Влияние факторов биотической и абиотической природы на полноценность сперматозоидов сельскохозяйственных животных, их гибридов и диких сородичей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Шмидт Анна Валиевна

• Шмидт Анна Валиевна
• доктор наук
• 2025

Оглавление диссертации доктор наук Шмидт Анна Валиевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Основы сперматогенеза

1.1.1. Строение сперматозоида

1.1.2. Ультраструктурное строение сперматозоида

1.1.3. Фрагментация ДНК сперматозоидов

1.2. Методы и показатели оценки качества семени

1.2.1. Оценка качества спермиев у животных

1.2.2. Оценка морфологии сперматозоида у животных

1.2.3. Оценка состояния акросомы сперматозоида у животных

1.2.4. Оценка состояния ядерной ДНК в хроматине

1.3. Методы оценки состояния генетического материала в 4 сперматозоидах

1.4. Влияние репродуктивных качеств производителей на показатели 49 воспроизводства стада

1.5. Факторы, влияющие на репродуктивные показатели самцов 52 сельскохозяйственных животных

1.5.1. Факторы биотической природы, оказывающие влияние на 52 структуру хроматина сперматозоидов и их оплодотворяющую способность

1.5.2. Факторы абиотической природы, оказывающие влияние на 60 фрагментацию структуры хроматина сперматозоидов сельскохозяйственных животных

1.6. Заключение по обзору литературы

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Методы оценки качества спермы

2.2 Изучение воспроизводительных показателей у 104 сельскохозяйственных животных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Оценка качества спермы у разных видов сельскохозяйственных 106 животных с использованием компьютерной технологии

3.2 Фрагментации ядерной, митохондриальной ДНК и 112 морфометрических показателей в сперме различных видов и пород сельскохозяйственных животных, а также у межвидовых гибридов, в зависимости от направления продуктивности и возраста самцов

3.2.1 Уровень фрагментации ДНК в сперме баранов-производителей 112 разных пород и межвидовых гибридов, в зависимости от направления продуктивности

3.2.2. Уровень фрагментации ДНК в сперме у быков-производителей 119 разного направления продуктивности

3.2.3. Взаимосвязь морфометрических параметров сперматозоидов с 128 показателями воспроизводства у хряков

3.2.4. Ультраструктурные изменения в строении хроматина в 140 зависимости от возраста самцов

3.3. Влияние бактериальной обсемененности спермы на состояние 148 генетического материала в сперматозоидах у разных видов сельскохозяйственных животных

3.4. Оценка целостности акросомы сперматозоидов тест-системой 156 Дифф-Квик в зависимости от технологии получения генеративной плазмы у козлов-производителей

3.5. Изменение структуры хроматина, морфологии и кинетической 161 активности сперматозоидов у разных видов, пород сельскохозяйственных животных в зависимости от геомагнитной активности и сезона года

3.5.1. Влияние геомагнитной активности (ГМА) на кинетические и 161 морфометрические параметры сперматозоидов у быков-производителей

3.5.2. Влияние сезона года на структуру хроматина спермы у баранов- 169 производителей разных видов, пород и генотипа

3.6. Влияние технологических процессов на микроструктурные 180 единицы половой клетки у быков-производителей

3.6.1. Оценка влияния индекса фрагментации митохондриальной ДНК 183 сперматозоидов быков-производителей на их активность

3.7. Степень фрагментации ДНК сексированного семени у быков- 186 производителей

3.8. Использование метода флотации («swim-up») для повышения 192 «фертильности сперматозоидов» сельскохозяйственных

животных

3.9. Обсуждение результатов исследований ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАЗРАБОТКИ ТЕМЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

196

209

210

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние факторов биотической и абиотической природы на полноценность сперматозоидов сельскохозяйственных животных, их гибридов и диких сородичей»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Продовольственная безопасность Российской Федерации является фактором сохранения суверенитета государства, в основе которой лежит поддержка и развитие племенного животноводства путем создания конкурентоспособного селекционного материала в импортозамещении, включая применение вспомогательных репродуктивных технологий на основе методов генетического анализа (Доктрина 2020).

Индикатором увеличения продуктивности животноводства является уровень воспроизводства стада (Багиров В.А., Кононов В.Н. и др., 2012; Vishwanath R., Moreno J.F., 2018). Следовательно, использование высокоценных производителей, обладающих хорошим генетическим потенциалом по качественным и количественным показателям спермопродукции, является составляющей экономического успеха в развитии агропромышленного комплекса и условием для реализации национального интереса в сфере продовольственной безопасности.

Предикторами воспроизводства являются репродуктивные функции, как маточного поголовья, так и самцов. Для получения потомства необходимо слияние родительских гамет, доля влияния каждой составляет 50%. Оплодотворение зависит от качества семенного материала. Исследования отечественных и зарубежных ученых показывают, что более 20% быков-производителей являются бесплодными, около 40% имеют пониженную фертильность (Иолчиев Б.С., Багиров В.А. и др., 2014; Kastelic J.P., Thundathil J.C., 2008). Причины идиопатического бесплодия кроются в механизмах взаимодействия среды с биологической полноценностью мужской половой клетки.

Для ведения интенсивного животноводства требуются производители, обладающие высоким биологическим потенциалом, которых можно использовать как спермо-доноров, и с каждого эякулята приготовить большее количество спермодоз (Федоренко В.Ф., Мишуров Н.П. и др., 2019). При этом в технологии искусственного осеменения в ряде исследований подтверждено применение

небольшого количества сперматозоидов на дозу, тем самым значительно повышая рентабельность и улучшение генетического качества племенных стад (Peltoniemi O.A.T., Alm К., Andersson М., 2009; Górski K. et al., 2017).

Качественные и количественные показатели спермопродукции имеет огромное хозяйственно-экономическое и биологическое значение. Основным производимым продукциям станции искусственных осеменения сельскохозяйственных животных является спермопродукция, следовательно экономическая эффективность их деятельности хозяйствующих организации зависит от качественных и количественных показателей спермы производителей.

Обязательным условием оптимального использования этого генетического материала является получение приемлемой фертильности. Прогнозирование фертильности является основной целью исследования эякулята.

В основе определения оплодотворяющей способности производителя должна лежать система оценки спермы (Alm К. et al., 2006), в которой заложены пороговые уровни аномалий сперматозоидов. Современные автоматизированные программы, на основе CASA-технологии (CASA computer-assisted sperm analysis) позволяют провести анализ качества спермиев в эякуляте (с высокой точностью оценивая количественные данные по состоянию хроматина и кинетике сперматозоидов с учетом вида животного) исключая из рутинной практики субъективизм (Иолчиев Б.С. и др., 2011; Amann R.P., Waberski D., 2014; Aitken R.J. et al., 2016; Shete S.A., Hamid М., 2016; Barquero V. et al., 2021).

Таким образом, для диагностики структуры мужских генеративных клеток сельскохозяйственных животных, в том числе ультраструктурных элементов, необходимо проведение комплексной оценки семени, с привлечением различных параметров, и является приоритетным направлением для воспроизводства сельскохозяйственных животных.

Степень разработанности темы исследования. Вопрос воспроизводства является ключевым фактором для сохранения численности поголовья, как основного средства производства, и эффективного развития животноводческой отрасли (Багиров В.А., Кононов В.Н. и др., 2012; Клещев М.А. и др., 2018;

Иолчиев Б.С. и др., 2022; Brito L.F.Q et al., 2002; Al-Makhzoomi А. et al., 2008; Rodriguez-Martinez H., 2013; Górski K. et al., 2017).

Применение методов биотехнологии в искусственном осеменении помогает улучшать генетический и продуктивный потенциал животных. При оценке жизнеспособности свежей и заморожено-оттаянной спермы чаще используются распространенные показатели, без учета предикторов фертильности, что недостаточно характеризует биологическую полноценность генетического материала в сперматозоидах (Насибов М.Н. и др., 2015; Борунова С.М. и др., 2017; Rodríguez-Martínez H. et al., 2013; Felton-Taylor J. еt al., 2020).

Внешние и внутренние факторы среды оказывают влияние на механизмы функционирования и ультраструктурные единицы сперматозоидов, приводя к нарушению конденсации хроматина (Брагина Е.Е. и др., 2015; Sakkas D., Alvarez J.G., 2010; Enciso M. et al., 2011; Agarwal A. et al., 2016), при которой отмечается отрицательная корреляция с фертильностью производителей (Багиров В.А., Кононов В.Н. и др., 2012; Simon L. et al., 2014; Iolchiev B.S. et al., 2019; Ribas-Maynou J. et al., 2021). Последствия влияния этих факторов зависят от характера и степени их воздействия (Анбаза Ю.В., 2018; Руденко О.В., 2021; Oliva R., Castillo J., 2011; Zeyad А. et al., 2017; Estudillo Е^ al., 2021). В связи с этим, изучение генеративных клеток, в том числе и их ультраструктурных элементов: строения, физиологии, патологии, генетики и других биологических показателей, приводит к необходимости проведения комплексной оценки семени, с привлечением различных параметров.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилась разработка на основе современных технологий диагностики комплексной оценки спермы сельскохозяйственных животных, для повышения их репродуктивных показателей.

Для достижения цели диссертационной работы были поставлены следующие задачи:

> провести сравнительную оценку подвижности сперматозоидов с использованием программного обеспечения CASA-технологии (системы компьютерного анализа спермы) у производителей разных видов животных;

> установить взаимосвязь между направлением продуктивности и индексом фрагментации ядерной-, митохондриальной ДНК, морфометрическими показателями сперматозоидов сельскохозяйственных животных, а также у гибридов разной кровности;

> изучить ультраструктурные изменения в строении хроматина сперматозоидов в зависимости от возраста самцов сельскохозяйственных животных и диких видов;

> изучить влияние бактериальной обсемененности спермы на состояние генетического материала в сперматозоидах у разных видов и гибридов сельскохозяйственных животных;

> определить целостность акросомной мембраны сперматозоидов тест-системой «Дифф-Квик» у козлов-производителей в зависимости от метода получения генеративной плазмы;

> установить влияние гелиофизического фактора на кинетическую активность и структуру хроматина в сперматозоидах у быков-производителей;

> установить изменение структуры хроматина спермы у некоторых видов, межвидовых гибридов и пород рода Ovis в зависимости от сезона года;

> определить влияние технологических процессов на микроструктурные единицы половой клетки заморожено-оттаянной спермы у быков-производителей;

> изучить биологическую полноценность генетического материала в сперматозоидах разделенной по полу спермы у быков-производителей методом акридин-оранжевого теста (АО-тест) с флуоресцентной микроскопией;

> определить состояние ядерной ДНК в сперматозоидах сельскохозяйственных животных, полученных методом флотации («swim-up»);

> разработать алгоритм системы мониторинга оценки качества семени сельскохозяйственных животных, для повышения ее фертильности.

Научная новизна исследования. Впервые получены новые знания о механизме влияния факторов риска на ультраструктурные единицы сперматозоидов сельскохозяйственных животных. Установлена взаимосвязь геомагнитной активности с параметрами кинетической активности сперматозоидов (линейности, прямолинейности, амплитуды бокового смещения) из-за нарушения механизма работы аксонемы у быков-производителей.

Впервые проведен комплексный анализ структуры хроматина, с учетом факторов, позволяющих прогнозировать фертильность производителей в зависимости от породной принадлежности, направления продуктивности, сезона года. Доказана, взаимосвязь уровня фрагментации ядерной ДНК и митохондриальной ДНК с воспроизводительными показателями самцов у некоторых видов сельскохозяйственных животных. Установлена взаимосвязь морфометрических параметров сперматозоидов с репродуктивными показателями производителей. Установлена фрагментация ядерной и митохондриальной ДНК сперматозоидов, контаминированных микоплазмой и дрожжеподобными грибами на фоне высокого общего микробного обсеменения. Определена зависимость показателей воспроизводства с технологией обработки используемого семени. В результате проведенных исследований разработан алгоритм комплексной оценки семени сельскохозяйственных животных.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая значимость проведенного исследования заключается в расширении представления о деструкции хроматина половых клеток под влиянием биотических и абиотических факторов у различных видов и пород сельскохозяйственных животных, а также гибридов. Оценку морфометрических параметров сперматозоидов можно использовать для характеристики породной принадлежности производителей. Показана возможность применения современных методов оценки качества спермопродукции с определением степени конденсации хроматина, аномалии морфологии, характера и скорости движения сперматозоидов, что является предикторами идиопатического бесплодия. Внедрение для племенных и особо ценных сельскохозяйственных производителей

автоматизированных программ CASA-технологии, исключает субъективизм при исследовании сперматозоидов.

У вида Bison bonasus L. выявлено более позднее половое созревание, при более продолжительном репродуктивном периоде по сравнению с их домашними сородичами, что имеет фундаментальное значение для изучения процесса сперматогенеза видового различия у животных и позволит в дальнейшем использовать в генетических исследованиях у различных видов рода Bos.

Разработанный метод оценки целостности акросомы сперматозоидов с использованием отечественных красителей «Дифф-Квик» способствует снижению потенциальных рисков в воспроизводстве.

Предложенный алгоритм системы мониторинга биологической полноценности спермопродукци сельскохозяйственных животных с использованием CASA-технологии для повышения фертильности производителей позволит эффективно использовать лучших самцов, тем самым значительно улучшать генетическое качество племенных стад.

Использование автоматизированной системы CASA-технологии в лицензированных лабораториях открывает возможность контроля качества спермопродукции для производителей и потребителей.

Результаты исследований нашли практическое применение в методических рекомендациях: «Определение индекса фрагментации ДНК в замороженной сперме у животных-производителей» и «Определение целостности акросомы сперматозоидов в замороженной сперме у животных - производителей».

Методология и методы исследования. Методологической базой исследований являлись работы в области репродукции и воспроизводства сельскохозяйственных животных отечественных и зарубежных ученых. При изучении спермопродукции разных видов животных и гибридов применяли биотехнологические, зоотехнические, микробиологические, биохимические, биофизические методы исследования, и методы, используемые вспомогательной репродуктивной технологией (метод флотации «swim-up»). Для выполнения исследований применяли автоматизированную систему компьютерного анализа

спермы (CASA-технологии) с использованием отечественного программного обеспечения.

Для обработки первичной информации применяли следующие программы: Microsoft Office Excel и IBM SPSS Statistics 23. Для изучения влияния биотических и абиотических факторов на фертильность самцов сельскохозяйственных животных и диких видов проводили однофакторный и многофакторный дисперсионный анализ. Значение р <0,05 считалось статистически достоверным показателем.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эффективность использования CASA-технологии для оценки биологической полноценности спермы.

2. Результаты изучения фрагментации ядерной -, митохондриальной ДНК и морфометрических показателей сперматозоидов у разных видов, межвидовых гибридов, и пород сельскохозяйственных животных в зависимости от направления продуктивности и возраста самцов.

3. Зависимость качества генетического материала в сперматозоидах от контаминации микоплазмой и дрожжеподобными грибами.

4. Изменение структуры хроматина, морфометрических параметров и кинетической активности сперматозоидов у разных видов, межвидовых гибридов, и пород сельскохозяйственных животных в зависимости от сезона года и геомагнитной активности.

5. Влияние технологических процессов на микроструктурные единицы половой клетки у быков-производителей.

6. Результаты изучения уровня фрагментации ДНК сексированного семени у быков-производителей методом акридин-оранжевого теста с флуоресцентной микроскопией (АО-тест).

7. Метод флотации («swim-up») как инструмент повышения «фертильности сперматозоидов».

8. Алгоритм системы мониторинга оценки качества семени сельскохозяйственных животных, для повышения ее фертильности.

Степень достоверности и апробация результатов работы.

Достоверность результатов работы основывается на аналитических и экспериментальных данных, полученных при выполнении исследований и подтверждена статистически-математическими методами обработки полученных первичных материалов с использованием программного обеспечения Microsoft Office Excel и IBM SPSS Statistics 23.

Материалы исследований были представлены в виде докладов на: XIV и XII Международной научно-практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения» (г. Ульяновск, 2022; 2024); XXV и XXVI Международной научно-практической конференции «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения» (Московская обл., пос. Быково, ФГБОУ «Российская академия менеджмента в животноводстве», 2019; 2020); Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию ВИЖ им. академика Л.К. Эрнста» «Научное обеспечение развития животноводства в российской федерации» (Московская обл., пос. Дубровицы, 2019); Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития современной репродуктивной технологии, криобиологии и их роль в интенсификации животноводства» посвященная 70-летию Открытия №103 и памяти Л.К. Эрнста» (Московская обл., п. Дубровицы, 2017); Международной научно-практической конференции «Пути продления продуктивной жизни молочных коров на основе оптимизации разведения, технологии содержания и кормления животных» (Московская обл., п. Дубровицы, 2015); На 23-й Международной конференции Европейского общества репродукции домашних животных ESDAR (The 23rd Annual Conference of the European Society for Domestic Animal Reproduction) (г. Санкт-Петербург, 2019); Ежегодной конференции Американского и Канадского общества науке о животных (The 2020 ASAS-CSAS-WSASAS Virtual Annual Meeting and Trade Show) (июль, 2020) в "онлайн-формат"; На 24-й Международной конференции Европейского общества репродукции домашних животных ESDAR (The 24rd Annual Conference of the European Society for

Domestic Animal Reproduction) (октябрь, 2021) в "онлайн-формат"; Международной научно-практической конференции по фундаментальным и прикладным исследованиям в биологии и сельском хозяйстве: актуальные проблемы, достижения и инновации, FARBA 2021 (International scientific and practical conference on fundamental and applied research in biology and agriculture: current issues, achievements and innovations, Farba 2021) (февраль, 2021).

Личный вклад соискателя. В представленных материалах автором разработан дизайн исследования, определены цели и задачи, спланировано участие и проведение лабораторных исследований, сборе и статистической обработке результатов исследования у различных видов, пород сельскохозяйственных животных, их гибридов и диких сородичей. Печатные работы по теме диссертации подготовлены самостоятельно и в соавторстве.

Автор выражает благодарность всем сотрудникам отдела биотехнологии ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста за участие и поддержку, оказанную в ходе выполнения работы. Директору ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста академику Н.А. Зиновьевой за предоставленную возможность выполнения исследований на базе института; Иолчиеву Б.С. за руководство, и содействие в получении результатов; член-корр. РАН, профессору Багирову В.А., к.б.н. Комбаровой Н.А.,

д.б.н. Кленовицкому П.М.| за деятельную помощь и конструктивную критику.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 39 работ, из них 9 статей в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК при Министерстве науки и высшего образования Российской Федерации, 7 - в журналах «Web of Science», «Scopus», и 2 - методические рекомендации, утвержденные РАН.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 245 страницах компьютерного текста, состоит из введения, основной части, содержащей 38 таблиц, 60 рисунков и 3 фото, заключения, принятых сокращений, списка литературы, включающего 279 источника, в том числе 176 - на иностранных языках.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Основы сперматогенеза

Сперматогенез представляет собой развитие сперматозоидов из сперматогониальных стволовых клеток [102]. Это сложный и строго регулируемый процесс, включающий этапы: сперматоцитогенеза и спермиогенеза. Весь процесс сперматогенеза у человека и жеребцов занимает примерно 64-72 дня, у быков - 60 дней, у баранов - 49 дней, у хряков - 34 дня. Образование сперматозоидов начинается в семенниках и включает в себя многочисленное деление клеток [102, 119].

Сперматоцитогенез - это, развитие в семеннике сперматогенной ткани (гоноцитов), которое происходит в результате деления клеток сперматогониев [11]. "При наступлении половой зрелости гоноциты трансформируются в сперматогонии" [102].

Сперматогонии проходят несколько митотических делений (при неизменном количестве хромосом), формируя крупные первичные сперматоциты I порядка, которые превращаются в сперматоциты II порядка, прогрессивно продвигаясь к просвету долек семенников [11].

Далее проходят два последовательных мейотических (редукционных) деления, с образованием мелких округлых гаплоидных клеток - сперматид. Каждый вторичный сперматоцит производит две сперматиды. Сперматиды подвергаясь морфологическим и биохимическим преобразованиям дифференцируются в удлиненные высокоспециализированные клетки -сперматозоиды [11].

Процесс формирования спермия состоит из нескольких этапов от "конденсации хроматина, который становится генетически инертным, перемещении органелл клетки", развития акросомной системы до образования аксонемы [82].

"Первая стадия — фаза интенсивного развития аппарата Гольджи в цитоплазме сперматиды. Новообразованные сперматиды — сферические или многогранные, с расположенным по центру ядром. Рядом с ядром появляются проакросомные гранулы, содержащие литические ферменты и являющиеся производившей комплекса Гольджи (этапы 1-3). На стадии «шапочки» (этапы 47) на переднем конце ядра будущего сперматозоида формируется акросома — небольшое электронно-плотное полушарие из слившихся в одну проакросомных гранул, контактирующее с ядерной оболочкой. В фазе формирования удлиненной сперматиды (этапы 8-14) происходит удлинение ядра, сопровождаемое конденсацией хроматина. Ядро теряет центральную позицию, перемещаясь в сторону будущей головки. Пара центриолей мигрирует к хвостовому полюсу ядра, затем одна из центриолей (дистальная) дает начало аксонеме жгутика, а вторая (проксимальная) сохраняется как рудиментарная структура. Растущая аксонема доходит до плазмалеммы и вытягивается, образуя выступ. Митохондрии скапливаются вокруг средней части будущего жгутика. В заключительной фазе созревания (этапы 15-19) происходит удаление путем экзоцитоза цитоплазматической капли с шейки сперматозоида в виде «остаточных телец» и последующий фагоцитоз таких капель клетками Сертоли или эпителиальными клетками эпидидимиса" [102] (рис.1).

После образования сперматозоиды медленно переносятся перистальтическим мышечным движением из семенных канальцев в придаток яичка (тело и хвост), где происходит их дальнейшее созревание. Зрелые сперматозоиды затем хранятся в придатке яичка (хвосте). Процесс созревания сперматозоидов в придатке яичка включает в себя морфологические и физиологические изменения, обмен веществ и повышение моторики, под контролем гормонов [118].

Процент подвижных и прогрессирующих сперматозоидов увеличивается при их прохождении через эпидидимис, достигая наивысшего уровня в теле или в областях кауды, в зависимости от вида [31].

Рисунок 1 - Процесс формирования спермия из первичной половой клетки

(Гилберт С., 1993)

В. А. Божедомов и др. (2012) отмечают, что сперматозоиды, которые не проходили через придаток яичка, сохраняют способность к оплодотворению яйцеклетки in vitro [19].

Каждый сперматозоид весит около 2,5 х 10-11 грамм, где примерно половина приходится на головку, которая хранит генетическую информацию [118].

Дифференцировка половых клеток в сперматозоиды зависит от сложных паракринных взаимодействий с клетками Сертоли, которые во время полового созревания прекращают пролиферацию и дифференцируются в постмитотические, дефинитивные клетки [31, 193].

Сперматогенез в основном контролируется фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ), который, действует на клетки Сертоли. Они, в свою очередь, контролируют скорость сперматогенеза, в присутствии высокой концентрации гормона тестостерона. Клетки Сертоли также являются источником ингибина, полипептидного гормона, который проникает в систему кровообращения для частичного подавления секреции ФСГ гипофизом. За каждым импульсом лютеинизирующего гормона (ЛГ) и ФСГ следует импульс тестостерона. Тестостерон, в свою очередь, оказывает эффект отрицательной обратной связи, подавляя дальнейшие импульсы секреции ЛГ в течение переменного периода времени [118].

После завершения полового созревания образование спермы является постоянным процессом под управлением эндокринной системы.

Сперматогенез у млекопитающих находится под контролем пептидных и стероидных гормонов, главным образом фолликулостимулирующего гормона и тестостерона, которые тоже осуществляют свое влияние на половые клетки в основном через клетки Сертоли [31].

Гипофизные гормоны (ФСГ и ЛГ) важны для стимулирования выработки сперматозоидов и мужского гормона (тестостерона) в семенниках. Взрослый бык производит в среднем до 70 х 109 (70 миллиардов) сперматозоидов в неделю. Количество производимой спермы возрастает с увеличением веса семенников. Таким образом, крупные или старые быки (которые имеют более крупные семенники) обычно вырабатывают больше спермы, чем более мелкие или молодые особи [40].

1.1.1. Строение сперматозоида

Сперматозоид - это мужская гамета, которая служит для оплодотворения яйцеклетки. Нормальный сперматозоид морфологически состоит из головы и хвоста, которые соединяются на стержне (шейка) (рис. 2).

Рисунок 2 - Строение сперматозоида крупного рогатого скота (Barth A.D., Oko R.J., 1989)

Критерии для определения сперматозоида: головка овальной формы, длина 4,0-5,5 мкм, ширина 2,5-3,5 мкм, отношение длины к ширине 1,5-1,75; средняя часть длиннее головки в 1,5 раза, тонкая шириной около 1 мкм; хвост прямой 5045 мкм, цитоплазматическая капля не превышает 0,3 длины головки [3, 80, 118, 124, 268].

В головке закодирован отцовский генетический материал, сверху ее покрывает акросома, которая отвечает за взаимодействие сперматозоида с

ооцитом, в хвостике (или жгутике) расположен двигательный центр, отвечающий за выработку энергии и подвижности [124].

Головка сперматозоида образована из ядра и акросомы. Снаружи овальную головку сперматозоида покрывает акросома, образуя небольшое заострение.

Шейка сперматозоида выглядит как утолщение жгутика, и включает в себя перпендикулярно расположенные центриоли, от которой берет начало аксонема, и митохондрии [102].

Центриоли активируют процесс дробления зиготы, и управляют клеточным делением [243].

Митохондрии располагаются по спирали, покрывая аксонему, и синтезируют молекулы АТФ, необходимые сперматозоиду для самостоятельного автономного движения. При нарушении спиральной упаковки митохондрий или отсутствии их вокруг аксонемы (при микроскопическом исследовании средний отдел выглядит тонким) это может служить причиной различных патологических состояний репродуктивной системы [59].

Хвостик или (жгутик) сперматозоидов имеет сложное строение. Состоит из четырех частей: соединительной части, средней части, определяемой плотно упакованным спиральным массивом митохондрий, окружающих цитоскелетные структуры жгутика, основной части и концевой части.

Основными структурными компонентами жгутика являются аксонема, митохондриальная оболочка, внешние плотные волокна и фиброзная оболочка.

Аксонема, обеспечивает каркасную функцию, и "состоит из центральной пары микротрубочек, окруженных девятью внешними дублетами микротрубочек, расположенных в центре жгутика по всей его длине. Структура «9 х 2 + 2» (2 центральные микротрубочки, окруженные на одинаковом расстоянии 9 парами периферических микротрубочек (А и В)" [79]. Между собой периферические микротрубочки связаны с помощью нексиновых мостиков, и от каждой пары по направлению к центральной паре микротрубочек отходят радиальные спицы (рис. 3) [79].

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Шмидт Анна Валиевна, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. ГОСТ 32200 -2013 Средства воспроизводства. Сперма баранов. Технические условия. - М.: Стандартинформ, 2018. - 5 с.

2. ГОСТ 32198-2013 Средства воспроизводства. Сперма. Методы микробиологического анализа. - М: Стандартинформ, 2014. - 15 с.

3. ГОСТ 32277-2013 Межгосударственный стандарт. Средства воспроизводства. Сперма. Методы испытаний физических свойств и биологического, биохимического, морфологического анализов. - М.: ФГУП «Стандартинформ», 2014. - 8 с.

4. ГОСТ 26030-2015 Межгосударственный стандарт. Средства воспроизводства. Сперма быков замороженная. Технические условия. - М.: ФГУП «Стандартинформ», 2015 - 6 с.

5. ГОСТ 33827-2016 Средства воспроизводства. Сперма хряков свежеполученная разбавленная. Технические условия. - М.: ФГУП «Стандартинформ», 2016 - 4 с.

6. Приказ Минсельхоза РФ от 18.03.2016 N 102 "Об утверждении условий применения биотехнологических методов искусственного осеменения племенных коров и телок" (Зарегистрировано в Минюсте РФ 21.07.2016 N 42932). - URL: https://minjust.consultant.ru /documents/19915 (дата обращения 12.12.2020). - Текст: электронный.

7. Доктрина продовольственной безопасности Российской. М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2020 - 23 с.

8. Абед Алхуссен Мохаммад Распространение микоплазмозов крупного рогатого скота на животноводческих фермах в Российской Федерации в период с 2015 по 2018 год / А.А. Мохаммад, А.А. Нестеров, В.В. Кирпиченко [и др.] // Ветеринария сегодня. - 2020. - № 2 (33). - С. 102-108.

9. Абилов, А.И. Качественные и количественные показатели семени у быков-производителей в зависимости от атмосферного давления в день взятия эякулята / А.И. Абилов, Х.А. Амерханов, Ю.А. Корнеенко-Жиляев [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2017. - Т. 52, № 2. - С. 314-322.

10. Аглетдинов, Э.Ф. Гонадотоксическая активность полихлорированных бифенилов в условиях экспериментального отравления ксенобиотиками / Э. Ф. Аглетдинов, Ф. Х. Камилов, Е. К Алехин [и др.] // Вестник СПб ГМА им. И.И. Мечникова. - 2008. - № 3 (28). - С. 183-187.

11. Албертс, Б. Молекулярная биология клетки: в 3-х т. : перевод с английского / Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис [и др.]; под ред.: Г. П. Георгиев, Ю. С. Ченцов. -2-е изд., перераб. и доп. - Москва: Мир, 1994. -540 с.

12. Анбаза, Ю.В. Факторы, влияющие на качественные и количественные показатели нативной спермопродукции быков ОАО «Красноярскагроплем» / Ю.В. Анбаза // Вестник КрасГАУ. - 2018. - № 2. - С. 286-293.

13. Арифулин, Е.А. Структурная организация нуклеопротаминового хроматина в сперматозоидах человека: дис. ...канд. биол. наук: 03.03.04 / Арифулин Евгений Альбертович. - М., 2012. - 122 с.

14. Атрощенко, М.М. Предотвращение микробной контаминации и санация спермы жеребцов, предназначенной для искусственного осеменения: методические указания / М.М. Атрощенко, А.М. Зайцев, В.В. Калашников. -Дивово, 2017. - 49 с.

15. Багиров, В.А. Фертильность сперматозоидов и состояние хроматина: методы контроля (обзор) / В.А. Багиров, В.П. Кононов, Б.А. Иолчиев [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2012. - № 2. - С. 3-13.

16. Багиров, В.А. Повышение криоустойчивости сперматозоидов козлов в результате удаления семенной плазмы путем фильтрации / В.А. Багиров, В.А. Воеводин, П.М. Кленовицкий [и др.] // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2017. - № 9 (155). - С. 148-154.

17. Багманов, М.А. Зависимость оплодотворяемости и плодовитости свиноматок от показателей движения спермиев / М.А. Багманов, С.Р. Юсупов, Р.Ф. Мавлихпнов // Ученые записки Казанской ГАВМ им. Н.Э. Баумана. - 2014. -№ 217. - URL: https://libgen.ggfwzs.net/book/36602579/778957.

18. Безродных, И.П. Динамика Кр-индекса геомагнитной активности для семи солнечных циклов (в период 1932-2014). Сезонные вариации / И.П. Безродных,

Е.И. Морозова, А.А. Петрукович [и др.] // Вопросы электромеханики. - Труды ВНИИЭМ. - 2018. - Т.167, № 6 .- С. 48-56.

19. Божедомов, В.А. Нарушения структуры хроматина сперматозоидов: клиническое значение, причины, диагностика, лечение: обзор литературы / В.А. Божедомов, И.В. Виноградов, Н.А. Липатова [и др.] // Проблемы репродукции. -2012. - № 5. - С. 80 - 88.

20. Боранбаев, А.В. Микробиологические показатели спермы морала, отобранной в панторезном станке после криоконсервации / А.В. Боранбаев // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2019. - № 3 (173). - С. 107-110.

21. Борунова, С.М. Антибиотико резистентность Mycoplasma bovigenitalum, выделяемой из спермы быков-производителей / С. М. Борунова, Т.Н. Грязнева // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2017. - №2.- С. 22-27.

22. Борунова, С.М. Эффективный метод определения целостности акросомы сперматозоида у быков-производителей / С. М. Борунова, Б.С. Иолчиев, П.Н. Абрамов П.Н. [и др.] // Ветеринария, зоотехния и биотехнология. - 2017. - № 4. -С. 29-34.

23. Бочарова, Е.Н. Количественное ультраструктурное исследование сперматозоидов человека при нарушении фертильности / Е.Н. Бочарова, Е.Е. Брагина, Ю.К. Гусак // Вестник новых медицинских технологий. - 2007. - Т. XIV, № 4. - С. 199-201.

24. Брагина, Е.Е. Структуры хроматина сперматозоидов человека и фрагментация ДНК в норме и при нарушениях фертильности / Е.Е. Брагина, Е.А. Арифулин, П.О. Хафизова [и др.] // Врач. - 2013. - №2. - С. 81-85.

25. Брагина, Е.Е. Количественное электронно-микроскопическое исследование сперматозоидов при диагностике мужского бесплодия / Е.Е. Брагина, Е.Н. Бочарова // Андрология и генитальная хирургия. - 2014. - №1. - С. 41-50.

26. Брагина, Е.Е. Генетически обусловленные формы патозооспермии. Обзор литературы и результаты исследований / Е.Е. Брагина, Т.М. Сорокина, Е.А.

Арифулин, Л.Ф. Курило // Андрология и генитальная хирургия. - 2015. - Т.3, № 16. - С. 29-39.

27. Брилль, Г.Е. Различная реакция коровых гистонов Н2А и Н2В на воздействие красного лазера / Е.Г. Брилль, А.В. Егорова, И.О. Бугаева [и др.] // Саратовский научно-медицинский журнал. - 2017. - Т.13, № 3. - С. 469-472.

28. Брито Л.Ф.С. Прогресс в производстве сексированного семени [Электронный ресурс] / Л.Ф.С. Брито. Компания «Сексинг Текнолоджиз Дженетикс». - Режим доступа: http://www.mkg-nn.ru/index.php/upravlenie-stadom/2-uncategorised/130-progress-v-proizvodstve-seksirovannogo-semeni-seksing-teknolodzhiz-dzhenetiks.

29. Виноградов, В.Н. Национальная технология замораживания и использования спермы племенных быков производителей / В.Н. Виноградов, Н.И. Стрекозов [и др.] - М.: Всерос. НИИ животноводства, 2008. - 158 с.

30. Галимова, Э.Ф. Молекулярные и клеточные механизмы функционирования мужской репродуктивной системы в условиях экстремальных и фоновых воздействий различной природы и интенсивности: дис. ... д-ра мед. наук: 14.03.03 / Галимова Эльмира Фанисовна. - М., 2016. - 247 с.

31. Гилберт, С. Биология развития: Т.1 / С. Гилберт; Пер. с англ. А. С. Гинзбург, Г. М. Игнатьевой под ред. С. Г. Васецкого, Т. А. Детлаф. - Москва: Мир, 1993 - 228 с.

32. Голубков, А.И. Влияние величины геномной племенной ценности быков на репродукцию нативной спермы и ее фертильную способность / А.И. Голубков, Л.А. Кашникова, А.А. Голубков [и др.] // Вестник КРАСГАУ. - 2018. - № 5 (140). - С. 123-131.

33. Григорьева, А.А. Биофизические методы в криоконсервировании гамет человека: модификация криопротектора яичным желтком / А.А. Григорьева, С.Б. Гармаева, С.А. Яковенко [и др.] // Актуальные вопросы биологической физики и химии. - 2016. - Т.1 - № 1. - С. 70-73.

34. Гнездилова, Л.А. Сравнительный анализ показателей криоконсервированной и свежеполученной спермы баранов-производителей

романовской породы / Л.А. Гнездилова, С.М. Борунова, А.А. Кочконян // Вестник КрасГАУ. - 2021. - № 10. - С. 135-143.

35. Грымак, Х.М. Качественные и воспроизводительные показатели спермы баранов-производителей за использования в составе среды для замораживания восстановленного глутадиона и БСА / Х.М. Грымак // Науковийвюник ЛНУВМБТ iменi С.З. Гжицького. - 2015. - Т. 17, № 3 (63). - С.154-161.

36. Диатроптов, М.Е. Морфофункциональные параметры эндокринной и иммунной системы и пролиферативная активность эпителия в инфрадианном диапазоне биоритмов: дис. ... д-ра биол. наук: 03.03.04, 03.03.01 / Диатроптов Михаил Евгеньевич. - М, 2015. - 263 с.

37. Жаворонкова, Н.В. Усовершенствование биотехнологических методов для повышения эффективности использования самцов-производителей в стрессовых ситуациях, вызванных природными катаклизмами / Н.В. Жаворонкова // Мол. науч.-инновац. проекты Моск. обл.: тезисы V научно-практической конференции, Серпухов - п. Дубровицы, 14-15 мая 2013 г. - Дубровицы: ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии, 2013 - С. 68-69.

38. Заболотная, Н.А. Индексы геомагнитной активности: справочное пособие / Н. А. Заболотная. - Изд. 2-е, перераб. и адапт. - Москва: URSS, 2007. - 83 С.

39. Захарчук, Н.О. Использование сексированного семени в молочном животноводстве / О.Н. Захарчук, В.И. Щербатов // Сборник: науч. обеспечение агропромышленного комплекса, по материалам 76-й научно-практической конференции студентов по итогам НИР за 2020. - Краснодар. - 2021. - Т.3. - С. 488-490.

40. Зубкова, Л.И. Воспроизводство крупного рогатого скота: монография / Л.И. Зубкова, Л.П. Москаленко, В.Я. Гангур. - Ярославль: ФГБОУ ВПО «Ярославская ГСХА», 2012. - 150 с.

41. Иолчиев, Б.С. Компьютерная технология для оценки семени животных / Б.С. Иолчиев, В.А. Багиров, П.М. Кленовицкий [и др.] // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 9. - С. 54-56.

42. Иолчиев, Б.С. Биологическая полноценность спермы и воспроизводство стада / Б.С. Иолчиев, В.А. Багиров, Н.А. Зиновьева [и др.] // Молочное и мясное скотоводство. - 2014. - № 8. - С. 6-8.

43. Иолчиев, Б.С. Криоконсервация семени сельскохозяйственной птицы / Б.С. Иолчев, В.А. Багиров, Н.А. Волкова [и др.] // Биотехнология: состояние и перспективы развития: мат IX межд. конгресса, Москва 20-22 февраля. - М., 2017. - С. 29-30.

44. Иолчиев Б.С. Митохондриальная дисфункция и активность сперматозоидов быков / Б.С. Иолчиев, С.М.Борунова, О.Э. Бадмаев [и др.] // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2018. - №3. - С. 118-122.

45. Иолчиев, Б.С. Репродуктивные показатели хряков-производителей / Б.С. Иолчиев, А.В. Шмидт // Свиноводство. - 2022. - № 4. - С. 18-20.

46. Калинченко, С.Ю. Окислительный стресс и мужское бесплодие взаимосвязанные пандемии XXI в. Современные фармакотерапевтические возможности патогенетической коррекции нарушений сперматогенеза препаратами L- карнитина / ацетил -Ь-карнитина / С.Ю. Калинченко, И.А. Тюзиков // Эффективная фармакотерапия. - 2017. - № 22. - С. 6-19.

47. Калмагамбетов, М.Б. Комплексный анализ результативности искусственного осеменения коров сексированным семенем / М.Б. Калмагамбетов, В.Г. Семенов, Д.М. Бекенов [и др.] // Вестник Чувашского государственного аграрного университета. - 2022. - № 2 (21). - С. 41-48.

48. Калмыкова О.А., Инновационные технологии в скотоводстве: использование сексированного семени быков-производителей / О.А. Калмыкова, И.П. Прохоров // Свидетельство о регистрации базы данных RU 2016620619, 17.05.2016. Заявка № 2016620291 от 21.03.2016.

49. Кидун, К.А. Митохондриальная дисфункция сперматозоидов в патогенезе патоспермий при окислительном стрессе (обзор литературы) / К.А. Кидун, Т.С. Угольник // Проблемы здоровья и экологии. - 2013. - №2(36). - С. 20-24.

50. Клещев, М.А. Оценка морфологических аномалий сперматозоидов у быков производителей / М.А. Клещев, В. Л. Петухов, Л. В. Осадчук // Эффективное животноводство. - 2018. - №2. - С 69-71.

51. Козлова, А.Д. Дифференциация Mycoplasmabovis, Mycoplasmabovigenitalium, Мусор^тасаЛАэтюит и выявление Ureaplasmadiversum методом ПЦР в реальном времени /А.Д. Козлова, Н.С. Горбачева, Р.Ф. Хаерова [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - Т. 54. - № 2. - С. 378-385.

52. Колосова, Е.В. Характеристика спермопродукции российских и канадских быков / Е.В. Колосова, А.И. Абилов, Н.А. Комбарова [и др.] // Молочное и мясное скотоводство. - 2009. - № 5. - с. 13-15

53. Комбарова, Н.А. Оптимальный режим оттаивания криоконсервированной спермы голштинских быков-производителей / Н.А. Комбарова, Г.В. Ескин, А.И. Абилов [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2018. - Т. 53, №6. - С. 1219 -1229.

54. Кононов, В.П. Биотехника репродукции в молочном скотоводстве: монография / В.П. Кононов, В.Я. Черных. - Москва: Россельхозакадемия, 2009. -365 с.

55. Кононов, В.П. Термическое расширение воды как фактор криогенных повреждений сперматозоидов / В.П. Кононов, В.А. Багиров, Б.С. Иолчиев [и др.] // Достижения науки и техники АПК. - 2011. - №10. - С.42-44.

56. Костомахин, Н.М. Влияние возраста на репродуктивные качества быков-производителей / Н.М. Костомахин, Е.Б. Бадмажапова // Успехи современного естествознания. - 2004. - № 4. - С. 172-172.

57. Крылов, В.В. Влияние магнитных полей на митотическую активность / В.В. Крылов, Е.А. Осипова, М.Г. Таликина [и др.] // Цитология. - 2017. - Т. 59, №12. -С. 811-819.

58. Кузнецов, Г.Н. Разработка и совершенствование способов повышения спермопродуктивности и оплодотворяемости крупного рогатого скота: дис. ... д-

ра сельскохозяйственных наук: 06.02.01 /Кузнецов Григорий Николаевич. - Курск, 2004. - 346 с.

59. Литвинов, В.В. Клинический случай преодоления бесплодия, обусловленного мужским фактором (глобозооспермией 1-го типа), методом интрацитоплазматической инъекции морфологически нормального сперматозоида с активацией ооцитов Са2+-ионофором / В.В. Литвинов, А.Н. Сулима, М.А. Харитонова [и др.] // Андрология и генитальная хирургия. - 2019. - Т. 20, № 3. -С. 78-85.

60. Лужных, Л.Ю. Влияние санации спермы на ее показатели и оплодотворяющую способность после транспортировки / Л.Ю.Лужных, А.Г. Нарижный // Повышение конкурентоспособности и задачи кадрового обеспечения: мат. науч.- пр. конф. ФГОУ РАМЖ. - Быково, 2008. - С.67-70.

61. Мамонтова, Т.В. Половая активность и спермопродукция у баранов пород шароле и иль-де-франс в разные сезоны года / Т.В. Мамонтова, М.И. Селионова, А.М.М. Айбазов // Сельскохозяйственная биология. - 2021.-Т.56, № 4.-С.752-762.

62. Милованов, В.К. Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных, монография / В.К. Милованов. - Москва: Сельхозиздат, 1962. - 696 с.

63. Михайлов, Н.В. Свиноводство, технология производства свинины / Н.В. Михайлов, А.И. Баранников, И.Ю. Свинарев. - Ростов-на-Дону: Юг, 2009. - 417 с.

64. Надеев, А.Д. Активные формы кислорода в клетках сердечно-сосудистой системы / А.Д.Надеев, Н.В. Гончаров // Комплексные проблемы сердечнососудистых заболеваний. - 2014. - № 4. - С. 80-94.

65. Нарижный, А.Г. Биологическая полноценность разбавителя для спермы хряков в зависимости от сроков хранения и упаковочного материала / А.Г. Нарижный, А.Г. Анисимов // Вестник УГСХА. - 2014. - №2 (26) - С.89-92.

66. Нарижный, А.Г. Снижение последствий теплового стресса у хряков-производителей при помощи биологически активных веществ / А.Г. Нарижный, А.Ч. Джамалдинов, Н.И. Крейндлина [и др.] // Ветеринария. - 2014.-№ 8.-С. 37-40.

67. Нарыжная, О.Л. Воспроизводительные качества свиноматок крупной белой породы при сочетании с терминальными и чистопородными хряками различных

генотипов / О.Л. Нарыжная, Н.Д. Березовский // Современные проблемы и технологические инновации в производстве свинины в странах СНГ: мат. XX межд. научн. прак. конференции. - Чебоксары, 2013. - С. 317-322.

68. Нарышкина, Е.Н. Влияние генетических и паратипических факторов на качественные и количественные показатели спермы быков-производителей / Е.Н. Нарышкина, А.А. Сермягин, И.Н. Янчуков [и др.] // Молочное и мясное скотоводство. - 2017. - № 4. - С. 15-19.

69. Насибов, М.Н. Спермопродукция хряков крупной белой породы, используемых для репродукции / М.Н. Насибов, А.Л. Аминов, Т.В. Рамеев // Вестник БГАУ. - 2015. - № 4. - С. 60-62.

70. Околышев, С.М. Развитие генеративных органов у ремонтных свинок пород: йоркшир и ландрас с разной длиной туловища / С.М. Околышев, Ю.И. Тимошенко // Ветеринария, Зоотехния и Биотехнология. - 2016. - № 8. - С. 6-8.

71. Осадчук, Л.В. Морфологические характеристики сперматозоидов у молодых мужчин: связь с подвижностью / Л.В. Осадчук, М.А. Клещёв, Н. Н. Кузнецова, А.В. Осадчук // Морфология. - 2017. - Т. 151, № 1. -С. 49-56.

72. Павлов, В.Н. Молекулярные и метаболические аспекты мужского бесплодия / В.Н. Павлов, Э.Ф. Галимова, Б.Ф. Терегулов [и др.] // Вестник урологии. - 2016. - № 2. - С. 40-59.

73. Пичугова, С.В. Ультраструктура сперматозоидов при астенозооспермии / С.В. Пичугова, Л.Г. Тулакина, А.В. Клейн [и др.] // Вестник Уральской мед. академии наук. - 2012. - № 1(38). - URL: http://vestnikural.ru /article/1-38 (дата обращения: 10.08.2021).

74. Плешаков, В.А. Коррелятивные связи некоторых качественных показателей спермы быков-производителей разного срока хранения в жидком азоте / В.А. Плешаков // Вестник Алтайского гос. аграр. университета. - 2004.- № 3(15). - С. 316-319.

75. Плосконос, М.В. Применение эозина и йодистого пропидия для оценки жизнеспособности сперматозоидов человека / М.В. Плосконос // Клиническая лабораторная диагностика. - 2014. - Т. 59, № 11. - С. 22-25.

76. Пыжова, Е.А. Влияние комплекса признаков на качество спермы быков-производителей / Е.А. Пыжова, Ю.А. Иванов, Г.В. Ескин // Молочное и мясное скотоводство. - 2011. - № 1. - С. 22-23.

77. Разин, С.В. Хроматин: упакованный геном [Электронный ресурс] / С. В. Разин, А. А. Быстрицкий. — 4-е изд. (эл.). — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. - 1 файл pdf: 191 с.

78. Руденко, О.В. Влияние месяца года на интенсивность выбраковки спермы быков-производителей / О.В. Руденко // Вестник УГСХА. - 2021.-№ 1.-С.156-163.

79. Руднева, С. А. Механизм движения жгутиков сперматозоидов / С.А. Руднева, В.Б. Черных // Андрология и генитальная хирургия. - 2018. - № 19 (3). -С. 15-26.

80. Руководство ВОЗ по исследованию и обработке эякулята человека / Пер. с анг. яз. Н.П. Макаровой / Всемирная организация здравоохранения / 5 издание. -М.: Капитал Принт, 2012. - 292 с. - ISBN 978-5-905106-09-05.

81. Рябов, Р.И. Взаимосвязь качественных и количественных показателей семени быков-производителей с сезоном года / И.Р. Рябов, А.И. Любимов // Зоотехния. - 2012. - №8. - с. 29-30.

82. Сатаева, Т.П. Жизненный цикл сперматозоида. Норма и нарушения / Т.П. Сатаева, А.В. Ковальчук, С.А. Кутя // Крымский журнал экспериментальной и клинической медицины. - 2018. - Т. 8, № 1. - С. 113-122.

83. Сермягин, А.А. Оценка эффекта голштинизации в популяции черно-пестрого скота Подмосковья / А.А. Сермягин, Е.Н. Нарышкина, И.С. Недашковский, [и др.] // Агрозоотехника. - 2018. - Т.1, № 3. - URL: https://www.elibrary.ru/item. asp?id =36379818 (дата обращения 16.11.2021).

84. Сингина, Г.Н. Криобанки соматических клеток как перспективный способ сохранения генетических ресурсов животных / Г.Н. Сингина, Н.А. Волкова, В.А. Багиров [и др.] // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - № 6. - С. 3-14.

85. Соколовская, И.И. Биология воспроизведения сельскохозяйственных животных / И. И. Соколовская. - М.: Знание, 1969. - 56 с.

86. Солдатов, А.П. Воспроизводительные способности быков / А.П. Солдатов, П.Е. Поляков, В.И. Мельников. - М.: Россельхозиздат. - 1969. - 119 с.

87. Ткачук, Е. Д. Влияние сезона года на качество спермопродукции хряков-производителей разных генотипов / Е.Д. Ткачук // Таврический научный обозреватель. - 2016. - № 5 - 2 (10). - С. 187-192.

88. Тулакина, Л.Г. Варианты ультраструктурной патологии сперматозоидов при мужском бесплодии / Л.Г. Тулакина, С.В. Пичугова, Я.Б. Бейкин [и др.] // Вестник Уральской медицинской академии наук. - 2012. - № 1 (38). - URL: http:/ /vestnikural.ru/article/1-38 (дата обращения: 10.08.2021).

89. Улимбашев, М.Б. Оплодотворяемость и продуктивные качества крупного рогатого скота при разном уровне атмосферного давления / М.Б. Улимбашев, А.М. Хуранов, О.А. Краснова [и др.] // Российская сельскохозяйственная наука. -2020. - № 1. - С. 46-49.

90. Условия применения биотехнологических методов искусственного осеменения племенных коров и телок / Министерство сельского хозяйства Российской Федерации. - М.: ФГБНУ, 2017. - 22 с.

91. Федоренко, В.Ф. Анализ состояния и перспективы улучшения генетического потенциала крупного рогатого скота молочных пород / В.Ф. Федоренко, Н.П. Мишуров, Т.Е. Маринченко, А.И. Тихомиров: науч. аналит. обзор. - М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2019 - 108 с.

92. Харитонов, С.Н Оценка изменений качественных характеристик спермопродукции быков-производителей и ее оплодотворяющей способности / С.Н. Харитонов, И.Н. Янчуков, А.Н. Ермилов // Известия ТСХА. - 2011. - №5. -С. 101-110.

93. Хлопицкий, В.П. Анализ фактического уровня воспроизводства в условиях свинокомплексов промышленного типа/ В.П. Хлопицкий, С.В. Палазюк // Свиноводство. - 2013. - №5. - С.65-67.

94. Хорсева, Н.И. Влияние низкоинтенсивных электромагнитных полей на антенатальный период развития организма. Часть 1. От гаметогенеза до родов

(обзор) / Н.И. Хорсева, Ю.Г. Григорьев, П.Е. Григорьев // Журн. мед. -биол. исследований. - 2017. - Т. 5, № 4. - С. 42-54.

95. Храмцов, В.В. Влияние сезонных факторов на воспроизводительные функции и продуктивность коров / В.В. Храмцов, Р.А. Шундулаев, Н.А. Савенко // Ветеринария. - 2004. - № 11. - С. 13-15.

96. Четвертакова, Е.В. Влияние сезона года на качество спермы быков-производителей разных пород в ОАО «Красноярскагроплем» / Е.В. Четвертакова //Вестник КРАСГАУ. - 2012. - № 12 (75). - С. 107-113.

97. Четвертакова, Е.В. Влияние возраста быков на биотехнологические показатели спермы / Е.В. Четвертакова // Вестник КРАСГАУ. - 2013. - № 4. - С. 151-154.

98. Чихиржина, Е.В. Роль линкерных гистонов в структурной организации хроматина. 2. Взаимодействие с ДНК и ядерными белками / Е.В. Чижихина, Т.Ю. Старкова, А.М. Поляничко // Биофизика. - 2020. - Т. 65, № 2. - С. 237-249.

99. Шестаков, В.М. Коррелятивная зависимость гаметогенеза быков-производителей от гелиофизических факторов / В.М. Шестаков, Е.В. Ермошина, Е.Г. Черёмуха // Молочно-хозяйственный вестник. - 2020. - №3 (39). - С. 109-120.

100. Шильникова, Е.М. Анализ доли сперматозоидов с фрагментированной ДНК в эякуляте пациентов с нарушением фертильности / Е. М. Шильникова, И. Д. Федорова, А.М. Гзгзян // Журнал акушерства и женских болезней. - 2012. - Т. LXI, № 3. - С. 141-147.

101. Шмальгаузен, Е.В. Ультраструктурные и биохимические нарушения жгутика сперматозоидов при астенозооспермии / Е.В. Шмальгаузен, Ю.Л. Элькина, Е.Е. Брагина [и др.] // Андрология и генитальная хирургия. - 2008. - № 3. - С. 25-31.

102. Элькина, Ю.Л. Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа из сперматозоидов: выделение, свойства и роль в их подвижности: дис. ... канд. биолог. наук: 03.01.04 /Элькина Юлия Леонидовна. - Москва, 2010. - 170 с.

103. Abbiramy, V.S. Spermatozoa segmentation and morphological parameter analysis based detection of teratozoospermia / V.S. Abbiramy, V. Shanthi // Int. J. Comp. -2010. - Vol. 3, № 7. - P.19-23.

104. Afiati, F. Spermatozoa abnormality with different semen collection frequency in ram / F. Afiati, Yulnawati, M. Riyadi [et al.] // Conference: Seminar Nasional Masyarakat Biodiversitas Indonesia. - 2015. - Vol. 1, N 4. - P.930-934.

105. Agarwal, A. Oxidation-reduction potential of semen: what is its role in the treatment of male infertility? / A. Agarwal, S. Roychoudhury, K.B Bjugstad [et al.] // Ther. Adv. Urol. - 2016. - Vol. 8, № 5. - P.302-318.

106. Aitken, R.J. Causes and consequences of oxidative stress in spermatozoa / R.J. Aitken, Z. Gibb, M. A Baker [et al.] // Reprod. Fertil. Dev. - 2016. - Vol. 28, № 2. - P. 1-10.

107. Alm, K. Porcine field fertility with two different insemination doses and the effect of sperm morphology / K. Alm, O. A. T. Peltoniemi, E. Koskinen, [et al.] // Reprod.Domest. Anim. - 2006. -Vol. 41, № 3. - P. 210-213.

108. Al-Makhzoomi, A. Sperm morphology and fertility of progeny-tested AI dairy bulls in Sweden / A. Al-Makhzoomi, N. Lundeheim, M. Haard [et al.] // Theriogenology. - 2008. - Vol. 70, № 4. - P. 682-691.

109. Althouse, G.C. Bacteriospermia in extended porcine semen / G.C. Althouse, K.G. Lu // Theriogenology. - 2005. - Vol. 63, № 2. - P. 573-84.

110. Amann, R.P Computer-assisted sperm analysis (CASA): capabilities and potential developments / R.P. Amann, D. Waberski // Theriogenology. - 2014. - № 81 (1). - P. 517. e 1-3.

111. Amaral, S. Raman microspectroscopy analysis of different sperm regions: a species comparison / S. Amaral, R. Da Costa, F. Wubbeling [et al.] // Mol. Hum. Reprod. - 2018. - Vol. 24, № 4. - P. 185-202.

112. Amiri, I. Comparison of the DNA fragmentation and the sperm parameters after processing by the density gradient and the swim up methods / I. Amiri, M. Ghorbani, S. Heshmati // J Clin Diagn Res. - 2012. - Vol. 6. -P. 1451-3.

113. Amor, Н. Relationship between nuclear DNA fragmentation, mitochondrial DNA damage and standard sperm parameters in spermatozoa of fertile and sub-fertile men before and after freeze-thawing procedure [Электронный ресурс] / H. Amor, A Zeyad, Y Alkhaled [et al.] // Andrologia. - 2018. - Vol. 50, № 5. - e12998. - Режим доступа: https://onlinelibrary.wiley.com /doi/10.1111/and. 12998.

114. Anbari F, Khalili MA, Ahamed AMS, et al. Microfluidic sperm selection yields higher sperm quality compared to conventional method in ICSI program: a pilot study. Syst Biol Reprod Med 2021; 67: 137-143.

115. Andrabi, S.M.H. Mammalian sperm chromatin structure and assessment of DNA fragmentation / S.M.H. Andrabi // J Assist Reprod Genet. - 2007. - № 24. - P. 561 -569.

116. Avdi, М. Seasonal variation in testicular volume and sexual behavior of Chios and Serres rams / M. Avdi, G. Banos, K. Stefos [et al.] // Theriogenology. - 2004. - Vol. 62, № 1-2. - Р. 275-82.

117. Balhorn, R. The protamine family of sperm nuclear proteins [Электронный ресурс] / R. Balhorn // Génome Biol. - 2007. - Vol. 8. - Is. 9, № 227. - Режим доступа: URL: https:// genomebiology.biomedcentral.com/2007/8/9/ 227.

118. Bali^ I.M. Effect of age and environmental factors on semen quality, glutathione peroxidase activity and oxidative parameters in Simmental bulls / I.M. Balic, S. Milinkovic-Tur, M. Samardzija [et al.] // Theriogenology. — 2012. — Vol. 78, №. 2. — P.423—431.

119. Ball, P.J.H. Reproduction in Cattle [Электронный ресурс] / P.J.H. Ball & A. Peters.- 3rd ed. - 2004 - 252 pр. - Режим доступа: URL: https://www. wiley.com /en-us /Reproduction+in+Cattle%2C+3rd+Edition-p-9780470751091.

120. Banaszewska, D. Frequency of Cytoplasmic Droplets Depends on the Breed and Age of Insemination Boars / D. Banaszewska, B. Biesiada-Drzazga, K. Andraszek // Folia Biol (Krakow). - 2015. - № 63(1). - Р. 9-18.

121. Bannister, A.J. Regulation of chromatin by histone modifications / A.J. Bannister, T. Kouzarides // Cell Research. - 2011. -Vol. 21, № 3. - Р. 381-395.

122. Barbonetti, A. Soluble products of Escherichia coli induce mitochondrial dysfunction-related sperm membrane lipid peroxidation which is prevented by lactobacilli [Электронный ресурс] / А. Barbonetti, M.R. Vassallo, В. Cinque [et al.] // PLOS One. - 2013. - № 8(12). - e83136. - Режим доступа: DOI: 10.1371/journal.pone.0083136.

123. Barquero V. Predictive Capacityof Boar Sperm Morphometry andMorphometric Sub-Populations on Reproductive Success after Artificiallnsemination / V. Barquero, E.R.S. Roldan, С. Soler [et al.] / Animals. - 2021. - Vol.11. - Р. 920.

124. Barth, A.D. Abnormal Morphology of Bovine Spermatozoa / A.D. Barth, R.J. Oko. - Ames : Iowa States University Press. - 1989. - 285 р.

125. Barth, A.D. Review: The use of bull breeding soundness evaluation to identify subfertile and infertile bulls / A. D. Barth // Animal. - 2018. - Vol. 12. - S1. - Р. s158-s164.

126. Bearden, H.J. Applied Animal Reproduction / H.J. Bearden, J.W. Fuquay. - 5rd Edition. - THERIOGENOLOGY, 2000. - Режим доступа: https://vetbooks.ir/applied-animal-reproduction-5th-edition.

127. Bernabo, N. Extremely low frequency electromagnetic field exposure affects fertilization outcome in swine animal model / N. Bernabo, E. Tettamanti, V. Russo [et al.] // Theriogenology. - 2010. - Vol. 73, № 9. - Р. 1293-1305.

128. Beshay, V.E. Sperm DNA damage: how relevant is it clinically? / V.E Beshay, O.Bukulmez // Curr Opin Obstet Gynecol. - 2012. - Vol. 24. - № 3. - Р. 172—179.

129. Bhave, K.G. Genetic and non-genetic factors affecting semen production and quality characteristics of Gir cattle breed under semi-arid climate / K.G. Bhave, K. T. Pon Jawahar, P. Kumarasamy [et al.] // Veterinary World. - 2020. - № 13 (8). - Р. 1714-1718.

130. Binhi, V.N. Biological effects of the hypomagnetic field: an analytical review of experiments and theories / V.N. Binhi, F.S. Prato // PLoS One. - 2017. - № 12 (6). - Р. e0179340.

131. Bittner, L. et al. Negative efects of oxidative stress in bovine spermatozoa on in vitro development and DNA integrity of embryos. / S Wyck 2, C Herrera 2 // Reprod. Fertil. Dev. 30, 1359-1368. https://doi.org/10.1071/RD17533 (2018).

132. Bjorndahl, L. Structure of chromatin in spermatozoa / L. Bjorndahl, U. Kvist // Adv. Exp. Med. Biol. - 2014. - Vol. 791. - P. 1-11.

133. Blom, E. Pathological conditions in the genital organs and in the semen as ground for rejection of breeding bulls for import or export to and from Denmark / E. Blom // Nord. Vet. - 1983. - № 35. - P. 105-130.

134. Boligon, A.A. Estimation of genetic parameters for body weights, scrotal circumference, and testicular volume measured at different ages in Nellore cattle / A.A. Boligon, J.A.V. Silva, R.C. Sesana [et al.] // J. Anim Sci. - 2010.-№ 88 (4). - P. 1215-9.

135. Bochenek, M. Sperm chromatin abnormalities after semen sexing procedure — preliminary results / M. Bochenek, T. Herjan, A. Okolski [et al.] // Havemeyer Foundation Monograph Series. - 2006. - № 18 -P.13-14.

136. Brahem, S. Detection of DNA fragmentation and meiotic segregation in human with isolated teratozoospermia / S. Brahem, M. Mehdi, H. Elghezal [et al.] // J. Assist. Reprod. Genet. — 2011.— Vol. 28, N 1.—P. 41-48.

137. Brito, L.F.C. Effect of age and genetic group on characteristics of the scrotum, testes and testicular vascular cones, and on sperm production and semen quality in AI bulls in Brazil / L.F.C. Brito, A. E. D. F. Silva, L. H. Rodrigues [et al.] // Theriogenology. - 2002. - № 58 (6). - P. 1175-86.

138. Broekhuijse, M. Field Data Analysis of Boar Semen Quality / M.L.W. J. Broekhuijse, H. Feitsma, B.M Gadella // Reprod Dom Anim. - 2011. - Vol. 46. - s2. -P. 59-63.

139. Brouwers, J.F. In situ detection and localization of lipid peroxidation in individual bovine sperm cells / J.F H M Brouwers, B.MGadella // Free Radic Biol Med. - 2003. - Vol. 35. - № 11. - P. 1382-1391.

140. Bungum, M. Sperm DNA integrity assessment in prediction of assisted reproduction technology outcome / M. Bungum, P. Humaidan, A. Axmon [et al.] // Hum Reprod. - 2007. - Vol. 22. - N. 1. - P. 174-9.

141. Cipolla-Neto, J. Melatonin as a Hormone: New Physiological and Clinical Insights / J. Cipolla-Neto, F.Gaspar do Amaral // Endocr. Rev. - 2018. - Vol. 39. - № 6.

- P. 990-1028.

142. Cooper, T.G. Computer-aided evaluation of assessment of "grade a" spermatozoa by experienced technicians / T.G. Cooper, C.H. Yeung // Fertil. Steril. - 2006. - Vol. 85, № 1. -P. 220-224.

143. Costa, M.Z. Induction of the acrosome reaction test to in vitro estimate embryo production in Nelore cattle / M.Z. Costa, L.Z. Oliveira, M.V. Resende [et al.] // Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. - 2010. - Vol. 62, № 4. - P. 771-777.

144. Cottle, D. Bioeconomics of sexed semen utilization in a high-producing Holstein-Friesian dairy herd / D. Cottle, M. Wallace, P. Lonergan [et al.] // J. Dairy Sci. - 2018. -№ 101. - P. 4498-4512.

145. Czubaszek, M. The effect of the staining technique on morphological and morphometric parameters of boar sperm / M. Czubaszek, K. Andraszek, D. Banaszewska, R. Walczak-J^drzejowska // PLoS. ONE. - 2019. - Vol. 14 (3). -e0214243.

146. De Francesco, M.A. Bacterial species present in the lower male genital tract: a five-year retrospective study / M.A. De Francesco, R. Negrini, G. Ravizzola [et al.] // Eur J. Contracept Reprod Health Care. - 2011. - Vol. 16, № 1. - P. 47-53.

147. de Wagenaar, B. Towards microfluidic sperm refinement: Impedance-based analysis and sorting of sperm cells / B. de Wagenaar, S. Dekker, H. L. de Boer. [et al.] // Lab. Chip. - 2016. - Vol. 16, № 8. - P. 1514-1522.

148. Di Caprio, G. Holographic imaging of unlabelled sperm cells for semen analysis: a review / G. Di Caprio, M.A. Ferrara, L. Miccio [et al.] // J. Biophotonics. - 2015. -Vol. 8, № 10. - P. 779-789.

149. Domes, T. The incidence and effect of bacteriospermia and elevated seminal leukocytes on semen parameters / T. Domes, K.C. Lo, E.D. Grober [et al.] // FertilSteril.

- 2012. - Vol. 97, № 5. - P. 1050-5.

150. Dudek, K. Mycoplasma bovis Infections-Occurrence, Diagnosis and Contra / K. Dudek, R.A. Nicholas, Е. Szacawa E. [et al.] // Pathogens. - 2020. - Vol. 6 (8). - Р. 640645.

151. Egozcue, S. Human male infertility: chromosome anomalies, meiotic disorders, abnormal spermatozoa and recurrent abortion / S. Egozcue, J. Blanco, J.M. Vendrell //Hum Reprod Update. - 2000. - Vol. 6, №. 1. - Р. 93-105.

152. Eini, F. Effect of bacterial infection on sperm quality and DNA fragmentation in subfertile men with Leukocytospermia / F. Eini, M.A. Kutenaei, F. Zareei [et al.] // Mol. Cell Biolog. - 2021. - Vol. 22, № 42. - Режим доступа: htps://bmcmolcellbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12860-021-00380-8.

153. Enciso, M. Major morphological sperm abnormalities in the bull are related to sperm DNA damage / M. Enciso, H. Cisale, S. D. Johnston [et al.] // Theriogenology. -2011. - Vol. 76, № 1. - Р. 23-32.

154. Erenpreiss, J. Sperm chromatin structure and male fertility: biological and clinical aspects / J. Erenpreiss, M. Spano, J. Erenpreisa [et al.] // Asian J. Androl. - 2006. - Vol. 8, N l. - P. 11—29.

155. Erickson, L. Relationship between sperm apoptosis and bull fertility: in vivo and in vitro studies / L. Erickson, T. Kroetsch, M. Anzar // Reprod Fertil Dev. - 2015. Режим доступа: doi: 10.1071/RD14417.

156. Estudillo, E. Cryopreservation of Gametes and Embryos and Their Molecular Changes / E. Estudillo, A. Jiménez, P.E. Bustamante-Nieves [et al.] // Int. J. Mol. Sci. -2021. - Vol. 22. - № 19. - 10864.

157. Evenson, D.P. Sperm chromatin structure assay (SCSA®) / D.P Evenson. // Methods Mol. Biol. - 2013. - Vol. 927. - Р. 147-64.

158. Felton-Taylor, J. Effect of breed, age, season and region on sperm morphology in 11,387 bulls submitted to breeding soundness evaluation in Australia / J. Felton-Taylor, K. A. Prosser, J. H Hernandez-Medrano [et al.] // Theriogenology. - 2020. -№ 142.- P. 1-7.

159. Ferramosca, А. Bioenergetics of mammalian sperm capacitation / A. Ferramosca, V. Zara // BioMed Res/ Int. - 2014. - № 2014. - Р. 902953.

160. Filho, I.C. Genetic parameters for fertility traits in Nellore bulls / I.C. Filho, D. B. D. Marques, C. Filardi de Campos [et al.] //Reprod. Domest. Anim. - 2020. - Vol. 55, № 1. - Р.38-43.

161. Fraser, L. Structural damage to nuclear DNA in mammalian spermatozoa: its evaluation techniques and relationship with male infertility / L. Fraser // Pol. J. Vet. Sci. - 2004. - № 7 (4). - Р. 311-21.

162. Fuerst-Waltl, B. Effects of age and environmental factors on semen production and semen quality of Austrian Simmental bulls / B. Fuerst-Waltl, H. Schwarzenbacher, C. Perner [et al.] // Anim.Reprod. Sci. - 2006. - Vol. 95, № 1-2. - Р.27-37.

163. Gabriel, M.S. Influence of microsurgical varicocelectomy on human sperm mitochondrial DNA copy number: a pilot study / M.S. Gabriel, S.W Chan, N. Alhathal [et al.] // J. Assist. Reprod. Genet. - 2012. - Vol. 29. - Р. 759 - 764.

164. Gajski, G. The comet assay in animal models: From bugs to whales - (Part 1 Invertebrates) / G. 200. Gajski, B. Zegura, C. Ladeira [et al.] // Mutat Res Rev Mutat Res. - 2019. - Vol. 779. - Р. 82-113. doi: 10.1016/j.mrrev.2019.02.003.

165. Gandini, L. Full-term pregnancies achieved with ICSI despite high levels of sperm chromatin damage / L. Gandini, F. Lombardo, D. Paoli [et al.] // Hum. Reprod. -2004. - № 6. - Р. 1409-1417.

166. Garcia-Macias, V. DNA fragmentation assessment by flow cytometry and Sperm-Bos-Halomax (bright-field microscopy and fluorescence microscopy) in bull sperm / V. Garcia-Macias, P. de Paz, F. Martinez-Pastor [et al.] // Int. J. Androl. - 2007. - № 30 (2). - Р. 88-98.

167. Garner, D.L. History of commercializing sexed semen for cattle / D.L. Garner, G.E. Seidel Jr. // Theriogenology. - 2008. - Vol. 69, № 7. - Р. 886-95.

168. Glinka, M. Impact of static magnetic field on the antioxidant defense system of mice fibroblasts / M. Glinka, S. Gawron, A. Sieron [et al.] // BioMed Res. Int. - 2018. -Vol. 2018. - Режим доступа: https://www.hindawi.com /journals/bmri /2018/5053608.

169. Göde, F. The Effects of Microfluidic Sperm Sorting, Density Gradient and Swim-up Methods on Semen Oxidation Reduction Potential / F. Gode, A.S. Gürbüz, B. Tamer [et al.] // Urology J. - 2020. - Vol. 17, № 4. - Р. 397-401.

170. Goncalves, R.F. Oviductal fluid proteins associated with the bovine zona pellucida and the effect oninvitrosperm-egg binding,fertilization and embryo development / R.F. Gonfalves, A.L. Staros, G.J. Killian // Reprod. Domesc. Anim. -2008. - Vol .43, № 6. - P. 720-729.

171. Gorski K. Association of ejaculate sperm counts with their morphological and morphometric characteristics in Hypor boars / K. Gorski, S. Kondracki, K. Strachocka[et al.] // Ann. Anim. Sci. - 2017. - Vol. 17, № 4. - P. 1043-1052.

172. Gosalvez, J. Sex-sorted bovine spermatozoa and DNA damage: I. Static features / J. Gosalvez, R.A. Ramirez, C. Lopez-Fernandez [et al.] //Theriogenology. - 2011. -№ 75. - P. 197-205.

173. Govin, J. The role of histones in chromatin remodelling during mammalian spermiogenesis / J. Govin, C. Caron , C. Lestrat [et al.] // Eur. J. Biochem. - 2004. - № 271 (17). - P. 3459-69.

174. Guerra, A. G. Increase in average testis size of Canadian beef bulls / A.G. Guerra, S. Hendrick, A.D. Barth // Can Vet J. - 2013. - № 54(5). - P. 485-90.

175. Guimaraes, A.C. Reduction of centrifugation force in discontinuous percoll gradients increases in vitro fertilization rates without reducing bovine sperm recovery / A.C. Guimaraes, F.G. Leivas, F.W. Santos [et al.] // Anim. Reprod. Sci. - 2014. -№ 146 (3-4). - P. 103-110.

176. Hansen, P.J. Effects of heat stress on mammalian reproduction / P.J. Hansen // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. - 2009. - № 364 (1534). - P. 3341-50.

177. Hassold, T. Counting cross-overs: characterizing meiotic recombination in mammals / T. Hassold, S. Sherman, P. Hunt // Hum. Mol. Genet. — 2000. — Vol. 9, N 16. — P. 2409-2419.

178. Henning, H. High Incidence of Sperm with Cytoplasmic Droplets Affects the Response to Bicarbonate in Preserved Boar Semen // H. Henning, A.-M. Luther, D. Waberski // Animals (Basel). - 2021. -№ 11 (9). - P. 2570.

179. Herdis, R. Optimasi kualitas semen beku domba Garut melalui penambahan trehalosa ke dalam pengencer kuning telur // R. Herdis, M. Rizal, A. Boediono [et al.] // J. Indon. Trop Anim. Ageuc. - 2005. - № 30 (4). - P. 229-236.

180. Horvath, A. Investigation of hydrostatic pressure-induced stress preconditioning of boar semen using modified cryopreservation / A. Horvath, A. Harnos, O. Szenci [et al.]. - Text: electronic // Reprod. Domest Anim. - 2018. - Vol. 53. - № 6. - P. 15891593.

181. Hoseini, S.A. Comparison of semen characteristics in Romanov and Lori-Bakhtiari rams / S.A. Hoseini, S. Mohammadzadeh, A. Kadivar // Sel'skokhozyaistvennaya biologiya [Agricultural Biology]. - 2018. - V. 53. -№ 2. - P. 318-325.

182. Iolchiev, B.S. Quantitative and quality indicators of sperm production in Holstein bulls depending on geomagnetic activity / B.S. Iolchiev, P.M. Klenovitsky, A.V. Tadzhieva [et al.] // Agricul. Biology (Sel'skokhozyaistvennaya Biologiya). - 2019. -Vol. 54. - № 54. - P. 1196-1205.

183. Iorio, R. Involvement of mitochondrial activity in mediating ELF-EMF stimulatory effect on human sperm motility / R. Iorio, S.D. Monache, F. Bennato [et al.] // Bioelectromagnetics. - 2011. - Vol. 32, № 1. - P. 15-27.

184. Jayaraman, V. The sperm processing by swim-up and density gradient is effective in the elimination of the sperm with DNA damage / V. Jayaraman, D. Upadhya, P. K. Narayan [et al.] // J. Assist. Reprod. Genet. - 2012. - Vol. 29. - P. 557-63.

185. Jeyendran, R.S. Selecting the most competent sperm for assisted reproductive technologies / R.S. Jeyendran, E. Caroppo, A. Rouen [et al.] // Fertil. Steril. - 2019. -Vol. 111, № 5. - P. 851-863.

186. Jodar, M. The protein and transcript profiles of human semen / M. Jodar, E. Sendler, S.A. Krawetz // Cell Tissue Res. - 2016. -№ 363. - P. 85-96.

187. Jovicic, M. Cryopreservation of boar semen / M. Jovicic, E. Chmelikova, M. Sedmikova // Czech J. Anim. Sci. - 2020. - № 65. - P. 115-123.

188. Juengel, J.L. Heritability of ram mating success in multi-sire breeding situations / J.L. Juengel, S.M. Hickey, S.M. Clarke [et al.] // Animal. - 2019. - Vol. 13, № 5. - P. 917-923.

189. Kastelic, J.P. Breeding soundness evaluation and se-men analysis for predicting bull fertility / J.P. Kastelic, J.C. Thundathil // Reprod. Domest. Anim. - 2008. - Vol. 43, № 2. - Р. 368-373.

190. Katari, S. DNA methylation and gene expression differences in children conceived in vitro or in vivo / S. Katari, N. Turan, M. Bibikova [et al.] // Hum. Mol. Genet. - 2009. - Vol. 18, N. 3. - P. 3769-3778.

191. Khalaji, N. Protective effect of curcumin on fertility of rats after expo-sure to compact fluorescent lamps: An experimental study. Int. / N. Khalaji, M. Namyari, Y. Rasmi [et al.] // J. Reprod. BioMed. - 2018. - № 16. - Р. 447-454

192. Khochbin, S. Histone H1 diversity: bridging regulatory signals to linker histone function / S. Khochbin // Gene. - 2001. - № 271 (1). - Р. 1-12.

193. Kimmins, S. Testis-specific transcription mechanisms promoting male germ-cell differentiation / S. Kimmins, N. Kotaja, I. Davidson [et al.] // Reproduction. - 2004. -№ 128 (1). - Р. 5-12.

194. Kowalewski, D. Effect of piggery microclimate on ejaculate performance of artificial insemination boars / D. Kowalewski, S. Kondracki, K. Gorski [et al.] // Kafkas Univ. Vet. Fak. - 2016. - Vol. 22. - Р. 225-232. - Режим доступа: http://vetdergi.kafkas.edu.tr

195. Kumari, K. Effects of intermediate frequency magnetic fields on male fertility indicators in mice / K. Kumari, M. Capstick, A.M. Cassara [et al.] // Environ Res. -2017. - Vol. 157. - Р. 64-70.

196. Kuroda, S. Novel sperm chromatin dispersion test with artificial intelligence-aided halo evaluation: A comparison study with existing modalities / S. Kuroda, K.K. Karna, R.S. Kaiyal [et al.] // Andrology.- 2023. - Vol. 11. - Р. 1581-1592.

197. Lampiao, F. New developments of the effect of melatonin on reproduction / F. Lampiao, S.S. Du Plessis. // World J. Obstet. Gynecol. - 2013. -№ 2(2). - Р. 8-15.

198. Le, М.Т. Does conventional freezing affect sperm DNA fragmentation? / M.T. Le, T.T.T. Nguyen, T.T. Nguyen, [et al.] - Text: electronic // Clin. Exp. Reprod. Med. -2019. - Vol. 46. - № 2. - Р. 67-75.

199. Liu, S. Cryopreservation of single-sperm: where are we today? / S. Liu, F. Li // Reprod. Biol. Endocrinol. - 2020. - № 18 (1). - Р.41.

200. López Rodríguez, A. Effect of dilution temperature on boar semen quality / A. Lopez Rodríguez, T. Rijsselaere, P. Vyt [et al.] // Reprod. Dornest .Anim. - 2012. - Vol. 47, № 5. - Р. е63 - е66. - Режим доступа: https://onlinelibrary. wiley.com/doi/10.nn/j.1439-0531.2011.01938.x

201. Lu, Y. Identification of X- and Y-chromosome bearing buffalo (Bubalus bubalis) sperm / Y. Lu, М. Zhang, В. Meng [et al.] // Anim. Reprod. Sci. - 2006. - Vol. 95. - № 1-2. - Р. 158-164

202. Lv, С. Spermatozoa Cryopreservation: State of Art and Future in Small Ruminants/ C. Lv, G. Wu, Q. Hong [et al.] // Biopreserv. Biobank. - 2019. - Vol. 17. -№ 2. - Р. 171-182.

203. Maicas, C. Fertility of frozen sex-sorted sperm at 4 x 106 sperm per dose in lactating dairy cows in seasonal-calving pasture-based herds / С. Maicas, А. Holden, Е. Drake [et al.] // J. Dairy Sci. - 2020. - Vol. 103. - Р. 929-939.

204. Maroto-Morales, A. Current status and potential of morphometric sperm analysis / А. Maroto-Morales, O. García-Álvarez, M. Ramón [et al.] // Asian J. Androl. - 2016. -№ 18. - Р. 863-870.

205. McCraty, R. Synchronization of human autonomic nervous system rhythms with geomagnetic activity in human subjects / R. McCraty, M. Atkinson, V. Stolc [et al] // Int. J. Environ. Res. Public Health. - 2017. - Vol. 14(7). - Р. 770.

206. McDonald, J.T. NASA Gene Lab Platform Utilized for Biological Response to Space Radiation in Animal Models / J.T. McDonald, R. Stainforth, J. Miller [et al.] // Cancers (Basel). - 2020. - Vol. 12. - № 2. - Р. 381.

207. Meistrich, M.L. Roles of transition nuclear proteins in spermiogenesis / M.L. Meistrich, B. Mohapatra, C.R. Shirley [et al.] // Chromosoma. - 2003. - № 111 (8). - Р. 483-8.

208. Mekasha, Y. Sperm morphological attributes in indigenous male goats raised under extensive husbandry in Ethiopia / Y. Mekasha, A. Tegegne, H. Rodriguez-Martinez. - Text: direct // Anim. Reprod. - 2007. - № 4 (1) - Р.15-22.

209. Menon, A.G. Associations between sperm abnormalities, breed, age, and scrotal circumference in beef bulls / A.G. Menon, H.W. Barkema, R. Wilde [et al] // Can. J. Vet. Res. - 2011. - № 75 (4). - Р. 241-7.

210. Modi, R. Photoperiod management in dairy herd / R. Modi, M. Islam, K. Wadhwani // Indian J. Anim. Prod. Mgmt. - 2017. - Vol. 33. - № 3-4. - P. 75-81.

211. Mohammadi, Z. Could high DNA stainability (HDS) be a valuable indicator of sperm nuclear integrity? / Z. Mohammadi, M. Tavalaee, P. Gharagozloo [et al.] // Basic Clin. Androl. - 2020. - Vol. 30. - Р. 12.

212. Molintas, D.T. Boer Goat Small Farm Feasibility [Электронный ресурс] / D.T. Molintas. - MPRA. - 2011. - Paper No.97406 - Режим доступа: https://mpra.ub.uni-muenchen.de/97406/. (Дата обращения 08.12 2020).

213. Murphy, E.M. Influence of bull age, ejaculate number, and season of collection on semen production and sperm motility parameters in Holstein Friesian bulls in a commercial artificial insemination centre / E. M. Murphy, A. K. Kelly, C. O'Meara [et al.] // J. Anim. Sci. - 2018. - Vol. 96, № 6. - Р. 2408-2418.

214. Naniwa, Y. Bovine sperm sex-selection technology in Japan / Y. Naniwa, Y. Sakamoto, S. Toda [et al.] // Reprod. Med. Biol. - 2018. - Vol. 18. - Р. 17-26.

215. Neculai-Valeanu, A.S. Game-Changing Approaches in Sperm Sex-Sorting: Microfluidics and Nanotechnology / A.S. Neculai-Valeanu, A.M Ariton // Animals (Basel). - 2021. - № 11 (4). - Р.1182.

216. Nothling, J.O. Thawing dog spermatozoa in just-boiled water: submersion time and effect on sperm quality compared to thawing in water at 70 degrees C / J.O. Nothling, S.M.J. Dolieslager, R. Fillekes [et al.] // Theriogenology. - 2007. - № 68 (4). - Р. 530-7.

217. Nunnari, J. Mitochondria: In sickness and in health / J. Nunnari, A. Suomalainen // Cell. - 2012. - Vol. 148, № 6. - Р. 1145-1159.

218. Oliva, R. Proteomics and the genetics of sperm chromatin condensation / R. Oliva, J. Castillo // Asian J. Androl. - 2011. - № 13 (1). - Р. 24-30.

219. Pardede, Р. Decreased bull fertility: age-related changes in sperm motility and DNA fragmentation / P. Pardede, I. Supriatna, Y. Yudi [et al.] // E3S Web Conf. - The

1st International Conference on Veterinary, Animal, and Environmental Sciences (ICVAES 2019). - 2020.- Vol. 151. - № 01010.

220. Parkinson, T.J. Evaluation of fertility and infertility in natural service bulls / T.J. Parkinson // Vet. J. - 2004. - Vol. 168, № 3. - P. 215-29.

221. Peltoniemi, O.A.T. Uterine insemination with a standard AI dose in a sow pool system / O.A.T. Peltoniemi, K. Alm, M. Andersson // Reprod. Domest. Anim. - 2009. -Vol. 44. - № 3. - P. 414-418.

222. Pellegrino, C. A. G. Use of sexed sorted semen for fxed-time artifcial insemination or fxed-time embryo transfer of in vitro-produced embryos in cattle / C.A.G Pellegrino, F Morotti, R.M. Untura // Teriogenology. - 2016. - Vol. 86, № 3. - P. 888-893.

223. Perry, V.E.A. The Role of Sperm Morphology Standards in the Laboratory Assessment of Bull Fertility in Australia / V E A Perry // Front Vet Sci. - 2021. - Vol. 8. - Article 672058. - doi: 10.3389/fvets.2021.672058.

224. Petherick, J. C. A review of some factors affecting the expression of libido in beef cattle, and individual bull and herd fertility / J. C. Petherick // Appl. Anim. Behav. Sci. - 2005. - Vol. 90, № 3. - P. 185-205.

225. Pierre, V. Absence of Dpy19l2, a new inner nuclear membrane protein, causes globozoospermia in mice by preventing the anchoring of the acrosome to the nucleus / V. Pierre, G. Martinez, C. Coutton [et al.] // Development. - 2012. - № 139 (16). - P. 2955

226. Pirez, M. Bovine sperm-oviduct interactions are characterized by specifc sperm behaviour, ultrastructure and tubal reactions which are impacted by sex sorting / M. Pirez, H. Steele, S. Reese [et al.] // Sci. Rep. 2020. - Vol.10 - № 1. - P. 16522.

227. Pohanka M. Impact of melatonin on immunity: a review:/ M. Pohanka. - Text: electronic // Cent. Eur. J. Med. - 2013. - Vol. 8. - № 4. - P. 369-376.

228. Quinn, M.M. Microfluidic sorting selects sperm for clinical use with reduced DNA damage compared to density gradient centrifugation with swim-up in split semen samples / M.M. Quinn, L. Jalalian, S. Ribeiro [et al.] // Hum. Reprod. - 2018. - Vol. 33. -N. 8. - P. 1388-1393.

229. Quirino, C.R. Genetic parameters of libido in Brazilian Nellore bulls / C.R. Quirino, J.A.G. Bergmann, V.R.V. Filho [et al.] // Theriogenology. - 2004. - Vol. 62, №1-2. — P. 1-7.

230. Rahman, M.S. Prediction of male fertility using capacitation associated proteins in spermatozoa / M.S. Rahman, W.S. Kwon, M.G. Pang // Mol. Reprod. - 2017. - Vol. 84. - p. 749-759.

231. Ramalho-Santos, J. Mitichondrialfunctionalyti in reproduction: from gonads and gametes to embryos and embryonie stem cells/ J. Ramalho-Santos, S. Varum, S. Amaral [et al] // Hum Reprod. Update. - 2009. - Vol. 15. - № 5. - P. 553-572.

232. Rasooli, A. Effects of chronic heat stress on testicular structures, serum testosterone and cortisol concentrations in developing lambs /A. Rasooli, M.T. Jalali, M. Nouri // Anim. Reprod. Sci. - 2010. - Vol. 117, № 1-2. - P. 55-9.

233. Rastegarnia, A.R. Effect of different thawing rates on post-thaw viability, kinematic parameters and chromatin structure of buffalo (Bubalus bubalis) spermatozoa / A. Rastegarnia, A. Shahverdi, T. R. Topraggaleh [et al] // Cell J. - 2013. - Vol. 14, № 4. - P. 306-313.

234. Reese S. The reproductive success of bovine sperm after sex-sorting: a metaanalysis / S. Reese, M.C. Pirez, H. Steele // Sci Reports. - 2021. - № 11 (1) - 17366.

235. Ribas-Maynou, J. Direct but Not Indirect Methods Correlate the Percentages of Sperm With Altered Chromatin to the Intensity of Chromatin Damage / J. Ribas-Maynou, M. Llavanera, Y. Mateo-Otero [et al.] // Front. Vet. Sci. - 2021. - Vol. 8. - P. 719319 .

236. Ristiani, W.A. Kualitas spermatozoa post-thawing pejantan sapi friesian Holstein pada umur yang berbeda / W.A. Ristiani, M. Yunus, T.W. Suprayogi // Ovozoa : J. An. Reprod. - 2020. - Vol 9, N 1. - P. 12-16.

237. Rodríguez-Martínez, H. Semen evaluation techniques and their relationship with fertility / H. Rodríguez-Martínez // Anim. Reprod. - 2013. - Vol.10. - №3. - P. 148-159.

238. Russell, C.A. Spangler Genetic parameter estimates for bull prolificacy and its relationship with scrotal circumference in a commercial beef cattle population / C.A.

Russell, E.J. Pollak, M.L. Spangler // Transl. Anim. Sci. - 2021. - № 5 (3). - P. txab128.

239. Rybar, R. Bull and boar sperm DNA integrity evaluated by sperm chromatin structure assay in the Czech Republic / R. Rybar, L. Faldikova, F. Martin, [et al.] // Veterinarni Medicina. -2004. - № 49. - P. 1-8.

240. Rybar, R. The effect of bacterial contamination of semen on sperm chromatin integrity and standard semen parameters in men from infertile couples / R. Rybar, P. Prinosilova, V. Kopecka [et al.] // J. Androl. - . 2012. - Vol. 44. - № s1. - P. 410-418.

241. Sabeti, P. Etiologies of sperm oxidative stress / P. Sabeti, S. Pourmasumi, T. Rahiminia [et al.] // Int. J. Reprod. BioMed. - 2016. - № 14 (4). - P. 231-240.

242. Sakkas, D. Sperm DNA fragmentation: mechanisms of origin, impact on reproductive outcome, and analysis / D. Sakkas, J.G. Alvarez // Fertil. Steril. - 2010. -№ 93 (4). -P. 1027-36.

243. Sathananthan A.H. Human centriole: origin, & how it impacts fertilization, embryogenesis, infertility & cloning / A.H. Sathananthan // The Indian Journal of Medical Research. - 2009. - № 129 (4). - P. 348-350.

244. Savsani, H.H. Impact of climate on feeding, production and reproduction of animals / H.H. Savsani, R.J. Padodara, A.R. Bhadaniya [et al.] // Agric. Rev. - 2015. -Vol. 36, № 1. - P. 26-36.

245. Schatten, H. Comparative Reproductive Biology / Schatten H., Constantinescu G.M. - Blackwell Pub.: Ames. - Iowa. - USA. - 2007. - 402 pp.

246. Seli, E. Spermatozoal nuclear determinants of reproductive outcome: implications for ART / E. Seli., D. Sakkas // Hum. Reprod. Update. - 2005. - Vol.11, N.4. - P. 337349.

247. Serafini, R. Sperm DNA assays and their relationship to sperm motility and morphology in bulls (Bos taurus) / R. Serafini, J. E. Romano, D. D. Varner. [et al.] // Anim. Reprod. Sci. - 2015. - Vol. 159. - P. 77-86.

248. Shamiah, Sh. M. In Vitro induction of the acrosome reaction in local Egyptian rams spermatozoa by calcium ionophore (A23187) / Sh. M. Shamiah, E.O.H. Saifelnasr, E. H. El-Sayed [et al.] // Egyptian J. Anim. Prod. - 2015. - Vol. 52, № 2. - P. 129-134.

249. Shete, S.A. Antioxidant level in the seminal plasma of human subjects with different fertility potential / S.A. Shete, M. Hamid // National Journal of Physiology, Pharmacy and Pharmacology Online. — 2016. — Vol. 6. - № 1. — P. 93 - 96.

250. Simon, L. Comparative analysis of three sperm DNA damage assays and sperm nuclear protein content in couples undergoing assisted reproduction treatment / L Simon, L Liu, K Murphy [et al.] // Hum. Reprod. - 2014. - Vol. 29, № 5. - P. 904-17.

251. Snoj, T. Effects of season, age, and breed on semen characteristics in different Bos taurus breeds in a 31-year retrospective study / T. Snoj, S. Kobal, G. Majdic // Theriogenology. - 2013. - Vol. 79, № 5. - P. 847-52.

252. Soliman, P. Semen cryopreservation facilitates sperm DNA damage: relationship between sperm DNA stability and fertility in vivo / P. Soliman. - Québec: Université Laval, 2008. - 199 pp.

253. Somarny, W.W.M. Quality of Caprine Sex-Separated Spermatozoa Obtained by Free-Flow Electrophoresis Proceedings / W.W.M Somarny, K. Aslinda, S. Mat Tasol [et al.] // Of the 1st Asia Dairy Goat Conference. - Kuala Lumpur: Malaysia, 2012. - P. 216-217.

254. Sontakke, S.H. Effect of Age and Season on the Seminal Traits of Pure HF Bulls Under Tropical Condition / S.H. Sontakke, V.H. Shende, A. Singh [et al.] // Indian . Anim. Res. - 2020. - Vol. 54, № 9. - P. 1083-1085.

255. Steele, H. Bovine Sperm Sexing Alters Sperm Morphokinetics and Subsequent Early Embryonic Development / H. Steele, D. Makri, W.E Maalouf [et al.] // Sci. Rep. -2020. - Vol. 10. - P. 1-13.

256. Suganuma, T. Signals and combinatorial functions of histone modifications / T. Suganuma, J.L. Workman // Annu Rev Biochem. - 2011. - № 80. - P. 473-499.

257. Tarozzi, N. Clinical relevance of sperm DNA damage in assisted reproduction / N. Tarozzi, D. Bizzaro, C. Flamigni [et al.] // Reprod. Biomed. Online. - 2007. - Vol 14, № 6. - P. 746-757.

258. Tendonkeng, F. West African Dwarf Goat Milk Production, Composition and Kid Growth during the Dry Season in Western Highland of Cameroon / F. Tendonkeng, B.

Boukila, E.P. Tedonkeng // Of the 1st Asia Dairy Goat Conference. - Kuala Lumpur: Malaysia, 2012. - P. 129-131.

259. Thomas J., Locke J., Bonacker R., Knickmeyer E. [et al.] Evaluation of SexedULTRA 4M™ sex-sorted semen in timed artificial insemination programs for mature beef cows. Theriogenology. 2019, 123: 100-107.

260. Tsakmakidis I.A. Age-related changes in quality and fertility of porcine semen / I.A. Tsakmakidis, T.A.A. Khalifa, C. Boscos // Biol Res. - 2012. - Vol. 45, № 4. - P. 381-386.

261. Ugur, M.R. Advances in Cryopreservation of Bull Sperm / M.R. Ugur, A.S. Abdelrahman, H.C. Evans [et al.] //Front. Vet. Sci. - 2019. - Vol. 6 - article 268.

262. Van Eenennaam, A.L. Evaluation of bull prolificacy on commercial beef cattle ranches using DNA paternity analysis / A.L. Van Eenennaam, K.L.E. Weber, D.J. Drake // J. Animal. Scien. - 2014. - Vol. 92, № 6. - P. 2693-2701.

263. Vessey, W. Reactive oxygen species in human semen: validation and qualification of a chemiluminescence assay / W. Vessey, A. Perez-Miranda, R. Macfarquhar [et al.] // Fertil. Steril. - 2014. - Vol. 102. - №6. - P. 1576-1583.

264. Vilfan, I.D. Formation of native-like mammalian sperm cell chromatin with folden bull protamine / I.D. Vilfan, C.C. Conwell, N.V Hud // J. Biol. Chem. - 2004. -№ 279 (19). - P. 20088-20095.

265. Vishwanath R. Review: Semen sexing - current state of the art with emphasis on bovine species / R. Vishwanath, J.F. Moreno // Animal. - 2018. - № 12 (s1). - P. s85-s96.

266. Volpes. A. The pellet swim-up is the best technique for sperm preparation during in vitro fertilization procedures / A. Volpes, F. Sammartano, S. Rizzari [et al.] // J. Assist. Reprod. Genet. - 2016. - Vol. 33. - P. 765-770.

267. Walczak - Jedrzejowska, R. The role of oxidative stress and antioxidants in male fertility / R. Walczak-Jedrzejowska, J.K. Wolski, J. Slowikowska-Hilczer // Central European Journal of Urology. - 2013. - Vol. 66, № 1. - P. 60-67.

268. Ward, W.S. Function of sperm chromatin structural elements in fertilization and development / W.S. Ward // Mol Hum Reprod. - 2010. - Vol. 16, №1. - P. 30-6.

269. World Health Organization. (2010). WHO laboratory manual for the examination and processing of human semen, 5th ed. WHO: Geneva. - 2010 - 272 p.

270. Wysokinska, A. Assessment of sexual activity levels and their association with ejaculate parameters in two-breed hybrids and purebred Duroc and Pietrain boars.. / A.Wysokinska, S. Kondracki // Ann. Anim. Sci. - 2014. - V. 14. -P. 559-571.

271. Yaniz, J.L. A comparative study of the morphometry of sperm head components in cattle, sheep, and pigs with a computer-assisted fluorescence method / J.L. Yaniz, S. Capistros, S. Vicente-Fiel [et al.] // Asian J. of Andrology. - 2016. - V.18. - P. 840-843

272. Yulnawati, G. Abnormalitas Spermatozoa SapiSubtropis di Lingkungan Tropis / G. Yulnawati, F. Afiati, M. Rizal [et al.] // Forum Komunikasi dan Seminar Nasional Peternakan. - Puslit Bioteknologi LIPI: Cibinong, 2013.

273. Zablotskii,V. How a high-gradient magnetic field could affect cell life / V. Zablotskii, T. Polyakova, O. Lunov [et al.] // Sci. Rep. - 2016. - № 6. - P. 37407.

274. Zakova, J. Sperm cryopreservation before testicular cancer treatment and its subsequent utilization for the treatment of infertility / J. Zakova, E. Lousova, P. Ventruba [et al.] // Scientific World J.- 2014. - № 2014. - P. 575978.

275. Zalata, A. In vitro Effect of Cell Phone Radiation on Motility, DNA Fragmentation and Clusterin Gene Expression in Human Sperm / A. Zalata, A.Z. El-Samanoudy, D. Shaalan [et al.] // Int. J. Fertil. Steril. - 2015. - V. 9, № 1. - P. 129-136.

276. Zarazag, L.A. Photoperiod-treated bucks are equal to melatonin-treated bucks for inducing reproductive behavior and physiological functions via the "male effect" in Mediterranean goats / L.A. Zarazaga, M.C. Gatica, H. Hernandez [et al.] // Anim. Reprod Sci. - 2019. - Vol. 202. - P. 58-64

277. Zeyad, A. The effects of bacterial infection on human sperm nuclear protamine P1/P2 ratio and DNA integrity / A. Zeyad, M.F. Hamad, M.E. Hammadeh //Andrologia. - 2017. - № 50 (2). - P. e12841.

278. Zhao, C. Effects of sperm processing techniques on IVF pregnancy rates: a minireview / C. Zhao, L.Sun, P. Zhao // Ther Adv Reprod Health

2023. - Vol. 17. - P. 1-12.

279. Zini, A. The histone to protamine ratio in human spermatozoa: comparative study of whole and processed semen /A. Zini, M. San Gabriel, X. Zhang // Ferti. lSteril. -2007. - Vol. 87, № 1. - P. 217-219.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Методическая рекомендация «Определение индекса фрагментации ДНК в замороженной сперме у животных-производителей»

РОССИЙС К ЧЯ АКАДЕМИЯ НА> к

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ЫОДЖ> I НОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

«ВСЕРОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ЦЕНТР КАЧЕС ТВА И СТАНДАРТИЗАЦИИ ЛЕКАРСТВЕННЫХ < РКД< I И ДЛЯ ЖИВОТНЫХ И КОРМОВ» (ФГБУ «Н1 НКИ»)

МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ Определение индекса Фпш ментции ДИК и ............и унурму

V Ж||Н()1|11.1\-|1|>01иИ(' |НИМУИ

Москва 2017

Методическая рекомендация «Определение целостности акрососмы сперматозоидов в замороженной сперме у животных-производителей»

1ЧК( ||||( ни модишишн

ИХ ! ШХОШЩОР <р| ЦРЧЫЮ!1(К УДЛК ГВКННОК БЮДЖГ 1110» УЧРЕЖДЕНИЕ

„ИОЕРОПШН КИП 1ЧХ У ДАРСТВЕННЫЙ ЦЕИТ11 КЛЧЕС ТВ А

налшлтилцннлсклгавЕнныхт ни мм

ЖИВОТНЫХ И КОРМОВ. (Ф1 Ь> .В1НК1Ы

мггодишт пкошнд/щнн

ч>

V

л

/

J

-

¥

Моста, ЮН