Влияние эндогенных и экзогенных факторов на субъективную оценку запаховой привлекательности мужчин тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 19.00.02, кандидат наук Зубрикова, Ксения Юрьевна

• Зубрикова, Ксения Юрьевна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Зубрикова, Ксения Юрьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Роль обонятельной системы в поведенческих реакциях людей

1.2 Факторы, влияющие на восприятие запахов

1.3 Хемокоммуникация и болезнь

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объект исследования и условия проведения исследования

2.2 Методы исследования

2.2.1 Ольфакторное тестирование

2.2.2 Иммуноферментный анализ концентрации кортизола, тестостерона и иммуноглобулинов в слюне

2.2.3 Биохимический анализ крови

2.2.4 Общий анализ крови

2.2.5 НЬА-генотипирование

2.2.6 Методы исследования индивидуально-типологических особенностей высшей нервной деятельности

2.2.7 Методы оценки психоэмоциональной сферы

2.2.8 Математические методы анализа

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Факторы, влияющие на восприятие запахов молодых мужчин

3.2 Изменение нейродинамических, эндокринных показателей и запаховой привлекательности у мужчин разных возрастных групп

3.3 Восприятие индивидуальных запахов молодых мужчин, болеющих инфекционными заболеваниями

3.4 Влияние женского феромона на функциональное состояние мужчин

3.4.1. Влияние осмоферина на мужчин, часто болеющих острыми респираторными заболеваниями

3.4.2. Влияние осмоферина на функциональное состояние мужчин, болеющих аллергическими заболеваниями

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние эндогенных и экзогенных факторов на субъективную оценку запаховой привлекательности мужчин»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. На протяжении многих лет вопросам хемокоммуникации человека не придавали большого значения. Но интерес к данной теме постепенно возрастает. К настоящему времени накоплено немало данных, указывающих на огромный вклад ольфакторных сигналов в процесс социального взаимодействия людей (K. Grammer et al., 2002, 2005; Г. С. Кочерян, 2005; I. Savic et al., 2005; M. Zaviacic et al., 2008;

K. T. Lübke et al., 2012). Многочисленные исследования, посвященные изучению хемокоммуникации у человека и животных, указывают на то, что вместе с сигнальными молекулами, вызывающими определенные поведенческие и физиологические реакции, в запаховый обмен информацией вовлекаются многие летучие продукты метаболизма. К этим веществам относятся конечные продукты метаболизма самих организмов и сопутствующей микрофлоры (L. C. Drickamer, 2001; J. L. Hurst, 2001; М. П. Мошкин и др., 2004).

Хемосигналы рассматривают как информационную основу для внутривидового распознавания функционального состояния и инфекционного статуса особей. Комбинации летучих продуктов метаболизма и специализированных сигнальных молекул определяют запаховую индивидуальность, которая играет ключевую роль в реализации значимых форм поведения (B. Papp et al., 2003).

Несмотря на доминирование у человека зрительных и слуховых форм общения, обонятельные сигналы, являясь компонентами системы невербальной коммуникации, продолжают оказывать определенное влияние на физиологическое состояние и поведение людей (C. J. Wysocki , G. Preti, 2004; K. Grammer et al., 2005; M. F. Bhutta, 2007). В последние годы накапливается все больше экспериментальных доказательств того, что восприятие веществ, относящихся к феромонам особей противоположного пола, вызывает у людей активацию гипоталамических

отделов мозга (I. Savic, et al., 2005), увеличение секреции половых гормонов (K. Grammer, 1997; K. Shinohara et al., 2001; A. Tamagawa et al., 2008) и изменение настроения (G. Preti et al., 2003). Причем, в отличие от многих других запахов, к феромонам не происходит привыкания (S. Jacob et al., 2006). Исследования, выполненные на основе субъективных оценок запаха пота, показали, что у людей, как и у других видов животных, ольфакторная оценка привлекательности особей противоположного пола зависит от генетической принадлежности доноров и реципиентов хемосигналов (D. J. Penn, 1998). В частности, это экспериментально доказано для генов главного комплекса гистосовместимости (L. Thomas, 1975; С. Wedekind et al., 1995; R. Thornhill et al., 2003; А. А. Могилина, 2013). Их влияние на субъективную оценку запаха определяется не столько самим генотипом мужчины - донора запаха, сколько его отличием от генотипа женщины - реципиента запаха (C. Wedekind et al., 1995; C. Ober et al., 1997; А. А. Могилина, 2013).

Опираясь на хемосигналы, люди способны дифференцировать не только генотип, но и психофизиологическое состояние доноров запаха. Так, образцы пота, собранные в условиях стресса оцениваются как менее приятные по сравнению с таковыми, собранными в комфортной обстановке (K. Ackerl et al., 2002; М. П. Мошкин и др., 2006). Анализ современной литературы подтверждает позицию ряда авторов, указывающих на неоправданное пренебрежение ролью хемосигналов в социальном взаимодействии людей (К. Grammer et al., 2005; M. F. Bhutta, 2007). В настоящий момент ученые предполагают, что формирование сексуальных мотиваций происходит под влиянием совокупности сигналов различных модальностей. В данном случае запахи рассматриваются в качестве дополнительного сигнального фактора (R. Thornhill, 2003; K. Grammer, 2005). В связи с этим информационное содержание запаховых сигналов должно отражать биологически обоснованные качества, необходимые в конкуренции за создание потенциальной пары. При этом субъективная оценка запаховой

привлекательности должна меняться в зависимости от ряда эндогенных и экзогенных факторов. Например, чтобы гарантировать выживание потомства, самки многих видов животных выбирают самцов высокого качества и оценивают их, используя определенные критерии (N. Fletcher et all, 2009; O. Y. Martin, D. J. Hosken, 2003; N. W. Bailey, 2008). При этом самки обычно предпочитают самцов, чьи черты сильнее стимулируют их органы чувств (A. Âgmo, E. M. S. Snoeren, 2016).

Обмен хемосигналами между потенциальными партнёрами играет важную роль не только в активации половой функции, но и сигнализирует о возможных инфекционных рисках, связанным с размножением. Репродуктивный и социальный успех людей определяется выбором подходящего полового партнера для воспроизводства. Так как люди, больные различными инфекционными заболеваниями, передаваемыми половым путем, не ограничены в своей общественной жизни, то очень важно понять, возможно ли посредством хемокоммуникации распознать человека с таким заболеванием и предупредить нежелательный контакт (K. E. Miller, 2006).

В целях наилучшего понимания природы взаимоотношений и механизмов адаптации людей к паразитическим инфекциям необходимо более подробное изучение роли ольфакторной системы в коммуникации людей, особенно в выборе брачных пар.

Цель работы: определение эндогенных и экзогенных факторов, влияющих на восприятие запаха подмышечного пота мужчин с учетом их возрастных особенностей, инфекционного статуса и психофизиологического состояния.

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:

1) изучить субъективную оценку запаховой привлекательность мужчин в зависимости от их возраста, функционального состояния и эндокринного статуса;

2) определить поведенческие реакции девушек при ольфакторном тестировании запаха молодых мужчин с инфекционными заболеваниями разной этиологии;

3) исследовать влияние женского феромона на функциональное состояние молодых мужчин с инфекционными и аллергическими заболеваниями;

4) оценить вклад эндогенных и экзогенных факторов, влияющих на запаховую привлекательность мужчин.

Научная новизна исследования. В данной диссертационной работе показано, что информационное содержание хемосигналов молодых мужчин отражает биологически обоснованные качества, необходимые в конкуренции за создание потенциальной пары. Девушки-реципиентки выставляли более высокие баллы привлекательности здоровым юношам с гетерозиготным генотипом по НЬА-ОКВ1 генам и с уровнями андрогенов и глюкокортикоидов, соответствующими норме. Данный ольфакторной выбор в перспективе исключает репродуктивные потери и гарантирует рождение здоровых детей.

Впервые установлено, что процесс старения мужчин отражается на ольфакторной привлекательности, что в большей степени связано со снижением репродуктивной функции и уменьшением продукции половых гормонов. Кроме того, обнаружена связь информационного содержания хемосигналов с нейродинамическими показателями. Достоверные отличия нейродинамических показателей у мужчин разного возраста объясняются увеличением центрального времени рефлекса в процессе онтогенеза.

Впервые выявлено, что запаховая привлекательность в большей степени связана с состоянием иммунной системы донора запаха. Индивидуальный запах подмышечного пота молодых мужчины, часто болеющих остро респираторными заболеваниями, менее привлекателен, чем запах здоровых мужчин.

Впервые изучено восприятие запахов мужчин с заболеваниями различной этиологии. Несмотря на литературные данные о негативных поведенческих реакциях на запах инфицированных конспецификов, у людей обнаружены неоднозначные поведенческие эффекты. Исследованы субъективные оценки запаховой привлекательности мужчин больных гонореей и сифилисом. Запах мужчин, часто болеющих ОРЗ, и мужчин с гонореей воспринимался реципиентками как непривлекательный. Изменение запаха мужчин в данном случае, по-видимому, связано с модуляцией иммунитета через образование антител. Однако ольфакторная привлекательность мужчин больных сифилисом не изменилась и была максимальна. Предположительно, характер поведенческой реакции на хемосигналы мужчин с заболеваниями различной этиологии зависит от множества факторов, таких как патогенез заболевания, взаимоотношение «паразит-хозяин» и иммунный ответ.

Впервые исследовано влияние женского феромона (осмоферина) на функциональное состояние молодых мужчин, часто болеющих острыми респираторными заболеваниями, и мужчин с аллергическими заболеваниями. Женский феромон оказывал положительное влияние на функциональное состояние мужчин с данными заболеваниями. Применение осмоферина у мужчин, часто болеющих ОРЗ, привело к повышению активности, улучшению настроение, снижению тревожности, стабилизации уровня тестостерона. Предъявление феромона мужчинам с аллергическими заболеваниями не привело к данным изменениям, но значительно снизило уровень эозинофилов в крови.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные в работе результаты расширяют теоретические представления об особенностях хемокоммуникации людей. Полученные данные подтверждают ключевую роль обонятельных сигналов в сексуальном поведении человека, а именно в выборе оптимального брачного партнера.

Данные диссертационного исследования в перспективе могут быть использованы для изучения роли хемосигналов в поведенческих реакциях человека, в том числе их влияние на психоэмоциональное состояние людей.

Полученные результаты могут положительно повлиять на развитие и внедрение прогрессивных методов неинвазивной диагностики в репродуктивную физиологию, психофизиологию и медицину.

Основные результаты исследования включены в учебный процесс кафедры физиологии человека и животных и психофизиологии Кемеровского государственного университета. Основные теоретические и практические материалы диссертационной работы рекомендованы к использованию при проведении профильных дисциплин: «Биология поведения», «Физиология человека и животных» и «Психофизиология».

Результаты исследования могут быть использованы для дальнейшего изучения роли хемосигналов в поведенческих реакциях человека.

Положения, выносимые на защиту:

1. Субъективные оценки привлекательности запаховых сигналов мужчин зависят от их функционального состояния, генотипа, возраста, эндокринного и нейродинамического статуса и состояния здоровья.

2. Инфекционные заболевания изменяют индивидуальный запах мужчин. Это явление связано с активацией иммунной системы человека, а также с природой возбудителя и особенностями взаимоотношений «паразит-хозяин».

3. Предъявление женского феромона оказывает влияние на функциональное состояние молодых мужчин. Характер влияния зависит от исходного функционального состояния и наличия заболеваний у мужчин.

Достоверность и научная обоснованность результатов исследования обеспечены опорой на работы отечественных и зарубежных психофизиологов, физиологов, психологов; использованием современных психофизиологических, нейродинамических, физиологических,

психологических методик исследования, соответствующих целям и задачам

исследования; показательностью опытно-экспериментальных данных; статистической оценкой полученных результатов.

Апробация диссертации и публикации. Работа поддержана грантами: грантом Российского фонда фундаментальных исследований № 16-34-00691 мол_а и научным внутривузовским грантом КемГУ-2017. Результаты данного исследования апробированы на конференциях: 1) VII Сибирский съезд физиологов (Красноярск, 2012); 2) XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2012» (Москва, 2012); 3) VIII (XL) Международная научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Образование, наука, инновации: вклад молодых исследователей» (Кемерово, 2013); 4) XXII Съезд физиологического общества имени И. П. Павлова (Москва-Волгоград, 2013); 5) 51-я Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2013); 6) V Международная научно-практическая конференция «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2014); 7) II Всероссийская молодежная научная конференция «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2015); 8) XXIII Юбилейный съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова, посвящённый 100-летию со дня основания общества (Воронеж, 2017); 9) Первая международная конференция «Психофизиология и психонейроэндокринология» (Ставрополь, 2018).

По материалам диссертационного исследования опубликовано 33 научные работы, в том числе 8 статьей в изданиях списка, рекомендованного ВАК РФ, из них 3 статьи в журналах Web of Science и Scopus.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, списка сокращений и списка использованной литературы. Список литературы

включает 337 источников, из них 70 отечественных и 267 зарубежных. Работа изложена на 166 листах машинописного текста, иллюстрирована 24 рисунками и 20 таблицами.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Роль обонятельной системы в поведенческих реакциях людей

Эволюционно самое древнее чувство - обоняние. Из пяти чувств человека оно наименее изучено Firestem, 2001). Обоняние играет немаловажную роль в жизненно важных формах поведенческой активности людей. Оно дает людям ценную информацию об окружающем мире, предупреждает их об опасности. Однако до недавнего времени гипотеза о влиянии хемосигналов на поведенческие реакции людей оставалась под сомнением. Традиционно человек считается в основном «оптическим животным» с высокоразвитыми способностями зрения, но относительно неразвитым обонянием (К. Gramшer, 2005). Человек и животные, имеющие слаборазвитую обонятельную систему, называются микросматическими животными. Животных, обладающих повышенной чувствительностью к запахам, называют макросматическими. Прежде всего, это ночные животные, то есть те, которые ведут активный образ жизни при плохом освещении, в условиях, когда их действия направляются исключительно информацией невизуального характера (Х. Р. Шиффман, 2003). Современные исследований указывают на ключевую роль обонятельных сигналов в половом поведении человека, в частности в выборе оптимального брачного партнера (М. Zaviacic et а1., 2008; К.Т. ЬиЬке et а1., 2012, 2017).

Существует два типа стимулов, которые обрабатывает обонятельная система. К ним относятся одоранты и феромоны. Одоранты - это химические вещества, представленные мелкими молекулами, сигнализирующими о наличие пищи, огня или хищников. Феромоны - молекулы, выделяемые особями одного вида, которые передают социальные или половые сигналы. Термин «запах» более обширный по сравнению с термином «одорант». Под запахом понимают смесь однотипных молекул или смесь большого количества различных пахучих веществ (и. Stockhorst et а1, 2004).

Стимулами обонятельной системы могут быть только легко испаряющиеся или летучие вещества. Прежде чем вызвать обонятельное ощущение, твердые и жидкие вещества предварительно должны перейти в газообразное состояние. Летучесть вещества является необходимым условием стимуляции обонятельной системы. Но многие вещества (например, вода), будучи летучими, лишены запаха. Для того, чтобы проникнуть сквозь покрывающий обонятельные рецепторы водно-липидный слой, стимулам обонятельной системы должны быть присущи такие свойства как гидрофильность и липофильность. (Х. Р. Шиффман, 2003).

Современные ученые считают, что обонятельная система у млекопитающих - это сложная система, состоящая из основного органа обоняния и его мозговых центров, а также из нескольких подсистем. К обонятельным подсистемам относятся дополнительная обонятельная (вомероназальная) система, септальный орган Мозера и орган Грюненберга (Н. Вгеег et а1., 2005, 2006; М. J. Storan et а1., 2005). Никаких упоминаний о наличии у человека органа Мозера и Грюненберга в литературе нет.

Основная обонятельная система. Распознавание запахового стимула происходит в обонятельном эпителии площадью около 2,5 см2, расположенном в стенках верхнего отдела носовой полости. Носовая полость разделена на две части. Одоранты поступают к обонятельному эпителию двумя путями: через ноздри (ортоназальный путь) или через носоглотку (ретроназальный путь) (А. Кпаарйа, 2008). Обонятельный эпителий представляет собой многорядный эпителий, состоящий из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных. Рецепторые клетки называются эпителиоцитами. Эти обонятельные нейросенсорные клетки воспринимают присутствие пахучих веществ. Под ними находится слой опорных клеток. секрет боуменовых желез, присутствующих в слизистой оболочке, увлажняет поверхность рецепторного слоя (Н. И. Федюкович, 2003). Эпителиоцит -биполярная клетка, на апикальном полюсе которого имеются реснички (обонятельные волоски). Немиелинизированный аксон, отходящий от ее

базальной части, образует обонятельное нервное волокно, которое связано с обонятельной луковицей (В. М. Покровский и др., 2003;

Н. И. Федюкович, 2003). В обонятельном эпителии идет постоянный процесс клеточного деления и замещения старых клеток новыми (P. P. Graziadei et al, 1978). Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 месяцев (В. М. Покровский и др., 2003).

Для различения большого разнообразия запахов ольфакторная система использует определенную разновидность комбинаторного кодирования (H. Breer, 2005). Обонятельные рецепторы распознают широкий спектр молекул. Однако часть из них узкоспециализирована и настроена на распознавание ограниченного набора веществ (M. Zarzo, 2007).

Обонятельный эпителий покрыт слизистым слоем. Чтобы достичь обонятельного рецептора молекула одоранта должна его пройти. Считается, что пересечь слизистый слой гидрофобным молекулам помогают одорант-связывающие белки. Связывание молекулы одоранта с обонятельным рецептором запускает каскад передачи сигнала в ольфакторном сенсорном нейроне. Обонятельные рецепторы, связанные с одорантом, активируют G-белок. Активированный G-белок запускает каталитическую реакцию превращения внутриклеточного аденозинтрифосфата (АТФ) в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) через аденилатциклазу 3 типа. Повышенное содержание в цитоплазме цАМФ вызывает открытие натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной клетки и последующую генерацию потенциала действия, что приводит в волокне обонятельного нерва к импульсному разряду (S. Firestein, 2001; B. W. Ache et al, 2005; M. Ma, 2007; В. М. Покровский и др., 2003).

От сенсорных нейронов через пластинку решетчатой кости хемосигнал передается в обонятельную луковицу - первую кортикальную ольфакторную структуру в головном мозге. Обонятельная луковица представляет собой образование эллипсоидной формы с хорошо выраженной слоистой структурой, входящее в состав конечного мозга (С. Н. Новиков, 1988).

Сигнал в обонятельной луковице через синаптические структуры передается на вторые нейроны, которые формируют сферические единицы, называемыми клубочками (A. Knaapila, 2008). Клубочек соединяет сигналы от сенсорных нейронов, экспрессирующих обонятельные рецепторы одного типа (C. Zelano et al, 2005). Основой ольфакторного кодирования, выявляющего различия между одорантами. является запуск одорант-специфичной активации паттерна на клубочковом уровне. Данное явление связано с детекцией обонятельными рецепторами с различной аффинностью одного типа одоранта (B. N. Landis et al, 2005). Нервные волокна, отходящие от разных клубочков, направляются в обонятельную луковицу. От обонятельной луковицы к другим структурам головного мозга отходят обонятельные тракты (С. Н. Новиков, 1988).

Обонятельная система очень чувствительна, так как количество обонятельных клеток, воспринимающих хемосигналы в 1000 раз больше, чем обонятельных трактов. Возможность восприятия даже ничтожных концентраций пахучих веществ объясняется объединением нейронной активности слабых сигналов, передаваемых большим количеством обонятельных нервных волокон, в единый сигнал в обонятельной луковице (С. Н. Новиков, 1988). Обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые, не переключаясь в таламусе, направляются в различные структуры головного мозга (J. H. Martin, 1989). Часть пучков проходит медиально, в обонятельную область ствола мозга, отвечающую за основные ольфакторные рефлексы. В состав медиальной обонятельной области входят, расположенные впереди гипоталамуса, ядра промежуточного мозга. Вторая часть пучков направляется в латеральную обонятельную область, состоящую из прегрушевидной коры, грушевидной коры и миндалевидных ядер коркового отдела. Сигнальные пути от этих структур идут практически во все отделы лимбической системы (J. Nolte, 1993). С осознанным анализом запахов связан филогенетически новый путь, проходящий через таламус к орбитофронтальной коре (A. C. Guyton et al, 1996). Кроме, того большинство

молекул в высоких концентрациях активируют тройничный нерв, обеспечивающий иннервацию носовой полости. Тройничный нерв воспринимает таких соматосенсорные сигналы, как раздражение, боль и тактильные ощущения (B. N. Landis et al, 2005).

Дополнительная обонятельная (вомероназальная) система. Вомероназальная система предназначена для восприятия феромонов. Периферическим сенсорным органом дополнительной обонятельной системы является вомероназальный орган (ВО) или орган Якобсона. ВО участвует в распознавании феромонов. До сих пор остается нерешенным вопрос о наличии и функционировании у человека вомероназальной системы (М. Meredith, 2001; М. Halpern et al., 2003). Впервые ВО у человека обнаружил Ruysch в 1703 году (F. Ruysch, 1703). В работах ряда ученых описаны доказательства существования и функционирования вомероназальной системы у взрослого человека (L. Monti-Bloch et al., 1991, 1994, 1998; R. Foltan, 2009; J. Garcia-Velasco et al., 1991, 1998; D. T. Moran et al., 1991; K. P. Bhatnagar, 2001; G. J. Greene, 2002; M. Knecht et al., 2003; M. Witt, 2006a, 2006b). При этом многие исследования подтверждают наличие у плодов человека на поздних этапах внутриутробного развития дегенеративных изменений вомероназального нерва и рецепторного аппарата ВО (М. Knecht et al., 2003; М. Witt, 2006b; T. G. Mast, 2009). Однако разнится информация о сроках дегенерации нервного аппарата ВО (Т. Nakashima et al., 1985; N. Boehm, 1993).

Эндоскопические и микроскопические исследования доказывают, что односторонне ВО представлен у большинства взрослых людей (D. T. Moran et al, 1991; D. Trotier et al, 2000; J. Garcia-Velasco et al, 1991). Однако аргументом сторонников идеи об отсутствии функциональной активности вомероназального анализатора у человека является общепринятое мнение о редукции у взрослых людей дополнительных обонятельных луковиц - первичного центрального звена системы (В. И. Гулимова, 1995; М. Halpern, 2003). Предполагают, что дополнительные обонятельные

луковицы полностью отсутствуют у взрослого человека и подвергаются дегенерации на поздних сроках пренатального развития (Т. Humphrey, 1940).

В диссертационной работе Харламовой А. С. (2010 г.) описано наличие развитого рецепторного аппарата вомероназального органа, вомероназального нерв и ганглиев у плодов человека на 8-26-й неделях развития. Исследования Харламовой А.С. были проведены с помощью иммуногистохимической реакции с антителами к нейрон-специфическому бета-3-тубулину. Доказано, что формирование вомероназальной и терминальной системы у плодов человека до 26-й недели развития происходит совместно. Харламовой А. С. обнаружено, что ВО является источником клеток и волокон вомероназальной ветви системы терминального нерва. При этом образуется единый терминально-вомероназальный нервный пучок на пути к переднему мозгу (А. С. Харламова, 2010). Обнаружено, что дополнительная обонятельная луковица не дегенерирует у плодов человека после 20-й недели и сохраняется до 35-й недели развития. В диссертационной работе описано, что у плодов человека на 8-35-й неделе развития в первичных центрах основной и дополнительной обонятельных систем созревание и иммуногистохимическая дифференцировка по трем белкам пресинаптических окончаний протекает сходным образом. После 8-й недели развития начинается процесс обособления слоев основной и дополнительной обонятельных луковиц, завершающийся к 20-22 неделе (А. С. Харламова, 2010). Полученные данные указывают на возможность существования вомероназальной системы у плодов на поздних сроках пренатального развития.

Более подробно данный вопрос раскрыт в диссертационной работе Гулимовой В. И. (1995г). Ей были выявлены вариабельность в развитии ВО человека и его половой диморфизм у плодов на 5-22 неделях. Половой диморфизм строения ВО и других структур вомероназальной системы, описывался в литературе для разных видов животных неоднократно

(В. И. Гулимова, 1995). Показано, что для плодов мужского пола характерен ВО колбовидной формы. У плодов женского пола ВО представлен в виде закругленного кармана или узкой трубки. Мужской ВО, в среднем, в 1.5 раза длиннее женского. ВО у плодов обоего пола может образовывать короткие ответвления, соединяясь своей полостью с основной полостью ВО. У плодов мужского пола кровоснабжение ВО лучше развито, так как у них обнаружены отдельные капилляры, проникающие под базальную мембрану вглубь эпителиального пласта. У плодов женского пола проникновения капилляров в вомероназальный эпителий не обнаружено, но в полость ВО открывается значительно больше протоков желез (В. И. Гулимова, 1995). Еще одно отличие состоит в том, что у плодов мужского пола более выражена миграция клеток из вомероназального эпителия в ганглиеподобные структуры вблизи ВО. Половой диморфизм ВО у человека проявляет на анатомическом и на цитологическом уровне. Гулимовой В.И. выделены четыре группы рецептороподобные элементов ВО у плодов мужского пола и две у женских. Рецепторные клетки у мужских плодов представлены:

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зубрикова, Ксения Юрьевна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айзенк, Г. Новые ^ тесты / Г. Айзенк. - М.: ЭКСМО, 2003. - 192 с.

2. Батарышев, А. В. Базовые психологические свойства и самоопределение личности: Практическое руководство по психологической диагностике / А. В. Бартышев. - СПб.: Речь, 2005. - С. 44-49.

3. Богомолова, И. К. Закономерности сдвигов гипофизарно-тиреоидной и надпочечниковой системы у детей с бронхиальной астмой / И. К. Богомолова, Г. И. Бишаров, Е. Ю. Огнева // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2004. - №2 (6). -С. 69-72.

4. Болдырева, М. Н. НЬА и естественный отбор. Гипотеза «преимущества функциональной гетерозиготности» / М. Н. Болдырева, Л. П. Алексеев // Иммунология. - 2006. - № 3. - С. 172-175.

5. Вельков, В. В. Куда идёт эволюция человечества? // Человек. -2003.-№2.-С. 16-29.

6. Влияние запаха самок на иммунитет, эндокринный статус и агрессивное поведение самцов лабораторных мышей / М. П. Мошкин [и др.] // Иммунология. - 2004. - № 6. - С. 350-354.

7. .Гариб, Ф. Ю. Взаимодействия патогенных бактерий с врожденными иммунными реакциями хозяина / Ф. Ю. Гариб, А. П. Ризопулу // Инфекция и иммунитет. -2012. - Т. 2. - № 32.-С. 581-596.

8. Гопко, М.В. Паразитические манипуляции фенотипом хозяина: эффекты во внешней и внутренней среде / М. В. Гопко, В. Н. Михеев // Журн. общей биологии - 2017. - Т. 78. - № 6. - С. 1 - 76.

9. Гулимова, В.И. Раннее эмбриональное развитие и дифференцировка вомероназальной системы человека: дисс. ... канд. биол. наук / В.И. Гулимова. - Москва, 1995 - 154 с.

10. Данилов, Н.Н. Физиология высшей нервной деятельности / Н.Н. Данилов, А.Л. Крылова - Ростов н/Д: Феникс, 2005. - 478 с.

11. Дмитриев, Г. А. Сифилис. Дифференциальный клинико-лабораторный

диагноз / Г. А. Дмитриев, Н. В. Фриго - М.: Медицинская книга, 2004. - 364 с.

12. Запах как элемент субъективной оценки привлекательности юношей и девушек / М. П. Мошкин [и др.] //Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2011. - Т.47, №1. - С. 62 - 72.

13. Изменение запаха у студентов мужского пола при сдаче экзамена / М. П. Мошкин [и др.] // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 2006. - №10. - С. 1250-1259.

14. Исследование роли НЬА-ОКВ1-генов при невынашивании беременности неясного генеза / М. Н. Болдырева [и др.] // Иммунология. -2004. - № 1. - С. 4-8.

15. Иммунология / Д. Мейл [и др.] - М.:Логосфера, 2007. - 568 с.

16. Карунас, А.С. Молекулярно-генетические исследования аллергических заболеваний: дисс. ... д. биол. наук / А.С. Карунас - Уфа, 2012 - 505 с.

17. Козлов, В. К. Анафилаксия и вегетативная нервная система / В. К. Козлов. - М.: Медицина, 1973. - 163 с.

18. Корнева, Е. К. Нейрогуморальное обеспечение иммунного гомеостаза / Е. К. Корнева, В. М. Клименко, В. К. Шхимек. - Л.: Наука, 1978. - 176 с.

19. Концевая, Г. В. Влияние половых хемосигналов самок на мукозальный иммунитет легких у самцов мышей линий ВАЬВ/с и С57ВЬ/6 / Г. В. Концевая, Е. А. Литвинова, М. П. Мошкин // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2015. - С. 1-4.

20. Коцебук, Ю.Ю. Психофизиологические характеристики и хемокоммуникация студентов при адаптации к учебной деятельности: дисс. ... канд. биол. наук / Ю.Ю Коцебук. -Кемерово, 2016 - 145 с.

21. Кочарян, Г. С. Половые феромоны человека (новейшая сексология) / Г. С. Кочарян - Харьков: ХНУ имени В.Н. Каразина, 2005. - 270 с.

22. Литвинова, Н. А. Роль психофизиологических показателей в механизме адаптации к умственной и физической деятельности: монография / Н. А. Литвинова // КемГУ. - Кемерово, 2012. - 168 с.

23. Литвинова, Н. А. Влияние психосоциальных и физиологических факторов на субъективную оценку запаховой привлекательности: монография / Н. А. Литвинова, А. В. Бедарева // КемГУ. - Кемерово, 2014. -100с.

24. Лямина, С. В. Поляризация макрофагов современной концепции формирования иммунного ответа / С. В. Лямина, И. Ю. Малышев // Фундаментальные исследования. - 2014. - №10. - Ч. 5. - С. 930-935.

25. Макаренко, Н. В. Определение функциональной подвижности нервной системы человека на приборе ПНН-3 / Н. В. Макаренко, Н. В. Кольченко, Ю. Л. Майдиков // Журн. высш. нервн. деятельности. - 1984. - Т.34. - №5. -С. 972-974.

26. Макаренко, Н. В. Реакции вегетативной нервной системы у студентов с различными свойствами высшей нервной деятельности в ситуации экзаменационного стресса / Н. В. Макаренко, В. С. Лизогуб, Л. И. Юхменко // Физиология человека. - 2006. - Т. 32. - №3. - С.136-138.

27. Макарчук, Н. Е. Обоняние и поведение / И. Е. Макарчук, А. В. Калуев. -К.: КСФ, 2000.- 134 с.

28. Марков, А. В. Гипотеза иммунологического тестирования партнеров -согласованность развития адаптаций и смены половых предпочтений / А. В. Марков, А. М. Куликов // Изв. РАН. Сер. Биол. - 2006. - № 3. - С. 261-274.

29. Маянский, Н. А. Номенклатура и функции главного комплекса гистосовместимости человека / Н. А. Маянский, А. Н. Маянский // Иммунология. - 2006. - № 1. - С. 43-46.

30. Милич, М. В. Эволюция сифилиса / М. В. Милич - М.: Медицина, 1987. - 160 с.

31. Михеев, В. Н. Моноксенные и гетероксенные паразиты рыб по-разному манипулируют поведением хозяев // Журн. общей биологии. - 2011. - Т. 72. -№ 3. - С. 183-197.

32. Медведев, В. И. Адаптация человека / В. И. Медведев. - СПб.: Институт мозга человека РАН, 2003. - 270 с.

33. Могилина, А. А. Особенности ольфакторного восприятия информации об иммуногенетическом статусе лиц раннего репродуктивного возраста: дисс. ... канд. биол. наук / А. А. Могилина. - Кемерово, 2013 - 125 с.

34. Молочков, В. А. Инфекции, передаваемые половым путем. Клиника, диагностика, лечение / В. А. Молочков, О. Л. Иванова, В. В. Чеботарева - М.: Медицина, 2006. - 632 с.

35. Монастырская, Е.А. М1 и М2 фенотипы активированных макрофагов и их роль в иммунном ответе и патологии / Е.А. Монастырская, С.В. Лямина, И.Ю. Малышев // Патогенез. 2008. — Т. 6, №4. — С. 31-39.

36. Мошкин, М. П. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных стрессах / М. П. Мошкин, Л. А. Герлинская, В. И. Евсиков // Журн. общей биологии. - 2003. - Т. 64. -№ 1. - С. 23 - 44.

37. Мошкин, М. П. Запах, который не лжет: Химическая коммуни-кация полов и физическое здоровье / М. П. Мошкин, Л. А. Герлинская, Р. Нагатоми // Российская наука: мечта светла: сб. науч. - попул. ст. / Рос. фонд фундамент. исслед.; под ред. В. И. Конова. - М., 2006а. - С. 228-238.

38. Небылицын, В. Д. Проблемы психологии индивидуальности / В. Д. Небылицын; под ред. А. В. Брушлинского, Т. Н. Ушаковой. - М.: Моск. психол. Ин-т; Воронеж: НПО «МОДЭК», 2000. - 682 с.

39. Нестеренко, В. Г. Особенности иммунного ответа на инфекции, передаваемые половым путем // Медицинская иммунология. - 2006. - Т. 8. -№ 2 (3). - С. 380-387.

40. Новиков, С. Н. Феромоны и размножение млекопитающих / С. Н. Новиков. - Л.: Наука, 1988.- 168 с.

41. Овчинников, Н. М. Лабораторная диагностика заболеваний, передающихся половым путем / Н. М. Овчинников, В. Н. Беднова, В. В. Делекторский - М.: Медицина, 1987. - 304 с.

42. Определитель бактерий Берджи: в 2 т. / гл. ред. Д. Хоулта. - М.: Мир , 1997. - Т. 1. - 421 с.

43. Перераспределение иммунной защиты у самцов мышей при экспозиции запахом самок / Литвинова Е.А. [и др.] // Журн. общей биологии. - 2009. - № 1. - С. 46-55.

44. Покровский, В. М. Физиология человека / В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько. - М.: Медицина, - 2003. 448 с.

45. Попов, В. Е. Новые данные о механизме снижения иммунного ответа у больных сифилисом / В. Е. Попов, Г. А. Дмитриев // Вестник дерматологии и венерологии. - 1983. - № 11. - С. 27-30.

46. Приказ Министерства Здравоохранения Российской Федерации от 25.07.2003 г. №327 об утверждении протокола ведения больных «Сифилис».

47. Приказ Министерства Здравоохранения Российской Федерации от 20.08.2003 г. № 415 об утверждении протокола ведения больных «Гонококковая инфекция».

48. Прохоренков, В. И. О механизмах клинического полиморфизма сифилитической инфекции / В. И. Прохоренков, Ю. В. Карачева, С. Н. Шергин // Вестник дерматологии и венерологии. - 2001. - № 3. - С. 3944.

49. Пыцкий, В. И. Кортикостероиды и аллергические процессы / В. И. Пыцкий - М.: Медицина, 1976. - 175 с.

50. Пыцкий, В. И. Аллергические заболевания / В. И. Пыцкий, Н. В. Адрианова, А. В. Артомасова. - М.: Медицина, 1991. - 368 с.

51. Родионова, Е. И. При выборе брачного партнера / Е. И. Родионова, А. В. Минор // Материалы IV межд. конф. Химическая коммуникация животных. Фундаментальные проблемы. - М., 2006. - С.79.

52. Руководство по медицинской микробиологии. Частная медицинская микробиология и этиологическая диагностика инфекций. Книга II. / под ред. А. С. Лабинской, Н. Н. Костюковой, С. М. Ивановой - М.: БИНОМ, 2012. -1152 с.

53. Сифилис: иммунитет и лабораторная диагностика / В. А. Черешнев [и др.]. - Екатеринбург: УоО РАН, 2006. - 390 с.

54. Современная программа клинико-лабораторной диагностики и лечения гонококковой инфекции / Е. В. Соколовский [и др.]. - М., 2007. - 82 с.

55. Современные представления об иммунных изменениях при сифилисе / В. И. Прохоренков [и др.] // Сибирское медицинское обозрение. - 2014. -Т. 4. - С. 20-27.

56. Суринов, Б. П. Иммуностимулирующая хемосигнализация у животных при вторичных иммунодефицитных состояних / Б. П. Суринов, В. Г. Исаева, Н. А. Карпова // Журнал общая биология. - 2008. - Т.418. - №2. - С. 282 -285.

57. Уринация и поведение / А. В. Калуев [и др.]. - К.: КСФ, 2000. - 148 с.

58. Федюкович, Н. И. Анатомия и физиология человека /Н. И. Федюкович. - Ростов н/Д: Феникс, 2003. - 416 с.

59. Фрейдин, М. Б. Патогенетика аллергических заболеваний / М. Б. Фрейдин, Л. М. Огородова, В. П. Пузырев. - Научно-исследовательский институт медицинской генетики СО РАМН: СО РАН, 2015. - 149 с.

60. Фролов, Е. П. Нейрогуморальные механизмы регуляций иммунологических процессов / Е. П. Фролов. - М.: Медицина, 1974. - 175 с.

61. Хаитов, Р. М. Генетика иммунного ответа / Р. М. Хаитов, JI. П. Алексеев // Internat. J. Immunorehab. - 1998. - № 10. - С. 30-37.

62. Хаитов, Р. М. Физиологическая роль главного комплекса гистосовместимости человека / Р. М. Хаитов, Л. П. Алексеев // Иммунология. -2001. - № 3. - С. 4-12.

63. Харламова, А. С. Морфогенез вомероназального органа и первичных обонятельных центров у плодов человека: дисс. ... канд. биол. наук / А. С. Харламова. - Москва, 2010. - 191 с.

64. Хильченко, А. Е. Методика исследования подвижности основных нервных процессов у человека // Журн. высш. нервн. деятельности. - 1958. -№8. - Вып. 6. - С. 945-948.

65. Цинзерлинг, В. А. Инфекционные поражения нервной системы: вопросы этиологии, патогенеза и диагностики. Руководство для врачей /

B. А. Цинзерлинг, М. Л. Чухловина. - СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2011. 584 с.

66. Частная микробиология. Бактериология (в графическом изображении): учеб. пособие / Б.Н. Райкин [и др] - М.: Триаре-Х, 2009. - 376 с.

67. Чухловина, М. Л. Иммунологические аспекты нейросифилиса / М. Л Чухловина, Е. А. Бичун // Инфекция и иммунитет. - 2015.- Т. 5.- № 2.-

C. 131-136.

68. Шамсиев, Ф. М. Показатели иммунного статуса и вегетативных изменений при бронхиальной астме у детей школьного возраста / Ф. М. Шамсиев, Н И. Каримова // Вятский медицинский вестник. - 2015. -Т. 2- №. 2(46). - С. 127-129.

69. Шиффман, X. Р. Ощущение и восприятие / X. Р. Шиффман - СПб.: Питер, 2003. - 928 с.

70. HLA-генетическое разнообразие населения России и СНГ. И. Народы европейской части / М. П. Болдырева[и др.] // Иммунология. - 2006. - № 4. -С. 198-202.

71. 2-Nonenal newly found in human body odor tends to increase with aging / S. Haze [et al.] // J. Invest. Dermatol. - 2001. - Vol.116. - P. 520-524.

72. A rose by any other name: would it smell as sweet? / J. Djordjevic [et al.] // J. Neurophysiol. - 2008. -Vol.99. - P. 386-393.

73. A single population of olfactory sensory neurons mediates an innate avoidance behaviour in Drosophila / G. S. B. Suh [et al.] // Nature. - 2004. - Vol. 431. - P. 854-859.

74. A specific bacterial aminoacylase cleaves odorant precursors secreted in the human axilla / A. Natsch [et al.] // J Biol Chem. - 2003. - Vol. 278. - P. 57185727.

75. Ache, В. W. Olfaction: diverse species, conserved principles / В. W. Ache, J. M. Young // Neuron. - 2005. - Vol. 48. - P. 417-430.

76. Ackerl, K. The scent of fear / K. Ackerl, M. Atzmueller, K. Grammer // Neuro. Endocrinol. Lett. - 2002. - V. 23, N.2. - P. 79-84.

77. Adolph, D. Context counts! Social anxiety modulates the processing of fearful faces in the context of chemosensory anxiety signals / D. Adolph, L. Meister, B. M. Pause // Front. Hum. Neurosci. - 2013. - Vol.7. - P. 1-18.

78. Age-related changes in sebaceous gland activity / P. E. Pochi [et al.]// J. Invest. Dermatol. - 1979. - Vol.73. - P. 108-111.

79. Agmo, A. A cooperative function for multisensory stimuli in the induction of approach behavior of a potential mate / A. Agmo, E. M. S. Snoeren // PLoS ONE. - 2017. - N. 12(3). - P. 1-17.

80. Altered responses to female odors in parasitized male mice: neuromodulatory mechanisms and relations to female choice/ M. Kavaliers [et al.] // Behav Ecol Sociobiol. - 1997. -№ 40. - P. 373-384.

81. Analysis of characteristic odors from human male axillae / X. N. Zeng [et al.] // J. Chem. Ecol. - 1991. - Vol. 17. - P. 1469-1492.

82. Analyses of volatile organic compounds from human skin / M. Gallagher [et al.] // Br. J. Dermatol. - 2008. - Vol.159. - P. 780-791.

83. Arakawa, H. Acute illness induces the release of aversive odor cues from adult, but not prepubertal, male rats and suppresses social investigation by conspecifics / H. Arakawa, K. Arakawa, T. Deak // Behav Neurosci. - 2009. -V.123. - N.5. - P. 964-978.

84. Arakawa, H. Oxytocin and vasopressin in the medial amygdala differentially modulate approach and avoidance behavior toward illness-related social odor / H. Arakawa, K. Arakawa, T. Deak // Neuroscience. - 2010 - V.171. - №4. - P. 1141-1151.

85. Arakawa, H. From models to mechanisms: Odorant communication as a key determinant of social behavior in rodents during illness-associated states / H. Arakawa, S. Cruz, T. Deak // Neuroscience & Biobehavioral Review. - 2011. -P. 1916-1928.

86. Association between HLA-DQB1 alleles and type 1 diabetes in a case-parents study conducted in Santiago, Chle / J. L. Santos [et al.] // Am. J. Epidemiol. - 2001. - Vol. 153. - № 8. - P. 794-798.

87. Axillary pheromones modulate pulsatile LH secretion in humans / K. Shinohara [et al.] // Neuroreport. - 2001. - Vol. 12. - P. 893-895.

88. Bailey, N. W. Love will tear you apart: different components of female choice exert contrasting selection pressures on male field crickets // Behav. Ecol. -2008. - V. 19. - P. 960-966.

89. Baker, H. W. Changes in the pituitary-testicular axis with age / H. W. Baker, B. Hudson // Monogr Endocrinol. - 1983. - № 25. - P. 71-83.

90. Barnes, P. J. Pathophysiology of allergic inflammation // Immunol Rev. -2011. - V. 242 (1). - P. 31-50.

91. Baskerville, T. A. Dopamine and Oxytocin Interactions Underlying Behaviors: Potential Contributions to Behavioral Disorders / T. A. Baskerville, A. J. Douglas// CNS Neurosci. Ther. - 2010. - V. 16. - № 3. - P. 92-123.

92. Bhatnagar, K. P. The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade / K. P. Bhatnagar, T. Smith // J. Anat. - 2001. -Vol. 199. - P. 289-302.

93. Bélanger, A. Plasma levels of steroid glucuronides in prepubertal, adult and elderly men / A. Bélanger, M. Brochu, J. Cliche // J Steroid Biochem. - 1986. - V. 5. - № 3. - P. 1069-1072.

94. Berdoy, M. Fatal Attraction in Rats Infected with Toxoplasma gondii / M. Berdoy, J. P. Webster, D. W. Macdonald // Proc. R. Soc. B. Biol. Sci. - 2000. -V. 267. - № 1452. - P. 1591-1594.

95. Bereczkei, T. Sexual imprinting in human mate choice / T. Bereczkei, P. G. Weisfeld, G. E. Weisfeld // The Royal Society. - 2004. - V. 271. - № 1452. - P. 1129-1134.

96. Beutler, B. A. TLRs and innate immunity // Blood. - 2009. - V.113. -P. 1399-1407.

97. Beauchamp, G. K. Chemical signalling in mice / G. K. Beauchamp,

K. Yamazaki // Biochem. Soc. Trans. - 2003. - V.31. - P. 147-151.

98. Behavioral and neural correlates to multisensory detection of sick humans / C. Regenbogen [et al.] // PNAS. - 2016. - P. 1-6.

99. Behavioral reduction of infection risk / J. M. Kiesecker [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999. - V.96. - P. 9165-9168.

100. Biobehavioral reponses to stress in females: tend-and-befriend, not fight-orflight / S. E. Taylor [et al.] // Psychol. Rev. - 2000. - Vol.107. - P. 411-429.

101. Bhutta, M. F. Sex and the nose: human pheromonal responses // J. R. Soc. Med. - 2007. - V. 100. - N. 6. - P. 268-274.

102. Black, F. L. Strong balancing selection at HLA loci: evidence from segregation in South Amerdinian families / F. L. Black, P. W. Hedrick // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1997. - Vol. 94. - № 23. - P. 12452-12456.

103. Boehm, N. Sensory receptor-like cells in the human foetal vomeronasal organ / N. Boehm, B. Gasser // Neuroreport. - 1993. - 4(7). - P. 867-70.

104. Bossy, J. Development of Olfactory and Related Structures in Staged Human Embryos // Anat. Embryol. - 1980. - Vol. 16. - P. 225-236.

105. Brennan, P. A. Pheromonal communication in vertebrates / P. A. Brennan, F. Zufall // Nature. - 2006. - V.444. - P. 308-315.

106. Breer, H. The sense of smell: multiple olfactory subsystems / H. Breer, J. Fleischer, J. Strotmann // Cell Mol. Life Sci. - 2006. - Vol. 63(13). - P. 14651475.

107. Brown, R. E. Diet and genetic differences influence maternal odour preferences of infant mice / R. E. Brown, L. A. Wisker// Canad. Psychologist. -1989. - Vol. 30. - P. 3-24.

108. Cavaggioni, A. Pheromone signalling in the mouse: role of urinary proteins and vomeronasal organ / A. Cavaggioni, C. Mucignat, R. Tirindelli // Arch. Ital. Biol. - 1999. - V.137. - № 2-3. - P.193-200.

109. Canton, J. Phagosome maturation in polarized macrophages // Journal of Leukocyte Biology. - 2017. - V. 96. - № 5. - P. 729-738.

110. Cézilly, F. Cooperation and conflict in host manipulation: interactions among macro-parasites and micro-organisms / F. Cézilly, M. J. Perrot-Minnot, T. Rigaud // Front. Microbiol. - 2014. - № 5. - P. 248-259.

111. Chaix, R. Is mate choice in humans MHC-dependent / R. Chaix, C. Cao, P. Donnelly // PLoS ONE - 2008. - P. 1-15.

112. Changes in the intensity and pleasantness of human vaginal odors during the menstrual cycle / R. L. Doty [et al.] // Science - 1975. - №190 (4221). - P. 13161318.

113. Characterization of lymphocyte responsiveness in early experimental syphilis. II. Nature of cellular infiltration and Treponema pallidum distribution in testicular lesions / S. A. Lukehart [et al.] // J. Immunol. - 1980. - Vol. 124, № 1. -P. 461-467.

114. Characterization of outer membranes isolated from Treponema pallidum, the syphilis spirochete/ J. D. Radolf [et al.] // Infect. Immun. - 1995. - Vol. 63. - № 11. - P. 4244-4252.

115. Chemosignals communicate human emotions / J. H. de Groot [et al.] // Psychol. Sci. - 2012. - Vol. 23. - P. 1417-1424.

116. Chemosensory anxiety signals prime defensive behavior in prepubertal girls / K. T. Lübke [et al.] // Physiology & Behavior. - 2017 - № 173. - P. 30-33.

117. Chemosensory cues to conspecific emotional stress activate amygdala in humans / L. R. Mujica-Parodi [et al.] // PLoS ONE. - 2009. - Vol. 4. - P. 1-14.

118. Chen, D. Human olfactory communication of emotion / D. Chen, J. Haviland-Jones //. Percept.Mot. Skills. - 2000 - Vol. 91. - P. 771-781.

119. Co-Modulation of The Immune Function and The Reproductive Chemosignals / M. P. Moshkin [et al.] //Asian-Aust. J. Anim. Sci. - 2001. - V.14.

- P. 43-51.

120. Comfort, A. Likelihood of human pheromones // Nature. - 1971. - Vol. 230.

- P. 432-433.

121. Complement activation limits the rate of in vitro treponemecidal activity and correlates with antibody-madiated aggregation of Treponema Pallidum rare outer

membrane protein (TROMP) / D. R. Blanco [et al.] - J. Immunol. - 1990. - V. 144(5). - P.1914-1921.

122. Conrad, D. H. Regulation of IgE response / D. H. Conrad, D. R. Gibb, J. Sturgill // F 1000 Biol. Pep. - 2010. - Vol. 2. - P. 1-14.

123. Control of mating preferences in mice by genes in the major histocompatibility complex / K. Yamazaki [et al.] // J. Exp. Med. - 1976. - Vol. 144. - №5.- P. 1324-1335.

124. Cortisol responses to naturalistic and laboratory stress in student teachers: comparison with a non-stress control day / M. Wolfram [et al.] // Stress Health. -2013. - V. 29, N. 2. - P. 143-149.

125. Criss, A. K. A bacterial siren song: Intimate interactions between neutrophils and pathogenic Neisseria / A. K. Criss, H. S. Seifert // Nat. Rev. Microbiol. - 2012.

- Vol. 10. - P. 178-190.

126. Chronic infection of Toxoplasma gondii downregulates miR-132 expression in multiple brain regions in a sex-dependent manner / Y. Li [et al.] // Parasitology.

- 2014. - P.1-10.

127. D'Alessandro, G. Isolation and purification of the protein antigen of the Reiter treponeme; a study of its serologic reactions / G. D'Alessandro, L. Dardanoni // Am. J. Syph. Gonorrhea Vener. Dis. - 1953. - V. 37(2). - P. 137150.

128. Dantzer, R. Cytokine-induced sickness behaviour: A neuroimmune response to activation of innate immunity // European Journal of Pharmacology. - 2004. -Vol. 500. - P. 399-411.

129. Dawkins, R. The extended phenotype: the long reach of the gene, revised edition / R. Dawkins. - Oxford: Oxford Univ. press., 1999 - 336 p.

130. Distribution of HLA class II alleles among Scandinavian patients with systemic lupus erytematosus (SLE): an increased risk of SLE among non [DRB1*03, DQA*0501, DQB1*0201] class II homozygotes? / S. Skarvsag [et al.] // Tissue Antigens. - 1992. - Vol. 40(3). - P. 128-133.

131. Drickamer, L. C. Urine marking and social dominance in male house mice (Mus musculus domesticus) // Behav Processes. - 2001. - Vol. 53. - P. 113-120.

132. Dicke, M. Plants talk, but are they deaf? / M. Dicke, A. A. Agrawal, J. Bruin // Trends Plant. Sci. - 2003. - Vol.8. - P. 403-405.

133. Doving, K. B. Structure and function of the vomeronasal organ / K. B. Doving, D. Trotier// J. Exper. Biol. - 1998. - V.201. - P. 2913-2925.

134. Dose-dependent effects of endotoxin on neurobehavioral functions in humans / J. S. Grigoleit [et al.] // PLoS ONE. Retrieved from http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0028330

135. Effects of aging on fatty acids in skin surface lipids / M. Nazzaro-Porro [et al.] // J. Invest. Dermatol. - 1979. - Vol. 73. - P. 112-117.

136. Effects of male anxiety chemosignals on the evaluation of happy facial expressions / R. Zernecke [et al.] // J. Psychophysiol. - 2011. - Vol.25. - P. 116123.

137. «Electronic noise» detects major histocompatibility complex-dependent prerenal and postrenal odor components / S. Montag [et al.] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2001. - V. 98. - № 16. - P. 9249-9254.

138. Endocrine, cardiovascular, and psychological correlates of olfactory sensitivity changes during the human menstrual cycle / R. L. Doty [et al.] // J. Comp. Physiol. Psychol. - 1981. - Vol. 95. - № 1. - P. 45-60.

139. Enhancement of the acoustic startle reflex by an alarm pheromone in male rats/ H. Inagaki [et al.] // Physiol. Behav. - 2008. - Vol.93. - P. 606-611.

140. Ethological-sexual characteristics of some subhuman primates as compared to selected parameters of human sexuality: the role of scent signalisation among animals and the scent communication of humans in their sexual behavior. Sexuologia / M. Zaviacic [et al.] // Sexology. - 2008. - V.8. - №.2. - P. 7-15.

141. Fatal Attraction Phenomenon in Humans - Cat Odour Attractiveness Increased for Toxoplasma-Infected Men While Decreased for Infected Women / J. J. Flegr [et al.] // PLoS ONE. - 2011. - V. 5. - P. 1-9.

142. Female scent signals enhance the resistance of male mice to influenza / E.A. Litvinova [et al.] // PLoS ONE. - 2010. - Vol 5(3). - P. e9473.

143. Female Pheromone and Physical Exercise Improve Endocrine Status in Elderly Japanese Men / A. Tamagawa [et al.] // Anti-Aging Medicine. - 2008. - № 5(6). - P.57 - 62.

144. Fertility cycle patterns in motives for sexual behavior / M. S. Sheldon [et al.] // Pers. Soc. Psychol. Bull. - 2006. - V. 32. - P. 1659-1673.

145. Fitzgerald, T. J. The Thl/Th2-like switch in syphilitic infection:is it detrimental? // Infect. Immunol. - 1992. - Vol. 60. - № 9. - P. 3475-3479.

146. Firestein, S. How the olfactory system makes sense of scents // Nature. -2001. - Vol.413. -P. 211-218.

147. J. Flegr, J. Sex-dependent toxoplasmosis-associated differences in testosterone concentration in humans / J. J. Flegr, J. Lindova, P. Kodym // Parasitology. - 2008. - V. 135. - № 4. - P. 427-431.

148. J. Flegr, J. Toxoplasmosis Can Be a Sexually Transmitted Infection with Serious Clinical Consequences. Not All Routes of Infection Are Created / J. J. Flegr, K. Klapilova, S. Kankova // Equal. Med. Hypotheses. - 2014a. - V. 83. - № 3. - P. 286-289.

149. J. Flegr, J. Host Manipulation by Toxoplasma Gondii // Host Manipulations by Parasites and Viruses. Cham: Springer International Publishing. - 2015. - P. 91-99.

150. Fletcher, N. Females use smell to select experienced males for paternal care / N. Fletcher, E. J. Storey, M. Johnson, D. J. Reish // Experience Matters. - 2009. -V.4. - N. 11. - P. 1-8.

151. Foltan, R. Behavioral changes of patients after orthognathic surgery develop on the basis of the loss of vomeronasal organ: a hypothesis / R. Foltan, J. Sedy // Head Face Med. - 2009. - Vol. 5. - P. 1-5.

152. Garcia-Velasco, J. The incidence of the vomeronasal organ in 1000 human subjects and its possible clinical significance / J. Garcia-Velasco, M. J. Mondragon // Steroid Biochem. Mol. Biol. - 1991. -Vol. 39(4). - P. 561-563.

153. García-Velasco, J. Nose surgery and the vomeronasal organ / J. García-Velasco, S. García-Casas // Aesthetic Plastic Surgery. - 1995. - Vol. 19(5). - P. 451-454.

154. Giphart, M. HLA and reproduction? / M. Giphart, J. D'Amaro // Journal of immunogenetics. - 1983. - N. 10. - P. 25-29 1-8.

155. Goodrich, B. S. Individual and sex differences in the chemical composition of pheromone-like substances from the skin glands of the rabbit, Oryctolagus cuniculus / B. S. Goodrich, R. Mykytowycz // J. Mammal. - 1972. - Vol.53. - P. 540-548.

156. Gower, D. B. Olfaction in humans with special reference to odorous 16-androstenes: their occurrence, perception and possible social, psychological and sexual impact / D. B. Gower, B. A. Ruparelia // J. Endocrinol. - 1993. - Vol. 137 -№ 2. - P. 167-187.

157. Gower, D. B. The significance of odorous steroids in axillary odour /

D. B. Gower, A. Nixon, A. I. Mallet // Perfumery: The Psychology and Biology of Fragrance. - 1988. - P. 45-76.

158. Grammer, K. Human pheromones and sexual attraction / B. Fink, N. Neave // Eur. J. Obstet. Gynec. Reprod. Biol. - 2005. - V. 118- N. 2. - P. 135-142.

159. Graziadei, P. P. Continuous nerve cell renewal in the olfactory system / P. P. Graziadei, G. A. Monti-Graziadei // Handbook of Sensory Physiology. Berlin. - 1978.-P. 55-83.

160. Granger, D. A. The «trouble» with salivary testosterone / D. A. Granger,

E. A. Shircliff, A. Booth // Psychoneuroendocrinology. - 2004. - V.29. - P. 12291240.

161. Greene, G. J. The vomeronasal organ and chemical sensitivity: a hypothesis / G. J. Greene, H. M. Kipen // Environ. Health Perspect. - 2002 - Vol. 110. - P. 655-661.

162. Gregersen, P. K. Genetics of rheumatoid arthritis: confronting complexity // Arthritis Res. - 1999. - Vol. 1. - P. 37-44.

163. Guyton, A. C. Textbook of Medical Physiology / A. C. Guyton, J. E. Hall // 9th ed. -Philadelphia, PA: Saunders Company. - 1996. - P. 675-680.

164. Halpern, M. Structure and function of the vomeronasal system: an update / M. Halpern, A. Martinez-Marcos // Prog. Neurobiol. - 2003. - Vol. 70. - P. 245318.

165. Hamilton, W. D. Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? / W. D. Hamilton, M. Zuk // Science. - 1982. - N. 218. - P. 384-387.

166. Hanin, y. L. The development and validation of the Russian form of the state-trait-anxiety inventory / Y. L. Hanin, C. D. Spielberger, R. Diaz-Guerrero // Cross-cultural anxiety. Hemisphere Publishing Corporation. -1981.

167. Havlicek, J. MHC-correlated mate choice in humans: a review / J. Havlicek, S. C. Roberts // Psychoneuroendocrinology. - 2009. - Vol. 34. - P. 497-512.

168. Hedrick, P. W. HLA and mate selection: no evidence in South Amerindians / P. W. Hedrick, F. L. Black // Am. J. Hum. Genet. - 1997. - Vol. 61. - P. 505-511.

169. Heil, M. Host manipulation by parasites: cases, patterns, and remaining doubts // Front. Ecol. Evol. - 2016. - V. 4- P.1-80.

170. Hill, S. A. Gonorrhea - an evolving disease of the new millennium / S. A. Hill, T. L. Masters, J. Wachter // Microb Cell. - 2016. - N. 3(9). - P. 371389

171. HLA and mate choice in humans / C. Ober, L. R. Weitkamp, N. Cox et al. // Am. J. Hum. Genet. 1997. - Vol. 61. - P. 497-504.

172. HLA class II associations with Type 1 diabetes mellitus: a multivariate approach / R. F. Schipper [et al.] // Tissue Antigens. - 2001. -Vol. 57. - №2.-P. 144-150.

173. HLA-multiple sclerosis association in continental Italy and correlation with disease prevalence in Europe / C. Ballerini [et al.] // Journal of neuroimmunology.

- 2004. - Vol. 150 (1-2). - P. 178-185.

174. Hook, E. W. 3rd. Syphilis // The Lancet. - 2017. - Vol.389. - P. 1550-1557.

175. Holt, S. C. Anatomy and chemistry of spirochetes // Microbiol. Rev. - 1978.

- Vol. 42. - № 2. - P. 114-160.

176. Human axillary secretions influence women's menstrual cycles: the role of donor extract from men / W. B. Cutler [et al.] // Horm. Behav. -1986.-Vol. 20.-P. 463-473.

177. Humphrey, T. The development of the olfactory and accessory olfactory formations in human embryos and fetuses // J. Comp. Neurol. - 1940. - Vol.73. -P. 431-468.

178. IMGT/HLA Database Electronic Resource. / European Bioinformatics Institute 2017. - URL: http://www.dorak.info/mhc/mhcevol.html (date accessed: 16.09.2017).

179. Individual recognition in mice mediated by major urnary proteins/ J. L. Hurst [et al.] //Nature. - 2001. - Vol. 414(6).- P. 631-634.

180. Influence of HLA on human partnership and sexual satisfaction / J. Kromer [et al.] //Scientific Reports. - 2006. - Vol.6. -P. 1-6.

181. Impaired discrimination of and aversion to parasitized male odors by female oxytocin knockout mice. These findings indicate that a normal OT gene comprises an essential part of the central recognition / M. Kavaliers [et al.] // Genes, Brain and Behavior. - 2003. - V.2. - P. 220-230.

182. Immune deviation following stress odor exposure: role of endogenous opioids / J. A. Moynihan [et al.] // J. Neuroimmunol. - 2000. - Vol. 102. - P. 145153.

183. Induction of empathy by the smell of anxiety / A. Prehn-Kristensen [et al.] // PLoS ONE. . - 2009. - Vol. 4. . - P. 1-15.

184. Influenza infection neutralizes the attractiveness of male odor to female mice (Mus musculus) / D. Penn [et al.] // Ethology. - 1998. - V.104. - P. 685-694.

185. Intensified neuronal investment in the processing of chemosensory anxiety signals in non-socially anxious and socially anxious individuals / B. M. Pause [et al.] // PLoS ONE. - 2010. - Vol. 5. - P. 1-11.

186. Jaillon, S. Sexual Dimorphism in Innate Immunity / S. Jaillon, K. Berthenet, C. Garlanda // Clinic Rev Allerg. Immunol. - 2017. - № 1.- P. 1-14.

187. Jeffery, K. J. Do infectious diseases drive MHC diversity? / K. J. Jeffery, C. R. Bangham // Microbes and Infection - 2000 - № 2 - P. 1335-1341.

188. Johansson, B. G. The role of chemical communication in mate choice /

B. G. Johansson, T. M. Jones // Biol. Rev. - 2007 - № 82 - P. 265-289.

189. Johnson, A. Clinical and histological evidence for the presence of the vomeronasal (Jacobson's) organ in adult humans / A. Johnson, R. Josephson, M. Hawke // J. Otolaryngol. - 1985. - Vol. 14(2). - P. 71-79.

190. Kavaliers, M. Aversive responses of female mice to the odors of parasitized males: neuromodulatory mechanisms and implications for mate choice/ M. Kavaliers, D. D. Colwell // Ethology. - 1993. - V.95. - P. 202-212.

191. Kavaliers, M. Discrimination by female mice between the odours of parasitized and non-parasitized males/ M. Kavaliers, D. D. Colwell// Proc R Soc Lond B. - 1995a. - V.261. - P. 31-35.

192. Kavaliers, M. Odours of parasitized males induce aversive re-sponse in female mice/ M. Kavaliers, D. D. Colwell// Anim Behav. - 1995b. - V.50. - P. 1161-1169.

193. Kean, E. F. Otter scent signals age, sex, and reproductive status / E. F. Kean,

C. T. Muller, E. A. Chadwick // Chem. Senses. - 2011. - Vol.36. - P.555-564.

194. Klein, J. The HLA system. First of two parts / J. Klein, A. Sato // N. Engl. J. Med. - 2000. - Vol. 343, № 10. - P. 702-709.

195. Klein, S. L. Trichinella spiralis infection in voles alters female odor preference but not partner preference. Behavioral / S. L. Klein, H. R. Gamble, R. J. Nelson// Ecology and Sociobiology. - 1999. - V.45. - P. 323-329.

196. Klein, S. L. The effects of hormones on sex differences in infection / S.L. Klein// Neurosci. Biobehav. Rev. - 2000. - V. 24, N. 6. - P. 627-638.

197. Klein, S. L. Personalized vaccinology: One size and dose might not fit both sexes / S. L. Klein, G. A. Poland// Vaccine. - 2013. - V. 31, N. 23. - P. 25992600.

198. Kohl, J. Homosexual Orientation in Males: Human Pheromones and Neuroscience // The ASCAP Bulletin. - 2002. - Vol. 3. - N. 2. - P. 19-24.

199. Kohl, J. V. The Scent of Eros / J. V. Kohl, R. T. Francoeur // San Jose; New York; Lincoln; Shanghai: Authors Choice Press, 2002 - 306 p.

200. Knaapila, A. Genetic and environmental influences on human responses to odors // Helsinki: Publications of the National Public Health Institute, 2008. - 80 p.

201. Labows, J. N. Odor detection, generation and etiology in the axilla In Antiperspirants and Deodorants // New York: Marcell Dekker, 1988. - P. 321-343.

202. Lafferty, K. D. Comparing mechanisms of host manipulation across host and parasite taxa / K. D. Lafferty, J. C. Shaw // J. Exp. Biol. - 2013. - V. 216. - № 1. -P. 56-66.

203. Landis, B. N. Basic and clinical aspects of olfaction / B. N. Landis, T. Hummel, J.-S. Lacroix // Advances and Technical Standards in Neurosurgery. -2005. - Vol. 30. - P. 69-105.

204. Lawless, H. Associations to odors: Interference, mnemonics, and verbal labels / H. Lawless, T. Engen // J. Exper. Psychol: Hum. Learn. Mem. - 1977. -V.3. - P.52-59.

205. Loehle, C. Social barriers to pathogen transmission in wild animal populations // Ecology. - 1995. - V.76. - P.326-335.

206. Li, H. The neural mechanisms underlying the female advantage in identifying negative emotions: an event-related potential study / H. Li, J. Yuan, C. Lin // Neuroimage. - 2008. - Vol.40 - P. 1921-1929.

207. Lie, H. C. Genetic diversity revealed in human faces / H. C. Lie, G. Rhodes, L. W. Simmons, // Evolution. - 2008. - Vol.62. - P. 2473-2486.

208. Liberles, S. D. A second class of chemosensory receptors in the olfactory epithelium / S. D. Liberles, L. B. Buck //Nature. - 2006. - Vol.442 - P. 645-650.

209. Lübke, K. T. Differential processing of social chemosignalsobtained from potential partners in regards to gender and sexual orientation / K. T Lübke, M. Hoenen, B. M. Pause // Behav. Brain Res. - 2012. - Vol.228. - P. 375-387.

210. Lübke, K. T. Always follow your nose: The functional significance of social chemosignals in human reproduction and survival / K. T. Lübke, B. M. Pause // Hormones and Behavior. . - 2015. - № 68 - P. 134-144.

211. Lukehart, S. A. Identification of Treponema pallidum antigens: comparison with a nonpathogenic treponeme / S. A. Lukehart, S. A Baker-Zander, E. R. Jr. Gubih // J. Immunol. - 1982. - Vol. 129. - № 2. - P. 833-840.

212. Lukehart, S. A. Characterization of the humoral immune response of the rabbit to antigens of Treponema pallidum after experimental infection and therapy / S. A. Lukehart, S. A. Baker-Zander, S. Sell // Sex. Transm. Dis. - 1986. - Vol.

13. - № 1. - P. 9-15.

213. Lukehart, S. A. Immunology and pathogenesis of syphilis // Advances in host defense mechanisms. Sexually Transmitted Disease. T. C. Quinn (ed.). - New York: Raven Press, 1992. - P. 41-163.

214. Lundström, J. N. Subthreshold amounts of social odorant affect mood, but not behavior, in heterosexual women when tested by a male, but not a female, experimenter / J. N. Lundström, M. J. Olsson // Biol. Psychol. - 2005. -Vol. 70. -P. 197-204.

215. Ma, M. Encoding olfactory signals via multiple chemosensory systems // Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol. - 2007. - Vol. 42. - P. 463-480.

216. Major histocompatibility complex genes, symmetry, and body scent attractiveness in men and women / R. Thornhill [et al.] // Behav. Ecol. -2003.-Vol.

14.-P. 668-678.

217. Major histocompatibility complex peptide ligands as olfactory cues in human body odour assessment / M. Milinski [et al.] // Proc. Biol. Sci. - 2013. -Vol. 280. -P. 2012-2889.

218. Male axillary extracts contain pheromones that affect pulsatile secretion of luteinizing hormone and mood in women recipients / G. Preti [et al.] // Biol. Reprod. - 2003. - Vol. 68 (6). - P. 2107-2113.

219. Male steroid hormones and female preference for male body odor / M. J. Rantala [et al.] // Evol. & Hum. Behav. - 2006. - V. 27. - P. 259-269.

220. Mapping axillary microbiota responsible for body odours using a culture-independent approach / M. Troccaz [et al.] // Microbome. - 2015. - Vol. 3(1). - P. 1-7.

221. Martin, O. Y. The evolution of reproductive isolation through sexual conflict / O. Y. Martin, D. J. Hosken // Nature. - 2003. - V. 423. - P. 979-982.

222. Mast, T. G. Human pheromone detection by the vomeronasal organ: unnecessary for mate selection? / T. G. Mast, C. L. Samuelsen // Chem. Senses. -2009. - Vol. 34(6). - P. 529-531.

223. McClelland, E. E. Major histocompatibility complex heterozygote superiority during coinfection / E. E. McClelland, D. J. Penn, W. K Potts // Infect. Immun. - 2003. - Vol.71. - P. 2079-2086.

224. McClintock, M. K. Menstrual synchrony and suppression // Nature. - 1971. - V. 229. - P. 244-245.

225. McEwen, B. S. Physiology and neurobiology of stress and adaptation: central role of the brain // Physiol. Rev. - 2007. - Vol. 87. - P. 873-904.

226. MHC-dependent mate preference in humans / C. Wedekind [et al.] // Proc. R. Soc. B. - 1995. - Vol. 260. - P. 245-249.

227. MHC-heterozygosity and human facial attractiveness / S. C. Roberts [et al.] // Evolution and Human Behavior. - 2005. - Vol. 26. - P. 213-226.

228. Men's preferences for women's body odours are not associated with human leucocyte antigen / F. Probst [et al.] // Proc. Biol. Sci. . - 2017. - V. 284(1864). -P. 1-6.

229. Menstrual Cycle Phase and Duration of Oral Contraception Intake Affect Olfactory Perception / B. Derntl [et al.] // Chem. Senses. - 2013. - V. 38. - P. 6775.

230. Meredith, M. Human Vomeronasal Organ Function: A Critical Review of Best and Worst Cases // Chem. Senses. - 2001. - 26 (4). - P. 433-445.

231. Michael, R. P. Human vaginal secretions: Volatile farry acid content / R. P. Michael, R. W. Bonsall, P. Warner // Science. - 1974. - Vol. 186 (4170). - P. 1217-1219.

232. Mikheev, V. N. Behavioural adaptations of argulid parasites (Crustacea: Branchiura) to major challenges in their life cycle / V. N. Mikheev, A. F. Pasternak, E. T. Valtonen // Parasit. Vectors. -2015. - Vol. 8. (394)

233. MicroRNA-132 dysregulation in Toxoplasma gondii infection has implications for dopamine signaling pathway / J. Xiao [et al.] //Neuroscience. -2014. - V. 268. - P. 128-138.

234. Miller, K. E. Diagnosis and Treatment of Neisseria gonorrhoeae In-fections // American Family Physician. - 2006. - V.73. - P.1779-1783.

235. Milinski, M. Female sticklebacks use male coloration in mate choice and hence avoid parasitized males / M. Milinski, T. C. M. Bakker // Nature. - 1990. -V. 344. - № 6264. - P. 330-333.

236. Milinski, M. The function of mate choice in sticklebacks: optimizing MHC genetics // J. Fish Biol. 2003. - Vol. 63, suppl. A. - P. 1-16.

237. M0ller, A. P. A fungus infecting domestic flies manipulates sexual behaviour of its host // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1993. -V. 33. -№ 6. - P. 403407.

238. Monti-Bloch, L. Effect of putative pheromones on the electrical activity of the human vomeronasal organ and olfactory epithelium / L. Monti-Bloch, B. I. Grosser // J. Steroid Biochem. Mol. Biol. - 1991. - Vol. 39 (4B). - P. 573582.

239. Monti-Bloch, L. The human vomeronasal system: a review / L. Monti-Bloch, C. Jennings-White, D. L. Berliner // Ann. NY Acad. Sci. - 1998. - Vol. 855. - P. 373-389.

240. Monomorphism and polymorphism at Mhc DRB loci in domestic and wild ruminants / S. Mikko [et al.] // Immunological reviews. - 1999. Vol.167. - P. 169178.

241. Moore, J. An overview of parasite-induced behavioral alterations - and some lessons from bats // J. Exp. Biol. - 2013. -V. 216. - № 1. - P. 11-17.

242. Moran, D. T. The vomeronasal (Jacobson's) organ in man: ultrastructure and frequency of occurrence / D. T. Moran, B. W. Jafek, J. C. Rowley // J. Steroid Biochem. Mol. Biol. - 1991. - Vol. 39(4). - P. 545-552.

243. Morbid attraction to leopard urine in Toxoplasma-infected chimpanzees / C. Poirotte [et al.] // Curr. Biol. - 2016. - V. 26. - № 3. - P. 98-99.

244. Moshkin, M. The role of the immune system in behavior strategies of reproduction/ M. Moshkin, L. Gerlinskaya, V. Evsikov// Journal of Reproduction and Development. - 2000. - V.46, N 6. - P.341-365.

245. Mouse alarm pheromone shares structural similarity with predator scents / J. Brechbühl [et al.] // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. - 2013. - Vol. 110. - P. 47624767.

246. Muller-Schwarze, D. Pheromones in black-tailed deer (Odocoileus heminonus columbianus) // Anim. Behav. - 1971. - Vol.19. - P. 141-152.

247. Nakashima, T. Vomeronasal organs and nerves of Jacobson in the human fetus / T. Nakashima, C. P. Kimmelman, J. B. Snow // Acta Otolaryngol. - 1985. -Vol. 99(3-4). - P. 266-271.

248. Natsch, A. Identification of odoriferous sulfanylalkanols in human axilla secretions and their formation through cleavage of cysteine precursors by a C-S lyase isolated from axilla bacteria / A. Natsch, J. Schmid, F. Flachsmann // Chem. Biodivers. - 2004. - Vol. 1. - P. 1058-1072.

249. Natsch, A. A human chemosensory modality to detect peptides in the nose? // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 2013. -Vol.281. - P. 20131-20678.

250. Natsch, A. What Makes Us Smell: The Biochemistry of Body Odour and the Design of New Deodorant Ingredients // Chimia (Aarau). - 2015. - Vol. 69(7). - P. 414-442.

251. Neisseria gonorrhoeae induces a tolerogenic phenotype in macrophages to modulate host immunity / A. Escobar [et al.] // Mediators of Inflammation. . -2013. - Vol. 2013. - P. 1-9.

252. New evidence that the MHC influences odor perception inhumans: a study with 58 Southern Brazilian students / P. S. C. Santos [et al.] // Hormones and behavior. - 2005. - Vol. 47. - P. 384-388.

253. Nixon, A. Simultaneous quantification of five odorous steroids (16-androstenes) in the axillary hair of men / A. Nixon, A. I. Mallet, D. B. Gower // J. Steroid. Biochem. - 1988. - Vol. 29, № 5. - P. 505-510.

254. Nolte, J. The Human Brain: An Introduction to Its Functional Anatomy / J. Nolte, St. Louis, MO: Mosby-Year Book, 1993. - P. 391-413.

255. Oberzaucher, E. Immune Reactivity and Attractiveness / E. Oberzaucher, K. Grammer // Gerontology. - 2009. - P.1-4

256. Odortypes: their origin and composition / K. Yamazaki [et al.] //PNAS.-1999.-Vol. 96.-P. 1522-1525.

257. Olfactory Subsystems in Mammals: Specific Roles in Recognizing Chemical Signals? // H. Breer [et al.] // Chem. Senses. - 2005. - Vol. 30 (1). - P. l44-l45.

258. Ovchinnikov, N. M. Atlas of electron microscopy of some Treponems, Neisseria and Trichomonas / N. M. Ovchinnikov, V. V. Delectorskiy. - M.: Medicine, 1974. - 51 p.

259. Paternally inherited HLA alleles are associated with women's choice of male odor/ S. Jacob [et al.] // Nature genetics. - 2002. - Vol.30. - P. 175-179.

260. Palm, N. M. Allergic host defence / N. M. Palm, R. K. Rosenstein, R. Medzhitov // Nature. - 2012. - V. 484. - P. 465-472.

261. Papp, B. Dosage sensitivity and the evolution of gene families in yeast / B. Papp, C. Pal, L. D. Hurst // Nature. - 2003. - P. 194-197.

262. Parasitism by virulent Treponema Palidum of host cell surfaces / N. S. Hayes [et al.] // Infect. Immun. - 1977. - V. 17(1). - P.174-186.

263. Pathogenic Neisseria hitchhike on the uropod of human neutrophils / N. Söderholm [et al.] // PLoS One. - 2011.-Vol.6. - P.e24353.

264. Pause, B.M. Is the human skin a pheromone-producing organ? // J. Cosmet. Dermatol. - 2004. - V.3, N4. - P. 223-228.

265. Pause, B. M. Human chemosensory communication // In: Buettner, A. (Ed.), Springer Handbook of Odour. Springer, Berlin (in press). - 2014.

266. Pearson, A. A. The development of the olfactory nerve, the nervus terminalis, and the vomeronasal nerve in man // Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. -1942. - Vol. 51(2). - P. 317-332.

267. Penn, D. J. A Chemical signals and parasite-mediated sexual selection/ D. J. Penn, W. K. Potts// Trens Ecol Evol. - 1998. - V.13. - P. 391-396.

268. Penn, D. J. The scent of genetic compatibility: sexual selection and the major histocompatibility complex // Ethology. - 2002. - Vol. 108. - P. 1-21.

269. Pennell, L. M. Sex affects immunity / L. M. Pennell, C. L. Galligan, E. N. Fish // J. Autoimmun. - 2012. - V.3. - N. 2-3. - P. 282-291.

270. Potts, W. K. The role of infectious disease, inbreeding and mating preferences in maintaining MHC genetic diversity: an experimental test/ W. K. Potts, C. J. Manning, E. K. Wakeland// Phil. Trans. R. Soc. B. - 1994. -V.346. - P. 369-378.

271. Poulin, R. Parasite manipulation of host behaviour: an update and frequently asked questions // Adv. Stud. Behav. - 2010. - V. 41. - P.151-186.

272. Protozoan parasite Toxoplasma gondii manipulates mate choice in rats by enhancing attractiveness of males / S. A. Dass [et al.] // PLoS ONE. - 2011. - V. 6.

- № 11 - P.

273. Radulescu, A. R. Human gender differences in the perception of conspecific alarm chemosensory cues / A. R. Radulescu, L. R. Mujica-Parodi // PLoS ONE. -2013. - Vol. 8. . - P. 1-12

274. Recombinant Treponema pallidum rare outer membrane protein 1 (Tromp1) expressed in Escherichia coli has porin activity and surface antigenic exposure / D. R. Blanco [et al.] // J. Bacteriol. - 1996. - Vol. 178. - № 23. - P. 6685-6692.

275. Reply to A human chemo-sensory modality to detect peptides in the nose? / M. Milinski [et al.] // Proc. R. Soc. B. - 2014. - Vol. 281. - P. 1-13.

276. Revised nomenclature for allergy for global use: Report of the Nomenclature Review Committee of the World Allergy organization, October 2003 / S.G. Johansson [et al.] // J Allergy Clin. Immunol. - 2004. -№113. - P. 832-836.

277. Ridley, M. Paternal care // Anim. Behav. - 1978. - V. 26. - P. 604-632.

278. Ruysch, F. Thesaurus Anatomicus. Amsterdam // Wo Iters. - 1703. - Vol. 3.

- P.1-49.

279. Sakiani, S. Gonadal steroids and humoral immunity / S. Sakiani, N. J. Olsen, W. J. Kovacs // Nat.Rev. Endocrinol. - 2013. - V. 9. - N. 1. - P. 56-62.

280. Savic, I. Brain response to putative pheromones in homosexual men/ I. Savic, H. Berglund, P. Lindstrom// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2005. - Vol. 102. - N20. - P. 7356-7361.

281. Shankarkumar, U. The human leukocyte. Antigen (HLA) system // Int. J. Hum. Genet. - 2004. - Vol. 4. - № 2. - P. 91-103.

282. Shelly, W. B. Axillary Odor: Experimental study of the role of bacteria, apocrine, sweat and deodorants/ W. B. Shelly, H. J. Hurly, A. C. Nicholas // Arch. Dermatol. Suppi. - 1953. - V.68. -430 p.

283. Schedlowski, M. Psychoneuroimmunology: An Interdisciplinary Introducnion / M. Schedlowski, U. Tewes. - N.Y.: Kluwer Academic Publishers, 1989. - 587 p.

284. Scent Recognition of Infected Status in Humans / M. Moshkin [et al.] // J Sex Med. - 2012. - Vol.9. - P. 3211-3218.

285. Selye, H. Stress in Health and Disease / H. Selye. - Boston: Butterworths, 1976. - 523 p.

286. Second-hand stress: inhalation of stress sweat enhances neural response to neutral faces / D. Rubin [et al.] // Soc. Cogn. Affect. Neurosci. - 2011. - Vol.7. -P. 208-212

287. Sex, age, and family differences in the chemical composition of owl monkey (Aotus nancymaae) subcaudal scent secretions / E. A. Macdonald [et al.] // Am. J. Primatol. - 2008. -Vol.70. - P.12-18.

288. Shirasu, M. The scent of disease: Volatile organic compounds of the human body related to disease and disorder / M. Shirasu, K. Touhar // Journal of Biochemistry. - 2011. -V.150. - P.257-266.

289. Signatures of historical demography and pathogen richness on MHC class I genes / N. Qutob [et al.] // Immunogenetics. - 2012. - Vol. 64. - P. 165-175.

290. Skerlev, M. Gonorrhea: New challenges / M. Skerlev, I. Culav-Koscak // Clinics in Dermatology. - 2014. - Vol. 32. - P. 275-281.

291. Sobel, N. Blind smell: brain activation by an undetected air-borne chemical / N. Sobel, V. Prabhakaran, C. A. Hartley // Brain. - 1999. - Vol. 122 (2). - P. 209-217.

292. Spielberger, C. D. Anxiety as an emotional state / C. D. Spielberger. - N.Y.: Anxiety: Current trends in theory and research, 1972. V. 1.

293. Startle response to chemosensory anxiety signals in socially anxious individuals / B. M. Pause [et al.] // Int. J. Psychophysiol. - 2009. - Vol.74. - P. 88-92.

294. Systems analysis of sex differences reveals an immunosuppressive role for testosterone in the response to influenza vaccination / D. Furman [et al.] // PNAS. - 2014. - V.111. - N.2. - P. 869-874.

295. Stevens, D. A. Enhanced sensitivity to androstenone following regular exposure to pemenone / D. A. Stevens, R. J. O 'Connell // Chem. Senses. - 1995. -V. 20. - N. 4. - P. 413-419.

296. Stockhorst, U. Olfactory perception, communication, and the nose-to-brain pathway / U. Stockhorst, R. Pietrowsky // Physiol. Behav. - 2004. - Vol. 83. - 311 p.

297. Strieder, L. R. Oral syphilis: report of three cases and characterization of theinflammatory cells //Annals of Diagnostic Pathology. - 2015.-Vol. 19.-P. 7680

298. The cutaneous response in humans to Treponema pallidum lipoprotein analogues involves cellular elements of both innate and adaptive immunity / T. J. Sellati [et al.] // J. Immunol. - 2001. - Vol. 166. - № 6. - P. 4131-4140.

299. The identification of attractive volatiles in aged male mouse urine / K. Osada [et al.] // Chem. Senses. - 2008. - Vol.33. - P. 815-823.

300. The human vomeronasal organ. (Article in German) / M. Knecht [et al.] // Nervenarzt. - 2003. - Vol. 74(10). - P. 858-862.

301. The human vomeronasal system / L. Monti-Bloch [et al.] // Psychoneuroendocrinology. - 1994. - Vol. 19(5-7). - P.673-686.

302. The functionality of the human vomeronasal organ (VNO): evidence for steroid receptors / D. L. Berliner [et al.] // J. Steroid. Biochem. Mol. Biol. 1996. -Vol. 58. - P. 259-265.

303. The Microbiology of the Human Axilla and its Relationship to Axillary Odor/ J. J. Leyden [et al.] // J. Inv. Derm. - 1981. - V.77. - P. 413-416.

304. The relative contributions of aging, health, and lifestyle factors to serum testosterone decline in men / T.G. Travison [et al.] // The Journal of clinical endocrinology and metabolism . - 2007. - V.92. - P. 549-555.

305. The role of neuroinflammation in the release of aversive odor cues from footshock-stressed rats: Implications for the neural mechanism of alarm pheromone/ H. Arakawa [et al.]. // Psychoneuroendocrinology. - 2011. - V.36, Is.4. - P. 557-568.

306. The Scent of Disease: Human Body Odor Contains an Early Chemosensory Cue of Sickness / M. J. Olsson [et al.] // Psychol. Science. - 2014. - Vol. 25(3). -P.817-823.

307. The scent of age / K. Osada [et al.] // Proc. Biol. Sci. - 2003. - Vol.270. - P. 929-933.

308. The skin microflora and the formation of human axillary odour / P. Rennie [et al.] // Int. J. Cosmet. Sci. - 1990. -V.12, N.5. - P. 197-207.

309. The Smell of Age: Perception and Discrimination of Body Odors of Different Ages / S. Mitro [et al.] // PLoS ONE. -2012. -V.7, N 5. - P. 1-7.

310. The volatility of an alarm pheromone in male rats / H. Inagaki [et al.] // Physiol. Behav. - 2009. - Vol.96. - P. 749-752.

311. The vomeronasal cavity in adult humans / D. Trotier [et al.] // Chem Senses. - 2000. - Vol. 25(4). -P. 369-380.

312. Thomas, L. Symbiosis as an immunologic problem: the immune system and infectious disease // Fourth International Convocation of Immunology. -Basel, 1975.-P. 2-11.

313. Toxoplasmosis - A Global Threat. Correlation of Latent Toxoplasmosis with Specific Disease Burden in a Set of 88 Countries / J. J. Flegr [et al.] // PLoS ONE. - 2014b. - V. 9. - № 3.

314. Toxoplasma gondii infection and behaviour - location, location, location? / G. A. McConkey [et al.] // J. Exp. Biol. - 2013. - V. 216. - № 1. - P. 113-119.

315. Treponema pallidum in gel microdroplets: a novel strategy for investigation of treponemal molecular architecture/ D. L. Cox [et al.] // Med. Microbiol. - 1995.

- Vol. 15 - № 6. - P. 1151-1164.

316. Treponema pallidum and Borrelia burgdorferi lipoproteins and synthetic lipopeptides activate monocytes/macrophages / J. D. Radolf [et al.] // J. Immunol.

- 1995. - Vol. 154. - № 6. - P. 2866-2877.

317. Treponema pallidum, the syphilis spirochete: making a living as a stealth

pathogen / J. D. Radolf [et al.] // Nature. Mcrobiology. - 2016. - Vol. 14. - P. 744-759.

318. Turner ,T. B. Biology of treponematosis. / T. B. Turner, D. H. Hallander. -Geneva: World Health Organization, 1957. - 269 p.

319. Ultrastructure of human vomeronasal organ / L. J. Stensaal [et al.] // J. Steroid Biochem. Mol. Biol. - 1991. - Vol.39- P. 553-560.

320. Van Alphen, J.J.M. Sexual selection, reproductive isolation and the genetic view of speciation / J. J. M. Van Alphen, O. Seehausen // J. Evol. Biol. - 2001. -V.14. - P. 874-875.

321. Vosshall, L. B. Molecular architecture of smell and taste in Dro-sophila/ L. B. Vosshall, R. F. Stocker// Annu. Rev. Neurosci. - 2007. - V.30. - P. 505-533.

322. Vyas, A. The effects of Toxoplasma infection on rodent behavior are dependent on dose of the stimulus / A. Vyas, S.-K. Kim, R. M. Sapolsky // Neuroscience. - 2007. - V. 148. - № 2. - P. 342-348.

323. Vyas A., 2013. Parasite-augmented mate choice and reduction in innate fear in rats infected by Toxoplasma gondii // J. Exp. Biol. V. 216. № 1. P. 120-126.

324. Wedekind, C. Body odour preferences in men and women: do they aim for specifi c MHC combinations or simply heterozygosity? / C. Wedekind, S. Furi // Proc. R. Soc. B. - 1997. - Vol. 264, № 1387. - P. 1471-1479.

325. Wiesner, P. J. Gonococcal diseases / P. J. Wiesner, S. E. Thompson 3rd. // Dis Mon. - 1980. - Vol.26. - P. 1-44.

326. Willis, C. Preference of female rats for the odours of non-parasitised males: the smell of good genes/ C. Willis, R. Poulin// Folia Parasitol. - 2000. - V.47. -P.6-10.

327. Witt, M. Vomeronasal versus olfactory epithelium: is there a cellular basis for human vomeronasal perception? / M. Witt, T. Hummel // Int Rev Cytol. -2006(a). - Vol. 248. - P. 209-259.

328. Witt, M. Structure and function of the vomeronasal organ ? / M. Witt, W. Wozniak // Adv Otorhinolaryngol. - 2006(b). - Vol. 63. - P. 70-83.

329. Wong, B. B. M. How is female choice affected by male competition? / B. B. M. Wong, U. Candolin // Biol. Rev. - 2005. - V. 80. - P. 559-571.

330. Wyatt, T.D. The search for human pheromones: The lost decades and the necessity of returning to first principles // Proc. Roy Soc Lond B Biol Sci. - 2015. - V.282. - P. 2014-2994.

331. Wysocki, C. J. Facts, fallacies, fears, and frustrations with human pheromones / C. J. Wysocki, G. Preti // Anat. Rec. A. Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. - 2004. - V. 281. №1. - P. 1201-1211.

332. Yamamoto, D. Genetic of sexual differentiation and sexually dimorphic behaviors / D. Yamamoto. - London: Elsevier, 2007. - 286 p.

333. Zanelli, E. HLA class II association with rheumatoid arthritis: facts and interpretations / E. Zanelli, F. C. Breedveld, R. R. de Vries // Hum. Immunol. -2000.-Vol. 61, № 12.-P. 1254-1261.

334. Zarzo, M. The sense of smell: molecular basis of odorant recognition // Biol. Rev. - 2007. - Vol. 82. - P. 455-479.

335. Zelano, C. Humans as an animal model for systems-level organization of olfaction / C. Zelano, N. Sobel // Neuron. - 2005. - Vol. 48. - P. 431-454.

336. Zhang, Y. Genetic and genomic approaches to asthma: new insights for the origins / Y. Zhang, M. F. Moffatt, W. O. Cookson //Curr. Opin. Puim. Med. -2012. - V.18. - P. 6-12.

337. Zhou, W. Fear-related chemosignals modulate recognition of fear in ambiguous facial expressions / W. Zhou, D. Chen // Psychol. Sci. - 2009. - V.20. - P. 177-183.