников достоверно ниже, чем у вестибулонеустойчивых, а потребление кислорода и коэффициент его использования выше. В условиях вестибулярной стимуляции у вестибулоустойчивых мальчиков наблюдается существенное возрастание интенсивности дыхания. У вестибулонеустойчивых детей реакции со стороны дыхания носят менее регулярный характер [59, 61].

Под влиянием вестибулярной нагрузки температура различных участков тела изменяется неоднородно и зависит от вестибулярной резистентности обследованных школьников [106, 264]. Так, у учащихся, склонных к укачиванию, наблюдается падение температуры кожи лба [264], а у устойчивых - ее повышение [106].

Изменения в двигательной сфере младших школьников зависят, прежде всего, от силы вестибулярного воздействия: После вращательной пробы происходит стимуляция двигательной функции, после пробы НКУК - снижение. Разнонаправ-ленность ответных реакций является следствием недостаточной функциональной

зрелости как вестибулярной, так и двигательной сенсорных систем, а также несовершенством взаимодействия обеих систем в этом возрасте [114].

Следовательно, реакция адаптации младших школьников к вестибулярным воздействиям может быть охарактеризована как напряженная, что обусловлено высокой возбудимостью и лабильностью ВСС в этом возрасте.

Возбуждение ВСС на фоне физической нагрузки вызывает благоприятные вестибуло-вегетавные эффекты, особенно у вестибулоустойчивых школьников [61, 264]. Это можно связать, по мнению JI. Н. Винихиной, с установлением нормальных реципрокных взаимоотношений между моторной и вестибулярной системами [61].

Использование специальной тренировки ВСС способствует повышению ста-токинетической устойчивости, что сопровождается незначительными колебаниями вегетативных параметров, укорочением восстановительного периода [61, 264]. Наилучший тренировочный эффект отмечается у вестибулоустойчивых школьников [61].

У учащихся в среднем школьном возрасте вестибулярная афферентация вызывает несколько иные изменения в различных системах организма, что объясняется становлением и совершенствованием вестибулярной функции, усилением тормозных влияний со стороны больших полушарий головного мозга на ВСС, улучшением динамики основных корковых процессов [46, 259].

Так, под влиянием адекватных вестибулярных воздействий отмечаются менее выраженные изменения в ССС [102, 106, 136, 137]. У 11-летних мальчиков после пробы НКУК выявлены положительные сдвиги всех видов АД, а у 14-летних подростков АД практически не изменилось. У школьников, хорошо перенесших ускорения, ЧСС после вращательной пробы или не изменялась, или изменялась незначительно [102, 136]. Следовательно, вестибулярная стимуляция предъявляет значительные требования к функции кровообращения у 11-летних учащихся, а у подростков 14 лет - приводит к экономичной работе ССС.

При проведении математического анализа сердечного ритма учащихся среднего школьного возраста исследователями были четко выделены две группы обследованных, отличающиеся по направлению вестибуло-кардинальных рефлексов

[105, 106]. В случае активации центров симпатической иннервации при вестибулярной стимуляции возникает сокращение длительности кардиоинтервалов, увеличение АМо и ИК, уменьшение ДХ, что приводит к некоторой напряженности функционирования системы кровообращения. При усилении тонического ваготропного влияния на сердце и ослаблении степени централизации управления кардиоритмом в ответ на вестибулярное воздействие отмечается переход работы синоатриального узла на более экономный автономный уровень функционирования.

Представляют интерес исследования В. Я. Киселева (1981) [137], посвященные изучению статистических характеристик сердечного ритма у школьников 14-17 лет с неодинаковой вестибулярной резистентностью. Для лиц с разной степенью переносимости ускорений характерны определенные закономерности регуляции сердечной деятельности. Так, у слабоустойчивых обследованных выявлено одновременное существенное повышение симпатических и парасимпатических влияний на сердце. Такую реакцию можно объяснить недостаточной функциональной подвижностью нервно-рефлекторных механизмов регуляции сердечного ритма. В этой группе восстановительный период затягивается и ритмичность сердечных сокращений не восстанавливалась к 9-10 минуте после действия вестибулярной пробы.

Среднеустойчивые школьники реагируют на вестибулярное воздействие активизацией тонуса парасимпатической системы и снижением центрального контроля за автономной регуляцией. Преобладание парасимпатических влияний предвещает развитие состояния укачивания. У всех средиеустойчивых подростков и юношей статистические показатели кардиоритма восстанавливались к 9-10 минуте поствращательного периода или же отмечалась к этому четко выраженная тенденция.

У высокоустойчивых обследованных после вестибулярной стимуляции наблюдается преобладание симпатической регуляции, усиление центральных влияний на автономный контур. Автор полагает, что для этой категории испытуемых трехминутная вестибулярная нагрузка недостаточно сильна, чтобы вызвать значительные изменения показателей ритма сердца. Все показатели восстанавливаются за 10 минут.

Возрастные особенности функции внешнего дыхания учащихся среднего школьного возраста при стимуляции ВСС исследовались рядом авторов [59, 108,

120]. Возбуждение ВСС у мальчиков 11, 12 и 14 лет приводит к увеличению частоты дыхания, ЖЕЛ и ее компонентов, минутного объема дыхания, максимальной вентиляции легких, возрастанию доли как резистивного, так и эластического компонентов в легочной вентиляции, повышении средней скорости инспираторного и экспираторного потоков дыхательного циклов. Авторы полагают, что отмеченные изменения дыхания являются защитным рефлексом, осуществляющим передачу импульсов от вестибулярных рецепторов на дыхательные. При этом ведущая роль в ритмогенезе принадлежит хеморецептивному звену рефлекторной дуги.

Стимуляция ВСС вызывает у школьников 11-14 лет определенные изменения в температурных показателях [106, 136, 238]. Температура различно локализованных участков тела под влиянием вестибулярной нагрузки изменяется неоднона-правленно. У большинства обследованных учащихся 11-12 лет отмечается повышение температуры в подмышечной впадине, в центре тыла кисти и стопы, а снижение - на лбу и грудине [106, 238]. Послеврагцательное возрастание кожной температуры лба у 14-летних подростков может являться показателем высокой вестибулярной устойчивости [136]. Неодинаковые сдвиги температуры обусловлены различной степенью афферентации с периферического звена ВСС, которая оказывает регулирующее влияние на кровоснабжение работающих органов по типу вес-тибуло-вегетативных рефлексов.

Состояние двигательной сферы у 11-14-летних учащихся также претерпевает определенные изменения под влиянием вестибулярной стимуляции [106, 107, 114, 136,187,195].

После пробы НКУК у 11-12-летних мальчиков отмечается тенденция к удлинению латентного периода рече-двигательной реакции, некоторое увеличение скорости двигательной реакции, снижение способности к дифференцированию мышечных усилий. Максимальная мышечная сила практически не изменялась [106, 107]. У 14-летних подростков отмечалось ухудшение показателей статического равновесия и равновесия на подвижной опоре, автоматизированных и "новых" движений, а также пространственной дифференцировки движений [136, 195].

Физическая активность различной мощности вызывает разнонаправленные изменения характера вестибуло-двигательных реакций. А проявление этих реакций

зависит от интенсивности предшествующей физической нагрузки [44, 107].

Стимуляция ВСС подростков 13-14 лет на фоне средней по мощности мышечной работы приводила к ухудшению способности к дифференцироанию мышечных усилий, снижению мышечной силы рук и проприоцептивной чувствительности обследуемых. Большая мышечная нагрузка сопровождалась уменьшением мышечной силы рук, улучшением способности к дифференцировке раздражителей и увеличением скорости двигательных реакций. Следовательно, интенсивная мышечная нагрузка вызывает усиление возбудительных процессов в ЦНС, что в свою очередь индуцирует снижение возбудимости ВСС и, как следствие этого - подавление вестибулярных рефлексов [107, 187, 195].

Таким образом, у учащихся среднего школьного возраста уровень функционирования ВСС и других систем более высокий, энергетически более экономный, требует значительно меньшего напряжения регуляторных механизмов по сравнению с младшими школьниками.

Влияние возбуждения ВСС на вегетативные и двигательные реакции организма старшеклассников изучалось многими авторами [44, 102, 121, 136, 137, 205]. О возбудимости ВСС 15-летних подростков судили по продолжительности и частоте нистагма. Сравнительный анализ показателей поствращательного нистагма обнаружил более высокую возбудимость ВСС у мальчиков, чем у девочек [102].

В. Я. Киселевым (1981) было установлено [137], что наиболее благоприятной формой реагирования ССС на вестибулярное воздействие школьников 15-17 лет является повышение активности симпатического отдела ВНС в сочетании со снижением парасимпатического (относительное адренергическое преобладание). Сим-птомокомплекс укачивания может возникнуть в результате дисбаланса регуляции вегетативных функций по гуморальным и нервным каналам управления. Эти данные полностью согласуются с выводами, полученными Р. М. Баевским и Б. И. Поляковым (1978), изучавшими показатели сердечного ритма при вестибулярной стимуляции у взрослых мужчин [30].

При изучении вентиляционной способности легких у подростков 15 лет обоего пола при различных вестибулярных воздействиях было установлено, что проведение вращательной пробы у мальчиков вызывает повышение минутного объема ды-

хания, максимальной вентиляции легких и потребления кислорода. При этом уровень экономичности внешнего дыхания остается без изменения. У девочек отмечается тенденция к увеличению показателей легочной вентиляции. Проба НКУК у подростков обоего пола приводит к более глубоким сдвигам в легочной вентиляции, сопровождается уменьшением степени утилизации кислорода и некоторым снижением экономичности внешнего дыхания [121].

У школьников 15-17-летнего возраста Н. В. Блещунов и Н. П. Терентьева [44] после вестибулярной стимуляции на фоне только что проделанной физической нагрузки отметили значительное и достоверное повышение вестибулярной устойчивости.

После вестибулярной пробы у мальчиков-подростков 15-16 лет изменения в восприятии пространства возникают чаще и более значительны, чем у взрослых [205]. Это указывает на большую возбудимость ВСС у подростков и большую функциональную лабильность нервных процессов , обусловливающих распространение возбуждения с ВСС на другие сенсорные системы.

Резюмируя вышеизложенное, следует подчеркнуть, что в процессе роста и развития детского организма происходит совершенствование функционирования ВСС, повышается ее надежность.

Зрелость вестибулярного аппарата определяет активность ребенка при рождении.

В процессе развития и функционального созревания всех структур ВСС у ребенка формируется способность ориентироваться в пространстве, поддерживать равновесие тела, координировать движения.

С возрастом снижается возбудимость и реактивность ВСС, увеличивается число детей, устойчивых к действию различных вестибулярных раздражений, расширяются резервные возможности, уменьшается "цена" адаптации к вестибулярной стимуляции.

Функциональные возможности ВСС резко возрастают в период от 8 до 13-14 лет, достигая максимума развития к 13-14 годам у мальчиков и к 12-13 годам у девочек. Стабильность физиологических параметров ВСС, способность к активному поиску устойчивого состояния, совершенство и быстрота возврата к нормальному

исходному состоянию свидетельствуют о высокой надежности ВСС.

Возбудимость и реактивность ВСС определяют распространение возбуждения по сенсорной системе, широту взаимодействия с другими афферентными структурами и количество вовлекаемых в реакцию эффекторов.

Формирование вестибулярных эффектов зависит от наследственных факторов и от различных воздействий среды.

Изучение вестибулярной функции и вестибулярных реакций школьников необходимо для более раннего выявления у них отклонений в функционировании ВСС, для четкого определения степени их физического развития, готовности к учебе, занятиям физической культурой и спортом, организации допризывной подготовки юношей и своевременного проведения тренировки вестибулярного аппарата и оздоровительных мероприятий.

Особое значение в процессе адаптации к вестибулярной афферептации имеют вестибуло-вегетативные реакции. Эти реакции могут возникать генерализованно и снижать работоспособность. Вегетативные реакции при возбуждении ВСС реализуются через различные структуры ВНС и ретикулярной формации,, которые направляют соответствующие команды к определенной группе эффекторов.

Среди вегетативных реакций, возникающих при вестибулярной стимуляции, ведущее место занимают реакции со стороны ССС, являющейся индикатором адаптационной деятельности организма.

В качестве оценочных критериев функционального состояния ССС школьников при вестибулярных воздействиях наиболее информативными являются параметры математического анализа сердечного ритма и гемодинамики.

Однако исследований подобного рода недостаточно. Кроме того, не проводилось системное изучение вестибуло-вегетативных реакций у школьников с учетом их физического развития и конституциональных особенностей. Все это и определило задачи данного исследования.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Лыкова, Екатерина Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Установлена роль ВСС в регуляции адаптивных реакций системы кровообращения при адекватных гравитационных воздействиях. Особое место в формировании приспособительного эффекта ССС на вестибулярную стимуляцию принадлежит базисному состоянию механизмов, регулирующих ее деятельность, которое определяется сбалансированности) взаимодействия симпатического и парасимпатического отделов ВНС и влияния центрально-нервного и гуморального звеньев управления.

2. С возрастом повышается вестибулярная резистентность мальчиков. Процент вестибулоустойчивых школьников с 11 до 14 лет увеличивается и соответственно составляет 76%, 80%, 83.3% и 100%.

3. Выявлены две группы мальчиков с различными типами вегетативного регулирования. В первую группу (ПЦР) вошли учащиеся, у которых отмечается высокая активность симпатического отдела ВНС и центрального контура управления. Школьники, имеющие большую согласованность в регуляции хронотропной функции сердца, с относительным преобладанием автономного контура регуляции, были отнесены ко второй группе (ПАР).

4. Адаптация деятельности сердца к вестибулярной нагрузке у вестибулоустойчивых мальчиков с ПЦР достигается за счет активации парасимпатических влияний и уменьшения вклада гуморального и центрального звеньев управления. При возбуждении ВСС у большинства обследованных в группе с ПЦР величины гемодинамических параметров изменяются несущественно. У мальчиков ПАР-типа хорошая адаптация ССС к вестибулярному воздействию обеспечивается умеренным повышением уровня активности симпатического отдела ВНС и центральных механизмов регуляции сердечного ритма. Заметных сдвигов в показателях гемодинамики после пробы НКУК не обнаружено.

5. У вестибулонеустойчивых школьников ПЦР-типа вестибулярная афферен-тация вызывает усиление тонуса парасимпатического отдела ВНС и существенное уменьшение центральных влияний на кардиоритм. Адаптация ССС к возмущающему воздействию проходит с некоторым напряжением.

Вестибулярная стимуляция в группе вестибулонеустойчивых мальчиков ПАР-типа приводит к повышению активности симпатического отдела ВНС и центральных механизмов управления сердечным ритмом. Приспособление ССС к вестибулярному воздействию достигается не за счет резервных возможностей, а в результате усиления напряженности функционирования регуляторных механизмов.

6. Скорость восстановления показателей сердечного ритма после пробы НКУК зависит от возраста обследованных (обратная зависимость) и их вестибулярной резистентности. Восстановление параметров сердечного ритма до исходных величин у большинства вестибулоустойчивых школьников завершилось за 5 минут. У вестибулонеустойчивых учащихся восстановительный период затягивался до 10 минут и более.

7. У большинства мальчиков с ПЦР в ортостазе ортостатическое воздействие приводит к повышению активности как автономного (за счет симпатических и парасимпатических влияний), так и центрального контуров управления кардиорит-мом. У школьников ПАР-типа в ортостазе отмечается умеренное повышение симпатических и подкорковых влияний на синоатриальный узел сердца при снижении парасимпатических. Характер ответных реакций ССС при ОП сохраняется и после пробы НКУК.

8. На основании индивидуальных морфофункциональных особенностей мальчиков 11-14 лет были выделены три конституциональные группы.

У представителей I конституциональной группы и подростков 13 лет II конституциональной группы отмечается неэкономная работа ССС, обусловленная выраженным тонусом симпатического отдела ВНС. Несовершенство регуляторных механизмов предопределяет и неудовлетворительную адаптацию системы кровообращения этих школьников к вестибулярному воздействию.

У представителей II и III конституциональных групп удовлетворительная адаптация к стимуляции ВСС обеспечивается как за счет исходного сбалансированного регулирования, так и за счет умеренного повышения активности обоих отделов ВНС.

9. Адаптация к вестибулярному воздействию у обследованных мальчиков среднего физического развития, а также у 11- и 12-летних школьников с физическим развитием выше среднего проходит без напряжения за счет имеющегося резерва в активации механизмов самоуправления.

Неэкономное функционирование системы кровообращения после пробы НКУК у учащихся с физическим развитием ниже среднего и у подросткеов 13 и 14 лет, имеющих развитие выше среднего, обусловлено выраженными симпатическими влияниями, что указывает на высокую "цену" адаптации к вестибулярному воздействию.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При организации учебно-воспитательного процесса, допризывной подготовки юношей с целью установления функционального состояния организма школьников, их вестибулярной я- статокинетической устойчивости, готовности к занятиям физической культурой и спортом предлагается проводить 2-х минутную пробу непрерывной кумуляции ускорений Кориолиса.

2. Для точного суждения о вестибулярной сенситивности, резистентности и реактивности школьников целесообразно использование как диагностического маркера математического анализа сердечного ритма.

3. Для правильной оценки вестибулярного статуса школьников необходимо учитывать их возраст, базисное состояние вестибулярной сенсорной системы и эф-фекторных систем, конституциональные особенности и физическое развитие.

4. При массовых обследованиях школьников для определения вестибулярной и статокинетической устойчивости наиболее целесообразно проведение активной ортостатической пробы.

5. Необходимо проводить специальную тренировку вестибулярной функции на уроках физической культуры у мальчиков с резко выраженной вестибуло-вегетативной реактивностью, предрасположенных к укачиванию, для повышения уровня неспецифической адаптации их организма.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лыкова, Екатерина Юрьевна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Аболенская А. В. Геометрия адаптивного изменения биосистем // Физиология человека. -1993. -Т. 19, -№ 3. - С. 148-157.

2. Аветикян Ш. Т. Фазность компенсаторных реакций ССС при активной ор-тостатической пробе // Физиология человека. -1983. - Т. 9. -№ 2. - С. 242-248.

3. Агаджанян Н. А., Руженкова И. В., Старшинов Ю. П. и др. Особенности адаптации ССС юношеского организма // Физиология человека. - 1997. - Т. 23.-№1.-С. 93-97.

4. Адамович Б. А., Баевский Р. М., Берсенева А. П., Фунтова И. И. Проблема автоматизированной оценки функционального состояния организма в космонавтике и профилактической медицине на современном этапе // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1990. - Т. 24. - № 4. - С. 11-18.

5. Адаптация организма учащихся к учебной и физической нагрузкам/ Под ред. А. Г. Хрипковой, М. В. Антроповой. М.: Педагогика. - 1982. - 240 С.

6. Адаптивная саморегуляция функций / Под ред. H. Н. Василевского. М.: Медицина. - 1977. - 328 С.

7. Аджимолаев Т. А., Долецкий С. Я., Аминжанов Ш. А. и др. Вегетативные показатели у детей и подростков при эмоциональном напряжении // Физиология человека. - 1989. - Т. 15. - № 4. - С. 40-47.

8. Айдаралиев А. А., Максимов А. Л. Адаптация человека к экстремальным условиям: Опыт прогнозирования. Л: Наука. - 1988. - 126 С.

9. Айзиков Г. С., Емельянов М. Д., Овечкин В. Г. Переносимость человеком ускорений Кориолиса при напряжении различных мышечных групп // Космическая биология и авиационная медицина. - 1975. - Т. 9. - № 3. - С. 69-74.

10. Айзман Р. И., Рубанович В. Б . Возрастные изменения морфофункциональ-ных показателей и физической работоспособности у школьников 10-14 лет с разным уровнем организованной двигательной активности // Физиология чело-века. -1994.-Т. 20.-№3.-С. 136-143.

11. Айрапетьянц Э. Ш. Вопросы сравнительной физиологии анализаторов. Л: 1960.- 172 С.

12. Аксенов В. В., Артамонов В. Н., Зяблова Н. В. и др. Математический анализ кардиоинтервалограмм у юных спортсменов // Физиология человека. -1982. - Т. -8. - № 2. - С. 344-346.

13. Аксенов В. В., Артамонов В. И., Воробьев В. И. и др. Возрастные особенности ЧСС и сердечного ритма в состоянии покоя и при мышечных нагрузках. В кн.: Ритм сердца у спортсменов. М., - 1986. - С. 43-98.

14. Александрова Л. А., Волкова Т. И., Дмитриев А. Д. и др. Состояние сердечно-сосудистой системы учащихся выпускных классов // Успехи физиологических наук. - 1994. - Т. 25. - № 1. - С.:33.

15. Александрова Л. А. Особенности адаптации организма учащихся к повышенному уровню учебных нагрузок // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке: Тез. докл. - Казань, 1998. - С. 10-11.

16. Андреева И. Г. Развитие системы кровообращения и сенситивность // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке: Тез. докл. - Казань, 1998. - С. 5.

17. Анохин П. К. Теория функциональной системы как предпосылка к построению физиологической кинетики. В кн. Биологические аспекты кибернетики. М: Изд. АН СССР. - 1962. - С. 74-91.

18. Анохин П. К. Избранные труды. Философские аспекты теории функциональной системы. М: Наука. - 1978. - 400 С.

19. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М: Наука. - 1980. - 198 С.

20. Антропова М. В., Бородкина Г. В., Кузнецова Л. М. и др. Психофизиологические и вегетативные показатели у медлительных и подвижных подростков (лонгитудинальные исследования) // Физиология человека. - 1995. - Т. 21. - № 5. -С. 68-74.

21. Антропова М. В., Бородкина Г. В., Кузнецова Л. М. и др. Медико-физиологические аспекты индивидуально-дифференцированного обучения стар-шекласников // Физиология человека. - 1997. - Т. 23. - № 1. - С. 98-102.

22. Антропология - медицине / Под ред. Т. И. Алексеевой. М: -1989.

23. Апанасенко Г. Л. Характер саморегуляции кровообращения как критерий устойчивости организма к внешним воздействиям // Космическая биология и авиационная медицина. - 1975. - Т. 9. - № 1. - С. 56-59.

24. Аршавский И. А. Очерки по возрастной физиологии. М. 1967.

25. Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М: Наука. - 1982. - 289 С.

26. Афифи А., Эйден С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. - М.: Мир, 1982. - 358 с.

27. Бабияк В. И., Ланцов А. А., Базаров В. Г. Клиническая вестибулология: Руководство для врачей. СПб: - 1996. - 336 С.

28. Баевский Р. М., Лебедь А. Н., Никулина Г. А, Шумакова Ю. С. Некоторые методы оценки нейро-эндокрииной регуляции сердца ( сверхмедленные волны, переходные процессы) // Статистическая электрофизиология: Тез. докл. - Ч. II. - Паланга, Вильнюс, 1968. - С. 50-60.

29. Баевский Р. М., Кудрявцева В. И. Особенности регуляции сердечного-ритма при умственной работе // Физиология человека. -1975. - Т. 1. - № 2. - С. 29630. Баевский Р. М., Поляков Б. И. Ритм сердца как индикатор вегетативного

дисбаланса при вестибулярных расстройствах // Физиология человека. - 1978, - Т. 4.-№6. -С. 1096-1098.

31. Баевский Р. М. Прогнозирование состояний на грани нормы и патологии. М: Медицина. - 1979. - 298 С.

32. Баевский Р. М., Кириллов О. И., Клецкин С. 3. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М: Наука. - 1984. - 222 С.

33. Баевский Р. М., Богомолов В. В., Тазетдинов И. Г. Оценка вегетативного гомеостаза в системе оперативного медицинского контроля за состоянием здоровья космонавтов // Космическая биология и авиакосмическая медицина: Тез. докл. М., Калуга, 1990. -С. 16-17.

34. Балашова Е. Г. Развитие вестибулярного анализатора // Проблема развития мозга и влияние на него вредных факторов. М., 1960. - С. 112-120.

35. Батуев А. С., Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. М: Высшая школа. - 1983. - 247 С.

36. Башкиров П. Н. Учение о физическом развитии человека. М: Изд. МГУ. -1962.- 340 С.

37. Динамика сердечного ритма в процессе учебных занятий у первокласников / Безруких М. М. // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1978. -№ 2 (11).-С. 126-130.

38. Безруких М. М. Особенности регуляции сердечного ритма у школьников 13-16 лет под влиянием учебных занятий // Физиология человека. - 1989. - Т. 15. -№ 2.-С. 85-88.

39. Белкания Г. С. Функциональная система антигравитации // Сер. Проблемы космической биологии. Т. 45. М: Наука. - 1982. - 288 С.

40. Березовская В. Р., Новицкая М. Т. К вопросу оценки напряженности адаптации у детей младшего школьного возраста с помощью математического анализа сердечного ритма // Традиционные и нетрадиционные методы оздоровления детей: Тез. докл. - М., 1994. - С. 40.

41. Беренштейн Г. Ф., Медведев П. А., Нурбаева М. Н., Караваев А. Г. К оценке системы кровообращения школьников 11-13 лет, занимающихся и не занимающихся спортом // Теория и практика физической культуры. - 1986. - № 8, - С. 33-34.

42. Билыцук В. И., Клиорин А. И., Копяк В. А., Павельчук В. Б. О возможности характеристики конституции организма на основании оценки реакций ССС // Конституция и здоровье человека: Тез. докл. - Л., 1987. - С. 6-7.

43. Благовещенская Н. С. Отоневрологические симптомы и синдромы. М: Медицина. - 1990. - 432 с.

44. Блещунов Н. В., Терентьева Н. Н. Изменение вестибулярной устой-чивости у юношей разного возраста в процессе занятий физическими упражнениями. В кн.: Функциональные и адаптационные возможности детей и подростков. - Т. 2. - М., 1974.-С. 6-8.

45. Блинова Н. Г., Мирзаханова Р. М., Тарасова О. Л., Ботин С. В. Оценка адаптационных возможностей организма детей и подростков с различным темпом физического и полового развития по показателям вегетативной регуляции кардио-ритма // Успехи физиологических наук. - 1994, - Т. 25. - № 1. - С. 64.

46. Болобан В. Н. Возрастные изменения некоторых вестибулярных функций у школьников 8-16 лет// Теория и практика физической культуры. - 1968. - № 10. -С. 53-55.

47. Болобан В. Н., Сильченко Б. Г., Шахлин Б. А. Развитие некоторых вестибулярных функций у юных гимнастов под влиянием специальных упражнений // Теория и практика физической культуры. - 1970. - № 5. - С. 43-46.

48. Бондарь Н. В. Функциональное состояние сердечно-сосудистой системы учащихся 12-летнего возраста // Успехи физиологических наук. - 1994. - Т. 25. - № 1.-С. 70.

49. Бохов Б. Б., Емельянов М. Д. Проблема привыкания и вестибулярная тренировка // Космическая биология и медицина. - 1970. - Т. 4. - № 2. - С. 15-20.

50. Бродал А., Вальберг Ф., Пампеано О. Вестибулярные ядра. Связи, анатомия, функциональные корреляции. М.-Л., 1966.

51. Бродецкая Е. Е., Нидеккер И. Г. Критерий стационарности сердечного ритма // Статистическая электрофизиология: Тез. докл. - Ч. 2. -Паланга, Вильнюс. -1968.-С. 75-80.

52. Брянов И. И. Метод исследования устойчивости вестибулярного аппарата человека ск кумуляции ускорений Кориолиса // Военно-медицинский журнал. — 196^-№ 11.-С. 54-56. .

53. Брянов И. И., Мацнев Э. И., Яковлева И. Я. О генезисе вестибуло-вегетативных растройств в космическом полете // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1975. - Т. 9. - № 3. - С. 85-88.

54. Вебер В. Г. Вегетативная регуляция центральной гемодинамики в активном ортостазе // Физиология человека. - 1983. - Т. 9. - № 6. - С. 939-941.

55. Вейн А. М., Соловьева А. Д., Колосова О. А. Вегетососудистая дистония. М: Медицина. - 1981. - 320 С.

56. Веренич Г. И. Типы конституции сельских школьников // Конституция и здоровье человека: Тез. докл. - Л., 1987. - С. 7-8.

57. Вилков В. Г., Шамарин В. М., Шальнова С. А., Байбаова Т. Г. Связь реакции системы кровообращения на изменения положения тела и физическую нагрузку с исходным уровнем артериального давления и ЧСС // Физиология человека. -

1989.-Т. !5.-№ 5.-С. 65-69.

58. Вилков В. Г., Шамарин В. М., Шальнова С. А., Дмитриева В. С. Влияние физической нагрузки на изменения артериального давления, частоты сердечных сокращений и электрокардиограммы в ортостатическом положении // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1988. - Т. 22. - № 4. - С. 43-47.

59. Винихина Л. Н. Вестибуло-вегетативные реакции. - В кн.: Двигательная активность и симпато-адреналовая система в онтогенезе. Казань, 1987. - С. 46-54. 59.

60. Винихина Л. Н. Реакции кардиореспираторной системы детей на вестибулярные воздействия в условиях физической нагрузки // Теоретические основы физической культуры: Тез. докл. - Казань, 1989. - С. 119-121.

61. Винихина Л. Н. Возрастные особенности реакций кардио-респираторной системы у младших школьников при возбуждении ВСС.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Казань. - 1990. - 20 с.

62. Винников Я. А., Газенко О. Г., Титова Л. К. и др. Рецептор гравитации. Эволюция структурной, цитохимической и функциональной организации // Сер. Проблемы космической биологии. - Т. 12. Л: Наука. - 1971. - 524 с.

63. Винников Я. А. Эволюция структурно-функциональной организации ста-тоцистов головоногих моллюсков и вестибулярный аппарат позвоночных. - В кн. Проблемы космической биологии. Т.ЗЗ. М.: Наука. - 1976. - С. 17-30.

64. Властовский В. Г. Акцелерация роста и развития детей. М: Изд. МГУ. -1976.-279 с.

65. Возрастные особенности сердечно-сосудистой системы детей. М: Педагогика. - 1978. - 223 с.

66. Волохов А. А. Очерки по физиологии нервной системы. Л. - 1968.

67. Воскресенский А. Д., Вентцель М. Д. Статистический анализ сердечного ритма и показателей гемодинамики в физиологических исследованиях. М: - 1974.

68. Воробьев В. И. Изменение периодической структуры сердечного ритма в покое у юных и взрослых спортсменов в связи с тренированностью // Вариабельность сердечного ритма: Теоретические аспекты и практическое применение: Тез. докл. / Отв. ред. Р. М. Баевский, Н. И. Шлык. - Ижевск, 1996. - С. 126-127.

69. Воробьев О. А., Мигачев С. Д., Поткин А. В. Эффективность использования тренировочных воздействий на зрительную, вестибулярную и двигательную системы для повышения устойчивости к укачиванию // Космическая биология и авиакосмическая медицина: Тез. докл. - М., Калуга, 1990. - С. 36-38.

70. Вульфсон И. Н. Возрастные особенности некоторых показателей гемодинамики здоровых детей // Вопросы охраны материнства и детства. -1967. - Т. 12. -№8.-С. 9-13.

71. Гайдай В. Я., Бориско Г. А. Особенности вегетативного реагирования подростков торакального и мышечного типов конституции на эмоциональную нагрузку // Конституция и здоровье человека: Тез. докл. - Л., 1987. - С. 37.

72. Галебский А. Я. О вестибулярной функции новорожденных // ЖУГНБ, 1925,-с. 682.

73. Галле Р. Р., Гаврилова Л. Н. Применение дозированных ускорений Корио-лиса в вестибулометрии // Космическая биология и медицина. - 196 8.-№5.-С.61-66.

74. Герасимов К. В. Вестибулярная дисфункция и нарушение процессов управления в функциональной системе управления взором // Современные методы диагностики и лечения. Современная методология подхода к проведению врачеб-но-летной экспертизы: Тез. докл. -М., 1996. - С. 75-76.

75.. Глазачев О. С., Рыбаков В. П., Тупицын И. О. Вегетативный и психоэмоциональный статус у младших школьников из регионов радио-нуклеидного загрязнения местности // Физиология человека. - 1994. - Т. 20. - № 2. - С. 129-135.

76.' Глазырина П. В., Бурмистрова Т. Д., Карауловский Н. Н. Механизмы регуляции вегетативных функций организма. М: Высшая школа. - 1983. - 144 с.

77. Головокружение / Под ред. М.Р. Дикса, Дж. Д. Худа. - 1989. - 480 с.

78. Горгиладзе Г. И. Микроэлектродное исследование ренакций нейронов вестибулярных ядер у кошки при поляризации и калорическом раздражении лабиринтов. - В кн.: Физиология вестибулярного анализатора. М., 1968. - С. 97-100.

79. Гофман В. Р., Дубовик В. А., Черебилло В. Ю. и др. Способ диагностики вестибулярных расстройств при поражении периферического отдела вестибулярного анализатора // Современные методы диагностики и лечения. Современная мето-

дология подхода к проведению врачебно-летной экспертизы: Тез. докл. -М., 1996. -С. 86-87.

80. Грачева Р. П. Соотношение устойчивости вестибулярного анализатора и динамики нервных процессов у школьников 8-16 лет // Материалы X Всесоюзной научной конференции по физиологии, биомеханике и биохимии мышечной деятельности: Тез. докл. М.1. - М., 1968. - С. 138-139.

81. Григорьев Ю. Г., Фарбер Ю. В., Волохова Н. А. Вестибулярные реакции. М.: Медицина. - 1970. - 196 с.

82. Гримм.Г. Основы конституциональной биологии и антропометрии. М.: -

1967.

83. Гринене Э., Линдишене Д., Бурнейкене В. Особенности динамики некоторых вегетативных функций у младших школьников в процессе учебного года // Физиология человека. - 1978. - Т. 4. - № 4. - С. 708-715.

84. Гринене Э., Вайткевичус В. Ю., Марачинскене Э. и др. Возрастные особенности регуляции сердечного ритма у школьников 7-12 лет // Физиология человека. - 1982. - Т. 8. - № 6. - С. 957-961.

85. Гринене Э., Вайткявичус В. 10., Марачинскене Э. Особенности сердечного ритма у школьников // Физиология человека. - 1990. - Т. 16. - № 1. - С. 88-93.

86.- Гришанов Д. Л. Особенности конституционных типов студентов неспортивных факультетов. - В кн.: Морфофизиологйческие особенности юношеского возраста. Горький, 1983. - С. 13-18.

87.'Гусев В. М. Математические модели преобразований сигналов в сенсорных системах. Л., 1983. - 107 с.

88. Гусев В. М., Кисляков В. А., Орлов И. В. и др. О механизмах взаимодействия рецепторов вестибулярного аппарата. Л., 1978. - 116 с.

89. Дарская С. С. Техника определения типов конституции у детей и подростков. М., 1975. - С. 45-55.

90. Дарцмелия В. А., Белкания Г. С., Демин А. X. Типологический анализ центральной и периферической гемодинамики в ортостатике у здоровых лиц и больных с артериальной гипертонией // Физиология человека. - 1985. -Т. 11. - № 5. - С. 770-777.

91. Дарцмелия В. А., Белкания Г. С. Типологическая характеристика гемоди-намических состояний в ортостатике у здоровых лиц // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1985. - Т. 19. -№ 2. - С. 26-33.

92. Дембо А. Г., Земцовский Э. В. Спортивная кардиология. Руководство для врачей. М., 1989. -460 с.

93. Детская спортивная медицина / Под ред. С. Б. Тихвинского, С. В. Хрущева. М., 1980.-440 с.

94. Джордж Ф. Основы кибернетики. М., 1984. - 272 с.

•95. Динамика статистических характеристик сердечного ритма у подростков 14-16 лет в процессе учебной деятельности / Безруких М. М. // Новые исследования по возрастной физиологии. -1985. -№ 2 (25), - С. 58-62.

96. Дороднова JI. П., Рассадкина В. П. Конституциональные особенности организма детей как основа индивидуального подхода в валеологии // Проблема педагогической валеологии. Сб. науч. тр. СПб. - 1997. - С. 17-19.

97. Дорохов Р. Н. Опыт использования оригинальной метрической схемы со-матотипирования в спортивно - морфологических исследованиях // Теория и практика физической культуры. - 1991. - № 1. - С. 14-20.

98. Дубинин Н. П., Ваулина Э. Н. Эволюция и гравитация / В кн.: Проблемы космической биологии. - Т. 33. - М., 1976. - С 7-16.

99. Емельянов М. Д., Радкевич JI. А. Влияние адекватных вестибулярных раздражений на функцию внешнего дыхания и активность нейронов дыхательного центра // Космическая биология. - 1971. - № 4. - С. 60-64.

100. Емельянов М. Д., Разумеев А.Н. Роль высших вегетативных центров в механизмах вестибуло-вегетативных рефлексов // Космическая биология и медицина-1972.-Т. 6. -№ 2. -С. 55-61.

101. Желтова О. П. Роль вестибулярного анализатора в регуляции системы свертывания крови и механизма этой регуляции . Автореф. дис. ... д. м. н. М., 1973.

102. Желтова О. П., Назарова В. Г., Душкова М. Б. и др. Влияние возбуждения вестибулярного анализатора на вегетативные и двигательные реакции организма у подростков// Проблемы физиологии развития: Тез.докл. -М., 1976. -С. 108.

103. Желтова О. П., Калдымова Л. И., Назарова В. Г. Вегетативные реакции при возбуждении вестибулярной сенсорной системы у подростков. - В кн.: Механизмы адаптивных реакций организма к физическим и умственным нагрузкам. Казань, 1982. -с. 68-74.

104. Желтова О. П., Калдымова J1. И. Некоторые показатели функции аппарата внешнего дыхания при различной стимуляции вестибулярного аппарата // Вегетативные показатели адаптации организма к физическим нагрузкам: Тез.докл. - Казань, 1984. - С.59.

105. Желтова О. П., Назарова В. Г. Роль вестибулярной сенсорной системы в регуляции сердечной деятельности в условиях двигательной активности. - В кн.: Двигательная активность и симпато-адреналовая система в онтогенезе. Казань. 1987.-С, 54-59.

106. Желтова О. П., Назарова В. Г., Зотова JI. В., Винихина JI.'H. Вестибулярная реактивность детей 10-11 лет. - В кн.: Растущий организм в условиях мышечной деятельности. Казань, 1990. - С. 51-56.

107. Желтова О. П., Зотова Л. В., Тумасова О. И. Вестибуло-двигательные реакции детей и подростков. - В кн.: Вопросы физической культуры и спорта в общеобразовательной школе и СПТУ. Саратов, 1993. -С. 17-19.

108. Желтова О. П., Калдымова Л. И., Винихина Л. Н. Возрастные особенности кардиореспираторных реакций при возбуждении вестибулярной сенсорной системы. - В кн.: Материалы республиканской научной конференции физиологов. Самара. 1993. - С.50-52.

109. Желтова О. П., Винихина Л. Н. Особенности вестибуло-вегетативных реакций у детей // Успехи физиологических наук. -1994. -Т. 25. - № 1. - С. 137.

110. Жемайтите Д. И., Воронецкас Г. А., Соколов Е. Н. Взаимодействие парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы в регуляции сердечного ритма // Физиология человека. - 1985. - T.l 1. - № 3. - С. 448-456.

111. Жемайтите Д. И. Связь реакции сердечного ритма на пробу активного ор-тостаза с характеристиками центральной гемодинамики // Физиология человека. -1989.-Т. 15.-№2. -С. 30-47.

112. Загрядский В. П., Сулимо-Самуйлло 3. К. Методы исследования в физиологии труда. Л., 1976. - 94 с.

113. Змановский Ю. Ф., Колесов Д. В., Корниенко И. А. и др. Надежность физиологических систем - ведущий фактор формирования приспособительных реакций организма в онтогенезе // Функциональные и адаптивные возможности детей и подростков. М., 1974. - Т. 1. - С. 20-22.

114. Зотова Л. В, Тумасова О. И. Изменение двигательной реактивности у 10-летних мальчиков при возбуждении вестибулярной сенсорной системы. - В кн.: Адаптивные реакции организма детей и подростков на вестибулярные и двигательные нагрузки. - Саратов, 1990. - С. 20-26.

115. Зотова Ф. Р. Особенности функционирования центральной гемодинамики у девочек с патологией слуха с различными типами кровообращения. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1997. - 22 с.

116. Зотова Ф. Р. Ритм сердца при большой умственной нагрузке// Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке. Тез. докладов симпозиума. Казань. - 1998. - С. 47-48.

117. Иващенко В. П. Управление вестибуло-моторной подготовкой юных гандболистов // Теория и практика физической культуры. - 1987. - № 8. -С.31-33.

118. Ионтов А. С., Кисляков В. А., Кулешова Т. Ф. и др. Морфология связей корковой вестибулярной зоны. Л., 1980. - 128 с.

119. Исмагилова Н. В. Функциональное состояние ССС детей 9-12 лет с различными типами кровообращения при ортостатической пробе. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1997. - 21 с.

120. Калдымова Л. И. Влияние возбуждения вестибулярного анализатора на функцию дыхания мальчиков 12 лет // Теоретические основы физической культуры: Тез.докл. -Казань, 1989. - С. 132-133.

121. Калдымова Л. И., Винихина Л. Н Вентиляционная способность легких при стимуляции вестибулярной сенсорной системы подростков. В кн.: Двигательная активность и симпато-адреналовая система в онтогенезе. Казань, 1987. - С. 5963.

122. Казин Э. М., Панферов В. А., Рнфтин А. Д. и др. Опыт использования автоматизированных систем для оценки функциональных особенностей организма. Сообщение II. Показатели вегетативной регуляции у спортсменов различной специализации и уровня физической работоспособности организма // Физиология человека. - 1991. - Т. 17. - № 2. - С. 135-140.

123. Казин Э. М. Шорин Ю. Д., Лурье С. Б. и др. Автоматизированная оценка адаптивных возможностей организма у лиц с различным морфотипом // Физиология человека. -1992. -Т. 18. - №. 1. - С. 97-103.

124. Казин Э.М., Кураев Г.А., Шорин Ю.П., Лурье С.Б. Использование автоматизированных программ для комплексного прогностической оценки индивидуальных адаптивных возможностей организма // Физиология человека. -1993. -Т. 19. -№3.-С. 88-93.

125. Казначеев В. П. Современные,аспекты адаптации. Новосибирск, 1980. -191 с.

126. Казначеев В. П., Баевский Р. М., Берсенева А. П. Донозологическая диагностика в практике массовых обследований населения. Л, 1980.

127. Казначеев В. П., Казначеев С. В. Адаптация и конституция человека. Новосибирск, 1986. - 120 с.

128. Казначеев С. В., Удалова С. В. Использование конституционального подхода при оценке состояния здоровья // Физиология человека - 1986. - Т. 12. - № 3. -С. 489-494.

129. Калюжная Р. А. Физиология и патология ССС детей и подростков. М., 1978.- 325 с.

130. Каплан Е. Я., Цыренжапов О. Д., Шантанова П. Н. Оптимизация адаптивных процессов организма. М., 1990. - 94 с.

131. Каталымов Л. Л., Марчик Л. А. Физическое развитие и напряженность ре-гуляторных систем организма подростков 14-15 лет // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке. Тезисы докладов симпозиума. 1998. -С. 53-54.

132. Катуков Ю.В. Изменения функциональной устойчивости вестибулярного аппарата под влиянием смешанной тренировки // Проблемы физического воспита-

ния. Вып. 4 Челябинск. 1970. - С. 5-7.

133. Кехайов А. Дифференциально-диагностические проблемы в отоневроло-гии. София, 1972.-240 с.

134. Киеня А. И., Бандажевский Ю. И. Здоровый человек - основные показатели.-Минск. 1997. - 108 с.

135. Кириллова Н. П., Замараев В. А., Кириллов С. В. Иммунологический статус и типы конституции // Новости спортивной и медицинской антропологии. -1991. Вып. .3 (7).-С. 49.

136. Киселев В. Я. Изменение некоторых физиологических функций организма школьников 14-16 лет при действии ускорений Кориолиса // Новые исследования по возрастной физиологии . М.: Педагогика. - 1977. - № 2 (9). - С. 98-102.

137. Киселев В. Я. Динамика сердечного ритма при вестибулярных пробах у подростков и юношей 14-17 лет // Новые исследования по возрастной физиологии . М.: Педагогика. - 1981. - № 1. - С. 88-91.

138. Кисляков В. А., Левашов М. М., Орлов И. В. Вестибулярная система. - В кн.: Физиология сенсорных систем. - Л., 1972. - Ч. 2. - С. 57-129.

139. Кисляков В. А., Орлов И. В. Физиология вестибулярной системы ( современное состояние проблемы) // Вопросы физиологии сенсорных систем. М.-Л: Наука. - 1966.-С. 4-31.

140. Клиорин А. И., Чтецов В. П. Биологические проблемы учения о конституциях человека. Л., 1979. - 164 с.

141. Клочков А. М., Елкина Л. Г., Китаев-Смык Л. А. Вестибуло-сенсорная чувствительность и закономерности адаптации // Соматосенсорная и кинестетическая чувствительность в норме и паталогии. Иркутск. Изд-во ГУ. 1988, С. 69-78.

142. Клейн В. Н. Латеральная антропофизиологическая конституция как предиктор адаптации к эмоциональному стрессу // Новости спортивной и медицинской антропологии. - 1991. Вып. 3 (7). - С. 49.

143. Кобяков Ю. П. Тренировка вестибулярного анализатора гимнаста. М.,

1976.

144. Козловская И. В., Бармин В. А., Гурская И. 3. и др. Исследование мозжечкового контроля вестибуло- глазодвигательных реакций у человека. -В кн.: Со-

временные представления о функциях мозжечка. -Ереван. - 1984. - С. 357-365.

145. Кондрачук А. В., Сиренко С. П., Шипов А. А. Структура и функции полукружных каналов // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1991. -Т.25.-№ 1.-С. 4-11.

146. Копанев В. И. Проблема статокинетической устойчивости человека в авиационной и космической медицине // Изв. АН СССР. Сер. Биология. - 1974. - № 4. - С. 476-498.

147. Коржуев П. А. Эволюция, гравитация, невесомость. М.: Наука. - 1971. -152 с.

148. Коржуев П. А. Эволюция скелета позвоночных животных и силы гравитации. - В кн. Проблемы космической биологии. Т.ЗЗ. М.: Наука; - 1976. - С. 31-46.

149. Корнилова JI. Н., Гончаренко А. М., Корсунский С. Б. и др. Вестибулярная функция и межанализаторное взаимодействие после космических полетов // Космическая биология и авивкосмическая медицина. - 1991. - № 1. - С. 12-17.

150. Костров Н. И., Накапкин О. А. Влияние укачивания на функциональное состояние системы гипофиз - кора надпочечников. - В сб.: Физиология вестибулярного анализатора. М. - 1968. - С. 142-185.

151. Костров Н. И., Немченко Н. С. Сопоставления экскреции адреналина, но-радреналина, 17-кетостероидов с оценкой устойчивости к ускорению.- В сб.: Космическая биология и авиакосмическая медицина. - Т. 1. М. - Калуга. 1972. - С. 3132. . .

152. Краткий справочник по космической биологии и медицине / Под ред. А. И. Бурназяна и др. М: Медицина. - 1967. - 368 с.

153. Криволапчук И. А. Особенности регуляции сердечного ритма детей 7-8 лет с разным уровнем развития выносливости // Новые исследования в психологи-ии и возрастной физмологии. - 1989. - № 2 (2). - С. 88-90.

154. Крупицкая JI. И. Сравнительные данные по физическому развитию школьников 11-17 лет за 1974-1982 гг. // Материалы конф. по итогам НИР Челябинского педагогического университета. Челябинск, 1995. - С. 72-74.

155. Кузьмичев Ю. Г., Суворова J1. В., Успенский И. В. Типы телосложения и особенности эхокардиографических показателей здоровых школьников // Консти-

туция и здоровье человека: Тез. докл. - Л., 1987. - С. 41.

156. Куприянова О. О., Нидеккер И. Г., Бродецкая Е. Е. Волновая структура сердечного ритма здоровых детей// Физиология человека. - 1988. - Т. 14. - № 2. - С. 328-331.

157. Куприянова О. О., Нидеккер И. Г., Вулбфсон И. Н. Математический анализ сердечного ритма здоровых подростков и детей с повышенным артериальным давлением // Физиология человека. - 1978. - Т. 4. - № 4. - С. 734-741.

158. Куприянова О. О., Нидеккер И. Г., Кожевникова О. В., Мещерякова JL П. Суточная вариабельность ритма сердечной деятельности у здоровых детей школьного возраста // Физиология человека. - 1997. - Т. 23. - № 3. - С. 34-37.

159. Курашвили А. Е., Бабияк В. И. Физиологические функции вести-булярной системы. - JI.: Медицина. - 1975. - 280 С.

160. Лакин Г. Ф. Биометрия . - М.: Высшая школа. 1990. -352 с.

161. Лапаев Э. В., Крылов Ю. В., Кузнецов В. С. Функции слухового и вестибулярного анализаторов при действии факторов космического полета. В кн.: Проблемы космической биологии. T.47. М.: Наука. - 1983. С. 70-74.

162. Лычаков Д. В. Структурная устойчивость рецепторных органов вестибулярного аппарата к воздействию факторов космического полета // Космическая биология и авиокосмическая медицина. - 1988. - Т. 22. - № 4. - С. 13-19.

163. Лящук Р. П. Соотношение возбудимости и устойчивости вестибулярного анализатора у младших школьников // Физиология развития человека. М., 1976. - С. 118.

164. Маляренко T. Н. Морфофунциональные корреляции на примере взаимосвязей сердечно-сосудистой системы и телосложения // Физиология человека. -1983.-T. 9.-№5.-С. 844-848.

165. Маляренко Ю. Е., Марущенко И. И., СпицЫн И. П. Функциональное состояние системы кровообращения у мальчиков 9-10 лет в зависимости от соматоти-па // Конституция и здоровье человека: Тез. докл. - Л., 1987. - С. 46.

166. Математичесие методы анализа сердечного ритма / Под ред. В. В. Пари-на, и Р. М. Баевского. М. - 1968. - 174 С.

167. Матвеева Н. А., Кузмичёв Ю. Г., Богомолова Е. С. и др. Динамика физического развития школьников Нижнего Новгорода // Гигиена и санитария -1997. -№ 2. -С. 26-28.

168. Маркарян С. С. Влияние угловых и кориолисовых ускорений на некоторые функции организма человека // Известия АН СССР. Сер. Биология. - 1965. - № 2. - С. 278-284.

169. Маркарян С. С., Игревский А. В., Коротков 10. А. Динамика изменений статистических показателей сердечного ритма людей с различной степенью укачи-ваемости // Физиология человека. - 1985. - Т. 11. - № 1. - С. 157-158.

170. Маркова Е. В., Захарова Л. Б., Фефелова В. В. и др. Особенности иммуно-компетентных клеток у лиц с различной конституцией // Физиология человека. -1997.-Т. 23.-№6.-С. 110-114.

.171. Медведев В. И. Устойчивость физиологических и психологических функций человека при действии экстремальных факторов. Л., 1982. - 104 с.

172. Меерсон Ф. 3. Адаптация, дезадаптация и недостаточность сердца. М.,

1978.

173. Мелиев X. А., Рубинов М. И., Усманхаджаев Т. С. Соотношение внешне-средовых и наследственных факторов в формировании конституции ребенка // Теоретические основы физической культуры: Тез. докл. - Казань, 1989. - С. 143-144.

174. Методика морфофизиологических исследований в антропологии. М., 1981.- 104 с.

175. Миклашевская Н. Н., Соловьева В. С., Година Е. 3. Ростовые процессы у детей и подростков. М., 1988. - 184 с.

176. Милсум Дж. Анализ биологических систем управления / Пер. с англ. Э. Л. Наппельбаума. М., 1968. - 502 с.

177. Миньковский А. Влияние различных угловых ускорений на организм. Проблемы лабиринтологии. Челябинск, 1966. - С. 74-79.

178. Могендович М. Р., Темкин И. Б. Анализаторы и внутренние органы. М., 1971.-224 с.

179. Мороз М. П., Пастухов В. В. Определение типов адаптиного реагирования по реакции ССС на физическую нагрузку возрастающей мощности // Консти-

туция и здоровье человека. Л Л 987. - С.22-23.

180. Морфология связей корковой вестибулярной зоны / Под ред. А. С. Ионто-ва. Л., 1980. - 128 с.

181. Морфофизиологические особенности подросткового возраста, Горький,

1981.

182. Мустафина Р. Г. Показатели вегетативной регуляции сердца у подростков при повышенной умственной и физической нагрузке // Растущий организм: адаптация к физической и умственной нагрузке. Тез. симпозиума. Казань - 1998. -С. 81-82.

183. Нидеккер И. Г., Федоров Б. М. Проблемы математического анализа сердечного ритма// Физиология человека. - 1993. - Т. 19. - № 3. - С. 80-87.

184. Никитюк Б. А. Факторы роста и морфо-функционального созревания организма. М., 1978.

185. Никитюк Б. А. Конституция человека. М., 1991.

186. Нормализация учебной нагрузки школьников / Под ред. М. В. Антроповой, В. И. Козлова. М., 1988. - 160 с.

187. Оганова И. А. Изменение устойчивости вестибулярного аппарата на фоне интенсивной мышечной нагрузки до утомления // Теория и практика физической культуры. - 1970. - № 1. - С. 40-43.

188. Орбели Л. А. Адаптационно-трофическая роль симпатической нервной системы и мозжечка и высшая нервная деятельность // Физиологический журнал. -1949.-Т. 35.-С. 594.

189. Осадчий Л. И. Положение тела и регуляция кровообращения. Л., 1982. -144 с. .

190. Осколкова М. К. Функциональные методы исследования системы кровообращения у детей. М., 1988. - 272 с.

191. Основы космической биологии и медицины / Под ред. О. Г. Газенко, М. Кальвина. Т. 2. Кн. 1. Экологические и физиологические основы космической биологии и медицины. М., 1975. - 428 с.

192. Основы физиологии функциональных систем / Под. ред. К, В. Судакова. М., 1983.-272 с.

193. Основы физиологии человека / Под ред. Б. И. Ткаченко. СПб., 1994. Т.

194. Панавене В. В. Взаимосвязь основных гемодинамических показателей с тотальными размерами тела у детей 7-17 лет // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1979. - № 1 (12). - С. 27-32.

195. Панфилов О. П. Взаимодействие двигательного и вестибулярного анализаторов у детей школьного возраста // Теория и практика физической культуры. -1968.-№ 6.-С. 42-43.

196. Парин В. В. Применение кибернетики в биологии и медицине. - В кн.: Биологические аспекты кибернетики. М., 1962. - С. 21-32.

197. Парин В. В. Избранные труды. Т. 2 . М., 1974. - 380 с.

198. Парин В. В., Баевский Р. М. Важнейшие аспекты комплексных исследований процессов регуляции висцеральных систем организма человека // Успехи физиологических наук. - 1970. - Т. 1. - № 2. - С. 100-112.

199. Парин В. В., Баевский Р.. М., Волков Ю. Н. и др. Космическая кардиология. Л., 1967. - 208 с.

200. Парфенов Г. П. Невесомость и элементарные биологические процессы. -В кн. : Проблемы космической биологии. Т. 57. Л., 1988. - 272 с.

201. Патологическая физиология экстремальных состояний / Под ред. П. Д. Горизонтова, Н. Н. Сиротинина. М., 1973. - 384 с.

202. Пигулевский Д. А., Никольская М. И. О взаимосвязи функциональной выносливости вестибулярного анализатора и состояния артериального давления при укачивании. - В кн. : Физиология вестибулярного анализатора. М., 1968. - С. 162-167.

203. Полина Н. И. Возрастная динамика состава тела у представителей разных соматотипов // Конституция и здоровье человека: Тез. докл. - Л., 1987. - С. 49.

204. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. - М.: Финансы и статистика. 1982.-350 с.

205. Пониванова Ц. Возрастные особенности функционирования вестибулярного, зрительного и слухового анализатора у подростков // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1983. - № 1 (20). - С. 57-58.

206. Попов Н. Ст. Вестибулярная устойчивость в условиях длительного стимулирования физическими упражнениями // Теория и практика физической культуры. - 1970.-№5.-С. 75-77.

207. Попугаев А.И. Возможности направленного развития вестибулярной функции // Теория и практика физической культуры. -1985. -№ 1. -С. 22-23.

208. Разумеев А. Н., Шипов А. А. Нервные механизмы вестибулярных реакций. - В. Кн.: Проблемы космической биологии. Т. 10. М., 1969. - 343 с.

209. Райцес В. С. Механизмы взаимодействия внутренних и внешних анализаторов. Л., 1980. - 150 с.

210. Рахманов 3. К., Исаев И. И., Халилова Б. М. и др. Зависимость уровня артериального давления от состояния вегетативных механизмов регуляции кардио-ритма у детей //1 конф. кардиологов стран СНГ: Тез. докл. -М., 1997. - С. 168.

211. Ритм сердца у спротсменов / Под ред. Р. М. Баевского и Р. Е. Мотылян-ской. М., 1986. - 143 с.

212. Рысева Е. С., Бережков Л. Ф., Бондаренко Н. М. и др. Особенности состояния здоровья школьников при разных типах конституции // Оценка типов конституции у детей и подростков. М., 1975. - С. 75-79.

213. Савин Б. М. Естественная гравитация и ее влияние на развитие и жизнедеятельность организмов. - В кн.: Экологическая физиология человека. Адаптация человека к экстремальным условиям среды. М., 1979.

214. Савин Б. М., Сулимо-Самуйлло 3. К. Влияние ускорений на организм. - В кн.: Экологическая физиология человека. Адаптация человека к экстремальным условиям среды. М., 1979.

215. Савицкий Н. Н. Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики. Л., 1974. - 312 с.

216. Сапов И. А., Новиков В. С. Неспецифические механизмы адаптации человека. Л„ 1984. - 146 с.

217. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме / Пер. с англ. М., 1960. - 254

с.

218. Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга. М., 1961. - 100 с.

219. Сергеенко Jl. П., Рыбаков С. Ф. Генетические предпосылки в развитии равновесия человека // Теория и практика физической культуры. - 1984. - № 11. - С. 26-28.

220. Синяков А. Ф. Самоконтроль физкультурника. М., 1987. - 96 с.

221. Синяков А. Ф. Рецепты здоровья. М., 1988. - 239 с.

222. Ситдиков Ф. Г., Желтова О. П., Винихина Л. Н. Особенности реакций кардиореспираторной системы на вестибулярные воздействия у детей младшего школьного возраста // Физиология человека. - 1992. - Т. 18. - № 1. - С. 154-160.

223. Слободская Е. Р. Динамика ортоклиностаза и индивидуальные особенности сердечного ритма у детей ранненго возраста // Физиология человека. - 1995. - Т. 21.-№2.-С. 54-60.

224. Словарь физиологических терминов / Под ред. О.Г.Газенко. М. 1987.

225. Слоним А. Д. Физиологические адаптации и поддержание вегетативного гомеостаза // Физиология человека. - 1982. - Т.- 8. - № 3. - С. 355-361.

226. Слюсарев В. Ф. Изменение уровней активности сенсорных систем при вестибулярной пробе у детей и подростков. - В кн.: Актуальные проблемы современной физиологии. Киев, 1986. - С. 103-104.

227. Сметанин Б. Н., Шлыков В. Ю., Кудинова М. П. Облегчающее действие произвольных движений на вестибуломоторную реакцию // Физиология человека. 1986.-Т. 12.-№ 1,-С. 133-140.

228. Смирнова В. Д., Горбачева Т. Г., Пименова А. П., Фатьянова Е. А. Попытка системного анализа функциональных особенностей студетнов с различными соматическими типами. - В кн.: Морфофизиологические особенности юношеского возраста. Горький, 1983. - С. 4-12.

¡229. Соболева Е. А., Ляликова В. Б., Осокина Г. Г. Структура синусового сердечного ритма у здоровых детей // Вопросы охраны материнства и детства. - 1984. -№3.- С. 10-14.

230. Соболевский В. И., Шамардин В. Н. Прогнозирование резистентности юных спортсменов к вестибулярным раздражителям по результатам ортостатиче-ской пробы // Теория и практика физической культуры. - 1986. - № 9. - С. 28-29.

231. Солдатов И.Б. Лекции по оторингологии,- М. 1990. -288 с.

232. Солодков А. С. Адаптивные возможности человека // Физиология человека. - 1982. - Т. 8. -№ 3. - С. 445-449.

233. Солодовник Ф. А. Влияние линейного ускорения на нистагменную реакцию, вызванную угловым ускорением // Физиология человека. - 1975. - Т. 1. - № 2. -С. 271-275.

234. Спасенных А. С. функциональные особенности вестибулярного анализатора у детей дошкольного возраста // Новые исследования по возрастной физиологии. - 1983.-№ 2 (21). - С. 49-51.

235. Справочник по клинической нейровегетологии / Под ред В. А. Берсенева, Г. П. Губы, О. А. Пятака. -Киев. 1990.

236. Справочник по функциональной диагностике в педиатрии. М. 1979. -624 с. -

237: Ставицкая А. Б., Арон Д. И. Методика исследования физического развития детей и подростков. М. 1959. -76 с.

238. Степанова Н. Ю. Температурные реакции детей в условиях в условиях стимуляции вестибулярной сенсорной системы. - В кн.: Адаптивные реакции организма детей и подростков на вестибулярные и двигательные нагрузки. -Саратов, 1990. С. 20-26.

239. Столбков Ю. К. Вестибулярный нистагм как результат взаимодействия подсистем каналов и отолитов вестибулярной системы // Космическая биология и авивкосмиченская медицина. Тез. докл. XX Всесоюз. конф. М,-Калуга, 1990. - С. 182-184.

240. Судаков К. В. Общая теория функциональных систем. М. 1984. -223 с.

241. Сулимо-Самуйлло 3. К., Пастухов В. В. Некоторые особенности гемодинамики у различных конституциональных типов при физической нагрузке // Констатация и здоровье человека. Л., 1987. - С. 53-54.

242. Суслин С. М., Трубников П. Н., Суслин В. М. Нормативные показатели кардиоинтервалографии в детском возрасте // Вариабельность сердечного ритма: Теоретические аспекты и практическое применения. Тез. междунар. симп. / Отв. ред. Р. М. Баевский, Н. И. Шлык. Ижевск, 1996. - С. 106-107.

243. Сухарев А. Г. Здоровье и физическое воспитание детей и подростков. М. 1991.-272с.

244. Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М. 1976. - 520 с.

245. Тараканова В. К. О сохранении равновесия при обучении гимнасток упражнениям на бревне ( на примере вращательных движений) // Теория и практика физической культуры. -1971. - № 8. - С. 10-13.

246. Терентьева Н. Н., Гружевчская В. Ф., Малка Г. В. и др. Изменения частоты сердечных сокращений у детей младшего школьного возраста под влиянием вестибулярной нагрузки // Возрастные особенности физиологических систем детей

. и подростков. Тез. I конф. "Физиология развития человека". Т. 1. М., 1977. - С. 172.

247. Трофимова 3. Г. Фазовые состояния вестибуло-вегетативных реакций. Автореф. дис.... 1950.

248. Тупицын И. О. Возрастная динамика и адаптационные изменения сердечно-сосудистой системы школьников. М., 1985. - 88 с.

249. Туровец Г. Л., Коломиец Л. А. Влияние вращательных нагрузок на организм подростков // Теория и практика физической культуры. - 1971. - № 7. - С. 6769.

250. Ухтомский А. А. Очерки физиологии нервной системы // Ухтомский А. А. Собр. соч. - 1954. - Т. 4. - С. 197-204.

251. Фарбер Д. А., Корниенко И. А., Сонькин В. Д. Физиология школьника. М., 1990. -64 с.

252. Физиология подростка / Под ред. Д. А. Фарбер. М., 1988. - 208 с.

253. Физиология развития ребенка / Под ред. В. И. Козлова, Д. А. Фарбер. М., 1983.-296 с.

254. Физическое развитие современных школьников / Под ред. Г. П. Сальниковой. М., 1977. - 120 с.

255. Харрисон Дж., Уайнер Дж., Тэннер Дж. и др. Биология человека. М., 1979.-614 с.

256. Хауликэ И. Вегетативная нервная система. Бухарест, 1978. - 350 с.

257.. Хечинашвили С. Н. Вестибулярная функция. Тбилиси, 1958.

258! Хилов К. Л. Кора головного мозга в функции вестибулярного анализатора. М., 1952. - 84 с.

259. Хилов К. Л. Функция органа равновесия и болезнь передвижения. Л., 1969. - 279 с.

260. Хрипкова А. Г., Колесов Д. В. Мальчик - подросток - юноша. М., 1982. -207 с.

261. Хрисанфова Е. Н. Конституция и биохимическая индивидуальность человека. М., 1990.

262. Хрущев С. В., Богатырев С. Н. Метод оценки клинической и прогностической значимости нарушения ритма сердца у спортсменов // Теория и практика физической культуры. - 1987. - № 2. - С. 46-48.

263. Чибирко М. И., Пичужкина И. М., Фуфаева О. А. Состояние здоровья детей в учебных заведениях нового типа // Гигиена и санитария. - 1997. - № 2. - С. 2123. • ■ • .

264.Чустрак А. П. Статокинетическая устойчивость детей 7-10 лет // Новые исследования по возрастной физиолгии. М., 1979. - № 1 (12). - С. 113-117.

265. Швырков В. Б. Теория функциональных систем в психофизиологии. - В кн.: Теория функциональных систем в физиологии и психологии. М., 1978. - С. 1146.

266. Шевцов В. В. Целенаправленная тренировка вестибулярной устойчивости студентов в процессе занятий по физическому воспитанию // Физиология человека. - 1984.- Т.'Ю.-№ 4. - С. 589-593.

267. Шипов А. А. Электронистагмографическая исследование процессов компенсации и привыкания в вестибулярной системе. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М, 1970. - 15 с.

268. Шлык Н. И. Сердечный ритм и центральная гемодинамика при физической активности у детей. Ижевск, 1991. - 418 с.

269. Шлык Н. И., Красноперова Т. В., Сапожникова Е. Н. и др. Особенности вегетативной регуляции у школьников при умственной и физической нагрузке (по данным математического анализа сердечного ритма) // Программированное обучение и компьютеризация в учебно-тренировочном процессе. УдГУ. Ижевск, 1996. -

С. 84-97.

270. Шорин Ю. П., Мирзаханова Р. М., Казин Э. М. и др. Оценка адаптивных возможностей организма подростков с различным темпом полового созревания по вегетативным морфометрическим и гормональным показателям // Физиололгия человека. - 1993. - Т. 19.-№ 3. - С. 94-99.

271! Эголинский Я. А. О роли вестибулярного анализатора в развитии неспецифической адаптации организма. Л., 1967.

272. Ямпольская Ю. А. Оценка физического развития ребенка и коллектива (по весоростовым соотношениям) // Рост и развитие детей и подростков. Антропология. Т. 3. М., 1989. - С. 135-197.

273. Ямпольская Ю. А., Ананьева Н. А. Тип конституции и динамика адаптационных возможностей у детей с 8 до 13-летнего возраста // Конституция и здоровье человека. Л., 1987. - С. 58-59.

274. Янов Ю. К., Герасимов К. В. Вестибулология XX столетия: Методология рефлекса или методология функциональных систем? // Вести отолоринго-логии. - 1997. -№ 1.- С. 13-18.

275. Янов Ю. К., Герасимов К. В. Кризис современной вестибулологии: формы, причины и пути выхода // Новости отолорингологии и логопатологии. 1997. -№1,-С. 33-36.

276. Янов Ю. К., Герасимов К. В. Интероцептивные свойства вестибу-лярного аппарата (к вопросу о системном анализе вестибулоокуломоторного взаимодействия) // Успехи физиологических наук. - 1996. - Т. 27. - № 4. - С. 63-72.

277. Янов Ю. К., Герасимов К. В. О происхождении и физиологической сущности в нистагме //Вести отолорингологии. -1997. - № 4. - С. 33-36.

278. Янов Ю. К., Новиков В. С., Герасимов К. В. Начала системного анализа в клинической и экспериментальной вестибулологии. СПб. 1997. - 230 с.

279. Aantaa Е., Virolainen Е., Karskela V. Permanent Effects of Ley frequency Vibration on the Vestibulär System // Acta oto-laring. - 1977. - V. 83. - № 5-6. - P. 470-474.

280. Albert H. H. Die vestibuläre Habituation// Klin. Wachr. - 1971. - Bd. 49. -№3.- S. 121-124.

281. Azzela C. B., Momeli O., Tolu E. Convergence of Central andPeripheral Signals on Vestibular Cells // Acta oto-laring. - 1983. - V. 95. - № 3-4. - P. 257-262.

282. Baker L., Judi W., Geddes L. The measurement of cardiac cutput by means of electrical impedance Cardiovasc. // Res. Gent. Bull. - 1971. - V. 9. - № 4. - P. 134145.

283. Baloh R. W., Jankis M. A., Honrubia V., et. al. Visiial-vestibular interaction and cerebellar atrophy // J. Neurol. - 1979. - V. 29. - P. 116-119.

284. Belal A., Gloring A. Dysequilibrium of ageing (presbyastasis) // J. Laryngol. Otol.-1986. - V. 100. •>№. 9.-P. 1037-1041.

285. Benson A., Barnes G. R. Vision During Angular Oscillation: The Dynamiß Interaction of Visual and Vestibular Mechanisms Aviat space environm. // Med. - 1978. - V. 49. - № 1 (2). - P. 340-345.

286. Bergomi A., Jacoel A. La funzione vestibuläre nella vita fetale // Minerva otolaring. - 1985. - V. 35. - P. 47-51.

287. Booth J. B., Stockwell Ch. W. A Method for Evaluating Vestibular Control of Posture // Otolaryng. - 1978. - V. 86. - № 1. - P. 93-97.

288. Borst C. W., Wieling W., Van Brederode J. F. V. et al. Mechanism of initial heart rate response to postural change // Amer. J. Physiol. - 1982. - V. 43. - № 5. - P. H676.

289. Britton B. H., Block L. P. Vertigo in the pediatric and adoiescent age group // Laryngoscope. - 1988. -V. 98. - № 2. - P. 147-149.

290. Clarke A. M., Scherer H., Gundlach P. Coloric Stimulation during short episodes of microgravity // Arch. Otorhinolaryngol. - 1986. - V. 245. - №. 3. - P. 175179.

291. Di Zio P., Lachner J. R. Sensomotor factors triggering the suppression of postotary vestibular responses in different gravitainertial force backgrounds // Exp. Brain Res.- 1990.- 80, №2.-P. 345.

292. Emami-Nouri M. Der Vestibularbefund des Kleinhirnbruckenwinkeltumors // Laryng. Rhinol. - 1973. - Bd. 52. - №. 7. - S. 533-540.

293. Gardner-Medvin A. R., Doshi M., Faldon M., Bronstein A. Visual stabilization during dynamic head roll in avestibular Human subjects: Pap. Sei. Meet. Physiol. Soc.,

London, 6-8 Nov., 1997 //J. Physiol. Proc. - 1997. - 505. - P. 78.

294. Gernandt B. E. A comparison between autonomic and somatic motor outflow to vestibular stimulation // Confin. neurol. (Basel). - 1964. - V. 24. - P. 140.

295. Gillingham K. K. The Effect of Cerebellectomy on Vestibular Nuclear Adaptation //Ann. Otol. - 1970. - V. 79. - №. 1. - P. 124-137.

296! Gramovski K. M., Unger E. Uber die Altersabhangigkeit thermischen Labyrinthreaktionen // Laring. Rhinol. - 1973. - Bd. 52. - №. 7. - S. 533-540.

297. Guadi Russo E., Toselli S. Antropometric characteistics and physical performance in a sample of Italian children, 11-14 years old // Acta med. auxol. - 1997. -29, № 1.-P. 13-20.

298. Hamann K.F. Rehabilitation von Patienten mit vestibulären Störungen // H.N.O.-1988. - Bd. 36. -№ 8. - S. 305-307.

299. Hjemdahl P., Eliasson K. Sympatho-adrenal and cardiovascular response to mental stress and ortostatic provocation in latent hypertension // Clinical science. - 1979. -V. 57.-P. 189.

300. Honrubia V., Baloh R.W, Lan C.G.V., Sills A.W. The Patterns of Eye Movements During Physiologic Vestibular Nistagmus in Man; Trans. Amer. Acad. Ophthal. // Otolaryng. - 1977. - V. 84. - № 2. - P. 339-347.

301. Igarashi M., Himi T. Asymmetry of vertical optokinetic nystagmus and afternystagmus // ORL. - 1988. - V. 50. - № 4. - P. 219-224.

302. Iida Masahiro, Sacai Macoto, Igarashi Macoto. Visual-vestibular interaction: An evoked potential study in normal human subjects // Tokai J. Exp and Clin. Med. -

1997.-22, №3.-P. 137-139.

303. Ito Sh., Histatomi K., Jnoue N. et al. Detection of vestibular disturbances by "The circular walking fest" // Pract. otol. - 1988. - V. 81. - № 9. - P. 1273-1276.

304. Jauregui-Renaud K., Fladon M., Clarke A. H., et al. Otolith and semicircular canal contribution of the human binocular response to roll oscillation // Acta oto-larygol. -

1998.- 118,№2io-P. 170-176.

305. Jensen-Ursted K., Storck N., Bouvier F. et al. Heart rate variability in healthy, subjects is related to age and gender // Acta physiol. scand. - 1997.- 160, № 3. - P. 235241.

306. Kovats F., Kiss P., Naszlady A., Nemeskeri J. Morphometry of the kreathing movements of the trunk: a dinamic, double-view photogrammetry technic // Advances in physiological sciences. - 1980. - V. 10 - P. 55-67.

307. Krizkova M., Hlavacka F. Binaural monopolar galvanic vestibular stimulation reduces bodi sway during haman stance // Physiol. Res. - 1994. - 43., № 3. - P. 187-192.

308. Labadidi Z., Ehmke R., Durnin R. Evaluation of impedance cardiac output in children // Pediatries. - 1971. - № 47. - P. 870-879.

309. Lamprecht A., Keulen M. Vestibularis und erbliche Schwerherigkeit // Laryngol. Rhinol. Otol. - 1988. - Bd. 67. - № 6. - S. 286-288.

310. Latkowski B., Kubiczkowa J., Zalewski P. et al. Influence de lentrainement sur Ies reactions de lappareil vestibulaire pendant lactivite des forces de coriolis // Acta oto-rhino-laryng. being. - 1977. - V. 31. - № 2. - P. 215-223.

311. Levens S. L. Electronystagmography in normal children // Brit. J. Audiol. -1988.-V. 22.-№ 1.-P. 51-56.

312. Levy D. L., Procot L. R., Holzman P. Visual interference on Vestibular Responce//Arch. Otolaring. - 1977. - V. 103.-№ 5. -P. 287-291.

313. Levy M. N. Cardiac sympathetic-parasympathetic interaction // Federat. Proc. -1984.-№43.-P. 2598.

314. Lisberger S. R., Fuchs A. F. The role of primate flocculus during rapid behavior modification of vestibulo-ocular reflex // J. Neuroilogy. - 1979. - V. 3. - P. 41.

315. Lorente de No R. Die Labyrinthereflexe auf die Angenmuskeln nach einseitiger Labyrinthextirpation. Berlin, 1928. - 205 s.

316. Man A., Leventon O. On Vestibular Response to Mechanical Irritation // Acta oto-laryng. - 1970. - V. 69. - № 6. - P. 443-444.

317. Mangaleira-Alhernaz P. L., Gananca M. Sudden vertigo of central origin. // Acta otolaryngol. - 1988. - V. 105. - P.5-6.

318. Manni E., Petrosini L. Aicuni aspecti della fisiologia dellapparato vestibolare in eis infantile // Otorynolaringologia. - 1988. - V. 38. - № 4. - P. 321-372.

319. Matsunaga T., Kubo T. Influence of the Hypotalamic Stimulation on Vestibular Nuclei units in the Rat // Acta otolaryng. - 1975. - V. 80. - № 3-4. - P. 203-213.

320. Mehner R., Schmidt H. Vibrationsschaden am Gleichgewichtsapparat // Millitarmed. - 1980. - Bd. 21. - №. 3. - S. 108-110.

321. Minnigerode B. Uber den heutigen Stand der Funktionsprufung des Vestibularis // H.N.O. - 1977. - Bd. 25. - №. 2. - S. 41-47.

322. Morita M., Takeda N., Kubo T., et al. Pica as a index of motion sickness in rats // ORL. - 1988. - V. 50.-№3.-P. 188-192.

323. Nicolai J. Die Vestibularrisreaktion auf rotatorische Reise in Abhängigkeit vom Alter. Dis. Frankfurt, 1961.

324. Norre M. E., Beckers A. M. Vestibular Habituation Training. Specificity of adequate exercise // Arch. Otolaryngol.: Head. Neck Surg. - 1988. - V. 114. - № 8. - P. 883-886.

325. Novotny M. Menierova horoba v detskem veku // Ces. Otoloryngol. - 1986. -V. 35.-№3.-P. 150-153.

326. Ormerod V. Develodments in the recording of nystagmoid moverment of the . eye // J. Laryngol. - 1963. - V. 77. - № 3. - P. 171-176.

327. Ottenbocher K. Developmental Implications of Clinically Applied Vestibular Stimulation// A review Phis. Ther. - 1983. - V. 63. - № 3. - P. 338-342.

328. Papp'as D. C. The Value of Including Optokinetic Nystagmus Testing in Electronystagmography // Trans. Amer. Acad. Ophthal. Otolaryng. - 1977. - V. 84. - № 3 (1).-P. 542-548.

329. Ranacher G. Nistagmussauswertung am Computer // Arch. Oto-Rhinol.-Laryng. -1977. - Bd. 215. -№ 3-4. - S. 257-263.

330. Reichold J. Die alterbedingten Veränderungen der Labyrinthfunken. Dis. Zurich, 1969.

331. Pfaltz C. R. Vestibular compensation. Phisiological and clinical aspects // Acta otolaryng. - 1983. - V. 95. - № 5/6. - P. 402-406.

332. Ritchie L. Effects of cerebellar lesions on Saccadic eye movements // J. Neurophysiolog. - 1976. - V. 39. - P. 1246-1259.

333. Robinson D. A. Adaptive gain control of vestibulo-ocular reflex by cerebellum // J. Neurophysiol. - 1976. - V. 39. - P. 954-969.

334. Rossberg G., Talaky D. Untersuchungen zur Tratnerbarkeit des Gleichgewichtssystems // Sportarzt. - 1970. - Bd. 21. - № 6. - S. 136-141.

335. Prohl W. Zur experimentellen Bestimmung der Kunetoseresistenz // Militarmed. -1982. - Bd. 23. - № 1. - S. 19-22.

336. Sayers B. M. Analysis of Reart rate Variability // Ergonomics. - 1973. - V. 16. -№1.-P. 17.

337. Schoder H. J., Haake K. Objective erscheinungs formen und Differentialdiagnose vestibularere Erkrankungen // Verkehrsmedizin. - 1976. - Bd. 23. - № 6. - S. 237-244.

338. Sheilds S. A. Development of autonomic nervous system responsivity in children: a review of the literature // Ins. J. Behav. Develop. - 1983. - V. 6. - № 3. - P. 291.

339. Sidebatham P. Balance through the ages of man // J. Laringol. otol. - 1988. -V. 102. -№ 3. - P. 203-208.

340. Spiegel E. A. Effect of labyrinthine reflexes on the vegetative nervous sistem a review //Arch, otolaryngol. - 1946. - V. 44. - № 1. - P. 61.

341. Stoll W. Die Begutachtung des Morbus Meniere // Laringol. Rhinol. Otol. -1988. - Bd. 67. - № 9. - S. 465-468.

342. Takemori S., Ida M., Umezu H. Vestibular training after suddnloss of vestibular functions // ORL. - 1985. - V. 47. - № 2. - P. 76-83.

343. Tanaka H., Yamaguch H., Tamai H. et. al. Heamodynamic cnanges during vasodepressor syneope in children and autonomic function // Clin. Physiol. - 1997. - 17, №2.-P. 121-133.

344. Toselli S., Taraborelli T. et. al. Body composition and blood pressures in school children 6-14 years of age // Amer. J. Hum. Biol. - 1997. - 9, № 5. - P. 535-544.

345. Utry E., Frenkl R. Die Wirkung eines systematischen Korpertrainings auf die Tätigkeit des Vestibularapparate // Med. und Sport. - 1975. - Bd. 15. - № 8. - S. 234-237.

346. Wieling W., Borst C. W., Van Brederode J. F. V. Testing for autonomic neuropathy: heart rate changes after orthostatic manoeuvres and static muscle contractions // Clin. Sei. - 1983. - V. 64. - P. 581.

347. Weise F., Heidenreich F., Runge U. Contributions of sympathetic and vagal mechanisms to the genesis of heart rate fluctuations during orthostatic loard: a spectral analysis // J. Auton. Nerv. Syst. - 1987. - V. 21. - № 2. - P. 127.

348. Veda K. Analysis of deviation reaction after vestibular stimulation // Pract. Otol. Kyoto. - 1983. - V. 76. - № 4. - P. 1345-1376. '

'349. Vestibular and Equilibrium Research. Basic and Clinical Implication. Proceeding of the 16-th Barany Society Meeting // Acta oto-laryngol. Suppl. - 1991. - № 481.-P. 1-628.

350. Young L. R. Biocybernetics of the vestibular system // Biocybernetics of the central nervous system. Boston, 1969. - P. 79-117.