Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Мещерякова, Екатерина Николаевна

• Мещерякова, Екатерина Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мещерякова, Екатерина Николаевна

Введение.

Глава 1. Материал и методы.

Материал.

Методы.

Глава 2. Холодоустойчивость онтогенетических стадий дождевых червей.

Dendrobaena octaedra (Savigny 1826).

Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen 1874).

Eisenia nordenskioldi (Eisen 1879).

E. nordenskioldi nordenskioldi (Eisen 1879).

E. nordenskioldipallida Malevic 1956.

Eisenia fétida (Savigny 1896).

Eiseniella tetraedra tetraedro (Savigny 1826).

Lumbricus rubellus Hoffmeister 1843.

Lumbricus castaneus (Savigny 1826).

Lumbricus terrestris Linnaeus 1758.

Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny 1826).

Aporrectodea rosea (Savigny 1826).

Octolasion lacteum (Orley 1885).

Drawida ghilarovi Gates 1969.

Eisenia sibirica Perel et Graphodatsky 1984.

Глава 3. Некоторые закономерности холодоустойчивости дождевых червей.

Глава 4. Холодоустойчивость и географическое распространение дождевых червей.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам»

Актуальность исследования

Дождевые черви — широко распространенная группа беспозвоночных животных, которая может служить удобным модельным объектом для изучения адаптационных процессов. В отличие от многих беспозвоночных дождевые черви имеют всего две стадии онтогенеза (яйцевого кокона и червя), они заселяют широкий спектр биотопов, представлены различными жизненными формами. В северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) зарегистрировано около 22 видов, относящихся к 9 родам и 2 семействам Megadrili (Всеволодова-Перель, 1988). От западных границ России к востоку европейской части и северу от 50° с.ш. количество видов сокращается. Распространение подавляющей их части ограничено 40-50° в.д. (т.е. восточная граница не достигает Урала); при этом северная граница ареалов большинства палеарктических видов имеет варьирующий, но в целом однотипный клиновидный абрис: по мере продвижения на восток границы смещаются к югу, что приводит к более чем двукратному сокращению видового разнообразия червей на территориях Восточной Европы севернее 55°с.ш. (Всеволодова-Перель, 1988). За Уралом, на равнинах Западной Сибири, фауна дождевых червей бедна - здесь насчитывается всего 8 видов (Стриганова, Порядина, 2005). Лишь немногие из них проникают восточнее, в основном по антропогенно нарушенным территориям Южной Сибири. Естественные биотопы подзон средней и северной тайги и тундровой зоны Средней и Восточной Сибири, а также Северо-востока Азии населяет в основном один вид - Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen 1879) (Всеволодова-Перель, 1997) (рис. 1).

Причины снижения видового разнообразия дождевых червей на севере Европы и их полного отсутствия на севере Северной Америки связывают с плейстоценовыми оледенениями. Считается, что в пределах областей, бывших под ледниками, дождевые черви были полностью уничтожены (Michaelsen, 1903; Cernosvitov, Wilcke, 1955 цит. по Перель, 1979).

Освободившиеся территории в Европе были заселены "перегринными" видами, тогда как "эндемичные" (оба термина по: МюИаеЬеп, 1903) сохранились к югу от границы ледников.

Рис. 1. Количество видов дождевых червей в Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири).

Отмеченное убывание числа видов в направлении от Западной Европы к Восточной Сибири относится, главным образом, именно к "перегринным" видам. Однако это обстоятельство в литературе не обсуждается. В Северной Америке дождевые черви полностью отсутствуют севернее зоны хвойно-широколиственных лесов (Reynolds, 1995). При этом считается, что в течение голоцена черви не продвинулись на север из районов, лежавших южнее границы ледового щита.

Некоторые авторы не связывают современное распространение дождевых червей с оледенениями, однако лимитирующие факторы не называют (Edwards, Bohlen, 1996, Tiunov et al., 2006).

Среди вероятных факторов, контролирующих границы ареалов дождевых червей, в числе первых стоят низкие зимние температуры. Даже глазомерное сопоставление северной и восточной границ ареалов видов дождевых червей с положением зимних изотерм воздуха, уменьшающихся в

Евразии, как известно, с запада на восток, позволяет предположить связь между распространением люмбрицид и температурами зимовки. * *

Последние пять десятилетий выяснение отношения различных животных к холоду - бурно развивающаяся область знаний. Однако холодоустойчивость дождевых червей изучена явно недостаточно. Первая, известная нам, работа в этом направлении принадлежит П.Ю. Шмидту, который показал, что черви Eisenia fétida (Savigny 1826) погибают при -1.6. -2.0°С (Шмидт, Щепкина, 1917). Более поздние исследования относятся ко второй половине 20 века. В. Хухта (1980) отмечал, что после холодной зимы 1975/76 гг (суточный минимум на поверхности почвы опускался до -30°С) показатели биомассы червей Dendrobaena octaedra (Savigny 1826) и Lumbricus rubellus Hoffmeister 1843 резко снижались. Высказывалось предположение, что черви этих двух видов были полностью уничтожены морозами, но коконы успешно перезимовали и дали новое поколение (Хухта, 1980). Исследованиеми по холодоустойчивости Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny 1826), E. fétida, L. rubellus и определением мест их зимовки занималась А.И. Колеватова (1983). Было выяснено, что черви L. rubellus погибают при -1°С, Е. fétida и A. caliginosa - при -3°С; а также, то что в осенний период, с началом охлаждения верхних слоев почвы, черви всех трех видов мигрируют вглубь почвы и скапливаются в незамерзшем слое в состоянии оцепенения (Е. fétida на глубине 10-15 см, A. caliginosa и L. rubellus — 30-35 см). На основании полученных результатов был сделан вывод, что для Е. fétida температура среды - лимитирующий фактор, ограничивающий распространение в природных биотопах; два других вида избегают минусовых температур, благодаря вертикальным миграциям. А.И Колеватова (1983) отмечала, что в уменьшении разнообразия дождевых червей с юга на север в Европейской части СССР температурный фактор играет значительную роль. Б.А. Тихомиров (1937), описывая находки дождевых червей в тундровых почвах (Болыпеземельская тундра, побережье бухты Тикси, мыс Шмидта, о-в Колгуев), замечает, что зимой черви подвергаются воздействию низких отрицательных температур (ниже -18°С). Одна из первых работ, посвященных сезонным миграциям дождевых червей, выполнена коллективом авторов - М.Н. Горизонтовой, Л.А. Красной и Т.С. Перель (1957). Показано, что в течение периода активной деятельности дождевых червей их основная масса концентрируется близко к поверхности почвы (от 0 до 10-15 см), вне зависимости от принадлежности к морфо-экологической группе. Начало промерзания почвы вызывает вертикальные миграции червей, глубина которых зависит от глубины промерзания почвы.

Столь же немногочисленны сведения об отношении червей к низким температурам и в зарубежной литературе. По данным В. Гранта (Grant, 1955) A. caliginosa и E.fetida не выдерживают охлаждение в течение 48 часов при 0°С; Ф.С. Боденхеймер (Bodenheimer, 1935) указывал для Bimastos samerigera нижний предел переносимых температур -1.3°С; для тропического червя Helodrilus africanus летальными служат температуры ниже 7.5°С (Edwards, Bohlen, 1996).

В настоящее время в названном направлении работают два коллектива - лаборатория почвенной экологии Национального Института исследований окружающей среды (National Environmental Research Institute) в Дании (руководитель проф. М. Холмструп) и лаборатория биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН в г. Магадане (руководитель проф. Д.И. Берман), в которой работает автор.

Исследования холодоустойчивости дождевых червей в лаборатории биоценологии ИБПС начали проводиться с середины 80-х годов прошлого века. Тогда была детально изучена холодоустойчивость Е. nordenskioldi nordenskioldi, впервые показана способность обеих онтогенетических стадий этого вида выдерживать замерзание и весьма низкие температуры, вплоть до -35°С (Берман и др., 1985). Толчком к продолжению исследований послужило обнаружение в конце 90-х годов XX века под Магаданом завезенного вида - D. octaedra, второго вида мировой фауны люмбрицид, обитающего не только в лесной зоне, но и в зональных тундрах Евразии. Была тщательно изучена холодоустойчивость этого вида, выявлена ее связь с распространением, проведено сравнение холодоустойчивости географически удаленных популяций — магаданской и подмосковной (Берман и др., 1999, 2001, 2002; Лейрих и др., 2004, 2005). В дальнейшем работы продолжились на других видах: Dendrodrillus rubidus tennis (Eisen 1874), Eisenia nordenskioldi pallida Malevic 1956, E. fétida, Eisenia sibirica Perel et Graphodatsky 1984, A. caliginosa caliginosaAporrectodea rosea (Savigny 1826), Octolasion lacteum (Orley 1885), Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny 1826), Lumbricus castaneus (Savigny 1826), L. rubellus, Lumbricus terrestris Linnaeus 1758 и Drawida ghilarovi Gates 1969 (Berman et al., 2001; Берман и др., 2002, 2009, 2010; Лейрих и др., 2004,2005; Мещерякова, 2005, 2006, 2007; Мещерякова и др., 2009).

Датские коллеги также исследовали холодоустойчивость наиболее распространенных в Северо-западной Европе видов дождевых червей. В частности были проведены рекогносцировочные работы по холодоустойчивости коконов (Holmstrup et al., 1990). Наиболее подробно исследовался модельный вид D. octaedro, для коконов которого описан механизм, обеспечивающий устойчивость к замерзанию - "защитная дегидратация"; измерены температуры максимального переохлаждения коконов некоторых видов на различных стадиях эмбрионального развития и их устойчивость к иссушению (Holmstrup, 1992, 1994, 1995; Holmstrup, Westh, 1994, 1995; Holmstrup, Loeschcke, 2003). Выяснена распространенность механизма холодозащиты коконов среди других видов дождевых червей: Allolobophora chlorotica (Savigny 1926), Aporrectodea caliginosa, Dendrodrillus rubidus tenuis, D. rubidus norvegicus (Eisen 1874) (Holmstrup, 1994).

1 В экспериментах с A. caliginosa и Е. tetraedra мы использовали исключительно номинативные подвиды (A. caliginosa caliginosa и Е. tetraedra tetraedra), занимающие северную часть ареалов этих видов (Всеволодова-Перель, 1997). В диссертации применяются сокращенные названия-A. caliginosa и Е. tetraedra.

Одновременно проведено сравнение холодоустойчивости червей из разных географических точек Скандинавии (Rasmussen, Holmstrup, 2002), а также механизмов холодозащиты (Holmstrup et al., 2007). Изучены механизмы холодовой акклимации и обеспечения устойчивости к замерзанию червей Е nordenskioldi nordenskioldi в сравнении с A. caliginosa и L. rubellus (Holmstrup et al., 1999), а также холодоустойчивость и метаболизм резервных и холодозащитных веществ у ряда видов из Финляндии (Holmstrup, Overgaard, 2007).

Вместе с тем, опубликованные к настоящему времени материалы касаются относительно небольшого числа (11 видов) дождевых червей лишь из двух регионов мира (Северо-запад Европы и Северо-восток Азии).

Некоторый параллелизм в выборе объектов двух лабораторий оправдан, поскольку полученные результаты зачастую не совпадают. Так, значительно различаются данные о предельно переносимых температурах коконами A. caliginosa, D. rubidus tennis, L. rubellus, D. octaedra (Берман и др., 2001, 2002; Holmstrup, Overgaard, 2007). Наиболее яркий пример -холодоустойчивость коконов D. rubidus tenuis. Исследования, проведенные в Дании (Holmstrup, 1994, 1995), свидетельствуют о предельной величине переносимых этим видом отрицательных температур в -8°С. Коконы этого же вида из субарктических популяций (из теплиц) с Северо-востока успешно переносят охлаждение в жидком азоте (-196°С).

Главное же отличие подходов датских коллег и нашего коллектива заключалось в отношении к роли холодоустойчивости как фактора распространения дождевых червей. М. Холмструп (Holmstrup, 1994) в начале исследований подчеркивал, что холодоустойчивость не сказывается на географии видов дождевых червей (в последующем он изменил свою позицию). Мы же при постановке работы исходили из того, что холодоустойчивость дождевых червей имеет ключевое значение для их географического распространения, именно она определяет границы ареалов по мере понижения температур зимовки. Наиболее важный ожидавшийся нами результат - получение свидетельств в пользу гипотезы о том, что низкое разнообразие широко распространенных видов дождевых червей в северной Евразии (кроме горных регионов) определяется не историческими причинами, а, главным образом, недостаточной холодоустойчивостью.

Цель работы - изучение холодоустойчивости наиболее распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей и выявление связи их холодоустойчивости с распространением.

В рамках поставленной цели сформулировано 2 блока задач:

1. Определить холодоустойчивость обеих онтогенетических стадий массовых и наиболее распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей, максимально далеко проникающих на восток европейской части России и в Сибирь ('Aporrectodea rosea, A. caliginosa, Dendrobaena octaedro, Dendrodrilus rubidus tenuis, Eisenia fétida, Eiseniella tetraedra, Lumbricus castaneus, L. rubellus, L. terrestris, Octolasion lacteum), а так же некоторых азиатских видов (Е. nordenskioldi nordenskioldi, Е. nordenskioldi pallida, Е. sibirica, Drawida ghilarovi).

2. Выяснить зависимость географического распространения дождевых червей от холодоустойчивости и условий зимовки.

Детальное изучение холодоустойчивости дождевых червей 14 таксонов на разных стадиях развития (черви и коконы), т.е. фактически - 28-ми объектов, требовало проведения чрезмерного количества экспериментов. Поэтому для представителей 10 таксонов были определены только основные показатели, а для подробного исследования выбраны 4 модельных вида, а именно Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis, Eisenia fétida и Drawida ghilarovi.

Первые три вида (а также оба подвида Е. nordenskioldi) встречаются в окрестностях Магадана, что в значительной мере определило выбор их в качестве модельных объектов. Однако каждый из названных видов был для нас важен не только из-за доступности. Рассмотрим причины выбора именно этих видов, в качестве модельных, подробнее.

Dendrobaena octaedra — завезенный в окрестности Магадана вид, встречается лишь в некоторых прибрежных биотопах и отсутствует в континентальных районах. Поэтому окрестности Магадана могут рассматриваться как модельная территория для выяснения факторов, ограничивающих распространения дендробены на границе ареала.

Dendrodriliis rubidus tenuis обитает в естественных биотопах региона только по побережью Охотского моря (остается неясным, завезен ли он сюда или проник вдоль берега). Сразу же за пределами береговых луговых склонов вид отсутствует. В континентальных районах он встречается исключительно в теплицах или в немногочисленных здесь хлевах. Тем самым, и в отношении этого вида мы имели возможность попытаться изучить факторы, обуславливающие границу его распространения.

Третий вид - Eisenia fétida. На севере и в средней полосе Европейской части России, а также по всей Сибири, он встречается исключительно в скоплениях навоза, парниках, вдоль теплоцентралей, в отстойниках сточных вод и т.д. Под Магаданом ведет себя также как облигатный синантроп, что дало возможность выяснить причастность к подобному характеру распространения его холодоустойчивости.

В бассейне верховий Колымы мы нашли еще один, безусловно, интродуцированный вид - Allolobophora parva (Eisen 1874). Т.е. всего на л

Северо-востоке обнаружено пять видов (и подвид pallida эйзении Норденшельда).

Дополнительно к названным видам был изучен эндемик Юго-востока России Drawida ghilarovi (Гейтс, 1969). Этот вид — единственный представитель тропического семейства Moniligastridae в фауне России, обитающий в Уссурийском крае и проникающий на левобережье Амура.

2 По устному сообщению Д. Порко, два подвида Е. nordenskioldi на основании данных, полученных при изучении их митохондриалыюй ДНК, различаются как два вида. В диссертации B.C. Абукеновой (2008) это различие подтверждается также разным характером спонтанной сократительной активности мышц мускульного желудка. Однако, поскольку систематически эти два подвида пока не выделены в отдельные виды, то в работе мы пользуемся традиционной номенклатурой.

Изучение условий обитания и физиологических возможностей £>. ghilarovi в регионе с весьма суровыми зимами представляет безусловный интерес. Названные обстоятельства послужили поводом для включения П. ghilarovi в исследование.

Материал для экспериментов по остальным видам был собран в разных точках европейской части России и в Сибири (Санкт Петербург, Москва, Смоленск, Новосибирск, Томск). Вся экспериментальная часть выполнена в лаборатории биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН.

Научная новизна

Выполненная работа значительно расширила имеющиеся представления о холодоустойчивости дождевых червей. В частности, впервые сформулирована предварительная классификация дождевых червей по отношению к отрицательным температурам на основании изучения холодоустойчивости 13 видов и 2 подвидов, распространенных в Северной Евразии. Показано, что географическое распространение групп видов предложенной классификации отчасти или полностью определяется степенью резистентности к холоду фазы червя. Именно суровостью зимних условий объясняется обеднение фауны дождевых червей Восточной Европы и Сибири.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Дождевые черви по устойчивости к отрицательным температурам подразделяются на три группы: а) устойчивы обе онтогенетические фазы; б) устойчивы только коконы; в) не устойчивы обе онтогенетические фазы.

2. Географическое распространение дождевых червей (кроме Е. погЛеткю1сИ поЫеткюМг) отчасти или полностью ограничено недостаточной резистентностью фазы червя к отрицательным температурам. Значительная холодоустойчивость коконов большинства видов не адаптивна, так как жизненный цикл "от яйца до яйца" обычно не завершается за один сезон (т.е. выплодившиеся весной черви не успевают до морозов отложить коконы).

3. Обеднение фауны дождевых червей Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) от центральной части Европейской России к северу и востоку определяется их недостаточной холодоустойчивостью (относительно температур зимовки).

Практическая и теоретическая значимость

Результаты изучения холодоустойчивости дождевых червей и ее соотношения с условиями зимовки (т.е. выяснение роли актуальных причин в их распространении) могут играть важную роль при анализе распространения других групп беспозвоночных животных и способствовать лучшему пониманию общих принципов формирования границ ареалов беспозвоночных животных на территориях без выраженных рубежей.

В практическом отношении выяснение причин, влияющих на формирование ареалов дождевых червей, важно, поскольку касается потенциальных возможностей к расселению животных, играющих ключевую роль в лесных экосистемах многих регионов, в частности - в процессах почвообразования.

Связь с научными программами

Работа выполнена в рамках программ фундаментальных исследований Президиума РАН "Фауна и адаптивная стратегия массовых групп беспозвоночных животных северо-восточной Азии", "Исторический фактор и современный климат в фауногенезе беспозвоночных животных северовосточной Азии"; грантов РФФИ: № 98-04-50036 (1998-2000 гг.) "Выявление экологических диапазонов существования массовых видов беспозвоночных животных как основы ландшафтных реконструкций позднего плейстоцена в субарктике северо-восточной Азии", № 01-04-48921 (2001-2003 гг.) "Холодоустойчивость массовых беспозвоночных животных в связи с жизненными циклами и пространственным распределением в горной Субарктике Северо-востока Азии (на примере муравьев и дождевых червей)", 03-04-0673 8-мас "Программа поддержки молодых ученых (для проекта 01-04-48921)", № 04-04-48187 (2004-2006 гг.) "Адаптивные стратегии выживания беспозвоночных животных при низких температурах зимовки на Северо-востоке"; № 07-04-00362 (2007 -2009 гг.) "Температурный контроль границ ареалов некоторых видов животных в северной Палеарктике на территориях без выраженных географических рубежей" и ДВО РАН: 03-3-Г-06-073 "Холодоустойчивость коконов и географическое распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) как модельного вида-космополита, населяющего Европейские тундры, но не колонизовавшего Сибирь", 04-3-Г-06-037 "Глубокая дегидратация как механизм холодозащиты эмбриональных стадий беспозвоночных животных во время зимовки", 05-Ш-Г-06-084 "Адаптации дождевого червя-космополита Dendrodrilus rubidus (Lumbricidae, Oligochaeta) к дефициту климатического тепла на Севере и формирование ареала", № 06-III-A-06-174 "Недостаточная холодоустойчивость дождевых червей (Lumbricidae) как причина крайней бедности их видового разнообразия в Сибири (кроме горных районов и Юго-востока) и их отсутствия севернее зоны хвойно-широколиственных лесов в Канаде и на Аляске".

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы были представлены на конференциях: II (XII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии "Биоразнообразие и жизнь почвенной системы" (Москва, 1999); "IV European Workshop of Invertebrate Ecophysiology" (St. Petersburg, Russia, 2001); III (XIII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии "Разнообразие и функционирование почвенных сообществ" (Йошкар-Ола, 2002); IV (XIV) Всероссийское совещание по почвенной зоологии "Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв" (Тюмень, 2005); Международная конференция "Проблемы популяционной экологии животных" (Томск, 2006); Чтения памяти академика К.В. Симакова

Магадан, 2007); Чтения памяти академика К.В. Симакова (Магадан, 2009); Вторая Всероссийская конференция "Биогеография почв" (Москва, 2009).

Вклад автора

Автор принимал активное участие в разработке методик экспериментов, сборе материала, анализе и интерпретации результатов. Автором выполнена вся экспериментальная работа по определению параметров холодоустойчивости. Им было проведено около 40 крупных экспериментов, исследовано 163 серии образцов (4500 шт. коконов и 850 экз. червей) для определения выживаемости, 79 серий (900 шт. коконов и 315 экз. червей) - для оценки температуры максимального переохлаждения, 80 серий (930 шт. коконов и 310 экз. червей) - для определения содержания воды. Автор создал и вел необходимые для экспериментов лабораторные культуры дождевых червей многих видов.

Публикации

По результатам диссертации опубликовано 18 работ, 8 из них - статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, приложения из списка литературы, включающего 96 источников, 36 из них на иностранных языках. Работа изложена на страницах, содержит 45 рисунков, 21 таблицу и 1 приложение.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Мещерякова, Екатерина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Устойчивость к отрицательным температурам 13 видов и 2 подвидов дождевых червей, представителей 8 родов и двух семейств, распространенных в Северной Евразии, существенно различна: пороги переносимых червями температур варьируют от -1 до -33°С, коконов - от -2 до -196°С. Черви только пяти видов и двух подвидов выдерживают замораживание. Коконы же всех видов, кроме Е. fétida, холодоустойчивы.

2. Летом черви всех исследованных видов замерзают при температуре около -1°С без переохлаждения и погибают из-за инокуляции кристаллов льда внутрь тела из слизи на его поверхности. Осенью слизи нет, замерзание идет без инокуляции, с переохлаждением в 2-4°С, кристаллизация начинается внутри тела и носит неповреждающий (контролируемый) характер.

3. При подготовке к зимовке черви теряют до 20% воды, коконы - до 40%, кроме Е. tetraedra и A. rosea, у которых потери составляют около 10%. Защитная дегидратация максимально выражена у коконов D. rubidus tenuis (потери воды около 60%), выдерживающих сутки в -196°С.

4. Холодоустойчивость дождевых червей не однозначно связана с их принадлежностью к морфо-экологическим типам, выделенным Т.С. Перель (1979). Виды одной жизненной формы могут иметь отличающуюся холодоустойчивость и использовать разные адаптивные стратегии. В целом, подстилочные и почвенно-подстилочные виды (за исключением Е. fétida) более резистентны к холоду, чем собственно-почвенные.

5. Географическая изменчивость холодоустойчивости исследованных в этом плане видов (D. octaedra, D. rubidus tenuis, Е. fétida, Е. nordenskioldi pallida, L. rubellus, O. lacteum) не выявлена.

6. Выделяется три группы дождевых червей по отношению к отрицательным температурам. Первая объединяет виды, обе онтогенетические фазы которых резистентны к низким отрицательным температурам. Вторая - виды, черви которых не переносят температуры даже в -1.-3°С, коконы же устойчивы. В третьей группе лишь один вид -Е. fétida, коконы и черви которого не выдерживают охлаждения ниже -1°С.

7. Географическое распространение групп видов предложенной классификации в разной степени ограничено недостаточной резистентностью к холоду фазы червя. Значительная холодоустойчивость коконов большинства видов не имеет адаптивного смысла, так как их жизненный цикл ("от яйца до яйца") обычно не завершается за один сезон.

8. Причины обеднения фауны дождевых червей Северной Евразии (кроме фауны Урала и гор Южной Сибири), также как и фауны территории Канады, лежащей севернее подзоны хвойно-широколиственных лесов, кроются в соотношении современных климатических условий и экофизиологических возможностей дождевых червей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мещерякова, Екатерина Николаевна, 2011 год

1. Абукенова B.C. Люмбрициды Казахского мелкосопочника: эколого-физиологические особенности представителей различных жизненных форм : автореф. дис. . канд. биолог, наук / Карагандинский гос. универ. им. Е.А. Букетова МОНPK. Алматы, 2008. 22 с.

2. Агроклиматический атлас мира / Ред. И.А. Гольцберг. М-Л.: ГУГК-Гидрометеоиздат, 1972. 84 с.

3. Алфимов A.B. Термический режим верхних слоев почвы в основных экосистемах пояса редколесий бассейна Верхней Колымы // Пояс редколесий верховий Колымы (район строительства Колымской ГЭС). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 9-29.

4. Алфимов A.B. Распределение минимальных температур в поверхностном слое почвы под снегом в Северной Евразии // Почвоведение. 2005. №4. С. 438-445.

5. Берман Д.И., Алфимов A.B., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 261 с.

6. Берман Д.И., Лейрих А.Н. О способности дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Lumbricidae, Oligochaeta) переносить отрицательные температуры II Докл. АН СССР. 1985. Т. 285, № 5. С. 1258-1261.

7. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Алфимов A.B. Об устойчивости дождевого червя, Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae) к экстремально низкой влажности почвы на Северо-востоке Азии // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 11. С. 1308-1318.

8. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Мещерякова E.H. Холодоустойчивость онтогенетических стадий навозного червя Eisenia fétida (Oligochaeta, Lumbricidae) It Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 3. С. 272-279.

9. Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae: Oligochaeta) из Европы в северную Азию ограничено недостаточной морозостойкостью // Докл. РАН. 2001. Т. 377, № 3. С. 415-418.

10. Берман Д.И., Мещерякова E.H., Алфимов A.B., Лейрих А.Н. Распространение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Lumbricidae: Oligochaeta) на севере Голарктики ограничено недостаточной морозостойкостью // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 10. С. 1210-1221.

11. Берман Д.И., Лейрих А.Н., Мещерякова Е.Н. Холодоустойчивость онтогенетических стадий навозного червя Eisenia fétida (Oligochaeta, Lumbricidae) // Зоол. журн. 2009. Т. 88, № 3. С. 272 -279.

12. Викторов А.Г. Разнообразие полиплоидных рас в семействе дождевых червей Lumbricidae // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. Вып. 3. С. 304-312.

13. Всеволодова-Перель Т.С. 1988. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) // Биология почв Северной Европы / Ред. Криволуцкий Д.А. М.: Наука, 1988. С. 84-99.

14. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви: Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.

15. Всеволодова-Перель Т.С., Булатова Н.Ш. Полиплоидные расы дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta), распространенные в пределах Восточно-Европейской равнины и в Сибири // Изв. РАН. Сер. биол. 2008. № 4. С. 448-452.

16. Ганин Т.Н. Дождевые черви Приамурья, их пищевая активность и роль в детритных цепях зональных экосистем // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 7, 8. С. 8-13.

17. Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997. 160 с.

18. Гейтс Э.Г. Новый вид дождевого червя семейства Moniligastridae из рода Drawida Michaelsen, 1900 // Зоол. жур. 1969. Т.48, № 5. С. 674-676.

19. Гиляров М.С., Перель Т.С. Комплексы почвенных беспозвоночных хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока как показатель типа их почв // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 40-59.

20. Горизонтова М.Н., Красная Л.А., Перель Т.С. Наблюдения над рапределением и численностью дождевых червей в почве в течении года // Ученые записки Московского городского педагогического Института им. В.П. Потемкина. 1957. Т. 65. С. 161-178.

21. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. 360 с.

22. Дмитриева В.И., Степанова Б.Р., Сидорова Т.Н. Вермикультивирование: Теория, опыт, практика. Якутия: Сахаполиграфиздат, 1993. 120 с.

23. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры. М.: Наука, 1977.312 с.

24. Колеватова А.И. Термические адаптации у дождевых червей // Биология и промысел охотничьих животных. Сборник научных трудов. Пермь, 1983. С. 41-46.

25. Красная книга Российской федерации (Животные). Министерство природных ресурсов Российской Федерации; Российская Академия Наук. Пред. ред. совета В.И. Данилов-Данильян и др. М.: ООО "Издательство ACT"; ООО "Издательство Астрель", 2001. 864 с.

26. Кудряшева И.В. Вес дождевых червей в связи с гидрологическими условиями почвы. // Pedobiologia. 1982. Vol. 23. P. 234-243.

27. Кудряшева И.В., Грюнталь С.Ю. Почвенное население дубрав Калачской возвышенности и Окско-Донской низменности // Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. М.: Наука, 1995. С. 53-73.

28. Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные Советского Дальнего востока. М.: Наука, 1977. 132 с.

29. Ландшафт, климат и природные ресурсы Тауйской губы Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2006. 551 с.

30. Лейрих А.Н., Мещерякова E.H., Берман Д.И. Механизм холодоустойчивости яйцевых коконов дождевого червя Dendrobaenaoctaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) // Докл. PAH. 2005. T. 398, № 2. C. 275-278.

31. Лейрих A.H., Мещерякова E.H., Берман Д.И. Механизмы и экологические следствия холодоустойчивости коконов дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.) (Lumbricidae: Oligochaeta) // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 8. С. 929-936.

32. Малевич И.И. Класс Олигохеты, или мачощетинковые кольчецы (Oligochaeta). В кн. Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные. М. Просвещение, 1968. С. 490-509.

33. Мазанцева Т.П. Рост и развитие дождевого червя Эйзения Норденшельда // Вид и его продуктивность в ареале. Часть IV. Беспозвоночные. Материалы 4-го Всесоюзного совещания 3-7 апреля 1984 г. Свердловск, 1984. С. 20.

34. Мазанцева Г.П. Рост, развитие и размножение дождевого червя Dendrobaena octaedra (Sav.), (Lumbricidae, Oligochaeta) // Проблемы почвенной зоологии. Тбилиси, 1987. С. 175-176.

35. Мещерякова E.H. Холодоустойчивость дождевого червя Eiseniella tetraedra II Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 27-29 ноября 2007 г.). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 200-201.

36. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР (с определительными таблицами Lumbricidae и других Megadrili). M.: Наука, 1979. 272 с.

37. Перель Т.С. Дождевые черви в лесах Западного Саяна (с описанием нового вида) // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 2. С. 18-22.

38. Перель Т.С., Булатова Н.Ш. Виктров А.Г. Хоросомные расы и ареал Eisenia atlavinyteae (Ologochaeta, Lumbricidae) II Докл. АН СССР. 1985. T. 282, № 2. С. 499-500.

39. Роднянская И.С. К вопросу о способности дождевых червей переносить высыхание // Уч. записки МГПИ им. В.П. Потемкина. 1957. Т. 65. С. 131-149.

40. Рабинович В.А., Хавин З.Я. Краткий химический справочник. Ленинград: Химия, 1977. 376 с.

41. Сигида С.И., Проконова Т.В. Фауна и экология дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Кавказского заповедника // Сборник научных трудов. Серия "Естественнонаучная". № 1 (7). СевКавГТУ // Стпаврополь, 2004. С. 171-179.

42. Справочник по климату СССР, 1964-1968. JL: Гидрометеоиздат. Вып. 1-33. Ч. II., IV. 566 с.

43. Стриганова Б.Р., Порядина М.Н. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2005. 234 с.

44. Тихомиров Б.А. Об условиях обитания дождевых червей в тундровых почвах // Природа. 1937. № 5. С. 52-58.

45. Уваров А.В. Регуляция выбора индивидуальной стратегии у дождевого червя Dendrobaena octaedro. // Проблемы почвенной зоологии: Материалы II (ХП) Всерос. совещ. по почв, зоологии. 1999. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. С. 165-166.

46. Хухта В. Смертность энхитреид и дождевых червей под влиянием сильных морозов // Адаптации животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. С. 141-145.

47. Чекановская О.В. Дождевые черви и почвообразование. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960.206 с.

48. Шмидт П.Ю. Анабиоз дождевых червей // Труды Петроградского об-ва естествоиспытателей. 1920. Т. 50, Вып. 1. С. 1-19.

49. Шмидт П.Ю., Щепкина Т.В. К вопросу об анабиозе, опыты над дождевыми червями // Известия Петроградской биологической лаборатории. 1917. Т. 14. С. 1-6.

50. Berman D.I., Leirikh A.N., Meshcheryakova E.N. Cold hardiness of earthworm (Oligochaeta, Lumbricidae) of Northern Eurasia // IVth European Workshop of Invertebrate Ecophysiology: Abstracts. St. Petersburg. 2001. P. 71.

51. Bodenheimer S. Soil conditions which limit earthworm distributions // Zoogeographica. 1935. №2. P. 572-578.

52. Calderon S., Holmstrup M., Westh P., Overgaard J. Dual roles of glucose in the freeze-tolerant earthworm Dendrobaena octaedra: cryoprotection and fuel for metabolism //Journal of Experimental Biology. 2009. Vol. 212. P. 859-866.

53. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and ecology of earthworms. L.: Chapman & Hall. 1996. 426 p.

54. Grant W.C. Studies of moisture relationships in earthworms // Ecology. 1955. Vol. 36, №. 3. P. 400-407.

55. Holmstrup M. Cold hardiness strategy in cocoons of the lumbricid earthworm Dendrobaena octaedra (Savigny) // Comp. Biochem. Physiol. 1992. Vol. 102A, № l.P. 49-54.

56. Holmstrup M. Physiology of cold hardiness in cocoons of five earthworm taxa (Lumbricidae: Oligochaeta) // J. Comp. Physiol. B. 1994. Vol. 164. P. 222228.

57. Holmstrup M. Polyol accumulation in earthworm cocoons induced by dehydration // Comp. Biochem. Physiol. 1995. Vol. 111 A, № 2. P. 251-255.

58. Holmstrup M. Genetic and physiological differences between two morghs of the Lumbricid earthworm Dendrodrilus rubidus (Savigny, 1826) // Soil Biol. Biochem. 1996. Vol. 28, №8. P. 1105-1107.

59. Holmstrup M. Overwintering adaptations in earthworms // Pedobiologia. 2003. Vol. 47. P. 504-510.

60. Holmstrup M., Costanzo J.P., Lee Jr. R.E. Cryoprotective and osmotic responses to cold acclimation and freezing in freeze-tolerant and freeze-intolerant earthworm // J. Comp. Physiol. B. 1999. Vol. 169. P. 207-214.

61. Holmstrup M., Hansen B. T., Nielsen A., Ostergaard I. K. Frost tolerance of lumbricid earthworm cocoons // Pedobiologia. 1990. Vol. 34. P. 361-366

62. Holmstrup M., Loeschcke V. Genetic variation in desiccation tolerance of Dendrobaena octaedra cocoons originating from different climatic regions // Soil Biology & Biochemistry. 2003. Vol. 35. P. 119-124.

63. Holmstrup M., Óstergaard I. K., Nielsen A., Hansen B. T. The relationship between temperature and cocoon incubation time for some Lumbricid earthworm species //Pedobiologia. 1991. Vol. 35. P. 179-184

64. Holmstrup M., Ostergaard I. K., Nielsen A., Hansen B.T. Note on the incubation time of earthworm cocoons at three constant temperatures // Pedobiologia. 1996. Vol. 40. P. 477-478

65. Holmstrup M., Overgaard J. Freeze tolerance in Aporrectodea caliginosa and other earthworm from Finland // Cryobiology. 2007. Vol. 55, № 3. P. 80-86.

66. Holmstrup M., Overgaard J., Bayley M. Small Dendrobaena earthworms survive freezing better than large worms // Cryobiology. 2007. Vol. 54, № 3. P. 298-300.

67. Holmstrup M., Simonsen, V. Genetic and physiological differences between two morphs of the lumbricid earthworm Dendrodrilus rubidus (Savigny 1826) // Soil Biology and Biochemistry. 1996. Vol. 28 P. 1105-1107

68. Holmstrup M., Sorensen L.I., Bindesbol A-M., Hedlund K. Cold acclimation and lipid composition in the earthworm Dendrobaena octaedra II Comparative biochemistry and physiology. A. 2007. Vol. 147, № 4. P. 911-919.

69. Holmstrup M., Westh P. Dehydration of earthworm cocoons exposed to cold: a novel cold hardiness mechanism // J. Comp. Physiol. B. 1994. Vol. 165. P. 312-315.

70. Holmstrup M., Westh P. Effects of dehydration on water relations and survival of lumbricid earthworm egg capsules // J. Comp. Physiol. B. 1995. Vol. 165. P. 377-383.

71. Holmstrup M., Zachariassen K.E. Physiology of cold hardiness in earthworms // Comp. Biochem. Physiol. 1996. Vol. 115A, №. 2. P. 91-101.

72. Insects at low temperature / Eds. R.E. Lee, D.L. Delinger. N.Y.: Chapman & Hall. 1991. 513 p.

73. Jensen K. S., Holmstrup M. Estimation of earthworm cocoon development time and its use in studies of in situ reproduction rates // Applied Soil Ecology. 1997. Vol. 7. P. 73-82

74. Michaelsen W. Die geographische Verbretung der Oligochaeten. Berlin, 1903. 187 p.

75. Rasmussen L.M., Holstrup M. Geographic variation of freeze-tolerance in the earthworm Dendrobaena octaedra // J. Comp. Physiol. B. 2002. Vol. 172. P. 691-698.

76. Reynolds J.W. Un aperçu des vers de terre dans les forets nord-americaines, leurs activités et leurs repartition // Megadrilogica. 1976. Vol. 2, №. 9. P. 1-11.

77. Reynolds J.W. The distribution of earthworms (Annelide, Oligochaeta) in North America//Megadrilogica. 1995. № 1. P. 1-6.

78. Satchell J.E. R worm and k worm: a basis for classifying Lumbricid earthworm strategies // D.L. Dindal, Editor, Proc. VII Int. coll. soil, zool., soil biology as related to land use practises. 1980. P. 848-864.

79. Stop-Bowitz C., A contribution to our knowledge of the systematics and zoogeography of Norwegian earthworms (Annelida Oligochaeta: Lumbricidae) // Nytt magasin for zoologi. 1969.Vol. 17, №. 1. P. 169-280.

80. Terhivuo J. The Finnish Lumbricidae (Oligochaeta) fauna and its formation // Ann. Zool. Fennici. 1988. Vol. 25. P. 229-247.

81. Terhivuo J. The Lumbricidae (Oligochaeta) in eastern Fennoscandia: species assemblages, ecology and zoogeography with particular reference to genetic and morphological variation in Dendrobaena octaedra (Sav.). Helsinki, 1989. 320 p.

82. Tsukamoto J., Watanabe H. Influence of temperature on hatching and growth of Eisenia foetida (Oligochaeta, Lumbricidae) // Pedobiologia. 1977. Vol. 17. P. 338-342.

83. Wilcke D.E. Critical observations and proposal on the quantitative analyses of earworm populations in soil zoology studies // Z. Pflernahr Dung. 1955. Vol. 68. P. 44-49.