Морфологическая и генетическая изменчивость дальневосточной полевки Microtus fortis Buchner, 1889 и полевки-экономки Microtus oeconomus (Pallas, 1776) (Microtinae, Rodentia) Дальнего Востока России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Шереметьева, Ирина Николаевна

• Шереметьева, Ирина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шереметьева, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Морфологический анализ.

2.2. Кариологический анализ.

2.3. Аллозимный анализ.

2.4. Молекулярно-генетический анализ.

Глава 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

3.1. Особенности морфологической изменчивости Microtus fortis.

3.1.1. Половая изменчивость.

3.1.2. Географическая изменчивость.

3.2. Особенности морфологической изменчивости Microtus oeconomus.

Глава 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ КАРИОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

4.1. Описание кариотипа Microtus fortis.

4.2. Результаты дифференциального окрашивания хромосом Microtus fortis.

4.3. Описание кариотипа Microtus oeconomus.

4.4. Результаты дифференциального окрашивания хромосом Microtus oeconomus.

Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ АЛЛОЗИМНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

5.1. Аллозимная изменчивость Microtus fortis.

5.2. Аллозимная изменчивость Microtus oeconomus.

Глава 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

ИЗМЕНЧИВОСТИ.

6.1. RAPD-PCR-анализ популяций Microtus fortis.

6.2. RAPD-PCR-анализ популяций Microtus oeconomus.

6.3. Секвенирование митохондриального генома Microtus fortis и

Microtus oeconomus.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая и генетическая изменчивость дальневосточной полевки Microtus fortis Buchner, 1889 и полевки-экономки Microtus oeconomus (Pallas, 1776) (Microtinae, Rodentia) Дальнего Востока России»

Актуальность. Проблема вида - одна из основных в эволюционной биологии, которая до настоящего времени остается нерешенной, несмотря на накопление огромного массива сведений по систематике живых организмов. Основу получившей широкое признание биологической концепции вида составляет критерий репродуктивной изоляции (Майр, 1947; Майр, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Воронцов, 1999), выявить которую не всегда возможно. Зоологи на практике в большинстве случаев по-прежнему руководствуются морфологическими критериями разделения или объединения видов, что до настоящего времени не позволяло изучить систематику многих проблемных групп. Развитие цитогенетики, биохимии, молекулярной генетики привело к введению в классическую систематику комплекса новых методов, которые позволили выработать дополнительные критерии разграничения форм.

Одной из наиболее удачных моделей изучения закономерностей эволюционных процессов являются мелкие млекопитающие, в особенности грызуны, благодаря широкому распространению, разнообразию форм, короткому репродуктивному циклу и большой интенсивности размножения.

Грызуны рода Micro tus, Schra nk 1798, наиболее обширного в подсемействе Arvicolinae Gray, 1821, которое входит в состав семейства Cricetidae Fischer, 1817, имеют широкое распространение в Голарктике и за ее пределами и обитают в большинстве типов естественных и ряде антропогенных ландшафтов (Огнев, 1950). На территории Дальнего Востока России в настоящее время обитает шесть видов этого рода, из которых только два - дальневосточная полевка Microtus fortis Buchner, 1889 и полевка-экономка Microtus oeconomus (Pallas, 1776), имеют широкое распространение на материке и островах, что делает их одними из наиболее интересных объектов исследования.

Актуальность комплексного изучения изменчивости дальневосточной полевки М. fortis и полевки-экономки М. oeconomus связана, прежде всего, с неудовлетворительной изученностью таксономической структуры рода Microtus в целом и систематики относящихся к нему видов, а также отсутствием корректного представления о статусе островных и изолированных материковых популяций. На сегодняшний день не найдены четкие морфологические критерии дифференциации видов этого рода, распространенных на Дальнем Востоке и в частности дальневосточной полевки и полевки-экономки. Не изучены особенности половой изменчивости морфологических параметров дальневосточной полевки. Отсутствует четкое представление об особенностях молекулярно-генетической, биохимической и кариологической изменчивости островных и материковых популяций дальневосточной полевки и полевки-экономки. Не изучена степень генетического разнообразия популяций этих видов. В связи с недостаточной изученностью таксономической структуры рода Microtus до настоящего времени все попытки сформировать представление о границах ареалов видов этого рода на территории Дальнего Востока не давали надежного результата.

Цели и задачи исследования. Основной целью данной работы является выяснение закономерностей морфологической и генетической изменчивости двух видов рода Microtus - дальневосточной полевки Microtus fortis и полевки-экономки Microtus oeconomus Дальнего Востока России в связи с изучением их внутривидовой структуры. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности половой и географической изменчивости морфометрических параметров в популяциях дальневосточной полевки и полевки-экономки, а также особенности морфометрической изменчивости островных популяций этих видов.

2. Изучить особенности кариологической изменчивости дальневосточной полевки и полевки-экономки.

3. Изучить особенности аллозимной изменчивости дальневосточной полевки и полевки-экономки.

4. Изучить особенности молекулярно-генетической изменчивости дальневосточной полевки и полевки-экономки и оценить уровень генетической дифференциации между островными и материковыми популяциями этих видов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Морфологические параметры дальневосточной полевки и полевки-экономки, обитающих на территории Дальнего Востока России, имеют высокий уровень изменчивости.

2. Использование морфологических параметров в диагностике видов рода М'югоШъ на Дальнем Востоке России, включая и метрические, не представляется возможным из-за перекрывания пределов изменчивости даже при статистически достоверных различиях. Надежная диагностика возможна кариологическими методами.

3. Маркерные КАРЭ-РСК-фрагменты ДНК популяций дальневосточной ^ полевки и полевки-экономки отсутствуют. Для островных популяций дальневосточной полевки и полевки-экономки характерно существенное снижение молекулярно-генетических параметров по сравнению популяциями материка.

Научная новизна и теоретическая ценность. Выяснены основные закономерности половой и географической изменчивости морфометрических параметров в популяциях дальневосточной полевки и обобщены сведения о половой и географической изменчивости морфологических параметров полевки-экономки. Впервые выяснены особенности морфометрической изменчивости островных популяций дальневосточной полевки и изучена морфологическая дифференциация материковых и островных популяций. Впервые изучены * кариологические характеристики материковых и островных популяций дальневосточной полевки и полевки-экономки полуострова Камчатка. Впервые изучена изменчивость ферментов и неферментных белков дальневосточной полевки на Дальнем Востоке России. Обнаружен мономорфизм по большинству изучавшихся локусов. Впервые дана оценка генетической изменчивости и дифференциации островных и материковых популяций М /огНб и М. оесопотш Дальнего Востока России по данным ИАРО-РСК-анализа суммарной клеточной ДНК.

Полученные в результате работы данные являются существенным вкладом в изучение систематики и таксономической структуры рода М'югош и особенностей эволюционных процессов у млекопитающих в целом. Новые данные позволяют уточнить представление о границах ареалов видов рода М'югоШ на Дальнем Востоке. Результаты работы являются определенным вкладом в изучение общего биологического разнообразия животного мира.

Практическая ценность. Дальневосточная полевка М. /огИз и полевка-экономка М. оесопотт имеют обширное распространение и являются фоновыми видами луговых и тундровых ландшафтов Дальнего Востока России. В населяемых биоценозах они с одной стороны служат одним из основных объектов питания многих видов хищных птиц и млекопитающих, в том числе и ценных промысловых видов. С другой стороны, наряду с другими растительноядными, являются одними из основных потребителей фитомассы и вредителями сельского хозяйства. Исследуемые виды являются важнейшими переносчиками природноочаговых трансмиссивных инфекций, в том числе и особоопасных — клещевых сыпнотифозных лихорадок, геморрагической лихорадки с почечным синдромом, псевдотуберкулеза, туляремии и др. (Слонова, 2003; Иванов и др., 2003; Кап\уа а1., 1999; Ваек е1 а1., 2002). Очевидно, что изучение изменчивости и систематики дальневосточной полевки, М. /оп1з и полевки-экономки, М. оесопотт, выяснение настоящих границ их распространения обеспечивает возможности получения наиболее точных данных по экологии этих видов: для прогнозов циклических процессов в динамике их численности и основанных на них прогнозов заготовок промысловых видов-миофагов (ценного пушного сырья); для разработки мероприятий по снижению вреда выращиваемым сельскохозяйственным культурам; для выяснения общих закономерностей распространения природноочаговых инфекций и протекания зоонозных процессов. Результаты исследования могут служить основой для построения моделей мониторинга состояния островных популяций под влиянием антропогенного пресса, а также разработки мероприятий по сохранению и рациональному использованию островных экосистем.

Апробация. Основные результаты диссертационной работы были представлены на VI и VII Съезде Всероссийского Териологического Общества (Москва, 1999, 2003), Ежегодной конференции молодых ученых БПИ ДВО РАН

Владивосток, 2001), Международном симпозиуме "Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической генетике" (Владивосток, 1998), а также на Международной конференции "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (Санкт-Петербург, 2003).

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность д.б.н. И.В. Картавцевой и д.б.н. Г.Н. Челоминой за общее руководство при выполнении настоящей работы; д.б.н. В.А. Нестеренко и д.б.н. А.П. Крюкову за рекомендации по подготовке рукописи работы; к.б.н. JI.B. Фрисман, д.б.н. И.В. Картавцевой, д.б.н. Г.Н. Челоминой (БПИ ДВО РАН) и A.B. Недолужко (ДВГУ) за содействие в обработке генетического материала; к.б.н. И .С. Шереметьеву, д.б.н. М.П. Тиунову, д.б.н. В.А. Нестеренко, к.б.н. М.В. Павленко, к.б.н. В.П. Кораблеву, к.б.н. К.В. Коробициной, д.б.н. И.В. Картавцевой, д.б.н. А.П. Крюкову, д.б.н. A.B. Костенко (БПИ ДВО РАН), к.б.н. И.М. Черемкину (БГПУ), д.б.н. Ф.Б. Чернявскому и М.Ю. Засыпкину (ИБПС ДВО РАН) за помощь в отлове полевок и предоставление коллекционного материала.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шереметьева, Ирина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Морфологические параметры дальневосточной полевки M. fortis и полевки-экономки M. oecono mus, обитающих на территории Дальнего Востока России, имеют высокий уровень изменчивости. Верхние пределы изменчивости метрических параметров дальневосточной полевки (длина тела, длина хвоста, длина стопы, кондилобазальная длина и скуловая ширина черепа, длина верхнего ряда коренных зубов) существенно превышают ранее установленные. 2. Половые различия по морфометрическим параметрам особей дальневосточной полевки M. fortis и полевки-экономки M. oeconomus недостоверны. Это дает возможность в изучении изменчивости использовать неразделенные по полу выборки.

3. Различия между популяциями дальневосточной полевки M. fortis левого берега р. Амур и Приморского края достоверны по большинству метрических параметров. Островные популяции этого вида достоверно отличаются от материковых. Из островных популяций наиболее сильно выделяется популяция о-ва Матвеева.

4. Использование морфологических параметров, включая и метрические, в диагностике исследованных видов на Дальнем Востоке России не представляется возможным из-за перекрывания пределов изменчивости даже при статистически достоверных различиях. Надежная диагностика возможна кариологическими методами.

5. В кариотипе дальневосточной полевки M. fortis число хромосом, количество и локализация теломерных гетерохроматиновых блоков хромосом и ядрышкообразующих районов стабильны. Обнаружена изменчивость морфологии седьмой пары хромосом дальневосточной полевки. Число, морфология и структура хромосом в кариотипе полевки-экономки M. oeconomus не изменчивы.

6. Результаты анализа ферментов и неферментных белков и анализа мультилокусных RAPD-PCR маркеров показали более высокую генетическую изменчивость полевки-экономки M. oeconomus по сравнению с дальневосточной полевкой M. fortis. У обоих видов есть межпопуляционные различия по аллельным частотам RAPD-локусов. Большинство локусов ферментов и неферментных белков дальневосточной полевки мономорфно за исключением одного локуса эстераз.

Параметры генетической изменчивости в островных популяциях каждого вида снижены по сравнению с материковыми. Популяция дальневосточной полевки острова Матвеева достоверно дифференцируется от остальных. Полевка-экономка п-ова Камчатка генетически ближе к полевке Курильских островов, а не материка.

7. Изучение комплекса морфологических и генетических параметров показывает, что наиболее сильно выражена морфологическая дифференциация популяций дальневосточной полевки М. fortis. Отсутствие кариологической и слабая выраженность биохимической и молекулярно-генетической дифференциации позволяют подтвердить мнение о монотипичности дальневосточной полевки в пределах дальневосточной части ареала. Из пяти подвидов полевки-экономки, выделяемых в дальневосточной части ареала на основе изучения морфологической изменчивости, полученные данные об изменчивости генетических параметров позволяют пока подтвердить существование двух: М. oeconomus koreni Gl. Allen, 1914 и M. oeconomus kamtschatica Pallas, 1779. Для подтверждения существования остальных подвидов не достаточно кариологичеких, аллозимных и молекулярно-генетических данных.

8. В окрестностях пос. Касаткино Амурской области и в долине р. Вира дальневосточная полевка М. fortis обитает совместно с полевкой Максимовича М. maximowichi. Серые полевки в окр. пос. Аян Хабаровского края комплексом методов определены как М. maximowichi gromovi Vorontsov et al., 1988. Северная часть ареала М. fortis на Дальнем Востоке не ограничивается бассейном р. Амур, а включает, по крайней мере, территорию бассейна р. Уда, что существенно расширяет границы дальневосточной части ареала этого вида.

Заключение

Результаты RAPD-PCR-анализа дальневосточной полевки Microtus fords продемонстрировали высокий уровень генетического сходства популяций на фоне относительно высокой индивидуальной изменчивости. Из 157 RAPD-локусов, выявленных у дальневосточной полевки, у особей островных популяций есть только 152. Маркерные фрагменты ДНК конкретных популяций дальневосточной полевки не найдены, однако были обнаружены отличия выборок по аллельным частотам сравниваемых локусов. В целом дальневосточная полевка характеризуется сравнительно низким уровнем генетического разнообразия. Генетическое разнообразие самцов популяций островов залива Петра Великого ниже, чем популяций материка, а разнообразие самок наоборот. В целом по виду показатели разнообразия практически не имеют межполовых различий. Все популяции островов залива Петра Великого имеют существенное (до 1,5-2 раз) понижение значения генетических параметров по сравнению с таковым материка, но объединенная выборка островов по всем генетическим показателям от объединенной материковой практически не отличается. Исключение составляет наблюдаемое число аллелей, которое существенно ниже у выборки островов. При сравнении отдельных островных популяций между собой достоверный уровень дифференциации обнаружен только между популяциями островов Путятина и Матвеева. При сравнении объединенной выборки материка и отдельных островных достоверные различия выявлены только с выборкой острова Матвеева. Выборки материковых популяций достоверно не различаются. Отличия популяции дальневосточной полевки с острова Матвеева подтверждается и результатами секвенирования. Все особи выборки этой популяции обладают уникальным гаплотипом.

Результаты НАРБ-РСЯ-анализа полевки-экономки М1сго1из оесопотш показали высокий уровень генетического сходства популяций. Из 103 обнаруженных ЯАРБ-локусов в выборке материковой части ареала (кроме полуострова Камчатка) отсутствуют 9. У особей популяции полуострова Камчатка отсутствуют 13 локусов, из них 4 нет и у материковых, а 9 отсутствуют так же у особей объединенной выборки Курильских островов, где недостает еще 3 (всего 12). Маркерные фрагменты ДНК для одной или нескольких популяций не выявлены, но в разных популяциях были обнаружены отличия по аллельным частотам полиморфных локусов. Уровень генетического разнообразия полевки-экономки гораздо выше, чем у дальневосточной полевки. Во всех изолированных (включая полуостров Камчатка) популяциях существенно понижены значения генетических параметров по сравнению с популяциями материка. Исключение составляет популяция острова Шиашкотан, которая характеризуется более высоким уровнем генетического разнообразия по сравнению с другими изолированными, что, видимо, является следствием гетерогенного происхождения этой популяции (интродукции из разных источников). Однако, большинство параметров разнообразия объединенной островной выборки в целом оказались выше, чем объединенной материковой. По данным КАРБ-РСЯ-анализа популяция полуострова Камчатка ближе к популяциям северных Курильских островов, чем к материковым, что соответствует приведенным выше данным секвенирования, аллозимного и морфологического анализа и современным представлениям о подвидовой структуре полевки-экономки на Дальнем Востоке.

Изучение комплекса морфологических и генетических параметров показало, что наиболее сильно выражена морфологическая дифференциация популяций дальневосточной полевки. Отсутствие кариологической и слабая выраженность биохимической и молекулярно-генетической дифференциации позволяют подтвердить мнение о монотипичности дальневосточной полевки в пределах дальневосточной части ареала. Результаты изучения генетических параметров полевки-экономки в дальневосточной части ареала позволяют подтвердить ранее полученные на основе изучения морфологической изменчивости данные о двух из пяти описанных здесь подвидах: М. oeconomus koreni Gl. Allen, 1914 (бассейны рек Колыма, Индигирка и Яна и Колымское нагорье) и М. oeconomus kamtschatica Pallas, 1779 (Чукотский полуостров, бассейны рек Анадырь и Пенжина, Корякское нагорье, полуостров Камчатка, Курильские острова). Новые данные позволяют изменить представление о границе ареалов исследованных видов на Дальнем Востоке. Ареал дальневосточной полевки не ограничивается бассейном р. Амур, как считалось ранее (Тиунов, 20036), а захватывает, по крайней мере, бассейн р. Уда. Хотя пока не известно, на всем ли протяжении до р. Уда встречается дальневосточная полевка. Результаты изучения морфологических и генетических параметров не позволяют особей, отловленных в окр. пос. Аян Хабаровского края, отнести к полевке-экономке. Все отловленные там особи относятся к другому виду - полевка Максимовича Microtus maximowichi gromovi Vorontsov et al., 1988 (Шереметьева и др., 2003). Таким образом, остается пока не выясненным, обитают ли в этом районе оба вида или особи определенные ранее как полевка-экономка относились на самом деле к полевке Максимовича.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шереметьева, Ирина Николаевна, 2005 год

1. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наследственное билхимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика 1996. Т. 32, № 11. С.1450-1473.

2. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяциоиной генетике // Генетика 2002. Т. 38, № 9. С.1173-1195.

3. Анискин В.М. Изменчивость по С-гетерохроматину большой (дальневосточной) полевки Microtus fortis. И Тезисы докл. V съезда всесоюзного териологического общества. Москва. 1990. Т. 1. С. 38 -39.

4. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики // Тр. Монгольской комиссии. Вып. 53 -М., 1954. 669 с.

5. Баранова Г.И. О применимости правила Аллена к мышевидным грызунам // Вестн. ЛГУ. Биология. 1957. Т. 15, вып. 3. С. 10-20.

6. Башенина Н.В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1977. 294 с.

7. Башенина Н.В. Закономерности географической изменчивости грызунов // Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. Саратов. М.: Наука, 1980. С. 155-158.

8. Башенина Н.В. Сравнительный анализ внутривидовых и межвидовых факторов изменчивости и их роль в процессах микроэволюции // Микроэволюция: Тез. докл. конф. по пробл. эволюции. М., 1984. С. 5-6.

9. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М.: Изд-во МГУ, 1962. 308 с.

10. Белянин А.Н., Белянина В.Н., Гаврилова В.В. Кариотипическая характеристика полевки-экономки {Microtus oeconomus) из разных частей ареала // Тез. докл. IV съезда всес. териол. об. М.: Наука. 1986. С. 44-45.

11. Берг Р.JI. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор. В сб.: Применение математических методов в биологии. Изд. ЛГУ. 1964. Т. III. С. 23-60.

12. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР.-М., 1965. С. 318-325.

13. Боровиков В.П. 1998. Популярное введение в программу STATISTICA. Компьютер Пресс. С. 266.

14. Велижанин А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана//Докл. Акад. наук СССР. 1976. Т. 231. № 1. С. 205-207.

15. Виноградов Б.С. Млекопитающие СССР. Грызуны. Л., 1933. 157 с.

16. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. M.-JL, 1952. 298 с.

17. Воронцов H.H., Боескоро Г.Г., Ляпунова Е.А., Ревин Ю.В. Новая хромосомная фора и изменчивость коренных зубов у полевки Microtus maximowichii (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1988. Т. 67. № 2. С. 205-215.

18. Воронцов H.H. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: УНЦ ДО МГУ, 1999. 640 с.

19. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., Боескоров Г.Г., Ревин Ю.В. Стабильность кариотипа полевки-экономки (Microtus oeconomus) в центральной части ареала и история становления современного ареала // Зоол. журн. 1986. Т. 65. № 11. С. 17051715.

20. Геодакян В.А. Онтогенетическое правило полового диморфизма // Докл. АН СССР, 1983. Т. 269, № 2. С. 477-481.

21. Гептнер В.Г. Некоторые теоретические стороны вопроса о подвиде, подвидовых признаках и границах подвидовых ареалов на примере географической изменчивости двух видов палеарктических млекопитающих // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1968. Т. 10. С. 3-36.

22. Гептнер В.Г., Швецов Ю.Г. О видовом тождестве восточной (Microtus fortis В.) и унгурской (М. maximowiczii Sch.) полевок // Изв. Иркутск, противочумн. инта, 1960. Т.23. С. 117-132.

23. Глазко В.И. Биохимическая генетика овец. Новосибирск: Наука. 1985. 168с.

24. Голенищев Ф.Н. Половой диморфизм у серых полевок группы «maximowiczii» // Грызуны: Материалы VI Всесоюз. совещ. Л.: Наука, 1983. С. 77-78.

25. Голенищев Ф.Н. Серые полевки (подрод Microtus, группа "maximowiczii") Восточной Сибири и Дальнего Востока. Автореф. канд. дис. J1. 1982. 23 с.

26. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика 2002. Т. 38. № 8. С. 1013-1033.

27. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. Т. 1. M.-JL, 1963. 638 с.

28. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. Санкт-Петербург. 1995. 520 с.

29. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 8. Л., 1977. 504 с.

30. Дарлингтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы. Москва. Атомиздат. 1980. С. 126 128.

31. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск. Изд-во Новосиб. ун-та. Сиб. унив. изд-во. 2002. 459 с.

32. Загароднюк И.В. Кариотипическая изменчивость и систематика серых полевок (Rodentia, Arvicolini). Сообщение 1. Видовой состав и хромосомные числа // Вестн. зоол., 1990а. № 2 С. 26-37.

33. Загароднюк И.В. Объем и структура современных Arvicolini (Rodentia) // V съезд Всесоюзн. териол. общ. АН СССР. М, 19906. С. 61-62.

34. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды. Харьков: Харьк. ун-та, 1950. 267 с.

35. Картавцева И.В., Шереметьева И.Н. Кариологическое исследование двух видов полевок Дальнего Востока России Microtus oeconomus и Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae) // VI Съезд ВТО. Москва, 1999. с. 111.

36. Каталог млекопитающих СССР (плейстоцен-современность) / Под ред. И.М. Громова, Г.И. Барановой. Л.: Наука, 1981. 456 с.

37. Ковальская Ю.М., Анискин В.М., Картавцева И.В. Географическая изменчивость по С гетерохроматину восточной полевки Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae). //Зоол. журн. Т. 70. № 12. 1991. С. 97-103.

38. Ковальская Ю.М., Малыгин В.М., Картавцева И.В. О стабильности кариотипа и распространении восточной полевки Microtus fortis (Rodentria, Cricetidae). // Т. 67. № 8. 1988. С 1255-1259.

39. Ковальская Ю.М., Соколов В. Е. Новый вид полевки (Rodentia , Cricetidae, Microtinae) из Нижнего Приамурья // Зоол. журн. Т. 59. № 9. 1980. С. 1409-1446.

40. Козловский А.Н., Хворостянская Л.П. Стабильность хромосомных наборов некоторых видов грызунов Северо-Востока Сибири. // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Востока Сибири. Владивосток. 1978. С. 106-119.

41. Корочкин Л.И., Серов O.JL, Пудовкин А.И. Генетика изоферментов. М.: Наука. 1977. 278 с.

42. Костенко В.А. 2000. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука. 209 с.

43. Костенко В.А., Аленова Т. В. Внутривидовая дифференциация полевки-экономки на Дальнем Востоке и история становления ареалов ее подвидовых форм // Териологичские исследования на юге Дальнего Востока Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. 144 с.

44. Костенко В.А., Нестеренко В.А., Трухин A.M. Млекопитающие Курильского архипелага. Владивосток: Дальнаука. 2004. 186 с.

45. Кузякин А.П. К систематике грызунов фауны СССР // Тр. МОИП, 1963. Т. 10. С.105-115.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1973. 343 с.

47. Лапшов В.А. К вопросу о половых различиях размеров тела и черепа у обыкновенной полевки // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1973. Вып. 1(3). С. 83-93.

48. Леви Э.К. Изменение некоторых морфологических признаков обыкновенной полевки под влиянием условий жизни: Автореф. кан. дис. Л. 1955. 17 с.

49. Леви Э.К. Изменения морфологических особенностей популяций обыкновенной полевки по влиянием условий жизни // Третья экол. конф. : Тез. докл. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1954. Ч. 3 С. 90.

50. Лукашин А. С. Монгольские элементы в фауне млекопитающих Северной Манчжурии // Зоол. журн. 1975. Т. 54. № 10 С. 1578-1581.

51. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 311 с.

52. Ляпунова Е.А., Мироханов Ю.М. Хромосомный набор и видовая самостоятельность М1сгоШб ¡гапБсазркш ЗаШпт // Материалы II всес. сов. по млекопитающим. Новосибирск. 1969а. С. 141-142.

53. Ляпунова Е.А., Мироханов Ю.М. Описание хромосомных наборов полевок фепосгатш, Ьаз'юройотиз, В1ап/огсИтш, МмгоШб) II Материалы II всес. сов. по млекопитающим. Новосибирск. 19696. С. 134-138.

54. Майр Е. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

55. Майр Е. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Гос. изд-во иностранной литературы, 1947. 504 с.

56. Малыгин В.М.Кариотипы М. ¡гатсаБрюш и роль кариологического метода в оценке видовой самостоятельности полевок из группы М. ап>аШ (11ос1епйа, СпсеМае) // Зоол. журн. 1973. Т. 52. № 5. С. 791-794.

57. Малыгин В.М. Систематика обыкновенной полевки. М. 1983. 206 с.

58. Малыгин В.М., Орлов В.И., Яценко В.Н. О видовой самостоятельности приозерной полевки МкгоШз ПтпорЫ1ш, ее родственных связях с полевкой-экономкой М. оесопотш и распространении этих видов в Монголии // Зоол. журн. 1990. Т. 69. №4. С. 115-126

59. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984. 474 с.

60. Межжерин В.А. Особенности экологии бурозубых землероек (Зопстае) и динамика их численности в лесостепи и полесье Украины. Автореф. канд. дисс., Киев, 1961.23 с.

61. Мейер М.Н., Орлов В.Н. Хромосомный набор и систематическое положение закаспийской полевки Microtus transcaspicus Satunin // Млекопитающие (эволюция, кариология, фаунистика, систематика). Новосибирск, 1969. С. 114-145.

62. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е. Д. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1972. T. 51. № 5. С. 724-738.

63. Мейер М.Н. Систематика и внутривидовая изменчивость серых полевок Дальнего Востока (Rodentia, Cricetidae) // Систематика и морфология млекопитающих. Тр. ЗИН АН СССР. Л. 1978. Т. 75. С. 3-62.

64. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина O.JL, 1996. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий. СПб. 320 с.

65. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник. (Исследования по фауне) / Под. ред. O.JI. Россолимо. М.: Изд-во МГУ, 1995. 240 с.

66. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР. Владивосток. Дальнаука. 1984. 358 с.

67. Огнев С.И. Млекопитающие низовья р. Туман-Чана (южная часть Приморской области) // Грызуны (Rodentia). // Из дневника зоол. отд. о-ва любителей естеств., антропол. и этногр. 1914. Нов. сер. Т. 2. № 3. С. 101-128.

68. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 7. Грызуны. M.-JL, 1950. 706с.

69. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих М.: Наука, 1983. 405 с.

70. Орлов В.Н., Ковальская Ю.М. Microtus mujanensis sp. п. (Rodentia, Cricetidae) из бассейна реки Витим // Зоол. журн. 1978. Т. 57. № 8. С. 1224-1232.

71. Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Крюкова Е.П. Исследование хромосомных наборов млекопитающих. М.: Наука, 1976. С. 25-28.

72. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во МГУ, 1987.284 с.

73. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР: дополнение. (Исследования по фауне). М.: Изд-во МГУ, 1998. 190 с.

74. Павлинов И.Я., Крускоп C.B., Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: Изд-во КМК, 2002. 298 с.

75. Пантелеев П.А., Терехина А.Н. Исследования внутрипопуляционной изменчивости на примере водяной полевки // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1976. Вып. 13. С. 99-163

76. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Экологическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. 374 с.

77. Пястолова O.A. Полевка-экономка // Труды ин-та экологии растений и животных. Свердловск. 1971. вып. 80. С. 127-149.

78. Раджабли С.И., Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Исаенко A.A. Кариологические особенности монгольской полевки и ее родственные отношения в подроде Microtus (Rodentia, Cricetidae). // Зоол. журн. 1984. Т. 63. № 3. С. 441 448.

79. Рауш P.JI. О зоогеографии некоторых беренгийских млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 162-175.

80. Реймерс Н.Ф. О систематическом положении полевок (Microtus Schrenk, Clethrionomys, Tilesius) Сахалина и Курильских островов // Териология. Новосибирск. 1972. Т. 1. С. 51-59.

81. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М., 1957. 467 с.

82. Россолимо О.Л. Изменчивость и таксономия лесной сони // Зоол. журн. 1971. Т. 50. № 2. С. 247-258.

83. Россолимо О.Л. Общие закономерности географической изменчивости краниометрических признаков у грызунов // Грызуны: V Всесоюз. совещ., Саратов, М.: Наука, 1980. С. 106-110.

84. Симеон Д.Г. Темпы и формы эволюции. М.: Госиздат, иностр. литературы. 1948. 358 с.

85. Слонова P.A. История изучения геморрагической лихорадки с почечным синдромом и современное состояние проблемы в Приморском крае // Хантавирусы и хантавирусные инфекции (к 70-летию изучения ГЛПС на Дальнем Востоке России) Владивосток, 2003. С. 5-20.

86. Соколов В.Е., Орлов В.Н. Определитель млекопитающих Многольской Народной республики. М., 1980. 350 с.

87. Стрелков П.П., Абрамсон Н.И., Дзеверин И.И. Географическая изменчивость краниометрических признаков у рыжей вечерницы, Nyctalus noctula (Chiroptera), в связи с особенностями ее образа жизни // Зоол. журн. 2002. Т. 81. №. 7. С. 850-863.

88. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд. Вестн. ЛГУ. 1959. Т. 9. № 2. С. 137-141.

89. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд. В сб.: Применение математических методов в биологии. Изд. ЛГУ. 1960. Т. III. С. 27-36.

90. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. 407 с.

91. Тимофеева A.A. Млекопитающие на Сахалине и Курильских островах в связи с эпидемиологическим значением этих животных: Автореф. кан. дис. Иркутск, 1968. 23 с.

92. Тимофеева A.A., Сурков B.C. К эпидемиологической оценке основных ландшафтов Сахалина в связи с биотопическим распределением грызунов // Изв. Иркутск, противочумн. ин-та, 1968. Т. 27. С. 75-88.

93. Тиунов М.П. Изменчивость некоторых морфологических признаков географических популяций бурундука // Экология. 1979. № 3. С. 47-54.

94. Тиунов М.П. Новые данные по распространению мелких млекопитающих в Приохотье и сопредельных областях// Зоол. журн. 2003а. Т. 82. № 1. С. 123-125.

95. Тиунов М.П. Фауна и особенности распространения насекомоядных и грызунов северо-западного Приохотья // Зоол. журн. 20036. Т. 82. № 6. С. 156-169

96. Топачевский В.А. Насекомоядные и грызуны Ногайской позднеплиоценовой фауны. Киев. 1965. 153 с.

97. Фетисов A.C. Определитель грызунов Прибайкалья, Забайкалья. Иркутск. Иркутское обл. изд-во. 1940. С. 1-42.

98. Цалкин В.И. Географическая изменчивость в строении черепа песцов Евразии // Зоол. журн. 1944. Т. 23. № 4. С. 156-169.

99. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984. 338 с.

100. Чернявский Ф.Б. О характере географической изменчивости некоторых видов млекопитающих Северо-Восточной Сибири (клинальная изменчивость и концепция подвида) // Журн. общ. биологии. 1972. Т. 33, № 4. С. 437-449.

101. Чугунов Ю.Д., Катин И.О. Численность и распределение по биотопам грызунов на островах Дальневосточного государственного морского заповедника // Животный мир Дальневосточного морского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 107-121.

102. Шварц С.С. Изучение корреляции морфологических особенностей грызунов со скоростью их роста в связи с некоторыми вопросами внутривидовой систематики // Вопросы внутривидовой изменчивости млекопитающих. Свердловск: УФ АН СССР, 1962. С. 5-14.

103. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова H.A. и др. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // Журн. общ. биологии. 1964. Т. 25. № 6. С. 417-433.

104. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Методы морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1968.387 с.

105. Шереметьев И.С. Формирование наземной териофауны островов залива Петра Великого (Японское море) // Вестник ДВО РАН. 2001. № 4. С. 11-22

106. Шереметьева И.Н. Изучение морфологической изменчивости дальневосточной полевки Microtus fortis (RODENTIA, CRICETIDAE) с островов залива Петра Великого (Японское море) // VII Съезд ВТО. Москва, 2003а. С. 388.

107. Шереметьева И.Н. Морфологическая изменчивость дальневосточной полевки Microtus fortis (RODENTIA, CRICETIDAE) с четырех островов залива Петра Великого (Японское море) // Зоол. журн. 20036. Т. 82. № 9. С. 1138-1143.

108. Шереметьева И.Н., Челомина Г.Н. Оценка генетического разнообразия островных и материковых популяций дальневосточной полевки Microtus fortis

109. RODENTIA, CRICETIDAE): данные RAPD-PCR анализа 11 Биологические исследования на островах северной части Тихого океана. Владивосток 2003. № 9. С.1-18.

110. Allen G.L. The mammalis of China and Mongolia // Nat. Hist, of Central Asia. 1940. Vol. 2. P. 621-1349.

111. Allen J.A. The influence of physical conditions on the genesis of species // Rhdic. rev. 1877. Vol. l.P. 108-140.

112. Arrighi F., Hus T.C. Localization of heterochromatin in human chromosomes // Cytogenetics. 1971. Vol. 10. P. 81-86.

113. Baek LJ., Song J.W., Park K.S., Kho E.Y., Ryu S.H., Yanagihara R, Song K.J. Seroepizootiology of hantavirus infection in indigenous rodents in Korea, during 19952000 //Jörn, of microbiology and biotechnology 2002. Vol. 12. № 1. P. 53-58.

114. Brunhoff C. Evolutionary history of the root vole {Microtus oeconomus) as revealed by Y chromosome and mitochondrial DNA sequences //Department of cell and organism biology, genetics. Lund University. 2003.

115. Brunhoff C., Galbreath K.E., Fedorov V.B., Cook J.A., Jaarola M. Holarctic phylogeography of the root vole {Microtus oeconomus) implications for late Quaternary biogeography of high latitudes // Molecular Ecology 2003. Vol. 12. P. 957-968.

116. Chaline J. Les Rongeurs du Pleistocene moyen et superieus de France. Paris, 1972. 410 p.

117. Chaline J. Un example d'évolution chez les Arvicolides (Rodentia): les lignees Allophajomys-Pitymys et Microtus // C. R. Acad. Sei. Paris, 1966. Vol. 263. № 17. P. 1202-1204.

118. Ellerman J.R. The families and genera of living rodents. Vol. 2. London: Brit.Mus. (Natur. Hist.), 1941.690 p.

119. Fredga K., Bergstrom U. Chromosome polimorphism in the root vole {Microtus oeconomus) // Hereditas. 1970. Vol. 66. P. 145-152.

120. Fredga K., Persson A., Stenseth N.C. Centric fission in Microtus oeconomus. A chromosome study of isolattion in Fennoscandia // Hereditas. 1980. Vol. 9. № 2. P. 209216.

121. Gamperl R., Ehmann Ch., Bachman K. Genome size and heterochromatine variation in rodents // Genetica. 1982. Vol. 58. P. 199-212.

122. Gianoni S.M., Borghi C.E., Marinezrica J.P. Swimming ability of the mediterranean pine vole Microtus (Terricola) duodecimcostatus II Acta Thepiol. 1994. Vol. 39. P. 257265.

123. Goodpasture K., Bloom S.E. Visualization of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining // Chromosoma. 1975. Vol. 53. P. 37-50.

124. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucl. Acids. Symp. 1999. Ser. 41:95-98.

125. Haring E., Kryukov A.P. Phylogenetic relationships within the root vole Microtus oeconomus based on mitochondrial sequences // 4th European Congress of Mammalogy. Brno, Czech republic. 2003. P. 111.

126. Jeanmougin F., Thompson J.D., Gouy M., Higgins D.G. and Gibson,T.J. Multiple sequence alignment with Clustal X. Trends Biochem 1998. Sci, 23, 403-5.

127. Jones J.K., Johnson D.H. Synopsis of the lagomorphs and rodents of Korea // Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist, 1965. Vol. 16. № 3. P. 357-407.

128. Kang Y.S., Koh H.S. Karyotype studies on three species of the family Muridae (Mammalia, Rodentia) in Korea // Korean journal of zoology. Vol. 19. № 3. 1976. p. 101-112.

129. Kariwa H., Yoshimatsu K., Sawabe J. et al. Genetic diversities of hantaviruses among rodents in Hokkaido, Jahan and Far East Russia // Virus res. 1999. Vol. 59. P. 219-228.

130. Kartavtseva I.V., Kryukov A.P. Karyotype of Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae) from extreme south of Far East Russia // Chromosome Science 1998. Vol. 2. P. 31-34.

131. Kartavtseva I.V., Sheremeteva I.N. Variation of C- and NOR-bands of Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae) from PYCsian Far East // Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics (MAPEG-1998). Vladivostok, 1998. P. 9-10.

132. Kimura M., Crow J.F. The number of alleles that can be maintained in a finite population. Genetics. 1964. Vol. 49. P. 725-738.

133. Makino S. Studies of murine chromosomes. VI. Morphology of the sex chromosomes in two species of Microtus I I Annot. Zool. Japan. 1950. Vol. 23. P. 63-68.

134. Matthey R. Nouvelles recherches sur les chromosomes des Muridae // Caryologia. 1954. Vol. 6. P. 1-44.

135. Meyer M., Jordan M., WalknowCKa J. A karyosystematic study of some Microtus species // Folia biol. (Poliska), 1967. Vol. 15. № 3. P. 251-264.

136. Miinke M., Schmiady H. A simple one-step for staining the nucleolus organizer region // Experientia. 1979. Vol. 35. P. 602-603.

137. Miller M.P. Toolis for population genetic analysis (TFPGA) 1.3 : A. Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data, Computer software distributed by author. 1997.

138. Nadler Ch.F., Rausch V.R., Lyapunova E.A., Hoffman R.S., Vorontsov N.N. Chromosomal banding patterns of the Holarctic rodents, Clethrionomys rutilus and Microtus oeconomus // Z. f. Saugetierkunde. 1976. Vol. 41. № 3. P. 137-146.

139. Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution. Amsterdam: North-Holland, 1975. 420. p.

140. Raush R.L., Raush V.R. On the biology and sistematic position of Microtus abbreviatis Miller, vole endemic to the St. Mattew Islands, Bering Sea // Z.F. Saugetierkunde. 1968. Vol. 33. P. 65-99.

141. Rensch B. Uber die Abhängigkeit der Grosse, des relativen Gewichtes und der Oberflachenstruktur der Landschneckenschalen von den Umweltfaktiren // Zischr. Morphol. und Okol. Tiere. 1932. Vol. 25. №. 4. P. 757-807.

142. Rholf F.J. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.40. Applied Biostatistics Inc. Exerter Publishing LTD. N.Y. 1988.

143. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. 1971. Vol. 11. №7731. P. 971-972.

144. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Exptl. Cell res. 1972. Vol. 75. P. 304-306.

145. Swofford N.L., Seiander R.B. BIOSIS-1: a fortran programm for the comprichensive fyflysis of electrophoretic data in population genetics and systematics //J. Hered. 1981. Vol. 72. P. 281-283.

146. Van de Peer Y., De Wächter Y. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. Comput. Applic. Biosci. 1994. Vol. 10. P. 569-570.

147. Yeh F.C., Boyle T.J.B. Population genetic analysis of co-dominant and dominant markers and quantitative traits //Belgian Journal of Botany. 1997. Vol. 129. P. 157.

148. Zenzes M. T., Voiculescu I. Heterohromatin (C-bands) in somatic and male germ cellis in three species of Microtinae II Genetica. 1975. Vol. 45. P. 263-272.

149. Zimmermann K. Zur kenntnis von Microtus oeconomus (Pallas) // Arch. Naturges. 1942. Br. 11. S. 174-197.

150. Zimmermann K. Zur Saugetier-Fauna Chinas // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1964. Br. 40. S. 87-140.