Роль химических сигналов домашней кошки Felis catus в регуляции репродукции грызунов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Маланьина, Татьяна Владимировна

• Маланьина, Татьяна Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Маланьина, Татьяна Владимировна

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Цели и задачи исследования

Научная новизна и практическая значимость

Положения, выносимые на защиту:

Степень достоверности и апробация результатов

Список сокращений и условных обозначений

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфофункциональная организация обонятельной системы грызунов

Основные хемосенсорные образования носовой полости грызунов

Строение основной обонятельной системы

Строение дополнительной обонятельной системы

Обонятельные рецепторы

Механизмы трансдукции обонятельного сигнала в ООЭ

Механизмы трансдукции сигнала в ВНО

1.2. Типы химических сигналов

Феромоны

Аллелохимические вещества

Фелинин и производные

1.3. Влияние запаха хищника на поведение, размножение и нейроэндокринный статус грызунов

1.3.1. Изменения поведения в ответ на запах хищника

1.3.2. Роль запаха хищника в регуляции репродукции грызунов

1.3.3. Нейроэндокринные реакции на предъявление хемосигналов хищника

1.3.4. Роль основной и дополнительной обонятельной системы в восприятии и анализе химических сигналов хищника

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Животные и условия содержания

2.2. Определение стадий астрального цикла грызунов

2.3. Оценка репродуктивного успеха грызунов

2.4. Измерение концентрации стероидных гормонов в плазме крови

2.5. Измерение концентрации метаболитов глюкокортикоидов в фекалиях мышей

2.6. Иммуногистохимический анализ активированных нейронов

2.7. Методы статистической обработки материала

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Влияние хемосигналов хищника на репродуктивный успех домовой мыши

3.2. Влияние хемосигналов хищника на репродуктивный успех серой крысы

3.3. Нейроэндокринные реакции на химические сигналы хищника

3.4. Роль основной обонятельной системы и вомероназальной (дополнительной) в детекции Ь-фелинина

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ

Заключение

ВЫВОДЫ

«Приложение А»

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль химических сигналов домашней кошки Felis catus в регуляции репродукции грызунов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности Химические сигналы млекопитающих как компоненты выделений животных в окружающую среду являются обязательными элементами экосистем. Обогащение или обеднение окружающей среды подобными веществами может существенно влиять на темпы развития популяций, соотношение полов, выживаемость потомства, соотношение видов животных (Соколов, 1986). Межвидовая химическая коммуникация оказалась наименее исследованной областью, в частности, такой важный аспект как обмен химической информацией в системе «хищник - жертва». На сегодняшний день межвидовая химическая коммуникация является самым перспективным направлением исследований в области химической коммуникации (Wyatt, 2012). Усилия ведущих лабораторий мира сосредоточены на расшифровке сигналов, несущих информацию об опасности («alarm pheromones») и, в частности, сигналов хищника. Такого рода исследования имеют как фундаментальное значение для понимания принципов химической коммуникации, так и прикладное значение, поскольку современное понимание проблемы регуляции численности различных видов млекопитающих предполагает, прежде всего, использование эффективных и экологически безопасных методов.

Описание функциональной роли нового семейства обонятельных рецепторов (TAARs), специализированного на восприятии сигналов тревоги, в том числе, и запаха хищника, открыло возможности расшифровки кода сигнала (Liberies, Buck, 2006; Liberies, 2009). Самыми последними исследованиями показано, что семейство рецепторов TAARs в совокупности с прямыми проекционными зонами представляет собой уникальную сенсорную субсистему млекопитающих («третья обонятельная система»), специализированную на восприятии межвидовых сигналов, вызывающих стереотипные инстинктивные реакции (Johnson et al., 2012). Наряду с вомероназальной или дополнительной обонятельной системой эта

специализированная субсистема участвует в регуляции врождённых форм поведения. У домовой мыши уже расшифрован один из 14 лигандов TAARs4 - 2-фенилэтиламин, обнаруженный в моче 38 видов хищных и являющийся продуктом переваривания мясной пищи (Ferrero et al., 2011). Открытие «универсального сигнала хищника» хорошо объясняет, почему грызуны отвечают реакцией избегания на сигналы аллопатрических хищников, с которыми они никогда не встречались, а также никак не связаны эволюционно, но оставляет открытым вопрос о том, почему грызуны проявляют полный комплекс вторичных оборонительных реакций только по отношению к симпатрическим специализированным хищникам. Этот факт указывает на способность идентификации видовой принадлежности хищника потенциальной жертвой исключительно только на основе химических сигналов (см. обзор Apfelbach et al., 2005). В 2013 году было опубликовано несколько работ, подтверждающих это положение (Osada et al., 2013; Starke III, Ferkin, 2013; Voznessenskaya, 2013). Многокомпонентность сигнала хищника стала очевидной. Помимо универсальных составляющих, провоцирующих стереотипные реакции, следует отметить соединения, которые несут информацию о видовой принадлежности хищника, его поле, физиологическом и метаболическом статусе. Классическим примером высокоспециализированного хищника по отношению к домовой мыши Mus musculus является домашняя кошка Felis catus. Длительный период совместного существования привел к формированию взаимных адаптаций, которые закрепились на генетическом уровне. Одной из адаптаций является способность к распознаванию внутривидовых химических сигналов домашней кошки, что открывает возможности «использования» системы химической коммуникации домашней кошки потенциальными жертвами - домовыми мышами. Для уникальной серосодержащей аминокислоты L-фелинина и его производных (например, З-меркапто-З-метилбутан-1-ола, ММБ), обнаруженных в моче домашней кошки, показана феромональная роль в регуляции внутривидового поведения, а именно: территориального поведения (Miyazaki et al., 2006; Miyazaki et al, 2008). L- фелинин и его производные, помимо

информации о видовой принадлежности, несут информацию о поле хищника, его социальном статусе, т.к. продукция L-фелинина значительно выше у самцов, чем у самок; у доминантных самцов продукция достоверно выше, чем у субординантов (Miyazaki et al, 2008). Все перечисленные свойства L-фелинина, а также уникальность этой аминокислоты, наличие серы в ее структуре делают L-фелинин и производные наиболее вероятными кандидатами на роль кайромонов. Исследованию возможной роли внутривидового хемосигнала домашней кошки -L-фелинина и его производных - в регуляции репродукции синантропных грызунов Mus musculus и Rattus norvegicus, сходных по экологии, но различающихся по комплексу вторичных оборонительных реакций на химические сигналы кошки, и посвящена данная работа.

Цели и задачи исследования Исследовать роль химических сигналов домашней кошки Felis catus в регуляции репродукции синантропных грызунов: серой крысы Rattus norvegicus и домовой мыши Mus musculus.

В рамках данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать биологическую активность уникальной аминокислоты L-фелинина в сравнительном аспекте с интактной мочой домашней кошки в отношении подавления размножения у домовой мыши и серой крысы.

2. Исследовать сезонную чувствительность к L-фелинину у домовой мыши и серой крысы.

3. Исследовать нейроэндокринные ответы на экспозицию запаха хищника у домовой мыши и серой крысы.

4. Исследовать роль основной и дополнительной обонятельной системы в восприятии и анализе L-фелинина у домовой мыши.

Научная новизна и практическая значимость

В рамках данной работы впервые было показано, что уникальная аминокислота кошачьих L-фелинин и ее производные, содержащиеся в моче домашней кошки, оказывают угнетающее влияние на репродукцию домовой мыши и серой крысы. Впервые было показано, что экспозиция L-фелинина домовым мышам в концентрации, сопоставимой с естественной в моче кошки (0.05%), вызывает достоверное увеличение частоты блока беременности вне зависимости от сезона; сдвиг в соотношении полов в выводке в сторону самцов; достоверное снижение количества живых детенышей в расчете на одну фертильную самку. Впервые было показано, что экспозиция L-фелинина серым крысам на протяжении первой недели беременности в концентрации, сопоставимой с естественной в моче кошки (0.05%), вызывает смещение в соотношении полов в выводке в сторону самцов, а также достоверное снижение веса детенышей к моменту перехода на твердую пищу. Впервые показано, что долговременная экспозиция L-фелинина самцам серой крысы вызывает достоверное снижение уровня тестостерона в плазме крови. Впервые показано, что краткосрочная экспозиция L-фелинина вызывала достоверное повышение уровня основного гормона стресса кортикостерона в плазме крови домовых мышей. Впервые показано, что долговременная экспозиция L-фелинина домовым мышам вызывает достоверное повышение уровня специфических метаболитов глюкокортикоидов (5а-3 ß, 11 ß-diol) в фекалиях. Впервые показано, что в детекции L-фелинина и его производных (З-меркапто-З-метилбутан-1-ола, ММБ) участвует как основная дополнительная система, так и дополнительная (вомероназальная).

Полученные данные имеют теоретическое значение для понимания фундаментальных основ химической коммуникации млекопитающих. В работе показано, что внутривидовые химические сигналы домашней кошки (L-фелинин и производные), регулирующие маркировочное поведение Felis catus, одновременно являются межвидовыми сигналами, несущими информацию потенциальным жертвам {Mus musculus, Rattus norvégiens) о наличии опасности: присутствии высокоспециализированного хищника. Описание биологической

активности сигнальной молекулы (L-фелинин) вносит вклад в понимание молекулярных основ межвидовой химической коммуникации.

В естественной среде обитания домовые мыши и серые крысы наносят значительный экономический ущерб и являются переносчиками опасных инфекционных заболеваний. Знание факторов, участвующих в регуляции полового поведения грызунов, необходимо для обеспечения контроля их численности, требующегося в условиях больших городов и для эффективного ведения сельского хозяйства. Сведения о биологической активности сигнальных молекул, каковыми являются L-фелинин и его производные, открывают возможности разработки на их основе нетоксичных репеллентов и/или регуляторов репродуктивной функции.

Положения, выносимые на защиту:

1. Химические сигналы домашней кошки (интактная моча и L-фелинин) вызывают блок беременности; смещение соотношения по полу в выводках в сторону самцов у домовой мыши Mus musculus.

2. В восприятии и анализе L-фелинина и его производных участвуют как основная, так и дополнительная обонятельные системы домовой мыши Mus musculus.

3. Химические сигналы домашней кошки Felis catus вызывают состояние хронического стресса у домовой мыши, но не у серой крысы, что отражает факт более высокой специализации домашней кошки как хищника по отношению к домовой мыши Mus musculus.

4. L-фелинин является межвидовым химическим сигналом по отношению к домовой мыши и серой крысе, несущим информацию об опасности: присутствии высоко-специализированного хищника - домашней кошки Felis catus.

Степень достоверности и апробация результатов Работа апробирована на семинаре лаборатории инновационных технологий ИПЭЭ РАН и лаборатории морфологических адаптаций млекопитающих ИПЭЭ РАН 17 мая 2013 года. Основные материалы диссертации были представлены и доложены на следующих международных и отечественных совещаниях: XVI International Symposium on Olfaction and Taste (ISOT) 2012 г., Стокгольм, Швеция; International Conference of Association for Chemoreception Science (AChemS) 201 lr., Флорида, США; Congress of European Chemoreception Research Organization (ECRO) 2010 г., Авиньон, Франция; 2011, Манчестер, Англия; 2013г., Лёвен, Бельгия; XII international conference "Chemical Signals in Vertebrates" 2011 г., Берлин, Германия; Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология наука XXI века» 2011г., 2013г., Пущино; 7-ой международный междисциплинарный конгресс "Нейронаука для медицины и психологии" 2011 г., Судак, Крым, Украина; 7-й Московский международный конгресс «Биотехнология: состояние и перспективы развития» 2013 г., Москва. По материалам диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 3 в журналах, поименованных в списке ВАК. БЛАГОДАРНОСТИ

Исследования выполнены при финансовой поддержке грантов РФФИ 07-04-01538а и 10-04-01599а, гранта Президента МК- 709.2012.4 и программы РАН «Живая природа». Выражаю безграничную глубокую признательность моему научному руководителю, без которого эта работа не могла бы состояться, к.б.н. Вере Васильевне Вознесенской. Также выражаю сердечную признательность сотрудникам лаборатории инновационных технологий и лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных, оказывавшим помощь и поддержку на протяжении всей работы. Нельзя не отметить терпение и понимание, проявленное со стороны моих родных и близких.

Список сокращений и условных обозначений

БЭ: Брюс эффект

ВНО вомероназальный орган

В-Л: весенне-летний период

ГГ ганглий Грунеберга

ДОЛ дополнительная обонятельная луковица

ДОС дополнительная обонятельная система

ЛОТ латеральный обонятельный тракт

лг лютеинизирующий гормон

оос основная обонятельная система

оол основная обонятельная луковица

ОР обонятельный рецептор

0-3 осенне-зимний период

СО: септальный орган

ФСГ : фолликулостимулирующий гормон

FPR: формил пептидные рецепторы (formyl peptide receptors)

MUP основные белки мочи = major urinary proteins

МНС основной комплекс гистосовместимости

ОВР одорант-связывающие белки (odorant binding proteins)

ОСН обонятельные сенсорные нейроны

ТМТ 2,4,5-trimethylthiazoline - компонент фекалий лисы

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. морфофунк[щональная организация оюнятельной системьггрызунов

Для большинства животных одним из способов передачи информации является химическая коммуникация. У позвоночных к хемочувствительным системам организма относятся обонятельная система, вкусовая и система общего химического чувства. Бесспорные подтверждения участия этих систем в химической коммуникации млекопитающих получены только для органов обоняния. Обоняние занимает особое место в жизни макросматиков, отвечая за организацию сложных форм поведения, от которых зависит их выживание. Высокоразвитая система обоняния млекопитающих, особенно макросматиков, позволяет различать десятки тысяч различных химических соединений определяемых как запахи, или "же, как социальные сигналы, влияющие на инстинктивное поведение (постнатальное кормление, избегание, агрессия, половое поведение). У млекопитающих выделяют два основных отдела обонятельной системы, участвующих в хемокоммуникации: основную обонятельную систему (ООС) и дополнительную (вомероназальную) обонятельную систему (ДОС). На протяжении длительного времени считалось, что вомероназальная система в эволюционном плане сформировалась как наиболее специализированная для восприятии социальных сигналов, представляющих собою семиохимические или феромоноподобные вещества (Wysocki, 1979; Leman, 1996). Основной обонятельной системе отводилась роль в распознавании простых запаховых молекул. Однако такого четкого функционального разделения провести невозможно. Исследованиями последних десяти лет показано, что основная и дополнительная системы, скорее, дополняют друг друга в распознавании самых различных химических сигналов (Brennan, Kendrick, 2006; Kelliher, 2007; Tirindelli et al, 2009; Touhara, Vosshall, 2009; Voznessenskaya etal., 2010).

Основные хемосенсорные образования носовой полости грызунов К основным хемосенсорным образованиям носовой полости относят основную обонятельную систему (ООС), дополнительную обонятельную систему (ДОС), септальный орган, ганглий Грунеберга, терминальный нерв и тройничный нерв (Рисунок 1). ООС и ДОС системы наиболее хорошо изучены. К ООС относят основной обонятельный эпителий (ООЭ) с основной обонятельной луковицей (ООЛ). К ДОС относят вомероназальный эпителий с вомероназальным органом и вомероназальной амигдалой.

Рисунок 1- Основные образования хемосенсорной системы грызунов: ганглий грунеберга ГГ, вомероназальный орган ВН, септальный орган, основной обонятельный эпителий ООЭ (обонятельные рецепторы ОР, рецепторы аминов TAARs), основная обонятельная луковица ООЛ, дополнительная обонятельная луковица ДОЛ (Spehr, 2010).

Септальный орган или орган Мозера — является небольшим образованием обонятельного эпителия в пределах носовой слизистой оболочки и расположен на каждой стороне носовой перегородки (Wysocki, 1979). Анатомическая организация септального органа подобна строению основного обонятельного эпителия, за исключением нейроэпителия, который значительно тоньше (Ма et al., 2003; Weiler, Farbman, 2003). Кроме того, сенсорные нейроны представлены ресничками, которые имеют более короткие дендриты, чем нейроны ООЭ (Ма et al., 2003). Аксоны рецепторных клеток септального органа объединены в пучки,

ДОЛ

как правило, по два с каждой стороны носовой перегородки. Вместе с нервными волокнами обонятельного нерва пучки аксонов проходят сквозь продырявленную пластинку решетчатой кости и, оканчиваются в каудальной вентромедиальной части ОЛ (Levai, Strotmann, 2003). Известно, что около 120 генов суперсемейства обонятельных рецепторов экспрессируются в рецепторных клетках эпителия септального органа (Kaluza et al., 2004). Вероятно, это объясняется тем, что нейроны септального органа чувствительны к широкому спектру химических веществ, также, как и нейроны ООС. Кроме того, он воспринимает механические стимулы создаваемые давлением потока воздуха, что может играть роль в синхронизации ритмической активности обонятельной луковицы с ритмом дыхания (Adams, 1992; Ma, 2007).

Нервный узел (ганглий) Грунеберга (ГГ) расположен с двух сторон в антеродорсальной области носовой впадины. В ганглии Грунеберга было идентифицировано только два слоя клеток: глиальные клетки и снабженные ресничками нейроны (Brechbiihl et al., 2008). Орган состоит из 300-500 клеток. От каждой клетки отходит аксон, в составе пучка вместе с другими нервами эти аксоны проецируются в дорсальную зону О Л. ГГ начинает развиваться на 16-й день эмбрионального роста и к рождению достигает полного развития и функциональности (Roppolo et al., 2006). Предполагается, что ГГ участвует в распознавании молекул, сигнализирующих конспецификам об опасности (Brechbtihla et al., 2013).

У млекопитающих конечный нерв представлен разветвленной сетью в дорсальной части носовой перегородки. Тела мульти- и биполярных нейронов, составляющих конечный нерв, собраны в несколько групп расположенных вблизи терминальной полоски. В полости носа млекопитающих выделяют две основные ветви этого нерва. Одна ветвь через дорсомедиальное отверстие продырявленной пластинки вместе с вомероназальным нервом доходит до вомероназального органа. Другая (передняя) ветвь нерва либо автономна (у крыс иннервирует кончик носа), либо входит в состав передней веточки тройничного нерва (у человека) (Wysocki, 1979; Новиков, 1988). Окончания конечного нерва достигают

эпителиальных желез и имеют свободные окончания в эпителии. Показано, что терминальный нерв на стадии эмбриогенеза позвоночных участвует в регуляции миграции нейронов, синтезирующих и секретирующих люлиберин (гонадотропин-рилизинг-гормон), к соответствующим отделам головного мозга (Schwanzel-Fukuda, Silverman 1980; Schwanzel-Fukuda, Pfaff, 2002). Перерезка терминального нерва у хомяков приводила к нарушению полового поведения, но при этом не оказывала влияния на стимул зависимый подъем уровня тестостерона (Wirsig-Wiechmann, 1993).

Тройничный нерв обеспечивает иннервацию оболочки головного мозга, кожи головы, слизистых оболочек носа, рта, пазух носа, передней части языка, слюнных желез, двигательную иннервацию жевательных мышц и некоторых мышц шеи, а также жевательную и крыловидную мышцу (Wysocki, 1979). Активация тройничного нерва при контакте с химическими соединениями в носовой полости вызывает ощущения раздражения, холода, жжения, влияет на изменение секреции носовой слизи в ответ на проникновение в носовую полость потенциально опасных химических соединений (Doty, Cometto-Muniz, 2003).

Строение основной обонятельной системы Обонятельные пути ООС начинаются от рецепторных клеток слизистой оболочки обонятельной выстилки, которые передают сигнал в OOJI.

Обонятельная выстилка

Основным рецепторным образованием обонятельной системы является обонятельная выстилка (периферическая часть обонятельного анализатора) (Бронштейн, 1977; Graziadei, Graziadei, 1985; Zhang, Firestein 2002).

Обонятельная выстилка состоит из двух слоев: обонятельный эпителий и слой соединительной ткани (Рисунок 2).

Решетчатая кость

Обонятельные нервы

Обонятельный митральные трак кл

гломерупы

Обонятельная луковица

нервные тяжи

боуменовые железы аксоны

базальные к. опорные кл нейросенсорные кл дендриты нейросенсорных кл

обонятельные реснички

Соединительнотканный слой

'Обонятельный эпителий

мук о с

Воздух и обонятельные молекулы

Рисунок 2- Схема строения обонятельной выстилки и основной обонятельной луковицы (МотЪаеПя, 2004).

Обонятельный эпителий представлен тремя типами клеток: обонятельными (также называют: нейросенсорные, рецепторные, обонятельные сенсорные нейроны ОСН), опорными и базальными клетками. Обонятельные рецепторные клетки имеют центральные (аксоны) и периферические отростки (дендриты). От базального полюса обонятельной клетки отходит аксон, который в составе тонких обонятельных тяжей проходит сквозь продырявленную пластинку решетчатой кости к дендритам митральных клеток, находящихся в гломерулах обонятельной луковицы (Рисунок 2). От апикального конца рецепторной клетки отходит дендрит, выходящий на поверхность эпителия и образующий вздутие (булаву) с несколькими ресничками. На внешней мембране ресничек локализованы обонятельные рецепторы, где и протекают начальные стадии трансдукции сигнала (Рисунок 7). Опорные клетки на апикальном конце имеют многочисленные выросты, отвечающие за секрецию различных компонентов слизи. Функция опорных клеток заключается в изоляции рецепторных нейронов за счет компонентов выделяемой слизи, изменении способности некоторых

одорантов к проникновению через мембраны (Lazard et al, 1991; Morrison, Costanzo, 1992). Клетки базального слоя делятся на горизонтальные и глобулярные (Suzuki, Takeda, 1991; Holbrook et al., 1995). Исследования показали, что некоторые глобулярные клетки базального слоя являются предшественниками обонятельных нейронов (Ohta, Ichimura, 2001; Iwai et al., 2008 ). Базальные клетки могут быть предшественниками опорных клеток (Schwöb et al., 1994; Caggiano et al, 1994; Goldstein, Schwöb, 1996) и боуменовых желез (Huard et al, 1998). Соединительнотканный слой состоит из немиелинизированных аксонов рецепторных клеток, боуменовых желез, коллагеновых волокон и кровеносных сосудов. Боуменовы железы, как и опорные клетки, продуцируют слизь, покрывающую обонятельную выстилку (Morrison, Costanzo, 1992). В составе слизистой оболочки присутствуют одорант-связывающие белки (ОВР), которые отвечают за специфичное и обратимое связывание одорантов и семиохимических веществ. Предположительно эти белки участвуют в переносе одорантов и семиохимических веществ, но есть и другая точка зрения, возможно, ОВР образуют комплекс с лигандом, и затем сами специфично связываются с обонятельными рецепторами (Beynon et al., 1999; Tegoni et al, 2000).

Основная обонятельная луковица

Парные обонятельные луковицы (OJI) имеют эллипсовидную форму с хорошо выраженной слоистой структурой. При рассмотрении среза OJI в направлении вовнутрь выделяют шесть концентрических слоев (Scott, Harrison, 1987) (Рисунок 3). Основную функциональную нагрузку передачи импульса от аксонов обонятельных клеток к дентритам нейронов второго порядка выполняет гломерулярный слой. Выделяют четыре основных типа нейронов второго порядка: митральные, пучковые, зернистые, перигломерулярные (Shepherd, 1972; Scott, Harrison, 1987; Johnson, Leon 2001; Kratskin, Belluzzi, 2003).

Рисунок 3- Поперечный срез обонятельной луковицы крысы, иллюстрирующий ее слоистую структуру. Окрашивание пероксидазой хрена. 1JONL- слой поверхностного сплетения; 2). GL -гломерулярный слой; 3)EPL - наружный плексиформный слой; 4)MLC слой митральных клеток; 5)IPL - внутренний плексиформный слой; 6JGRL - слой гранулярных клеток (масштаб -50 цт) (Kratskin, Belluzzi, 2003).

1). Слой поверхностного сплетения состоит из аксонов рецепторных клеток обонятельного эпителия переплетенных с хорошо выраженными клеточными элементами нейроглии (Kratskin, Belluzzi, 2003). 2). Гломерулярный (клубочковый) слой является зоной нейропиля, где происходит передача сигнала от сложно разветвленных аксонов обонятельных клеток к нейронам второго порядка (окончания дендритов митральных, пучковых и перигломерулярных клеток). Такие аксодендритные сплетения называют гломерулами. У мышей выделяют примерно 1800 гломерул в обонятельной луковице (Mori et al., 2005). У млекопитающих каждый обонятельный аксон проецируется только в одну гломерулу (Haläsz, Greer, 1993; Klenoff, Greer, 1998). Таким образом, в этом слое оканчиваются все аксоны всех обонятельных рецепторов. Также в этом слое присутствуют клеточные тела нейронов разных типов: перигломерулярных, поверхностных и пучковых. Окончания перигломерулярных клеток образуют аксо-дендритные синапсы с отростками митральных и пучковых клеток, (Kasowski et al., 1999; Kosaka, Kosaka, 2005). 3). Наружный плексиформный слой. В данном слое выделяют три слоя клеток: поверхностный, средний и глубокий (Scott, Harrison, 1987). Эти слои имеют разное морфологическое и нейрохимическое строение пучковых клеток (основной тип нейронов плексиформного слоя). При этом часть пучковых клеток является релейными нейронами второго порядка, аксоны которых вместе с аксонами митральных клеток формируют латеральный обонятельный тракт, тогда как другие являются

интернейронами (Schoenfeld, Macrides, 1984). Пучковые клетки поверхностной зоны иннервируют ближние мозговые структуры, тогда как нейроны глубокого слоя проецируют на более каудальные отделы (Scott, Harrison, 1987; Kratskin, Belluzzi, 2003). 4). Слой митральных клеток представлен тонким концентрическим рядом клеток с характерным очертанием, напоминающим митру. Клетки митрального слоя являются наиболее крупными по сравнению с другими клетками OJI. Отличием митральных клеток является наличие мощного одиночного апикального дендрита, отходящего радиально от тела клетки и образующего густое разветвление в клубочке. Одна митральная клетка иннервирует только одну гломерулу, при этом до 20 митральных клеток могут образовывать контакты с одной гломерулой (Meisami, Bhatnagar, 1998). Аксоны митральных клеток с аксонами пучковых формируют латеральный обонятельный тракт. 5). Внутренний плексиформный слой расположен сразу под митральным. Этот узкий слой образован множеством нервных волокон, коллатералями митральных и пучковых клеток, пронизан радиальными дендритами гранулярных клеток, расположенных под ним (Orona et ah, 1984). Эти дендриты являются целью для аксонов внешних пучковых клеток, которые составляют межглобулярную систему (Liu, Shipley, 1994). Некоторые аксоны, заканчивающиеся во внутреннем плексиформном слое, берут начало в нейронах базального переднего мозга и в стволовом мозге. 6). Слой гранулярных клеток. Гранулярный слой представлен мелкими безаксонными нейронами, имеющими один центральный и несколько периферических дендритов. Подобные клетки представляют большую часть нейронов OOJI и могут встречаться в слое митральных клеток (Brunjes, Frazier, 1986). Каждая клетка гранулярного слоя образует дендро-дендритные синапсы с митральными и пучковыми клетками (Shepherd, Koch, 1998). Центральный мощный дендрит, густо усаженный шипиками, направлен во внешний плексиформный слой, где ветвится и образует синапсы с базальными дендритами митральных и пучковых клеток (Price, Powell, 1970; Jackowski et al., 1978; Kratskin, Belluzzi, 2003). Принято считать, что гранулярные клетки в переработке информации опосредуют функцию

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Маланьина, Татьяна Владимировна, 2013 год

список литературы

1. Бронштейн, A.A. Обонятельные рецепторы позвоночных /А.А.Бронштейн.- Л.: Наука, 1977.- 158 с.

2. Вознесенская, А.Е. Роль стресса в регуляции восприятия химических сигналов рецептивной самки у домовой мыши: дис. канд. биол. наук: 03.00.28, 03.00.13 / Вознесенская Анна Евгеньевна. —М.,2009.-103с.

3. Евсиков, В.И. Реализация репродуктивного потенциала и стресс в цикле численности водяных полевок/ В.И.Евсиков, М.П. Мошкин, Л.А.Герлинская,Г.Г.Назарова// Экология популяций. -М.,1991- С.213-228.

4. Ключникова, М.А. Специфическая аносмия в свете современных представлений об обонятельной рецепции млекопитающих / М.А.Ключникова, А.Е.Вознесенская, Е.И.Родионова , В.В. Вознесенская // Сенсорные системы. -2011.- Т.25, №1. -С.32-45.

5. Котенкова, Е.В. Распознавание видоспецифического запаха представителями трех близкородственных таксонов домовых мышей: Mus musculus musculus, Mus macedonicus и Mus spicilegus/ Е.В.Котенкова, С.В.Найденко// Успехи современной биологии. - 1999-Т.119. - №5-С.511-514.

6. Кулик, И.Л. Домовая мышь Mus musculus 1785 /И.Л.Кулик//Медицинская териология. — М.: Наука, 1979. - С.204-219.

7. Мошкин, М.П. Разнокачественность особей как механизм поддержания стабильности популяционных структур/ М.П.Мошкин, С.А.Шилова // Успехи современной биологии,-М.: Наука, 2008.-№ 3. -Т.128. - С.307-320.

8. Назарова, Г.Г. Эволюционная экология плодовитости животных адаптивные возможности потомков предопределяются условиями их пренатального развития (на примере водяной полевки, Arvícola terrestris L.)/ Г.Г.Назарова, В.И.Евсиков// Вавиловский журнал генетики и селекции - 2011- Т. 15. -№ 3- С.485^192.

9. Найденко C.B. Репродуктивная стратегия серой крысы (rattus norvegicus, muridae) в присутствии хищника/ С.В.Найденко, Св.В.Найденко, Л.Кларк, В.В.Вознесенская// Зоологический журнал. -2004,- Т. 83. № 4. -С. 459-463.

10. Новиков, С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих: Физиологические аспекты/ С.Н.Новиков.- Л.:Наука, 1988,-168 с.

11. Овчинников, Ю.В. Нарушения обоняния (вопросы теории, диагностики, лечения)/ Ю.В. Овчинников, C.B. Морозова, А.В.Минор - M.: ММА им. И.М.Сеченова, 1999. -155 с.

12. Рожнов, В.В. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих/В.В.Рожнов-M.: КМК, 2011. -286 с.

13. Розен, В.Б. Основы эндокринологии / В.Б. Розен — М.: Московский университет, 1994.384 с.

14. Рыльников, В.А. Приспособление серых крыс к непрерывному воздействию родентицидами-антикоагулянтами в условиях лаборатоного содерждания/

B.А. Рылышков, JI.E. Савинецкая, В.В. Вознесенская // Экология - 1992.-№ 1. - С.54-60.

15. Соколов, В.Е. Химическая коммуникация животных./ В.Е. Соколов,- М.: Наука, 1986. — 431 с.

16. Соколов, В.Е. Серая крыса, систематика, экология, регуляция численности /В.Е. Соколов,-М.: Наука, 1990.-452 с.

17. Соколов, В.Е. Кожные железы млекопитающих /В.Е. Соколов, О.Ф.Чернова.- М.: ГЕОС, 2001.-648 с.

18. Чернова, О.Ф. Железы наружных покровов в эволюции Chordata (морфофункциональный анализ)/Дис. д-ра биол. наук /Чернова Ольга Федоровна. -М.,1996,- 1909 с.

19. Abbott, D.H. A natural deer repellent: chemistry and behavior. /D.H. Abbott, D.A. Baines,

C.G. Faulkes, D.C. Jennens, P.C.Y.K. Ning, and A.J. Tomlinson //Chemical signals in vertebrates V (eds. D.W.Macdonald, D.Muller-Schwarze and S.E.Natynczuk). Oxford University Press, Oxford, United Kingdom, 1990. -659 p.

20. Adamec, R.E. Neural plasticity, neuropeptides and anxiety in animals—implications for understanding and treating affective disorder following traumatic stress in humans / R.E.Adamec, P.Kent, H.Anisman, T.Shallow, Z.Merali // Neurosci Biobehav Rev. - 1998.-N23(2).-P.301-18.

21. Adams, D.R. Fine structure of the vomeronasal and septal olfactory epithelia and of glandular structures /D.R. Adams// Microsc Res Tech. - 1992,- №1 .V.23. - P.86-97.

22. Agren, G. Ecology and social behaviour of mongolian gerbils, Merionesun guiculatus, at Xilinhot, inner Mongolia/ G.Agren, Q.Zhou, W.Zhong // China. Anim. Behav. - 1989. -№37.-P. 11-27.

23. Albone, E.S. Mammalian semiochemistry. The investigation of chemical signals between mammals/ E.S.Albone, J.Wiley, // Chichester UK: Wiley. - 1984.-360 p.

24. Apfelbach, R. The effects of predator odors in mammalian prey spesies: a review of field and laboratory studies/ R.Apfelbach, C.D. Blanchard, R.J.Blanchard, R.A.Hayes, I.S.McGregor // Neurosci Biobehav Rev. - 2005 - №29 (8).- P. 1123-1144.

25. Aránguiz-Acuña, A. Experimental assessment of interaction costs of inducible defenses in plankton/ A.Aránguiz-Acuña, R.Ramos-Jiliberto, R.Bustamente //J. Plankton Research. -2011.-№23.-P. 1445-1454.

26. Arnould, C. Which chemical constituents from dog feces are involved in its food repellent effect in sheep?/ C.Arnould, C.Malosse, J.P. Signoret, C.Descoins // J.Chem.Ecol - 1998. — №24- P.559-576.

27. Arnson, H.A. Chemosensory burst coding by mouse vomeronasal sensory neurons/ H.A.Arnson, E.H.Timothy// J Neurophysiol. - 2011. - №106(1). - P.409^20.

28. Asa C.D. Deposition of anal sac secretion by captive wolves, Canis lupus / C.D. Asa, E.K. Peterson, L.D. Mech, U.S. Seal // J. Mammal., -1985.-V.66. №1. -P. 89-93.

29. Asa, C.S. Hormonal and experiential factors in the expression of social and parental behavior in canids/ C.S.Asa// In Cooperative breeding in mammals, ed. N.G. Solomon & J.A. French. -Cambridge: Cambridge University Press, 1997.-P. 129-149.

30. Bacon, S.J. Multiple factors determine the sex ratio of postpartum conceived norway rat litters/S.J.Bacon, M.K.McClintock// Physiology and behaviour.- 1994,- V.56 (2).- P. 359366.

31. Balm, P.H.M. Stress physiology in animals/ P.H.M.Balm// Preface. In: Balm PHM, editor.: Sheffield Academic Press, 1999.- 284 p.

32. Banks, P.B. Does maternal condition or predation risk influence small mammal population dynamics? /P.B.Banks, F. Powell // Oikos. - 2004. - V. 106(1). - P. 176-184.

33. Barreto, G. The response of water voles, Arvicola terrestris, to the odours of predators/ G. Barreto, D. MacDonald // Anim.Behav. -1999.-V.57. -P. 1107-1112.

34. Baxi, K.N.Is the vomeronasal system really specialized for detecting pheromones?/ K.N.Baxi, K.M.Dorries, H.L.Eisthen// Trends Neurosci. - 2006. - V.29.- P. 1-7.

35. Bean, N. Repellency of plant, natural products and predator odors to woodchucks/ N.Bean, W.Korff, J.Mason//In:Mason, J.(Ed.), Repellents in Wildlife Management. -Colorado State University, Denver - 1997.- P. 139-146.

36. Beauchamp, G.K. The pheromone concept in mammalian chemical communications critique /G.K.Beauchamp, R.L.Doty, D.G.Moulton, R.A.Mugford // In Mammalian Olfaction, Reproductive Processes and Behavior, ed. R.L. Doty. - New York: Academic Press, 1976.-P. 144-160.

37. Beauchamp, G.K. Chemoinvestigatory and sexual behavior of male guinea pigs following vomeronasal organ removal/G.K.Beauchamp, I.G.Martin, C.J.Wysocki, J.L.Wellington// Physiol Behav. - 1982.-№29. - P.329-336.

38. Becker, S.D. Pregnancy block from a female perspective/ S.D.Becker, J.L.Hurst // Chemical signals in vertebrates. - 2008.-№ 11.-P.141-150.

39. Bellringer, J.F. Involvement of the vomeronasal organ and prolactin in pheromonal induction of delayed implantation in mice/ J.F. Bellringer, H.P.Pratt, E.B. Keverne// J.Reprod Fertil. -1980.-№ 1. V.59 - P.223-228.

40. Belluscio, L. A map of pheromone receptor activation in the mammalian brain / L.Belluscio, G.Koentges, R.Axel, C.Dulac //Cell. -1999,-№97. - P.209-220.

41. Ben-Shaul, Y. In vivo vomeronasal stimulation reveals sensory encoding of conspecific and allospecific cues by the mouse accessory olfactory bulb/Y. Ben-Shaul,L.C. Katz, R. Mooney,

C. Dulac// Proc Natl Acad Sci USA. - 2010. -№ 107. -P.5172-5177.

42. Bepari, A.K. Visualization of odor-induced neuronal activity by immediate early gene expression/ A.K.Bepari, K.Watanabe, M.Yamaguchi, N.Tamamaki, T.Hirohide //BMC Neurosci.- 2012,- №13(1).-140 p.

43. Berghard, A. Evidence for distinct signaling mechanisms in two mammalian olfactory sense organs/ A.Berghard, L.B.Buck, E.R.Liman// Proc Natl Acad Sci USA. - 1996.-№ 93.-P. 2365-2369.

44. Berton, F. Modulation of mice anxiety in response to cat odor as a consequence of predators diet/ F.Berton, E.Vogel, C.Belzung // Physiol.Behav. - 1998,- № 65. - P.247-254.

45. Beynon, R.G. The role of protein binding in chemical communication. // in Advances in chemical signals in vertebrates. V. 8/ R.G.Beynon, D.H.L.Robertson, S.J.Hubbard, S.J.Gaskell, J.L.Hurst/ ed. R.E.Johnston, D.Muller-Schwarze, P.W.Sorensen. - New York: Kluwer academic. Plenium, 1999.- P.137-147.

46. Bian, J. Effect of predator-induced maternal stress during gestation on growth in root voles Microtus oeconomus/ J.Bian, W.Yan, LiJike // Acta Theriologica - 2005.-V.50.I.4, -P. 473482.

47. Blanchard, R.J., Blanchard D.C., Hori K. An ethoexperimental approach of the study of defense / R.J. Blanchard, P.F.Brain, D.C.Blanchard// Dordrecht Kluwer Academic Publishers. -1989. -V.48 -P. 114-136.

48. Blanchard, D.C. Mouse defensive behaviors: pharmacological and behavioral assays for anxiety and panic/ D.C. Blanchard, G.Griebel, R.J.Blanchard// Neurosci. Biobehav. Rev.-2001a-№ 25-P.205-218.

49. Blanchard, D.C. Subordination stress: behavioral, brain, and neuroendocrine correlates/

D.C.Blanchard, R.R.Sakai, B.McEwen, S.M.Weiss, R.J.Blanchard// Behav. Brain Res. -1993.-№ 58.-P. 113-121.

50. Blanchard, R.J. Cue and context conditioning of defensive behaviors to cat odor stimuli/ R.J.Blanchard, M.Yang, C.I.Li, A.Gervacio, D.C.Blanchard// Neurosci Biobehav Rev-2001b.-№ 25(7-8).-P.587-95.

51. Boag, B. Effect of odor derived from lion feces on behavior of wild rabbits/ B.Boag and J.A.Mlotkiewicz// J.Chem. Ecol. - 1994.-№ 20,- P.631-637.

52. Borowski, Z. Influence of predator odour on the feeding behaviour of the root vole (Microtus oeconomus Pallas, 1776)/Z. Borowski// Canadian Journal of Zoology- 1998.-№ 76. -P. 1791-1794.

53. Borowsky, B. Trace amines: identification of a family of mammalian G protein-coupled receptors/ B. Borowsky, B.Borowsky, N.Adham, K.A.Jones, R.Raddatz, R.Artymyshyn, K.L.Ogozalek, M.M.Durkin, P.P.Lakhlani, J.A.Bonini, S.Pathirana, N.Boyle, X.Pu,

E.Kouranova, H.Lichtblau, F.Y.Ochoa, T.A.Branchek, C.Gerald ,// Proc.Natl.Acad.Sci.USA.-2001. -№ 98 - P.8966-8971.

54. Boschat, C. Pheromone detection mediated by a V1R vomeronasal receptor/ C.Boschat, C.Pelofi, O.Randin, D.Roppolo, C.Luscher, M.C.Broillet, I.Rodriguez // Nat. Neurosci.- 2002. -№ 5.-P. 2161-1262.

55. Bourke, C.H. Prenatal exposure to escitalopram and/or stress in rats: A prenatal stress model of maternal depression and its treatment/ C.H.Bourke, C.F.Capello, S.M.Rogers, M.L.Yu, K.A.Boss-Williams, J.M.Weiss, Z.N.Stowe, M.J.Owens// Psychopharmacology (Berl).- 2013.-№228 (8) -P.231-41

56. Bowers, M.A. Variation in giving-up densities of foraging chipmunks (Tamias striatus) and squirrels (Sciurus carolinensis)/ M.A.Bowers, J.L.Jefferson, M.G.Kueber// Oikos.- 1993.-№66.-P.229-236.

57. Bramley, G. Responses of wild Norway rats (Rattus norvegicus) to predator odors/G. Bramley, J.Waas, H.Henderson// J.Chem.Ecol. - 2000,- № 26. - P.705-719.

58. Brechbiihl, J. Grueneberg ganglion cells mediate alarm pheromone detection in mice/ J.Brechbuhl, M.Klaey, M.C.Broillet// Science. - 2008.- № 321(5892).- P. 1092-5.

59. Brechbiihla, J. Mouse alarm pheromone shares structural similarity with predator scents/ J.Brechbiihla, F.Moine, M. Klaeya, M. Nenniger-Tosatoa, N. Hurnia, F. Sporkertb, C.Giroudb and M.C. Broillet // PNAS.-2013.- №.2.(110)- P.4762-4767.

60. Brennan, P.A. Mammalian social odours: attraction and individual recognition /P.A.Brennan, K.M.Kendrick // Phil.Trans.R.Soc. - 2006.-№ 361.-P.2061-2078.

61. Brennan, P.A. Pheromonal communication in vertebrates/ P.A.Brennan, F.Zufall// Nature — 2006.-№ 7117(444).- P.308-315.

62. Broom, D.M. Stress and animal welfare/ D.M.Broom, K.G.Johnson //Netherlands, Dordrecht: London: Chapman & Hall, 1993,- 21 lp.

63. Brown, J.S. The ecology of fear: optimal foraging, gametheory, and trophic interactions/ J.S. Brown, J.W. Laundre, M.Gurung //J.Mamma.- 1999.-№ 180.-P.385-399.

64. Brown,W.L. Allomones and kairomones: transspecific chemical messengers /W.L. Brown Jr., T. Eisner and RH.Whittaker// Bioscience.- 1970. - № 20. - P. 21-22.

65. Bruce, H.M. An exteroceptive block to pregnancy in the mouse /H.M.Bruce// Nature. —1959 — № 184,-P. 1526.

66. Brunjes, P. C. Maturation and plasticity in the olfactory system of vertebrates/ P.C.Brunjes, L.L.Frazier// Brain Res. Rev. - 1986,- № 11.V.1.-P.45.

67. Buck L. & Axel R. A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition/ L. Buck & R. Axel // Cell.- 1991. -№ 65. - P. 175-187.

68. Butenandt, A. N-acetyl tyramine, its isolation from Bombyx cocoons & its chemical & biological properties/ A.Butenandt, U.Groschel, P.Karlson, W. Zillig// Arch Biochem Biophys. - 1959,- №1. -V.83. - P.76-83.

69. Caggiano, M. Globosebasal cells are neuronal progenitors in the olfactory epithelium:a

70

71

72

73

74

75

76

77,

78,

79,

80.

81.

82.

83.

lineage analysis using a replication-incompetent retrovirus/ M.Caggiano, J.S.Kauer and D.G.Hunter//Neuron.- 1994. -№ 13(2).- P.339-352.

Carlsen, M. The effect of predation risk on body weight in the field vole /M. Carlsen, J. Lodal, H. Leirs,T. Secher Jensen// Microtus agrestis. Oikos - 1999. -№ 87.-P.277-285.

Carter, C.S. Hormonal correlates of sexual behavior and ovulation in male-induced and postpartum estrus in female prairie voles/ C.S. Carter, D.M.Witt, S.R.Manock, K.Adams, J.M.Bahr, K.Carlstead // Physiol Behav.- 1989,- № 46,- P. 941-948.

Chamero, P. Identification of protein pheromones that promote aggressive behaviour /P.Chamero, T.F.Marton, D.W.Logan, K.Flanagan, J.R.Cruz, A.Saghatelian, B.F.Cravatt, L.Stowers //Nature. -2007. -№ 450(7171). - P.899-902.

Champlin, A.K. Suppression of oestrus in grouped mice: the effects of various densities and the possible nature of the stimulus/A.K.Champlin// J.Reprod Fertil.-1971.- № 27(2). - P.233-41.

Chapman, V.M. Pregnancy block in mice: changes in pituitary LH and LTH and plasma progestin levels /V.M.Chapman, C.Desjardins, W.K.Whitten// J.Reprod.Fert.-1970.- V.21.-P. 333-337.

Chivers, D.P. Predator diet cues and the assessment of predation risk by aquatic vertebrates: A review and prospectus/ D.P.Chivers, R.S.Mirza // ed. Chemical Signals in Vertebrates 9 / In: A.Marchlewska-Koj, J.J.Lepri, D.Miiller-Schwarze - New York: Kluwer Academic/ Plenum Publishers, 2001. - P.277-284.

Clare, M. Non random sex composition of gerbil, mouse, and hamster litters before and after birth /M. Clare, B. Galef, vom F. Saal// Dev.Psychobiol.- 1991.-№ 24,- P.81-90.

Clinchy, M. Zanette Predator-induced stress and the ecology of fear/ M.Clinchy, M.J.Sheriff and L.Y.Zanette //Functional Ecology- 2013.- №27.-P.56-65.

Cohen, Y. A G-function approach to fitness minima, fitness maxima, evolutionarily stable strategies and adaptive landscapes/ Y. Cohen, T.L.Vincent and J.S.Brown// Evol. Ecol. Res. -2000.-№ 1.-P.923-942.

Coulston, S. Use of predator odors to protect chick-peas from predation by laboratory and wild mice/ S. Coulston, D.M.Stoddart, D.R.Crump// J.Chem.Ecol.- 1993. - № 19. - P.607-612.

Crowther, J.R. The ELISA guidebook /J.R.Crowther// Totowa, New Jersey Humana Press Inc.,-2001.

Crump, D.R. 2-Propylthietane, the major malodorous substance from the anal gland of the stoat/ D.R. Crump. //Tetrahedron Lett.- 1978,- P.5233-5234.

Cushing, B.S. Estrous mice and vulnerability to weasel predation/B.S.Cushing// Ecology — 1985. -№ 66. -P.1976-1978.

Day, H.E. The pattern of brainc-fos mRNA induced by a component of foxodor,2,5-dihydro-

2,4,5-trimethylthiazoline(TMT), in rats, suggests both systemic and processive stress characteristics / H.E.Day, C.V.Masini, S.Campeau// BrainRes.- 2004,- № 1025. - P.139-151.

84. De Catanzaro, D. Effect of predator exposure upon early pregnancy in mice/D.De Catanzaro // Physiol Behav. - 1988-V.43(6).- P.691-6.

85. De Catanzaro, D. Pheromones and novel male-induced pregnancy disruptions in mice: exposure to conspecifics is necessary for urine alone to induce an effect/ D. De Catanzaro, C.Muir, C.Sullivan, A.Boissy// Physiol Behav.- 1999. -№ 66(1).-P. 153-7.

86. De Catanzaro, D. Blastocyst implantation in vulnerable to stress induced rises in endogenous estrogens and also to excretions of estrogens by proximate males /D.DeCatanzaro// J.of reproductive Immunlogy. - 2011- V.90 (1).-P. 14-20.

87. Dewsbury, D.A. Copulatory-behavior and differential reproduction of laboratory rats in a 2-male,l-female competitive situation /D.A.Dewsbury, T.G.Hartung// Animal Behav- 1980-V.28.-P. 95-102.

88. DiasSoares, D. Fox odour affects corticosterone release but not hippocampal serotonin reuptake and open field behaviour in rats/ D.DiasSoares, F.Fernandez, S.Aguerre, A.Foury, P.Mormede, F.Chaouloff// BrainRes. - 2003.-№ 961,- P. 166-170.

89. Dicke, M. Chemical detection of natural enemies by arthropods: an ecological perspective /M. Dicke, P.Grostal// Annu.Rev.Ecol.Syst - 2001,- № 32,- P. 1-23.

90. Dickman, C. R. Responses of small mammals to red fox (Vulpes vulpes) odour/ C.R.Dickman, and C.P.Doncaster. //Journal of Zoology (London), - 1984. - № 204 -P. 419423.

91. Dickman, C.R. Predation and habitat shift in the house mouse, Mus domesticus/C.R. Dickman//Ecology.- 1992.-№ 73(1).-P. 313-322.

92. Dielenberg, R.A. "When a rat smells a cat": the distribution of Fos immunoreactivity in rat brain following exposure to a predatory odor/ R.A.Dielenberg, G.E.Hunt, I.S.McGregor// Neuroscience- 2001- № 104. -P. 1085-1097.

93. Dielenberg, R.A. Defensive behavior in rats towards predatory odors: a review /R.A. Dielenberg, I.S.McGregor // Neuroscience and biobehavioral reviews - 2001.-№ 25-P. 597-609.

94. Dielenberg, R.A. Habituation of the hiding response to cat odor in rats (Rattus norvegicus) /R.A. Dielenberg,I.S.McGregor// Journal of Comparative Psychology - 1999 - V. 113(4). - P. 376-387.

95. Dobson, H. Stress and reproduction in farm animals /H. Dobson,R.F.Smith// J.Reprod Fertil Supp.- 1995.-№ 149,-P. 451-61.

96. Doty, R.L. Influence of adult castration on the olfactory sensitivity of the male rat: a signal detection analysis/ R.L.Doty, M.Ferguson-Segall// Behav Neurosci. - 1989- № 103(3).— P.691^1.

97. Doty, R.L. Handbook of olfaction and gustation/ R.L.Doty.//- New York: Marcel Dekker.-2003,- 613 p.

98. Doving, K.B. Structure and function of the vomeronasal organ/ K.B. Doving, D.Trotier// J.Exp Biol. - 1998. - № 201(Pt 21). - P.2913-25.

99. Drickamer, L.C. Seasonal variation in acceleration and delay of sexual maturation in female mice by urinary chemosignals. /L.C.Drickamer//J.Reprod Fertil. - 1984. -№ 1. - V.72. - P. 55-8.

100. Drickamer, L.C. Seasonal variations in the effectiveness of urinary chemosignals influencing puberty in female house mice/L.C.Drickamer// J.Reprod Fertil - 1987.-№ 80(1).— P.295-300.

101. Drickamer, L.C. Seasonal variation in fertility, fecundity and litter sex ratio in laboratory and wild stocks of house mice (Mus domesticus) /L.C.Drickamer// Lab Anim Sci. -1991.-№ 41(3).-P. 294.

102. Drickamer, L. Use of odor baits in traps to test reactions to intra-and inter-specific cues in house mice living in outdoor enclosures/L.Drickamer, D.Mikesic, K.Shaffer// J.Chem.Ecol-1992.-№ 18. - P.2223-2250.

103. Drickamer, L.C. Estrous female house mice discriminate dominant from subordinate males and sons of dominant from sons of subordinate males by odor cues/L.C.Drickamer// Animal Behaviour.- 1992. -№ 43. - P. 868-870.

104. Dulac, C. Sensoiy coding of pheromone signals in mammals /C.Dulac// Curr.Opin.Neurobiol - 2000,- №10.-P.511-518.

105. Englehart, A. Responses of beaver (Castor canadensis Kuhl) to predator chemicals/ A.Englehart and D.Muller-Schwarze//J. Chem.Ecol. - 1995.-№ 21,- P.1349-1364.

106. Epple, G. Effects of predator odors on feeding in the mountain beaver (Aplodontia rufa)/ G.Epple, J.R.Mason, D.L.Nolteand, D.L.Campbell// J.Mammal., - 1993. - № 74. - P.715-722.

107. Evans, C.M. Attempts to characterise and isolate aggression-reducing olfactory signals from the urine of female mice Mus musculus/C.M.Evans, J.H.Mackintosh, J.T.Kennedy, S.M.Robertson// Physiology and behavior.- 1978.-№ 20,-P. 129-134.

108. Fendt, M. Exposure to urine of canids and felids, but not of herbivores, induces defensive behavior in laboratory rats /M.Fendt // J.Chem.Ecol. - 2006. - № 32. - P.2617-2627.

109. Fenn, C.A. Hormone secretion during early pregnancy in the mouse/C.A.Fenn, L.Martin // J.Endocr.-1969 - № 45,- P. 57-65.

110. Fenn, M.G.P. Use of middens by red foxes: Risk reverses rhythms of rats/M.G.P.Fenn, D.W.MacDonald// J.Mammal. - 1995.-V.76,- P.130-136.

111. Feoktistova, N.Y. The infuence of predator odours and overcrowded mouse odours on regulation of oestrous cycles in house mice (Mus Feoktistova, Sv.V.Naidenko, A.E.Voznesenskaia, G.J.Krivomazov, L.Clark and Voznessenskaya V.V.// In: Rats, Mice and

People: Rodent Biology and Management/Ed. by G.R. Singleton,L.A.Hinds, C.J.Krebs-Candera: ACIAR, -2003.-P. 173-175

112. Ferkin, M.H. Attractiveness of scents varies with protein content of the diet in meadow voles/M.H.Ferkin, E.S.Sorokin, R.E.Johnston & C.J.Lee// Animal Behaviour - 1997. - № 53. - P.133-141.

113. Ferrero, D.M. Detection and avoidance of a carnivore odor by prey / D.M.Ferrero, J.K.Lemon, D.Fluegge, S.L.Pashkovski, W.J.Korzan, S.R.Datta, M.Spehr, M.Fendt, S.D.Liberles// Proc. Nat. Acad. Sci. USA.- 2011,- № 108№27. - P. 11235-11240.

114. Figueiredo, H.F. Stress integration after acute and chronic predator stress: differential activation of central stress circuitry and sensitization of the . hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis /H.F.Figueiredo, B.L.Bodie, M.Tauchi, C.M.Dolgas, J.P.Herman// Endocrinology. - 2003,- №144(12). - P.5249-58.

115. File, S.E. Dissociation between behavioural and corticosterone responses on repeated exposures to cat odor/S.E.File, H.Zangrossi, F.L.Sanders & P.S.Mabbutt// Physiol. Behav. -1993.-№54.-P. 1109-11.

116. Firestein, S. How the olfactory system makes sense of scents /S. Firestein// Nature. — 2001 — № 6852.-V.413.-P.211-8.

117. Flavell, S.W.Signaling mechanisms linking neuronal activity to gene expression and plasticity of the nervous system //S.W.Flavell and M.E.Greenberg// Annu Rev Neurosci. -2008. - V.31. -P.563-90.

118. Frohlich, J. Hormonal and genetic influences on behavioral dispositions related to reproduction/ J. Frohlich, M. Morgan, D.Pfaff// Arch Womens Ment Health - 2002 - № 5(4).-P. 151-60.

119. Fuelling, O. Breeding suppression in free-ranging grey-sided voles under the influence of predator odour/O.Fuelling, S.Halle// Oecologia.- 2004. -№138,- P.151-159.

120. Galliot, E. Fear-like behavioral responses in mice in different odorant environments: Trigeminal versus olfactory mediation under low doses/ E.Galliot, L.Laurent, R.Hacquemand, G.Pourie, J.L.Millot// Behav Processes.- 2012,- №90(2).-P.161-166.

121. Gang, L. Accelerated Evolution of CES7, a Gene Encoding a Novel Major Urinary Protein in the Cat Family /Gang Li, Jan E.Janecka, and William J. Murphy // Mol.Biol.Evol. -2011-N.28(2)-P.911-920.

122. Gavaghan, McKee.C.L. Metabolic phenotyping of nude and normal mice / C.L. McKee Gavaghan, I.D.Wilson, J.K.Nicholson// J.ProteomeRes.- 2006,- № 5,- P.378-384.

123. Geiringer, E. Effect of ACTH on sex ratio of the Albino rat /E.Geiringer// Proc.Soc.Exp. Biol.Med - 1961 .-№ 106,- P. 752-754.

124. Giacobini, P. Proliferation and migration of receptor neurons in the vomeronasal organ of the adult mouse /P.Giacobini, A. enedetto, R.Tirindelli, A.Fasolo// BrainRes - 2000. - № 123.

-P.33^0.

Gibori, G. Sites of androgen and estrogen production in the second half of pregnancy in the rat/G. Gibori, R.Sridaran// Biol Reprod.- 1981.-№24. - P.249-256.

125. Giorgi, D. Characterization of non-functional VIR-like pheromone receptor sequences in human/D.Giorgi, C.Friedman, B.J.Traskand S.Rouquier// Genome Res- 2000- № 10. -P.1979-1985.

126. Goldstein, B.J. Analysis of the globose basal cell compartment in rat olfactory epithelium using GBC-1, a new monoclonal antibody against globose basal cells/B.J. Goldstein and J.E.Schwob//J .Neurosci.- 1996,-№ 16.-P.4005^1016.

127. Graham, J.D. Physiological action of progesterone in target tissues/ J.D. Graham,C.L. Clarke // Endocr Rev.- 1997. - № 18(4). - P.502-19.

128. Graziadei, P.P. Review.Neurogenesis and plasticity of the olfactory sensory neurons /P.P.Graziadei, G.A.Monti Graziadei// Ann NY Acad Sci. - 1985,- № 457. - P. 127-^2.

129. Griffith, C.R. A possible case of instinctive behavior in the white rat. / C.R. Griffith// Science -1919. - №. 1285- V. 50 -P. 166-167

130. Grimsby, J. Increased stress response and beta-phenylethylamine in MAOB-deficient mice /J. Grimsby et al., //Nat.Genet. - 1997. - № 17. - P.206-210.

131. Guthrie,K.M. Functional mapping of odor-activated neurons in the olfactory bulb /K.M. Guthrie and C.M.Gail// Chem Senses.- 1995.- № 2. - V. 20. - P. 271-82.

132. Haga, S. The male mouse pheromone ESP1 enhances female sexual receptive behaviour through a specific vomeronasal receptor /S. Haga,T. Hattori, T. Sato, K. Sato, S. Matsuda, R. Kobayakawa, H. Sakano, Y. Yoshihara, T. Kikusui, K.Touhara// Nature - 2010. - № 1. 466(7302).-P. 118-22.

133. Hahn, E.W. Modification of the secondary sex ratio in the albino rat by progesterone and oestrogen therapy/E.W. Hahn,R.L.Hays// J Reprod Fertil. - 1963. - № 6.- P. 409-411.

134. Halasz, N. Terminal arborizations ofolfactory nerve fibers in the glomeruli of the olfactory bulb/N. Halasz and C.A.Greer// J. Comp. Neurol. - 1993. - № 337. - P.307-316.

135. Halem, H.A. Sex difference and steroid modulation of pheromone-induced immediate early genes in the two zones of the mouse accessory olfactory system /H.A. Halem, M.J. Baumand, J.A.Cherry// J. Neurosci.- 2001.-№ 21.- P. 2474-2480.

136. Halpern, M. The organization and function of the vomeronasal system /M.Halpern// Annu Rev Neurosci. - 1987. - V. 10. - P. 325-62.

137. Hamilton, G.D. Food restriction and reproductive development: male and female mice and male rats/ G.D.Hamilton and F.H.Bronson// American journal of Physiology - 1985.-№ 250-P.370-376.

138. Harvel, C.D. The ecology and evolution of inducible defenses/C.D.Harvel// Quarterly Review of Biology-1990.- №65.- P.323-340.

139. Hebb, A.L. Brief exposure to predator odor and resultant anxiety enhances mesocorticolimbic activity and enkephalin expression in CD-I mice/ A.L.Hebb, R.M.Zacharko, M.Gauthier, F.Trudel, S.Laforest, G.Drolet// Eur.J.Neurosci. - 2004,-№20(9).-P. 2415-2429.

140. Heikkila, J. Influence of predation risk on early development and maturation in three species of Clethrionomys voles/ J.Heikkila, K.Kaarsalo, O.Mustonen, P.Pekkarinen// Annales Zoologica Fennici.- 1993.- № 30. - P. 153-161.

141. Hendricks, C. Timing of insemination is correlated with the secondary sex ratio of Norway rats /C.Hendricks, M.K.McClintock// Physiol.Behav. - 1990.-№ 48.-P. 625-632.

142. Hendriks, W.H. Synthesis of felinine, 2-amino-7-hydroxy-5,5-dimethyl-4-thiahep-tanoicacid/W.H. Hendriks, A.D. Woolhouse, M.F. Tarttelin, P.J. Moughan/ZBioorg.Chem.-1995a.-№ 23.-P.89-100.

143. Hendriks, W.H. Felinine: a urinary amino acid of Felidae/ W.H.Hendriks, P.J.Moughan, M.F.Tarttelin, A.D.Woolhouse// Comp.Biochem.Physiol. - 1995b.- V. 112B. -№ 4. - P. 581588.

144. Hendriks, W.H. Twenty-fourhour felinine excretionpatterns in entire and castrated cats/W.H.Hendriks, M.F.Tarttelin and P.J.Moughan// Physiol.Behav. - 1995c.- V.58.-P.467-469.

145. Hendriks, W.H. Importance of sulfate, cysteine and methionine as precursors to felinine synthesis by domestic cats (Felis catus)/ W.H.Hendriks, S.M.Rutherfurd, K.J.Rutherfurd // Comp Biochem Physiol C Toxicol Pharmacol. - 2001. - № 129(3). - P.211-6.

146. Hendriks, W.H. Isolation and characterisation of renal metabolites of y -glutamylfelinylglycine in the urine of the domestic cat (Felis catus) /W.H. Hendriks, D.R. Harding and K.J.Rutherfiird-Markwick// Comp. Biochem. Physiol. BBiochem. Mol. Biol. - 2004. - № 139.-P. 245-251.

147. Hendriks, W.H. Testosterone increases urinary free felinine, N-acetylfelinine and methylbutanolglutathione excretion in cats (Felis catus)/W.H. Hendriks,K.J. Rutherfurd-Markwick, K. Weidgraaf, C. Ugarte, Q.R.Rogers // J Anim Physiol Anim Nutr (Berl). -2008. -№ 92.-P. 53-62.

148. Henttonen, H. How Much Do Weasels Shape Microtine Cycles in the Northern Fennoscandian taiga? /H. Henttonen, T. Oksanen, A.Jortikka, V.Haukisalmi// Oikos.- 1987. -V. 50.-P.353-365.

149. Herman, C.S. The effect of mammalian predator scent on the foraging behavior of Dipodomys merriami/ C.S.Herman, T.J.Valone //Oikos -2000.-№ 91- P.139-145.

150. Herrada, G. A novel family of putative pheromone receptors in mammals with a topographically organized and sexually dimirphic distribution. / G.Herrada, and C.A.Dulac, //Cell 90,- 1997.- P.763-773.

151. HIadick, A. Rapport trophiques entre vegetation et primates dans la foret de Barro Colorado

(Panama)/A.Hladick, C.H.Hladick// TerreVie.- 1969.-№116.-P.25-117.

152. Hogg, S. Responders and non responders to cat odor do not differ in other tests of anxiety/S. Hogg, S.E.File// Pharmacol Biochem Behav.- 1994,- V.49(l).- P.219-22.

153. Holbrook, E.H. An immunochemical, ultrastructural, and developmental characterization of the horizontal basal cells of rat olfactory epithelium/E.H.Holbrook, K.E.Szumowski, J.E.Schwob // J.Comp.Neurol -1995.-№ 363 (1).-P.129-146.

154. Holy, T.E. Responses of vomeronasal neurons to natural stimuli/ T.E.Holy, C.Dulac, M.Meister// Science. - 2000.-№ 289(5484).- P. 1569-72.

155. Horowitz, L.F. A genetic approach to trace neural circuits/ L.F.Horowitz, J.P.Montmayeur, Y.Echelard, L.B.Buck// ProcNatlAcadSciUSA.- 1999.-№ 96,-P.3194-3199.

156. Huard, J.M.T. Adult olfactory epithelium contains multipotent progenitors that give rise to neurons and non-neural cells/J.M.T.Huard, S.L.Youngentob, B.J.Goldstein, M.B.Luskin and J.E. Schwob// J.Comp. Neurol.- 1998.-№ 400.-P.469-486.

157. Huck, U.W. Progesteron level and socially-induced implantation failure and resorption in golden hamsters (Mesocricetus auratus)f\J.W.Huck, R.D.Lisk, K.S.Miller, A.Bethel// Physiol Behav.- 1988.-№ 44.-P.321-326.

158. Hudson, R. Nipple location by newborn rabbits: behavioral evidence for pheromonal guidance/R.Hudson and H.Distel//Behaviour. - 1983.-№ 85.-P.260-275.

159. Hunt, G.E. Cat odor, but not trimethylthiazoline (TMT, fox odor), activates accessory olfactory and defense-related brain regions in rats/ G.E.Hunt, R.Apfelbach, L.Staples, I.S.McGregor //Soc.Neurosci.Abs. -2004.-P. 713-782.

160. Hurst, J.L. Urine marking in populations of wild house mice Mus domesticus Rutty.I. Communication between males/J.L.Hurst// Anima IBehaviour.- 1990.-№ 40.-P.209-222.

161. Isogai, Y.Si.S. Molecular organization of vomeronasal chemoreception /Y.Si.S.Isogai, L.Pont-Lezica, T.Tan, V.Kapoor, V.N.Murthy, C.Dulac // Nature.- 2011.-№ 478(7368).-P.241-5.

162. Iwai, N. Horizontal basal cells are multipotent progenitors in normal and injured adult olfactory epithelium./ N.Iwai, Z.Zhou, D.RRoop, R.R.Behringer // Stem Cells.; 2008.-№26(5).-P. 1298-306.

163. Jackowski, A. The reciprocal synapse in the external plexiform layer of the mammalian olfactory bulb/A.Jackowski, J.G.Parnavelas and A.R.Lieberman// Brain Res. - 1978.-№ 159-P. 17-28.

164. Jacobson, L. Anatomical description of a new organ in the nose of domesticated animals by Ludvig Jacobson (1813)/ L.Jacobson, D.Trotier, K.B.D0ving//Chem Senses- 1998.-№ 23 (6).-P.743-54.

165. Jedrzejewski, W. Effect of a predator's visit on the spatial distribution of bank voles: experiments with weasels. Can /W. Jedrzejewski, B.Jedrzejewska//JZooL-1990.-№68.-P. 660-666.

166. Johnson, B.A. Spatial representations of odorant chemistry in the main olfactory bulb of the rat/ B.A.Johnson and M.Leon //In Chemical Signals in Vertebrates, ed. A.Marchlewska-Koj, J.J.Lepri and D.Muller-Schwarze. -NewYork: Kluwer Academic/ Plenum.- 2001. - V. 9.- P. 85-91.

167. Johnson, M. Essential Reproduction/ M.Johnson, B.Everitt //QxfotxLBlackwell.-1980.-392p.

168. Johnson, M.A. Neurons expressing trace amine-associated receptors project to discrete glomeruli and constitute an olfactory subsystem /M.A.Johnson, L.Tsai, S.D.S. Roy, D.H.Valenzuela, C.Mosley, A.Magklara, S.Lomvardas, S.D.Liberles, G.Barnea// Proc. Nat. Acad. Sci. USA-2012.-V.109,№33.-P.13410-13415.

169. Johnston, R.E. Chemical communication and pheromones:The types of chemical signals and the role of the vomeronasal system //R.E. Johnston// The Neurobiology of Taste and Smell/book auth. T.E.Finger, W.L.Silver and D.Restrepo - NY: Willey, 2000.-p. 101-127.

170. Johnston, R.E. Communication by mosaic signals: Individual recognition and underlying neural mechanisms/R.E.Johnston// In ChemicalSignalsinVertebrates,V. 10/ ed.R.T.Mason, M.P. LeMasterandD.Muller-Schwarze.-NewYork:Springer. - 2005.-P. 269-282.

171. Johnston, R.E. Neural mechanisms of communication: from pheromones to mosaic signals/R.E.Johnston// In Chemical Signals in Vertebrates, ed. A.Marchlewska-Koj, J.J.Lepri and D.Muller. - Schwarze: NewYork:KluwerAcademic/Plenum. - 2001. - V. 9.- P. 61-67.

172. Jones, M. Foraging behavior and microhabitat use by spinymice, Acomys caharinus, A.rusticus, in the presence of Blandford's fox (Vulpes carta) odor. /M.Jones, T.Dayan// J.Chem.Ecol - 2000.-№ 26.-P.455^169.

173. Kaluza, J.F. Olfactory receptors in the mouse septal organ /J.F. Kaluza, F. Gussing, S. Bohm, H. Breer and J.Strotmann // J.Neurosci Res. - 2004.-№ 4.-V.76.- P. 442-52.

174. Karlson, P. Pheromones: a new term for a class of biologically active substances /P. Karlson, M. Lusher//Nature.- 1959.-№ 183.-P.55-56.

175. Kasowski, H.J. Compartmental organization of the olfactory bulb glomerulus /H.J. Kasowski, H. Kim and C.A.Greer//J.Comp. Neurol. - 1999.-№ 407.-P.261-274.

176. Kassesinova, E. The role of predator odors in regulation of oestrus cycles in house mouse //E.Kassesinova, V.V.Voznessenskaya// Chem.Senses. - 2009 - V. 34. - № 3 - P. 35.

177. Kats, L.B. The scent of death: Chemosensory as-sessment of predation risk by prey animals/L.B.Kats, L.M.Dill //Ecoscience. - 1998.-№5.-P.361-394.

178. Kavaliers, M. Antipredator responses and defensive behavior: Ecological and ethological approaches for the neurosciences/M.Kavaliers, E.Choleris// Neuroscience and Biobehavioral Reviews.- 2001,- № 25.-P.577-586.

179. Kelliher, K.R. The combined role ot the main olfactory and vomeronasal systems in social communication in mammals/K.R.Kelliher// Horm Behav. - 2007.- №.52(5)- P.561-570.

180. Kimoto, H. Sex-specific peptides from exocrine glands stimulate mouse vomeronasal

sensory neurons /H. Kimoto, S.Haga, K.Sato and K.Touhara//Nature- 2005 - № 7060. - V. 437.-P.898-901.

181. Kita, M. Blarinatoxin, a mammalian lethal venom from the short-tailed shrew, Blarinabrevicauda: isolation and characterization/ M.Kita, Y.Nakamura, Y.Okumura, S.D. Ohdachi, Y.Oba, M. Yoshikuni, H.Kido, D. Uemura// Proceedings of the National Academy of Science of the USA. - 2004,- № 101.-P.7542-7547.

182. Kiyokawa, Y. Removal of the vomeronasal organ blocks the stress-induced hyperthermia response to alarm pheromone in male rats/ Y.Kiyokawa, T.Kikusui, Y.Takeuchi, Y.Mori // Chem.Senses - 2007,- № 32.-P.57-64.

183. Kleene, S.J. The electrochemical basis of odor transduction in vertebrate olfactory cilia /S.J.Kleene// Oxford Journals, Life Sciences & Medicine, Chemical Senses - 2008. -V.33.- Issue 9.-P.839-859.

184. Klemola, T. Small mustelid predation slows population growth of microtus voles: a predator reduction experiment /T.Klemola, M.Koivula, E.Korpimaki, K.Norrdahl// Journal of Animal Ecology.- 1997,- V. 66. -№ 5.-P.607-614.

185. Klenoff, J.R. Postnatal development of olfactory receptor cell axonal arbors/J.R.Klenoff and C.A.Greer// J.Comp.Neurol - 1998,-№ 390.-P.256-267.

186. Kobayakawa, K. Innate versus learned odour processing in the mouse olfactory bulb/ K.Kobayakawa, R.Kobayakawa, H.Matsumoto, Y.Oka, T.Imai, M.Ikawa, M.Okabe, T.Ikeda, S.Itohara, T.Kikusui, K.Mori & H.Sakano// Nature.- 2007,- № 450.-P.503-508.

187. Koivisto, E. Effects of temporal variation in the risk of predation by least weasels (Mustela nivalis) on feeding behavior of field voles (Microtus agrestis)/ E.Koivisto, J.Pusenius// Evol.Ecol- 2003. - № 17.-P.477-489.

188. Korpimaki E. Reproductive investment under fluctuating predation risk: microtine rodents and small mustelids/ E.Korpimaki, K.Norrdahl and J.Valkama//Evolutionary Ecology - 1994-№ 8.1.-12 p.

189. Kosaka, K. Synaptic organization of the glomerulus in the main olfactory bulb: compartments of the glomerulus and heterogeneity of the periglomerular cells /K.Kosaka and T.Kosaka// Anat Sci Int.- 2005,- № 2.- V. 80. - P.80-90.

190. Koskela, E. Does risk of small mustelid predation affect the oestrous cycle in the bank vole, Clethrionomys glareolus? /E.Koskela, T.J.Horne, T.Mappes, H.Ylonen// Anim.Behav- 1996-№ 51.-P.1159-1163.

191. Koskela, E. Territorial behaviour and reproductive success of bank vole Clethrionomys glareolus females/E.Koskela, T.Mappes, and H.Ylonen// J.Anim.Ecol - 1997-№ 66- P. 341— 349.

192. Kotler, B.P. Factors affecting gerbil foraging behavior and rates of owl predation./ B.P.Kotler, J.S.Brown, O.Hasson //Ecology-1991,- №72. -P.2249-2260.

193. Krackow, S. Sex ratio manipulation in wild house mice: the effect of fetal resorption in

relation to the mode of reproduction/S.Krackow//Biology of reproduction - 1992—№ 47. -P. 541-548.

194. Krackow, S. Sexual growth dimorphism affects birth sex ratio in house mice/ S.Krackow, T.A.Schmidt and A.Elepfand// Proc. R. Soc. Lond. -2003.-№ 270.-P. 943-947

195. Kratskin, I.L. Anatomy and neurochemistry of the olfactory bulb // Handbook of Olfaction and Gustation, 2nd edition / I.L. Kratskin, O.Belluzzi.//New York: Ed. R.L. Doty:Marcel Dekker. -2003-P. 139-164.

196. Krieger, J. Selective activation of G protein subtypes in the vomeronasal organ upon stimulation with urine-derived compounds/ J.Krieger, A.Schmitt, D.Lobel, T.Gudermann, G.Schultz, H.Breer and I.Boekhoff// J.Biol.Chem. - 1999. - N 8. - V. 274. - P. 4655-62.

197. Kroner, C. Pheromone-induced second messenger signaling in the hamster vomeronasal organ /C.Kroner, H.Breer, A.G.Singer, R.J.O'Connell// NeuroReport.- 1996. - № 7.-P.2989-2992.

198. Kumar, A. Rat-induced disruption of early pregnancy in mice and its prevention by the stud male/A.Kumar, C.J.Dominic// Indian J.Exp.Biol.- 1996,-№34(3).- P. 191-196.

199. Law, J.H. Pheromones/J.H.Law and F.E.Regnier // Annual Review of Biochemistry.-1971.-V.40.-P.533-548.

200. Lazard, D. Odorant signal termination by olfactory UDP glucuronosyl transferase /D.Lazard, K.Zupko, Y.Poria, P.Nef, J.Lazarovits, S.Horn, M.Khen and D.Lancet // Nature. - 1991.-V. 349(6312).-P.790-3.

201. Leinders-Zufall, T. MHC class I peptides as chemosensory signals in the vomeronasal organ /T.Leinders-Zufall, P.Brennan, P.Widmayer, S.PC, A.Maul-Pavicic, M.Jager, X.H.Li, H.Breer, F.Zufall and T.Boehm// Science.- 2004.-№ 5698. - V. 306.-P. 1033-7.

202. Leinders-Zufall, T. Ultrasensitive pheromone detection by mammalian vomeronasal neurons/ T.Leinders-Zufall, A.P.Lane, A.C.Puche, W.Ma, M.Novotny, M.T.Shipley and

F.Zufall// Nature.- 2000.-№ 405.-P. 792-796.

203. Leinders-Zufall, T. Structural requirements for the activation of vomeronasal sensory neurons by MHC peptides /T.Leinders-Zufall, I.Tomohiro, P.Mombaerts, F.Zufall, T.Boehm// Nature Neuroscience.- 2009.-№ 12.-P. 1551-1558.

204. Leman, E.R. Pheromone transduction in the vomeronasal organ /E.R.Leman// Current Opinion in Neurobiology - 1996.-№6.-P. 487-493.

205. Levai, O. Projection pattern of nerve fibers from the septal organ: Dil-tracing studies with transgenic OMP mice /O.Levai, J.Strotmann// Histochem Cell Biol. - 2003 - № 120(6).-P.483-92.

206. Leypold, B.G. Altered sexual and social behaviors in trp2 mutant mice/B.G.Leypold

G.Bradley, C.Leypold, Yu Ron, T.Leinders-Zufall, M.M.Kim, F.Zufall and R.Axel// Proc NatlAcadSciUSA - 2002.- № 99.-P.6376-6381.

207. Li, C.I. Medial amygdala modulation of predator odor-induced unconditioned fear in the rat/C.I.Li, T.L.Maglinao, L.K.Takahashi// Behav.Neurosci.- 2004.- № 118.-P.324-332.

208. Liberies, S.D. A second class of chemosensory receptors in the olfactory epitelium// S.D.Liberles, L.B.Buck// Nature. - 2006,- V.442.- P.645-650.

209. Liberies, S.D. Formyl peptide receptors are candidate chemosensory receptors in the vomeronasal organ/ S.D.Liberles, L.F.Horowitz, D.Kuang, J.J.Contos, K.L.Wilson, J.Siltberg-Liberles, D.A.Liberles and L.B.Buck.-2009,-№ 106 (24).-P. 9842-7.

210. Liberies, S.D. Trace Amine-associated receptors are olfactory receptors in vertebrates /S.D.Liberles// International symposium on olfaction and taste. Ann.N.Y. Acad. Sci. - 2009-№ 1170.-P. 168-172.

211. Lima, S.L. Behavioural decisions made under the risk of predation: a review and prospectus /S.L.Lima and L.M.Dill // Canadian Journal of Zoology.- 1990.- № 68.-P. 619-640.

212. Liman, E.R. TRP2: a candidate transduction channel for mammalian pheromone sensory signaling/E.R.Liman, D.P.Corey, C.Dulac// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999.-№ 96.(10) -P.5791-5796.

213. Liptrap, R.M. Stress and reproduction in domestic animals/R.M.Liptrap// Ann NY Acad. Sci.- 1993 .-№697,- P. 275-284.

214. Liu, W.L.T. Intrabulbar associational system in the rat olfactory bulb comprises cholecys-tokinin-containing tufted cells that synapse onto thedendrites of GABAergic granule cells/W.L.Liu and M.T.Shipley//J.Comp.Neurol.- 1994.-№ 346. - P.541-558.

215. Lohmiller, J.J. Reproduction and breeding /J.J.Lohmiller, S.P. Swing//In: M.A. Suckow, S.H.Weisbroth, C.L. Franklin (eds.). The Laboratory Rat, 2nd ed. - London: Elsevier Academic Press, 2006,-P. 147-164.

216. Lucas, P.A. diacylglycerol-gated cation channel in vomeronasal neuron dendrites is impaired in TRPC2 mutant mice: mechanism of pheromone transduction /P.Lucas, K.Ukhanov, T.Leinders-Zufall andF.Zufall //Neuron. - 2003.-№ 3. -V. 40. - P. 551-61.

217. Ma, M. Encoding olfactory signals via multiple chemosensory systems //M.Ma// Crit Rev Biochem Mol Biol.- 2007.- № 6.- V. 42. - P.463-80.

218. Ma, M. Olfactory signal transduction in the mouse septal organ /M.Ma, X.Grosmaitre, C.L.Iwema, H.Baker, C.A.Greer, G.M.Shepherd // J.Neurosci.- 2003,- V. 23. - P. 317-324.

219. Macdonald, D.W. The carnivores: Order Carnivora/D.W.Macdonald// Ibid. -1985b -V.2. -P.619-723.

220. Mackay-Sim, A. Removal of the vomeronasal organ impairs lordosis in female hamsters: effect is reversed by luteinising hormone-releasing hormone/A.Mackay-Sim, J.D.Rose// Neuroendocrinology. - 1986,- № 42(6).-P.489-93.

221. MacNiven, E. Reversal of stress-induced pregnancy blocks in mice by progesterone and metyrapone/ E.MacNiven, D.DeCatanzaro // Physiology & Behavior.-1990.-V.47(3).-P. 443-

222. Magnhagen, C. Predation risk as a cost of reproduction /C.Magnhagen// Trends in Ecology and Evolution.- 1991,-№ 6.-P. 183-186.

223. Mappes, T. Reproductive effort of female bank voles in a risky environment /T.Mappes, H.Ylonen// Evol. Ecol. - 1997,- V.l 1. - Issue 5.-P. 591-598.

224. Marashi, V. The Bruce Effect in Norway Rats/V.Marashi and T.Rulicke// Biology of reproduction. -2012,-№ 86(1). 17. - P. 1-5.

225. Marchlewska-Koj, A. Female-induced delay of puberty in bank vole and European pine vole females/A.Marchlewska-Koj, M.Kruczek // In Chemical Signals in Vertebrates, V.4/ ed. D. Duvall, D.Muller-Schwarze and R.M.Silverstein. - NewYork: Plenum Press, 1986.-P.551-554.

226. Masini, C.V. Ferret odor as a processive stress model in rats: neurochemical, behavioral, and endocrine evidence /C.V.Masini, S.Sauer, S.Campeau// Behav. Neurosci. - 2005 - № 119-P.280-292.

227. Matsunami, H. A multigene family encoding a diverse array of putative pheromone receptors in mammals// H.Matsunami and L.B.Buck// Cell. - 1997.- № 4.V. 90. - P. 775-84.

228. Matteri, R.L. Neuroendocrine responses to stress. In: G.P.Moberg, J.A.Mench /R.L.Matteri, J.A.Carroll, C.J.Dyer, editors. The biology of animal stress.- CABI Publishing. -2000.-P.43-76.

229. McCIintock, M.K. Menstrual synchrony and suppression /M.K.McClintock// Nature. -1971-№ 229.-P. 244-245.

230. McCIintock, M.K. The neuroendocrinology of social chemosignals in humans and animals: odors, pheromones and vasanas // Hormones, Brain & Behavior / book auth. D.P., A.Arnold, A.Etgen, R.Rubin and S.Fahrbach/ M.K.McClintock. - San Diego, CA: Academic Press, 2002,- P.797-870.

231. McClure, P. Sex-biased litter reduction in food-restricted wood rats (Neotoma floridana) /P.McClure// Science.- 1981.-№ 211.-P. 1058-1060.

232. McGregor, I.S. Not all 'predator odours' are equal: cat odour but not 2,4,5 trimethylthiazoline (TMT; fox odour) elicits specific defensive behaviours in rats/I.S.McGregor, L.Schrama, P.Ambermoon, A.R.Dielenberg//Behavioural Brain Research-2002,-№ 129(1—2).—P. 1—16.

233. McGregor, I.S. Neural correlates of cat odor-induced anxiety in rats: region-specific effects of the benzodiazepine midazolam/ I.S.McGregor, G.A.Hargreaves, R.Apfelbach, G.E.Hunt// J. Neurosci. - 2004.-№ 24.-P.4134-4144.

234. Meeks, J.P. Representation and transformation of sensory information in the mouse accessory olfactory system /J.P.Meeks, A.H.Arnson, E.T.Holy// Nat Neurosci. - 2010,- № 13(6). - P.723-730.

235. Meikle, D.B. Food availability and secondary sex ratio variation in wild and laboratory house mice (Mus musculus) /D.B.Meikle, L.C.Drickamer// J.Reprod Fértil. - 1986.- №78(2).-P. 587-591.

236. Meisami, E. Structure and diversity in mammalian accessory olfactory bulb/ E.Meisami, K.P.Bhatnagar// MicroscResTech.- 1998,- № 43,- P.476-499.

237. Melchiors, M. A., Effectiveness of predator fecal odors as black-tailed deer repellents/ M. A. Melchiors, and C. A. Leslie //The Journal of wildlife management, -1985.-№49-P. 358-362.

238. Mellen, J.D. A comparative analysis of scent-marking, social and reproductive behavior in 20 species of small cats (Felis)/J.D.Mellen//Amer Zool.- 1993.-№ 33,-P. 151-166.

239. Meredith, M. Vomeronasal pump: significance for male hamster sexual behavior/M.Meredith, D.M.Marques, R.O.O'Connell, F.L.Stern// Science.- 1980,- № 207.-P.1224-1226.

240. Miller, L.A. Comparative efficacy of two immunocontraceptive vaccines /L.A.Miller, B.E.Johns, D.J.Elias and K.A.Crane//Vaccine.- 1997,-№ 15.-P. 1858-1862.

241. Miyamichi, K. Continuous and overlapping expression domains of odorant receptor genesin the olfactory epithelium determine the dorsal/ventral positioning of glomeruli in the olfactory bulb/K.Miyamichi, S.Serizawa, H.M.Kimura, H.Sakano// J.Neurosci.-2005,-№ 25.-P.3586-3592.

242. Miyazaki, M. Molecular cloning and characterization of a novel carboxylesterase-like protein that is physiologically present at high concentrations in the urine of domestic cats (Felis catus) /M.Miyazaki, K.Kamiie, S.Soeta, H.Taira and T.Yamashita// Biochem.J. - 2003-№ 370.-P.101-110.

243. Miyazaki, M. A major urinary protein of the domestic cat regulates the production of felinine, a putative pheromone precursor /M.Miyazaki, T.Yamashita, Y.Suzuki, Y.Saito, S.Soeta, H.Taira, A.Suzuki// Chem.Biol. - 2006.-V. 13. -№ 10.-P. 1071-1079.

244. Miyazaki, M. The biological function of cauxin, a major urinary protein of the domestic cat (Felis ca/wi')/M.Miyazaki, T.Yamashita, H.Taira, A.Suzuki// Chemical Signals in Vertebrates 11/In: J.L.Hurst, R.J.Beynon, S.C.Roberts, T.Wyatt, editors. Springer.-2008. -p.51-60.

245. Moberg, G.P. Biological response to stress: implications for animal welfare. / GP.Moberg //In: G.P.Moberg, J.A.Mench, editors. The biology of animal stress. CABI Publishing.- 2000.-p. 123-46.

246. Mombaerts, P. Genes and ligands for odorant,vomeronasal and taste receptors/P.Mombaerts// Nat.Rev.Neurosci. — 2004 — № 5.-P. 263-278.

247. Morgan, D.R. Predator odors as repellents to brushtail possums and rabbits/D.R.Morgan, A.D.Woolhouse// In:J.Mason(Ed.), Repellents in Wildlife Management.Colorado State University, Denver, 1997,- P.241-252.

248. Morgan, J.I. Stimulus-transcription coupling in the nervous system: involvement of the inducible proto-oncogenes fos and jun/ J.I.Morgan and T.Curran // Annu Rev Neurosci. -1991.-V. 14.- P.421-51.

249. Mori, K. Maps in the dorsal and lateral surfaces of the rat olfactory bulb / K.Mori,Y.K.Takahashi, K.Igarashi and S.Nagayama //Chem Senses - 2005.-V.30. Suppl 1. -P.3-4.

250. Morris, D.W. Optimally foraging mice match patch use with habitat differences in fitness/

D.W.Morris, D.L.Davidson//Ecology -2000,- № 81-P.2061-2066.

251. Morrison, E.E. Morphology of olfactory epithelium in humans and other vertebrates/

E.E.Morrison and R.M.Costanzo// Microsc.Res.Techn.-1992.- № 23.-P.49-61.

252. Morrow, B.A. Fear-like biochemical and behavioral responses in rats to the predator odor, TMT, are dependent on the exposure environment/ B.A.Morrow, J.D.Elsworth, R.H.Roth// Synapse.- 2002,- № 46.-P.11-18.

253. Mostl, E. Hormones as indicators of stress/E.Mostl, R.Palme//Domestic animals endocrinology.- 2002,- № 23.-P.67-74.

254. Muller, R. Induction of c-fos gene and protein by growth factors precedes activation of c-myc /R.Muller, R.Bravo, J.Burckhardt, T.Curran// Nature. - 1984.- 5996. - V. 312. - P. 71620.

255. Muller-Schwarze, D. The responses of young black-tailed deer to predator odors/D. Muller-Schwarze// J.Mammalogy. - 1972.-№ 53.-P.393-394.

256. Muller-Schwarze, D. Chemical Ecology:Odor Communication in Animals/ D.Muller-Schwarze. - NewYork: Elsevier, 1979.

257. Muller-Schwarze, D. Chemical ecology of vertebrates /D.Muller-Schwarze- N.Y.: Cambridge university press, 2006.- 563 p.

258. Muroi, Y. Volatile female odors activate the accessory olfactory system of male mice without physical contact/Y.Muroi, T.Ishii, S.Komori, N.Kitamura, M.Nishimura// Neurosci.-2006.-№ 141.-P.551-8.

259. Nakajima, M. A comparative study of axon-surrounding cells in the two nasal nerve tracts from mouse olfactory epithelium and vomeronasal organ. / M.Nakajima, M.Tsuruta, H.Mori, C.Nishikawa, S.Okuyama, Y.Furukawa// Brain Res. 2013 -№ 1503.-P. 16-23.

260. Nara, K. A large-scale analysis of odor coding in the olfactory epithelium/ K.Nara, L.R.Saraiva, X.Ye, L.B.Buck// J Neurosci.- 2011.- № 31(25).-P. 1282-11.

261. Nelson, E.H. Predators reduce prey population growth by inducing changes in prey behavior / E.H.Nelson, C. E.Matthews and J.A.Rosenheim //Ecology.- 2004-№85-P. 1853-1858.

262. Nishimura, K. Identification of puberty accelerating pheromones in male mouse urine/ K.Nishimura, K.Utsumi, M.Yuhara, Y.Fujitani, A.Iritani //J.Exp.Zool. - 1989.- № 251.-P. 300-305.

263. Nodari, F. Major New Class of Vomeronasal Stimuli/ F.Nodari, F.F.Hsu, X.Fu, T.F.Holekamp, L.F.Kao, J.Turk, T.E.Holy// J.Neurosci.- 2008.-№ 28.-P.6407-6418.

264. Nolte, C.N. Accessory olfactory bulb mGluR2 activation affects pheromone-mediated mating behavior in male syrian hamsters/ C.N. Nolte,M. Meredith// Neurosci Abstr- 1999.-№ 25-P.129.

265. Nolte, D.L. Potential repellents to prevent mountain beaver damage/ D.L.Nolte, J.P.Farley,

D.L.Campbell, G.M.Epple, J.R.Mason// CropProtect.- 1993,-№ 12.-P.624-626.

266. Nolte, D.L. Why are predator urines aversive to prey?/D.L.Nolte, J.R.Mason, G.Eppe,

E.V.Aronov, D.L.Campbell// J.Chem.Ecol.- 1994,- V.20.-P.1505-1516.

267. Norrdahl, K. Mortality factors in a cyclic vole population/K. Norrdahl and E. Korpimaki// Proceedings of the Royal Society of London Series B - 1995. - № 261.-P. 49-53.

268. Norrdahl, K. Does mobility or sex of voles affect predation risk by mammalian predators?/ K.Norrdahl, E.Korpimaki// Ecology.- 1998.-№ 79.-P. 226-232.

269. Norrdahl, K. The impact of predation risk from small mustelids on prey populations/K. Norrdahl,E. Korpimaki// Mamm.Rev.- 2000,-№ 30.-P. 147-156.

270. Norrdahl, K. Seasonal changes in the numerical response of predators to cyclic vole populations/ K.Norrdahl, E.Korpimaki// Ecography.- 2002.-№ 25.-P. 428-438.

271. Novotny, M. Synthetic pheromones that promote inter-male aggression in mice/ M.Novotny, S.Harvey, B.Jemiolo, J.Alberts // Proc Natl Acad Sci USA.- 1985,- № 82.-P. 2059-2061.

272. Novotny, M.V. A unique urinary constituent, 6-hydroxy-6-methyl-3-heptanone, is a pheromone that accelerates puberty in female mice/M.V.Novotny, B.Jemiolo, D.Wiesler, W.Ma, S.Harvey, F.Xu, T.M.Xie, M.Carmack// Chem Biol.-1999.-№ 6.-P.377-383.

273. Novotny, M.V. Pheromones, binding proteins and receptor responses in rodents /M.V.Novotny // Biochemical Society - Biochemical Society Transactions. - №31(1) - 2003 -P.117-122.

274. Ohta, Y. Globose basal cells are identified as proliferating cells in mouse olfactory epithelium/Y.Ohta and K.Ichimura// Ann.Otol. Rhino. Laryngol. - 2001.-№ 110.-P.53-55.

275. Oksanen, T. Habitat selection and predator-prey dynamics/ T.Oksanen, L.Oksanen, S.D.Fretwell // Trends Ecol Evol. -1992,- № 7(9).-P. 313.

276. Oksanen, L. Optimization of reproductive effort and foraging time in mammals: the influence of resource level and predation risk/ L.Oksanen and P.Lundberg // Evolutionary Ecology.- 1995.-№ 9.-P.45-56.

277. Orona, E. Dendritic and axonal organization of mitral and tufted cells in the rat olfactory bulb/E.Orona, E.C.Rainer and J.W.Scott// J.Comp.Neurol. - 1984,- № 226.-P. 346-356.

278. Orrock, J. Rodent for agingis affected by indirect, but not by direct, cues of predation risk /J.Orrock, B.Danielson, R.Brinkerhoff//Behav.Ecol.-2004.-№ 15.-P. 433-437.

279. Osada, K. Pyrawzine analogues are active components of wolf urine that induce avoidance and freezing behaviours in mice/ K.Osada, K.Kurihara, H.Izumi, M.Kushiwayanagi- 2013-V. 8.-1.4-19 p.

280. Ostfeld, R.S. Mammalian predator scent, vegetation cover and tree seedling predation by meadow voles/ R.S.Ostfeld, J.Pusenius // Ecography.- 2002,- № 25. - P.481^187.

281. Papes, F. The vomeronasal organ mediates interspecies defensive behaviors through detection of protein pheromone homologs/ F.Papes, D.W.Logan, L.Stowers// Cell - 2010. -№ 141.-P.692-703.

282. Parkening, T.A. Reproduction, pregnancy, and circulating reproductive hormones in the lactating Siberian hamster (Phodopus sungorus)/T.A.Parkening, T.J.Collins//J.Exp.Zool-1991-№257.-P.401-407.

283. Parsons, G.J. Experimental analysis of behavior of meadow voles (Microtus pennsylvanicus) to odours of the short-tailed weasel (Mustela erminea) / G.J.Parsons, S.Bondrup-Nielsen//Ecoscience. -1996. - №3.-P.63-69.

284. Pedersen P.E. Mapping of an olfactory receptor population that projects to a specific region in the rat olfactoiy bulb / P.E.Pedersen, P.J. Jastreboff, W.B.Stewart, G.M.Shepherd// J.Comp.Neurol. -1986- Vol.250(l).- P.93-108.

285. Perret, M. Influence of social factors on sex ratio at birth, maternal investment and young survival in a prosimian primate /M.Perret// Behav. Ecol. Sociobiol. -1990 - № 27- P. 447454.

286. Perrot-Sinal, T.S. Brief predator odour exposure activates the HPA axis in dependent of locomotor changes./ T.S.Perrot-Sinal, K.P.Ossenkopp, M.Kavaliers //Neuroreport -1999. -№10.-P. 775-780.

287. Peters, R.P. Scent-marking in wolves/ R.P.Peters, L.D.Mech// AmSci.- 1975. -№ 63.-P.628-37.

288. Pfeiffer, C.A. Hormonal and behavioral responses of male hamsters to females and female odors: roles of olfaction, the vomeronasal system, and sexual experience/ C.A.Pfeiffer, R.E.Johnston // Physiol Behav.- 1994.- № 55.-P. 129-138.

289. Pfister, J.A.. Effects of predator fecal odors on feed selection by sheep and cattle / J.A.Pfister, D.Muller-Schwarze, and D.F.Balph // Journal of Chemical Ecology, V. 16, No. 2, 1990

290. Pillay, N. Responses of striped mice Rhabdomys pumilo to faeces of a predatory snake/N.Pillay, G.J.Alexander, S.L.Lazenby//Behaviour.-2003.-№ 140.-P. 125-135.

291. Polyntsev, Iu.V. Progesterone and 17-beta-estradiol concentration in the peripheral blood of pregnant mice at various stages of pre-implantation period of embryonal development / Iu.V.Polyntsev, S.S.Misiulin, A.P. Kamakhin, V.B.Rozen// Probl Endokrinol (Mosk).- 1980-№ 26(4).-P.65-9.

292. Price, J.L. The morphology of the granule cells of the olfactory bulb/J.L.Price and T.P.S.Powell// J. Cell Sci.- 1970,- № 7,- P. 91-123.

293. Price, M.A. Analysis of puberty-accelerating pheromones/M. A.Price & J.G.Vandenbergh// J.Exp.Zool. - 1992.- № 264. - P.42^15.

294. Quaglino, E. Immunocytochemical localization of glutamate and gamma-aminobutyric acid in the accessory olfactory bulb of the rat / E.Quaglino, M.Giustetto, P.Panzanelli, D.Cantino, A.Fasolo, M.Sassoe-Pognetto // J Comp Neurol. - 1999.- №1: Vol. 408. -P.61-72.

295. Raymer, J. Volatile constituents of wolf (Canis lupus) urine as related to gender and season/J.Raymer, D.Wiesler, M.Novotny, C.Asa, U.S.Seal, L.D.Mech //Experientia- 1984-№40.-P.707-9.

296. Ressier, K.J. A zonal organization of odorant receptor gene expression in the olfactory epithelium /K.J.Ressier, S.L.Sullivan and L.B.Buck// Cell. - 1993,- № 73.-P.597-609.

297. Reynolds, J. The accessory olfactory system and its role in the pheromonally mediated suppression of oestrus in grouped mice /J.Reynolds and E.B.Keverne// Journal of Reproduction and Fertility.- 1979,-№ 57.-P. 31-35.

298. Riessen, H.P. Turning indicuble defenses on and off: Adaptive responses of Daphnia to a gape-limited predator/H.PRiessen, J.B.Trevett-Smith// Ecology - 2009. - № 90.-P. 34553469.

299. Roberts, S. Scent-marking by male mice under the risk of predation / S.Roberts, L.Gosling, E.Thornton, J.McChung// Behav.Ecol.- 2001,- №12.-P.698-705.

300. Roberts, S.A. Darcin: a male pheromone that stimulates female memory and sexual attraction to an individual male's odour /S.A. Roberts,D.M. Simpson, S.D. Armstrong, A.J. Davidson, D.H. Robertson, L. McLean, R.J. Beynon, J.L.Hurst// BMC Biol.- 2010.

301. Robinson, I. The effect of mink odour on rabbits and small mammals /I.Robinson// Chemical signals in vertebrates, vol. V, in D.W.Macdonald, D.Muller-Schwarze and S.E.Natynczuk (eds.).-Oxford:Oxford university press, 1990-P. 566-572.

302. Ronkainen, H. Behaviour of cyclic bank voles under risk of mustelid predation: Do females avoid copulations?/ H.Ronkainen, H.Ylonen// Oecologia.- 1994.- №97.-P. 377-381.

303. Roppolo, D. Projection of the Griineberg ganglion to the mouse olfactory bulb/ D.Roppolo, V.Ribaud, V.P.Jungo, C.Luscher, I.Rodriguez// Eur JNeurosci.- 2006,- №23(11).-P.2887-2894.

304. Rosell, F. Effectiveness of predator odors as grey squirrel repellents /F.Rosell// Can.J.Zool-2001 -№ 79.-P. 1719-1723.

305. Rosell, F. Responses of foraging Eurasian beaver (Castor fiber) to predator odours/F.Rosell, A.Czech// Wildlife Biol. - 2000.- №6.-P. 13-21.

306. Rosser, A.E. Restricted exposure of mice to primer pheromones coincident with prolactin

surges blocks pregnancy by changing hypothalamic dopamine release /A.E.Rosser, C.J.Remfry, E.B.Keverne//J.Reprod. Fert.-1989.- № 6,- P. 553-559.

307. Rotchild, I. The regulation of the mammalian corpus luteum/I.Rotchild// Rec Prog Horm Res.- 1981.-№ 37,-P. 183-298.

308. Runnenburger, K. Selective G protein beta gamma-subunit compositions mediate phospholipase C activation in the vomeronasal organ/ K.Runnenburger, H.Breer and I.Boekhoff//Eur J.Cell Biol. -2002,-№ 10.-V. 81.-P. 539-47.

309. Rutherfurd, K.J. Isolation and characterization of a felinine-containing peptide from the blood of the domestic cat (Felis catas)/K.J.Rutherfurd, S.M.Rutherfurd, P.J.Moughan, W.H.Hendriks// J.Biol.Chem. - 2002,- V.277. -№ 1.-P. 114-119.

310. Rutherfurd, S.M. Felinine stability in the presence of selected urine compounds /S.M.Rutherfurd, T.M.Kitson, A.D.Woolhouse, M.C.McGrath, W.H.Hendriks // Amino Acids.-2007.-№ 32.-P. 235-242.

311. Rutherfurd, S.M. Use of capillary (zone) electrophoresis for determining felinine and it's application to investigate the stability of felinine/ S.M.Rutherfurd, F.Zhang, D.R.Harding, A.D.Woolhouse, W.H.Hendriks // Amino Acids.- 2004,-№27(1 ).-P. 49-55.

312. Rutherfurd-Markwick, K.J. Gamma-glutamyl felinyl glycine metabolite excretion in the urine of the domestic cat (Felis caiws)/K. J.Rutherfurd-Markwick, M.C.McGrath, K.Weidgraaf, W.H.Hendriks// J Nutr.-2006.- №136(7)- P.2075S -2077S.

313. Ruxton, G.D. Predator-induced breeding suppression and its consequences for predator-prey population dynamics/G.D.Ruxton, S.L.Lima//Proc.R.Soc.Lond. - Ser.B:Biol.Sci- 1997 - № 264.-P.409^115.

314. Ryba, N.J. A new multigene family putative pheromone receptors./ N.J.Ryba and R.Tirindelli//Neuron.-1997.- №19,- P.371-379.

315. Sanches-criado, J.E. Male induced precocious-puberty in the female rat: Role of the vomeronasal system /J.E.Sanches-criado, A.Gallego// Acta endocrinol. - 1979 - V. 91, suppl. 225.-P. 254.

316. Satoh, T. The mammalian carboxylesterases: from molecules to functions/T.Satohand, M.Hosokawa// Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol. - 1998,-№ 38.-P.257-288.

317. Satoh, T. Current progress on esterases: from molecular structure to function/T.Satoh, P.Taylor, W.F.Bosron, S.P.Sanghani, M.Hosokawaand, B.N.LaDu// Drug Metab. Dispos. -2002-№ 30.-P. 488^193.

318. Sbarbati, A. Allelochemical communication in vertebrates: kairomones, allomones, and synomones. Cells Tissues Organs /A.Sbarbati and F.Osculati - 2006. - № 183.-P.206-219.

319. Schaal, B. Chemical and behavioural characterization of the rabbit mammary pheromone/B.Schaal,G.Coureaud, D.Langlois, C.Ginies, E.Semon and G.Perrier// Nature-2003,- № 6944. - V. 424.-P. 68-72.

320. Schellinck, H.M. Selective depletion of bacteria alters but does not eliminate odors of individuality in Rattus norvegicus/H.M.Schellinck, R.E.Brown// Physiol Behav- 2000 - № 70(3^1).-P.261-70.

321. Schoenfeld, T.A. Topographic organization of connections between the main olfactory bulb and pars externa of the anterior olfactory nucleus in the hamster/T.A. Schoenfeld and F.Macrides//J.Comp.Neurol.- 1984,-№ 227. - P.121-135.

322. Schoenfeld, T.A. Evidence for the disproportionate mapping of olfactory airspace onto the main olfactory bulb of the hamster /T.A.Schoenfeld and T.K.Knott// J.Comp Neurol - 2004-№ 2. - V. 476.-P. 186-201.

323. Schoenfeld, T.A. Anatomical contributions to odorant sampling and representation in rodents: zoning in on sniffing behavior // T.A.Schoenfeld and T.A.Cleland// Chem Senses.-2006.-№ 2.-V. 31.-P.131—44.

324. Schwanzel-Fukuda, M. The nervus terminalis of the guinea pig: a new luteinizing hormone-releasing hormone (LHRH) neuronal system/M.Schwanzel-Fukuda and A.J.Silverman// J. Comp Neurol. - 1980,- № 2. - V. 191. - P. 213-25.

325. Schwanzel-Fukuda, M. Angiogenesis in association with the migration of gonadotropic hormone-releasing hormone (GnRH) systems in embryonic mice, early human embryos and in a fetus with Kallmann's syndrome /M.Schwanzel-Fukuda, D.W.Pfaff// Prog Brain Res-2002,-№ 141.-P.59-77.

326. Schwob, J.E. Retroviral lineage studies of the rat olfactory epithelium/J.E.Schwob, J.M.T.Huard, M.B.Luskin and S.L.Youngentob// Chem. Senses.- 1994,-№ 19.-P.671-682.

327. Scott, J.W. The olfactory bulb: anatomy and physiology / J.W.Scott and T.A.Harrison // In Neurobiology of Taste and Smell, T.E.Finger and W.L.Silver (Eds.). John Wiley & Sons, New York.- 1987.-P. 151-178.

328. Scott, J.W. Responses of the rat olfactory epithelium to retronasal air flow /J.W.Scott, H.P.Acevedo, L.Sherrill and M.Phan // J Neurophysiol. - 2007.- № 3. - V. 97. - P. 1941-50.

329. Severud, W.J. Predator cues reduce American beaver use of foraging trails/W.J.Severud, J.L.Belant, J.G.Bruggink, S.K.Windels// Human-Wildlifelnteractions.- 2011.- № 5.-P.296-305.

330. Sheng, M. The regulation and function of c-fos and other immediate early genes in the nervous system // M.Sheng and M.E.Greenberg// Neuron. - 1990 - № 4. - V. 4. -P. 477-85.

331. Shepherd, G.M. Synaptic organization of the mammalian olfactory bulb /G.M.Shepherd // Physiol Rev. - 1972,- № 4. - Y.52. - P.864-917.

332. Shepherd, G.M. Introduction to synaptic circuits. In The Synaptic Organization of the Brain/G.M.Shepherd and C.Koch (Ed.). - Oxford University Press, New York, 1998.-P. 1-36.

333. Shi, L. The binding site of aminergic Gprotein-coupled receptors: the transmembrane segments and second extracellular loop/L.Shi &J.A.Javitch// Annu.Rev.Pharmacol.Toxicol. -

2002.-№42.-P.437-467.

334. Shilova, S.A. Population response of rodents to control with rodenticides /S.A.Shilova, A.V.Tchabovsky // Current zoology.- 2009.-№ 55 (2).-P. 81-91.

335. Smith, T.D. Reappraisal of the vomeronasal system of catarrhine primates: ontogeny, morphology, functionality, and persisting questions/ T.D.Smith, M.I.Siegel and K.P.Bhatnagar// Anat. Rec.- 2001,-№ 265.-P. 179-192.

336. Spehr, M. Sniffing out social signals/M.Spehr//Reviews in Neuroscience Institute for Biology.-2010,- № 1.-P.9-16.

337. Spehr, M. Arachidonic acid plays a role in rat vomeronasal signal transduction/M.Spehr, H.Hatt, C.H.Wetzel // J Neurosci. - 2002.-№ 1;22(19).- P.8429-8437.

338. Starke III, W.W. The effects of cues from kingsnakes on the reproductive effort of house mice/W.W.Starke III, M.H.Ferkin// Current Zoology.- 2013,- № 59 (1).-P.135-141.

339. Steen, H. Untangling the causes of disappearance from a local population of root voles, Microtus oeconomus: a test of the regional synchrony hypothesis/H.Steen// Oikos - 1995.-№ 73.-P. 65-72.

340. Stenseth, N.C. Mice and rats: the dynamics and bio-economics of agricultural rodents pests /N.C.Stenseth, H.Leirs, A.Skonhoft, A.D.Stephen, P.P.Roger, P.A.Harry, R.G.Singleton, M.Lima, R.M.Machangu, R.H.Makundi, Z.Zhang, B.B.Peter, S.Dazhao, X.Wan //Front Ecol Environ.- 2003 .-№ 1 (7).—12 p.

341. Stern, K. Regulation of ovulation by human pheromones/K.Stern and M.K.McClintock //Nature.- 1998,-№ 392.-P. 177-179.

342. Stoddart, D. The ecology of vertebrate olfaction/ D.Stoddart// Chapman & Hall Ltd., London, United Kingdom. - 1980.-234 p.

343. Stoddart, D.M. Effects of weasels (Mustela nivalis) on trapped samples of their prey # /D.M.Stoddart// Oecologia.- 1976,- № 22,- P. 439^141.

344. Stowers, L. Loss of sex discrimination and male-male aggression in mice deficient for TRP2 /L.Stowers, T.E.Holy, M.Meister, C.Dulac and G.Koentges// Science. - 2002,- № 5559. - V. 295. -P.1493-500.

345. Stowers, L. What is a pheromone? Mammalian pheromones reconsidered /L.Stowers and T.F.Marton // Neuron.- 2005,- № 5. - V. 46.-P.699-702.

346. Sullivan, R.M. Relationships between stress-induced increases in medial prefrontal cortical dopamine and plasma corticosterone levels in rats: role of cerebral laterality/R.M.Sullivan, A.Gratton//Neuroscience. - 1998,-№83 (l).-P. 81-91.

347. Sullivan, T.P. Use of predator odors as reppelents to reduce feeding damage by herbivores II.Black-Tailed Deer (Odocoileus hemionus columbianus)/ T.P.Sullivan, L.O.Nordstrom, D.S.Sullivan // J. of Chemical ecology.-1985.-V. 11, No 7. -P.921-935.

348. Sullivan, T.P. Use of predator odors as repellents to reduce feeding damage by herbivores.

IV. Northern pocket gophers (Thornomys talpoides) /T.P.Sullivan// J.Chem. Ecol. - 1988 - № 14.-P. 379-389.

349. Suzuki, Y. Basal cells in the mouse olfactory epithelium after axotomy: immunohistochemicaland electron microscopic studies/Y.Suzuki, M.Takeda// Cell Tissue Res.- 1991,- № 266.-P.239-245.

350. Swihart, R.K. Modifying scent-marking behavior to reduce woodchuck damage to fruit trees/R.K.Swihart//Ecol.Appl. - 1991. -№ 1,98.-P.103.

351. Takahashi, L.K. The smell of danger: a behavioral and neural analysis of predator odor-induced fear/L.K.Takahashi, B.R.Nakashima, H.Hong & K.Watanabe// Neuroscience & BiobehavioralReview. - 2005,- №29.-P. 1157-1167.

352. Takami, S. Morphological complexity of the glomerulus in the rat accessory olfactory bulb a Golgi study // S.Takami and P.P.Graziadei// Brain Res.- 1990,- № 2. - V.510. - P.339^12.

353. Takami, S. The morphology of GABA-immunoreactive neurons in the accessory olfactory bulb of rats/ S.Takami, G.D. Fernandez and P.P. Graziadei // Brain Res. - 1992,- №2.Vol. 588. -P. 317-23.

354. Tarttelin, M.F. Relationship between plasma testosterone and urinary felinine in the growing kitten/M.F.Tarttelin, W.H.Hendriks, P.J.Moughan// Physiol Behav. -1998,- № 65.-P. 83-87.

355. Tegoni, M. Mammalian odorant binding proteins/ M.Tegoni, P.Pelosi, F.Vincent, S.Spinelli,

V.Campanacci, S.Grolli, R.Ramoni, C.Cambillau // Biochim Biophys Acta. -2000. - № 1482(l-2).-P.229-40.

356. Thorson, J. Direct and indirect cues of predatory risk and patch use by fox squirrels and 13-lined ground squirrels/J.Thorson, R.Morgan, J.Brown, J.Norman//Behav Ecol. -1998.- № 9-P.151-157.

357. Tirindelli, R. From Pheromones to Behavior /R.Tirindelli, M.Dibattista, S.Pifferi, A.Menini // Physiol Rev.- 2009,- V. 89. -№ 3.- P. 921-956.

358. Tirindelli, R. Molecular aspects of pheromonal communication via the vomeronasal organ of mammals /R.Tirindelli, C.Mucignat-Caretta and N.J.Ryba// Trends Neurosci. - 1998 - № 11-V.21. - P.482-6.

359. Tollrian, R. The evolution of inducible defenses: Current ideas. In: R.Tollrian, C.D.Harvell ed. The Ecology and Evolution of Inducible Defenses/R.Tollrian, C.D.Harvell.-Princeton, NJ: Princeton University Press, 1999.-P.306-321.

360. Touhara, K. Odor discrimination by G protein-coupled olfactory receptors/ K.Touhara // Microsc Res Tech. -2002,- №58(3).-P.135-41.

361. Touhara, K. Sensing odorants and pheromones with chemosensory receptors /K.Touhara, L.B.Vosshall // Annu Rev Physiol. - 2009.-№ 71.-P. 307-332.

362. Touma, C. Effects of sex and time of day on metabolism and excretion of corticosterone in urine and feces of mice./ C.Touma, N.Sachser, E.Mostl, RPalme // Gen Comp Endocrinol. -