Почвообитающие беспозвоночные в экосистемах Хибинского горного массива тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Пожарская, Виктория Викторовна

• Пожарская, Виктория Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пожарская, Виктория Викторовна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА

1.1. Географическая характеристика

1.2. Геологические особенности

1.3. Горный микроклимат

1.4. Гидрологический режим

1.5. Особенности горных почв

1.6. Биота Хибин

1.6.1. Растительность

1.6.2. Животный мир

1.6.3. Степень изученности почвенной фауны Хибин

1.7. Адаптации беспозвоночных к обитанию в экстремальных условиях 18 северных широт

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика горных биоценозов

2.2. Методы исследования

2.2.1. Почвенно-зоологические методы

2.2.2. Методы физико-химического анализа почв

2.2.3. Статистическая обработка данных 30 ГЛАВА 3. ПОЧВЕННАЯ ФАУНА ГОРЫ ВУДЪЯВРЧОРР

3.1. Склон северо-восточной экспозиции

3.1.1. Горно-таежный пояс (еловое редколесье разнотравно-зеленомошное)

3.1.2. Субальпийский пояс (березовое криволесье кустарничковое)

3.1.3. Альпийский (горно-тундровый) пояс

3.1.3.1. Тундра кустарничковая

3.1.3.2. Тундра лишайниково-кустарничковая

3.2. Склон южной экспозиции

3.2.1. Субальпийский пояс (березовое криволесье травянистое)

3.2.2. Альпийский пояс (тундра кустарничковая)

3.2.3. Тундра ерниковая

ГЛАВА 4. ПОЧВЕННАЯ ФАУНА ГОРЫ ПОАЧВУМЧОРР

4.1. Склон южной экспозиции

4.1.1. Горно-таежный пояс (ельник-зеленомошник травянисто-мохово- 69 кустарничковый)

4.1.2. Субальпийский пояс (березовое криволесье травянистое)

4.2. Склон юго-восточной экспозиции 79 4.2.1. Субальпийский пояс (березняк мохово-травянистый)

4.3. Склон северной экспозиции 83 4.3.1. Альпийский пояс (тундра кустарничково-мохово-лишайниковая)

ГЛАВА 5. ПОЧВЕННАЯ ФАУНА ГОРЫ ЛОВЧОРР

5.1. Субальпийский пояс (березовое криволесье кустарничковое)

5.2. Альпийский пояс (тундра лишайниково-кустарничково-моховая)

5.3. Пояс полярной пустыни (горное плато с фрагментарной травянисто-мохово- 99 лишайниковой растительностью) ГЛАВА 6. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ПОЧВАХ ХИБИНСКИХ ГОР ГЛАВА 7. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ПОЧВАХ

114

ХИБИНСКИХ ГОР

7.1. Жесткокрылые (Coleóptera: Staphylinidae, Carabidae, Elateridae)

7.1.1. Общая характеристика разнообразия доминирующих семейств

7.1.2. Семейство Стафилиниды (Staphylinidae)

7.1.3. Семейство Жужелицы (Carabidae)

7.1.4. Семейство Щелкуны (Elateridae)

7.2. Дождевые черви (Oligochaeta: Lumbricidae) 144 ВЫВОДЫ 146 ЛИТЕРАТУРА 148 ПРИЛОЖЕНИЯ

«Виды растений и животных, для настоящей геологическо-климатической эпохи уже не типичные, отошедшие на второй план перед лицом массы типично-современной флоры и фауны (реликты для данной местности)

В.Ю. Фридолин

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Почвообитающие беспозвоночные в экосистемах Хибинского горного массива»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность

Горные экосистемы являются уникальными природными комплексами, позволяющими исследовать фундаментальные проблемы биологии и экологии животных и их сообществ: закономерности формирования, функционирования и поддержания гомеостаза биологических систем в экстремальных природных условиях при разных уровнях видового разнообразия; механизмы адаптации животных к значительной вариабельности горного микроклимата; историческая приуроченность организмов к почвам определенного типа, направление и механизмы расселения обитателей горных ландшафтов.

В настоящее время не существует достоверной информации о биологическом разнообразии беспозвоночных животных горных районов ни по России в целом, ни по отдельным регионам. Предполагается, что экосистемы Северного Кавказа, Среднего и Южного Урала и юга Сибири в результате активного освоения представляют собой антропогенные модификации природных горных экосистем с богатым биоразнообразием. Горы менее освоенного Европейского Севера в большей степени сохранили первозданный облик и природное богатство фауны и флоры.

Неоднозначны результаты сравнительных исследований почвенной фауны горных (интразональных) и равнинных (зональных) территорий. Согласно одним данным, структура населения, вертикальное размещение и численность животных существенно отличаются в почвах горных и равнинных экосистем (Криволуцкий и др., 1997). По другим источникам, почвы зональной тайги по составу и соотношению групп мезофауны идентичны горным аналогам (Грюнталь, 2009). Предгорные и среднегорные ландшафты Средней Сибири более разнообразны по таксономическому составу по сравнению с равнинными (Стригнова и Порядина, 2005). Для высокогорных местообитаний Урала, Алтая, Дальнего Востока показано различное влияние высотной поясности на беспозвоночных. На модельных группах насекомых установлено, что только снижение

видового богатства и смена таежных видов тундровыми с высотой является общей тенденцией.

Исследование фауны Хибин (Мурманская область) носило эпизодический характер. Первые сведения были обобщены В.Ю. Фридолиным (1934, 1936), который рассматривал «Хибинскую горную страну» как «географический рефугиум», населённый сложным комплексом лесных, горных, арктоальпийских видов европейского и сибирского происхождения и немногочисленными реликтовыми видами. Ученый описал около 1 тыс. видов насекомых. В дальнейшем в Хибинах были выполнены работы по жесткокрылым (Новиков, 1958; Россолимо, 1989, 1994) и дождевым червям (Рыбалов, 2006). Показано, что фауна жесткокрылых подразделяется на лесной и тундровый ландшафтно-высотные комплексы; тундровые виды жужелиц и стафилинид приурочены к наиболее высокогорным поясам. Энтомологическое обследование территории массива в рамках проекта по организации национального парка подтвердило зоогеографическую закономерность - обеднение энтомофауны Северной Евразии при продвижении с востока на запад (Эколого-экономическое обоснование ..., 1999).

Цель исследований состояла в изучении своеобразия, структурно-функциональной организации и сезонной активности почвенной фауны Хибин с учетом факторов высотной поясности, экспозиции склонов и в сравнении с фауной зональных почв региона, изученных в достаточной степени.

Задачи исследования:

1. Исследовать таксономическое и трофическое разнообразие и показатели обилия почвообитающих беспозвоночных животных в высотно-поясном градиенте природных факторов.

2. Сравнить сообщества беспозвоночных в почвах разных гор Хибинского массива с целью выявления своеобразия или общих закономерностей их организации.

3. Сравнить разнообразие, структурно-функциональную организацию и динамику сообществ беспозвоночных в горных и зональных почвах Мурманской области.

Научная новизна

Впервые детально исследована структурно-функциональная организация и динамика почвенной фауны в экосистемах Хибин. Проведено сравнение видового и таксономического состава, численности, биомассы, трофической структуры, пространственного распределения и сезонной активности почвенной фауны в биоценозах основных горно-растительных поясов, склонов разной экспозиции и разных гор. Сформировано представление о «типичной структуре» почвенных зооценозов Хибин и степени экстремальности и/или благоприятности горных местообитаний. По результатам

исследования таксономического и экологического разнообразия жесткокрылых сделан вывод о «мягкости» климатических условий в горных тундрах по сравнению с зональной кольской тундрой, а на основании большего видового и морфо-экологического разнообразия дождевых червей - заключение о высокой функциональной активности трофического комплекса сапрофагов в обогащенных биогенными элементами и высокогумусированных почвах Хибин по сравнению с почвами зональной тайги и тундры.

Обоснован вывод о фаунистическом своеобразии горных почв, обусловленном, с одной стороны в обеднении горной фауны видами, характерными для северо-таежных экосистем Мурманской области, с другой - наличием комплекса горных (аркто-альпийских и борео-монтанных) видов, не типичных для зональной тайги. Установлены закономерности высотно-поясного распределения беспозвоночных; для ряда групп (жесткокрылые, многоножки, дождевые черви) отмечено их совпадение с широтно-зональным распространением по территории региона. Прослежена высотная смена таежных видов жесткокрылых тундровыми при сохранении во всех поясах преобладания по видовому составу и численности видов с лесной преференцией. Подтверждена характеристика субальпийского пояса как экотонного, переходного между лесным и тундровым поясами. Расширен региональный список доминирующих семейств жесткокрылых: стафилинид на 18 видов или 10%, жужелиц на 4 вида или 6%, щелкунов на 1 вид или 4%.

Теоретическая значимость

Сформировано представление о фаунистическом своеобразии почвенной фауны Хибинских гор, которое обусловлено их заполярным географическим положением, особыми физико-химическими и минералогическими характеристиками почв и специфическими условиями горного микроклимата. На основе фаунистических данных подтверждена принадлежность Хибинской горной провинции к северотаежной группе бореального класса типов поясности по классификации горных систем России (Урусевская, 2007). Показано, что в почвах заполярных горных экосистем могут формироваться и функционировать разнообразные по видовому составу и продуктивные биотические сообщества, нетипичные для почв зональной тайги и тундры и обогащающие фауну заполярных регионов. Полученные материалы расширяют представление о разнообразии и путях формирования фауны заполярных горных экосистем, что важно с точки зрения ее сохранения в условиях экстремальных природных факторов и антропогенного воздействия в промышленно развитых регионах Европейского Севера РФ.

Практическая значимость

Подготовлены к опубликованию дополненные и уточненные фауниетические списки жесткокрылых (семейства Carabidae, Staphylinidae, Elateridae) Хибинского горного массива и Мурманской области в целом. Жужелица блестящая Carabus nitens (Linnaeus, 1758), локальная популяция которой обнаружена на территории региона только в хибинских тундрах, рекомендована для включения в Красную книгу Мурманской области со статусом редкого (узколокального) вида.

Апробация работы

Основные результаты исследований озвучены и получили положительную оценку на научных конференциях разного ранга: конф. «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); «Сбалансированное природопользование. Охрана природы Севера» (Апатиты, 2010); «Проблемы изучения лесов мерзлотной зоны» (Якутск, 2011); III и IV всерос. конф. по лесному почвоведению (Петрозаводск, 2009; Апатиты, 2011); научн. форуме «Ломоносов» (Москва, 2010, 2011); межрег. совещ. энтомологов Сибири и Д. Востока (Новосибирск, 2010); XVI совещ. по почвенной зоологии (Ростов, 2011).

Публикации

По результатам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, 3 приложений и перечня цитируемой литературы, включающего 124 источника, в т.ч. 25 на иностранных языках. Работа изложена на 145 страницах, содержит 38 рисунков, 58 таблиц.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность к.б.н., доценту И.В. Зенковой и к.б.н., доценту A.A. Похилько за руководство работой, идеи и постоянную помощь при подготовке диссертации; д.б.н., проф. Г.А. Евдокимовой за возможность проведения исследований на базе Лаборатории экологии микроорганизмов ИППЭС Кольского НЦ РАН, сотрудникам лаборатории за помощь в выполнении работы. Особую благодарность за идентификацию беспозвоночных, предоставленные данные и консультации выражаем д.б.н. Филиппову Б.Ю. (Поморский госуниверситет), к.б.н. Колесниковой A.A. (ИБ Коми НЦ, Сыктывкар), к.б.н. Вершининой С.Д. (ИЭРЖ, Екатеринбург), к.б.н. Рапопорт И.Б. (ИЭГТ, Нальчик), Барне А.Ж. (ИПЭЭН, Москва), Шикову Е.В. (Тверской госуниверситет).

Работа выполнена в ФГБУН Институте проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН и на базе Кольского Филиала Петрозаводского госуниверситета.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА

Хибинский горный массив (ХГМ) расположен в западной части Кольского полуострова между 67°32' - 67°54' с.ш. и 34°12' - 34°17' в.д. на 150 км севернее Полярного круга между двумя крупными, вытянутыми в меридиональном направлении озерами -Имандра и Умбозеро (Шмакова и др., 2008). Массив является крупнейшей горной системой Мурманской области, имеет кольцевую форму протяженностью с севера на юг около 45 км, с запада на восток примерно 50 км. Общая площадь Хибин превышает 1600 км2. Средняя абсолютная высота 1000-1200 м; отдельные вершины достигают 1200 м и более (Мишкин, 1953). Высота предгорной равнины составляет примерно 150-200 м над уровнем моря (Переверзев и др., 1979). Возраст массива, установленный по рубидий-стронциевой изохроне, составляет 365±13 млн. лет (Когарко и др., 1983).

ХГМ включает 3 хребта (Китчепахк, Тахтарпорр, Поачвумчорр), 2 отрога (Рестинюн, Тверестинюн), 1 пик (Марченко) и 41 гору (Лысая, Ловчорр, Коашва, Расвумчорр, Айкуайвенчорр, Вудъяврчорр, Тахтарвумчорр, Хибины, Кукисвумчорр, Юкспорр, Апатитовая, Эвеслогчорр, Шобнюн, Нъюрпахк, Суолуайв, Коашкар, Чиврнюн, Рыпнецк, Восточный Партомчорр, Намуайв, Северный Суолуайв, Валлепахк, Северный Лявочорр, Партомчорр, Лявочорр, Рисчорр, Касканюнчорр, Петрелиуса, Алявумчорр, Юдычвумчорр, Юмьечорр, Куэльпорр, Палгасвуйчорр, Часначорр, Индивичвумчорр, Путеличорр, Якимпахчорр, Манепакх, Хибинпахкчорр, Кудрявцева, Рабо) (Атлас ..., 2007).

1.2. Геологические особенности

Особенностью ХГМ является нефелиновые сиениты, которые занимают свыше 90% площади массива или 1327 км2. Преобладающие разновидности нефелиновых сиенитов -хибиниты формируют внешнее разорванное кольцо массива. Они состоят на 40-60% из полевого шпата и на 30-40% нефелина. Ядро массива образуют фойяиты с содержанием нефелина (породообразующего минерала) 75-90% (Икорский,1967; Икорский и др., 1992).

В Хибинах имеются месторождения апатито-нефелиновых сиенитов, с большим содержанием ататита. Нефелиновые сиениты представляют особый тип породы, пресыщенный щелочными, летучими и редкими элементами (Хомяков, 1990). Эта порода характеризуется обилием легко растворимых минералов: карбонатов, фосфатов, фторидов и др. и летучих компонентов: F2, СЬ, S, NH3, Н2, СН4, Не, Аг. В структуру кристаллической решетки минерала апатита входят фтор, хлор, углекислота, сера и водород. Другие компоненты находятся в газовых и газово-жидких включениях или захвачены субмикроскопическими механическими дефектами (Минералогия..., 1978).

В породах отмечается необычно высокое содержание метана и тяжелых углеводородов при подчиненной роли СО2 (Кривдик и др., 2007). Также обнаружены высокомолекулярные органические соединения - битумы в составе которых преобладают парафиновые углеводороды с углеводородным числом 29-31. В меньших количествах содержатся нафтеновые и ароматические углеводороды (Хибинский..., 1972). Более того, в породах ХГМ выявлена широкая гамма органических соединений, таких как антроксолит, кериты (импсонит, альбертит), асфальтовые вещества (Минералогия..., 1978). Гранит или самородный углерод образует сплошные тонкозернистые массы или мелкочашуйчатые включения в полевом шпате, нефелине, эгирине и сфене (Минералогия..., 1978).

Таким образом, в связи с богатым химическим составом почвообразующих пород (элювия нефелиновых сиенитов) в Хибинских горах формируются подбуры Обогащенность почвообразующих пород основаниями тормозит процесс оподзоливания и формирования подзолистого горизонта.

1.3. Горный микроклимат

Хибинские горы входят в состав отдельного (одного из пяти) климатического района Мурманской области (Яковлев, 1961), испытывающего сильные циркуляционные факторы атмосферы. В высокогорных районах, в отличие от окружающих низин, климат формируется под воздействием циркуляционных и, в меньшей степени, радиационных условий. Зимой, в период преобладающего радиационного выхолаживания приземного слоя воздуха, над предгорьями образуются воздушные инверсии (Эколого-экономическое обоснование..., 2000). Зимой за счет высокой повторяемости приземных радиационных инверсий средняя температура воздуха в высокогорьях мало отличается от таковой в долинах и низинах. В наиболее холодные месяцы зимы, в январе и феврале, средняя температура в высокогорных районах даже выше, чем в окружающих низменных районах. В этом случае инверсия температуры в Хибинах прослеживается даже на средних температурах наиболее холодных месяцев. В период наиболее интенсивного прогревания, в мае-июле, на высотах значительно холоднее, чем в предгорьях. Летом соотношение аномалий температуры в горах и низинах становится обратным. Летом и в переходные сезоны, в период прогревания воздушных масс в слое до 1000 м над у.м., формируются значительные вертикальные градиенты температуры: температура быстро понижается с высотой. Поэтому лето, весна и осень в высокогорных районах значительно холоднее, чем в соседних предгорьях и котловинах.

Изменчивость средней месячной температуры в горных районах значительно меньше зимой, а летом, и, особенно, в переходные сезоны, выше, чем в соседних долинах.

При этом в долинах абсолютная величина изменчивости средней месячной температуры испытывает в течение года большие колебания, чем в высокогорных районах.

Таким образом, температурный режим ХГМ характеризуется более теплой и ровной зимой и холодным, но менее устойчивым летом относительно равнинных территорий. Климат высокогорных районов в этом отношении более близок к морскому климату и отличается от него тем, что основные фазы годового хода температуры не запаздывают, как над Баренцевым морем и в целом морскими акваториями в высоких широтах.

Относительная влажность воздуха в горных районах в течение всего года выше, чем в окружающих низинах, это связано с подъемом воздуха вдоль склонов гор. С высотой влажность повышается за счет охлаждения воздуха. Высокогорные районы Хибин, расположенные выше среднего уровня конденсации, в большей части года закрыты облаками, в которых относительная влажность близка к 100%. Дни с относительной влажностью 50%, хотя бы за один из сроков бывают значительно реже, чем в низинах.

Вследствие вынужденного подъема влажного воздуха на наветренных склонах гор, в горных и предгорных районах выпадают более обильные осадки, чем на равнинах и в низинах. Годовые суммы осадков составляют от 900 до 1200 мм, т. е. более чем в два раза превышают количество осадков в предгорьях и на равнинах. Годовой ход месячного количества осадков аналогичен прибрежным районам Мурманской области с максимумом в конце лета и осенью и минимумом в феврале. В любом из зимних месяцев в горах возможны значительные суточные суммы осадков (до 20 мм).

Средняя скорость ветра и повторяемость штормов в горных районах выше, чем в низинах и долинах, и сильно зависит от структуры рельефа. По данным метеостанции «Хибины-горная», средняя скорость ветра и повторяемость штормов обычно того же порядка, что и на мурманском побережье Баренцева моря. Максимальная скорость ветра в Хибинах достигает 60 м/сек.

Главной особенностью светового режима Хибин является непрерывный полуторамесячный полярный день, который начинается с 10 мая еще до выхода растительности из-под снегового покрова. Максимум солнечной радиации наблюдается в июне-июле, к сентябрю он снижается в 2-3 раза. Экспозиция склона оказывает значительное влияние на количество солнечной радиации и влаги. Приход суммарной радиации на южных склонах в 1.5-2 раза выше, чем на северных (Шмакова и др., 2008). Несмотря на продолжительную зиму и короткий безморозный период, в Хибинах, как и на всей территории Кольского полуострова, отсутствует вечная мерзлота. Максимальные значения осадков отмечены для южных и юго-восточных склонов, что влияет на

растительный покров: смещаются границы горно-растительных поясов, выше поднимается граница леса.

1.4. Гидрологический режим

Воды Хибинского горного массива относятся к Балтийскому гидрогеологическому массиву, который характеризуется широким развитием поровых грунтовых вод в четвертичных отложениях, трещинных грунтовых вод в зоне выветривания кристаллических пород и трещинно-жильных напорных вод тектонических трещин на глубине. Для всех типов вод характерны низкие температуры и слабая минерализация (Мазухина и др., 2010).

Основными факторами, определяющими гидрогеологические условия Хибин, являются: 1 - обособленное, резко возвышающееся над окружающей равниной, положение массива; 2 - сильно расчлененный рельеф и глубоко врезанная речная сеть в пределах массива; 3 - близкое взаимоположение областей питания и разгрузки подземных вод; 4 -влажный климат с большим количеством атмосферных осадков и малым испарением; 5 -хорошая обнаженность кристаллических пород и развитая трещинная тектоника; 6 -большая мощность четвертичных отложений в депрессиях кристаллического фундамента. (Мазухина и др., 2010).

Высокая сумма осадков при сравнительно малом испарении и наличии скальных или образованных мореной водоупоров обусловливают существование в Хибинах большого количества рек, ручьев, озер и болот. Вследствие морфоструктурных особенностей Хибин, долины рек прямолинейны, а их профиль - ступенчатый, порожистый. Реки начинаются в цирковых и перевальных озерах или из слияния ручьев у подножий склонов. По режиму стока речную сеть Хибин можно разделить на постоянную и сезонную. Все главные реки являются постоянными, их притоки - сезонными, зимний сток в них отсутствует. По классификации Б.Д. Зайкова реки Хибин относятся к ВосточноЕвропейскому типу: наибольшая часть их стока (70-80%) приходится на весенний снеговой сток, а доли дождевого стока и грунтового питания составляют по 10-15%о. Режим хибинских озер определяется режимом питающих их рек.

Питание подземных вод происходит в основном за счет осадков и конденсации влаги на каменистых поверхностях во время туманов. Выделяются следующие гидрогеологические области (Коряков, 1965):

1. область возвышенностей и плато, где коренные породы сильно разбиты трещинами и покрыты тонким слоем рыхлого обломочного материала; это основная область питания подземных вод;

2. область коренных горных склонов, где также происходит инфильтрация поверхностных вод, но по крайней мере временами - при обильном снеготаянии, осадках -могут возникать источники трещинных вод; в зимнее время эти источники проявляются наледями, порой причудливо расположенными чуть ли не на вертикальных скальных стенах;

3. область нижних участков склонов и дна долин, покрытых толстым, часто водонепроницаемым слоем рыхлых отложений; в толще этих отложений скапливается основной объем подземных вод, проявляющихся в виде постоянных источников у подножья склонов, а на дне долин - в виде непрерывного фонтанирования некоторых буровых скважин (высота фонтанов - до 4-5 м).

В вертикальном разрезе горного массива выделяются следующие гидрогеологические зоны (Коряков, 1965):

1. верхняя зона плато и коренных склонов, интенсивно трещиноватая, характеризующаяся нисходящим движением трещинно-грунтовых вод во время осадков и снеготаяния и сухая в остальное время; толщина этой зоны - от нескольких метров на склонах до 300-500 м на водоразделах;

2. средняя зона сравнительно малочисленных, неравномерно раскрытых и обводненных трещин; она характеризуется преимущественно горизонтальным движением трещинно-жильных безнапорных и напорных вод, резкими колебаниями их уровня и расходов; основные пути подземных вод здесь - редкие, но сильно промытые и водообильные каналы; толщина этой зоны - 300-450 м, ее подошва расположена на уровне базиса эрозии - озер Имандра, Умбозеро и Ловозеро;

3. нижняя зона трещинно-жильных напорных вод; не изучена.

В целом объем подземных вод в Хибинах невелик вследствие малого объема трещин (существенно менее 1% объема горного массива). Основные их запасы сосредоточены в рыхлых отложениях на дне устьевых участков долин. Зеркало подземных вод расположено в центре Хибинского массива на отметках около 500-550 м, к краям массива оно опускается.

1.5. Особенности горных почв

Многочисленные многолетние исследования почв Хибинских гор показали, что в горных условиях, также как и на равнине, господствующим типом почвообразования является подзолообразование, а почвообразующими породами часто служат нефелиновые сиениты, характеризующиеся богатым минералогическим составом (Мазыро, 1936; Иванова, Колосов, 1937; Белов, Барановская, 1969; Пономарева, 1940, 1964; Чепурко, 1971; Манаков, Ушакова, 1976; Переверзев и др., 1979, 1988; Никонов, Переверзев, 1989;

Владыченский и др., 2004; Владыченский и др., 2006; Переверзев, 2006; Урусевская, 2007; Переверзев, 2010).

Характер почвообразования в Хибинских горах обусловлен влиянием вертикальной поясности, которая выражается в смене растительного покрова от подножия до вершин гор (горно-лесной пояс—»березовое редколесье—»кустарничковая или лишайниковая тундры—»высокогорная пустыня), и составом почвообразующих пород (элювия нефелиновых сиенитов и моренных отложений). Эти два фактора вызывают различия генетических особенностей почв горного профиля. Они выражаются в разной интенсивности проявления профильной дифференциации по валовому химическому составу и по содержанию аморфных соединений элементов (Переверзев, 2010).

Гранулометрический состав почв разных природных поясов Хибин в целом довольно однородный, он отражает формирование рыхлых отложений в суровых климатических и сложных орографических условиях, Климатические факторы обусловили воздействие на горные породы преимущественно физической дезинтеграции без существенного влияния химического выветривания. Различия растительного покрова и интенсивности трансформации опада в разных горно-растительных поясах отражаются на характере гумусообразования в почвах (табл. 1).

Таблица 1

Показатели органогенного горизонта в горно-растительных поясах Хибин

Растительный пояс

Показатели

Еловое редколесье

Березовое криволесье

Тундра кустарничковая (нижняя часть альпийского пояса)

Лишайниковая

тундра (верхняя часть альпийского пояса)

Показатели фитоценоза

Биомасса растений, т/га 96,4 44,9 12,4

Годичная продукция, т/га 5,0 3,7 2,3

Чистая продукция, т/га 0,8 0,4 0,2

Минеральные элементы 177 154 64

в годичной продукции, кг/га

Годичный опад, т/га 4,2 3,3 2,1

Минеральные элементы 121 98 50

в годичном опаде, т/га

Показатели органогенного горизонта

Запас подстилки, т/га 62,0 64,9 96,6

Минеральные элементы, т/га 6,8 10,7 14,9

Содержание С, % к почве 30-37 40-50 22-46

Содержание Ы, % к почве 1,3-1,4 1,3-1,6 1,0-1,6

21-26 26-33 23-28

Сгк^СФК 0,8-1,0 0,8-1,1 0,7-1,1

Примечание. Приведены данные по: Манаков, Никонов (Подзолообразование ..., 1979).

Характер почвообразования в Хибинах обусловлен влиянием природной зональности, а также неодинаковым составом почвообразующих пород. В Хибинском горном массиве представлены 4 вида почв (Переверзев, 2010): иллювиально-гумусовые подзолы, криоземы, подбуры и петроземы гумусовые. В горно-лесном поясе на моренных породах, в разной степени обогащенных элювием нефелиновых сиенитов - иллювиально-гумусовые подзолы, химический состав моренных отложений в пределах лесотундрового и лесного поясов отличается от состава моренных отложений равнинных территорий (Переверзев и др., 1979; Переверзев, 2010). В тундровом поясе, почвы характеризуются богатым минералогическим и химическим составом, это тормозит развитие подзолообразовательного процесса и способствует закреплению органо-минеральных комплексов в верхней части минеральной толщи, сразу же под органогенным горизонтом. Образующиеся в таких условиях почвы имеют профиль, свойственный подбурам. Также в тундровом поясе встречаются криоземы, образование которых связано с проявлением криогенных процессов излияния на поверхность почвы переувлажненной минеральной массы. Поверхность почвы лишена высшей растительности, редко встречаются куртинки зеленых мхов, а на периферии подобных пятен - лишайники. В высокогорной пустыне, на дресвянистом песчаном элювии нефелиновых сиенитов, представлены петроземы гумусовые, которые (по сравнению с другими почвами) содержат самое малое количество гумуса, в том числе в почвенном горизонте (гор. V/), где сосредоточена основная масса корневых систем. В то же время, учитывая очень низкую продуктивность арктической растительности, даже такое содержание гумуса в почве, сформировавшейся в крайне суровых климатических условиях, можно считать достаточно высоким.

Почвы лесотундрового и лесного поясов характеризуются значительным накоплением гумуса (до 15-25%) в иллювиальном горизонте, что не свойственно подзолам равнинных территорий, в том числе и иллювиально-гумусовым подзолам тундровых и лесотундровых экосистем (Переверзев, 2001; Переверзев, 2004; Владыченский и др., 2006) и является локальной особенностью почв Хибинского горного массива (Переверзев, 2010).

Обильное увлажнение и богатый химический состав горных почв способствует большему накоплению фитомассы, а, следовательно и опада, трансформируемого в гумус, чем в равнинных тундрах и лесах (Манаков и Ушакова, 1976). Во-вторых, большое количество осадков, выпадающих в течение вегетационного периода в горах, вызывает интенсивную миграцию гумусовых веществ по профилю, а богатый химический состав почв способствует значительному накоплению органического вещества в иллювиальной части профиля. Также высокое содержание гумуса связано низкой активностью

микрофлоры, подтверждаемой крайне низким содержанием в почве органической серы (Владыченский и др., 2006).

1.6. Биота Хибин

1.6.1. Растительность

ХГМ расположен в подзоне северной тайги, Кольско-Печерской подпровинции Североевропейской таежной провинции (Растительность европейской части СССР, 1980). По классификации типов поясности гор России (Урусевская, 2007) Хибинская провинция относится к бореальному классу типов поясности, континентальному типу поясности, северотаежной группе типов поясности с тундрово-подзолистым типом поясности.

Характер растительности на территории объекта определяется сложным сочетанием орографических, эдафических, климатических и других факторов. Климатические особенности и значительное поднятие над окружающей равниной обусловливают в Хибинских тундрах хорошо выраженную высотную поясность растительности.

Высотная смена растительных поясов в горах соответствует широтному зонированию территории региона: лесной (горно-таежный) пояс на высоте 300-400 м переходит в субальпийский (горно-лесотундровый), на высоте 430-480 м сменяется альпийским (горно-тундровым) и выше 600 м - поясом арктических пустынь (Манаков, Никонов, 1979).

Высокое широтное положение Хибин накладывает особый отпечаток на условия вегетационного периода, характеризующегося краткостью (100-105 дней, а в отдельные годы не более 90-95 дней), относительно низкими температурами и длительным солнечным освещением (Шмакова и др., 2008). Несмотря на «суровость» климатических условий, рассматриваемая территория флористически одна из самых богатых в Мурманской области (Эколого-экономическое обоснование..., 2000). Столь высокое видовое разнообразие флоры Хибин объясняется горным рельефом (самые высокий горный массив Мурманской области), что предопределяет фациальное богатство. Кроме того, наряду с преобладающими щелочными породами, в предгорьях представлены также кислые породы. Наиболее полно представлены арктомонтанные и монтанные, преимущественно базифильные виды. При этом достаточно хорошо представлены гипоарктомонтанные и бореальные виды. Флоры на рассматриваемой территории изучены неравномерно. Наиболее полно выявлены флоры сосудистых растений. Здесь обнаружено 406 видов (без учета видов рода Шегасшт), что составляет 45.7% всей флоры области.

Флоры мохообразных рассматриваемой территории, несмотря на меньшую изученность, еще более репрезентативны по отношению к флоре мохообразных всей области, что отражает специфику этой группы растений, заключающуюся в более

широких ареалах по сравнению с сосудистыми растениями. Здесь известно 318 видов листостебельных мхов и 148 видов печеночников, что составляет 69,9% и 29,1% флоры области, соответственно. Хуже всего изучена флора лишайников, а среди них микролишайников. Несомненно именно этим объясняется сравнительно небольшое число видов их во флоре (380 видов ) и, соответственно, доля от флоры всей области (38%).

1.6.2. Животный мир

В фауне наземных позвоночных Хибинского горного массива представлены практически все млекопитающие Мурманской области, за исключением приморских и некоторых залетных видов, все пресмыкающиеся и треть видов земноводных: 27 видов млекопитающих, 123 видов птиц, 2 вида пресмыкающихся, 1 вид земноводных (Эколого-экономическое обоснование..., 2000).

Специфика фауны наземных позвоночных обусловлена обособленностью ХГМ от подобных местообитаний и отдаленностью от них естественными препятствиями. В условиях относительной выравненное™ и платообразности верхних частей гор значительную площадь (около 40%) занимают экосистемы горных полярных пустынь с относительно суровым климатом. Это определяет общую суровость условий и, следовательно, осложняет присутствие здесь равнинных видов, которые вынуждены осваивать относительно небольшие по площади и сложные по форме участки леса и берёзовых редколесий. Сами по себе условия горной местности определяют высокую мозаичность ландшафта, и это приводит к известному для горных территорий проявлению островного эффекта, что также определяет некоторое снижение видового богатства.

1.6.3. Степень изученности почвенной фауны Хибин

На территории ХГМ ранее систематические энтомологические исследования не проводились. Исследование фауны Хибин носило эпизодический характер. Первые сведения были обобщены В.Ю. Фридолиным (1934, 1936), который рассматривал «Хибинскую горную страну» как «географический рефугиум», населённый сложным комплексом лесных, горных и арктоальпийских видов европейского и сибирского происхождения и немногочисленными реликтовыми видами. Ученый описал около 1 тыс. видов насекомых.

В дальнейшем в Хибинах были выполнены работы по жесткокрылым (Новиков, 1958; Россолимо, 1989, 1994) и дождевым червям (Рыбалов, 2006). Показано, что фауна жесткокрылых подразделяется на лесной и тундровый ландшафтно-высотные комплексы, тундровые виды жужелиц и стафилинид приурочены к наиболее высокогорным поясам. Энтомологическое обследование территории массива в рамках проекта по организации национального парка «Хибины» подтвердило зоогеографическую закономерность -

обеднение энтомофауны Северной Евразии при продвижении с востока на запад (Эколого-экономическое обоснование ..., 1999). Возможно, это обусловлено сравнительно коротким периодом времени, прошедшим после освобождения северо-запада Евразии от валдайского ледникового покрова. Однако, при общей бедности энтомофауны, ряд видов был обнаружен на Кольском полуострове впервые. Поскольку территория Хибин отличается высоким физико-географическим разнообразием при дальнейших исследованиях возможно обнаружение новых видов.

1.7. Адаптации беспозвоночных к обитанию в экстремальных условиях северных широт

Беспозвоночные, обитающие в климате с выраженной сезонной сменой температуры воздуха, в той или иной мере подвержены воздействию отрицательных температур зимой. Зимующие насекомые используют две основные стратегии холодоустойчивости - они либо избегают замерзания (freeze avoidance, freeze intolerance, freezing susceptible), либо выдерживают образование льда в теле, как правило, внеклеточное (freeze tolerance) (Берман и др., 2007).

Избегающие замерзания насекомые переносят значительное охлаждение, оставаясь в физическом смысле незамерзшими (т.е. без образования льда). Это достигается благодаря снижению температур замерзания жидкостей тела вследствие повышения их осмотической концентрации, так и увеличению способности к переохлаждению. Замерзание представителей этой группы животных приводит к гибели. Насекомые, способные выдерживать замерзание, после оттаивания восстанавливают все жизненные функции. У обеих групп устойчивость к воздействию низких температур подвержена сезонной изменчивости.

Общие закономерности, связанные с подготовкой к зимовке, заключаются в накоплении веществ, играющих роль антифризов (многоатомных спиртов, сахара, аминокислот в концентрации от 0.5 до 4 моль) (Storey& Storey, 1991). Следствие этих изменений - уменьшение вероятности образования льда. У избегающих замерзания видов, кроме того, сокращается число центров кристаллизации льда (Lundheim, 2002), нередко также синтезируются антифризные белки (Duman et al., 1991, 2004). Механизм действия антифризных полипептидов состоит в образовании водородных связей и адсорбционном разрушении возникающих кристаллов льда (Davies et al., 2002). В совокупности уменьшение числа центров кристаллизации и синтез антифризных белков усиливают способность к переохлаждению, что позволяет этим видам избегать кристаллизации, как правило, до -20...-30°С, а иногда и до -40°С (Somme,1982; Duman et al., 1991; Lee, 1991).

Наиболее низкие значения температуры максимального переохлаждения могут достигать -60°С (Miller, Werner, 1987) и даже -80°С (Bennett et al, 2005).

Для большей части устойчивых к замерзанию насекомых, напротив, характерны увеличение числа центров кристаллизации, потеря способности к переохлаждению и внеклеточное замерзание воды при -5...-10°С. Синтезирующиеся при подготовке к зимовке полиолы и сахара играют роль криопротекторов, защищая частично замороженные ткани. Пороги переносимых температур лежат в широких пределах: от -25 до -70°С. У видов переносящих очень низкие зимние температуры (-40...-70°С) отмечены также антифризные белки (Duman et al., 2004), способные подавлять перекристаллизацию льда, вероятность которой возрастает при -20°С. Обнаружено также несколько видов, в основном из числа зимующих выше линии снега, для которых характерны как очень низкие температуры максимального переохлаждения(-50...-60°С), так и способность выживать после замерзания (Ring, 1982; Sinclair, 1999). Обе стратегии имеют свои достоинства и недостатки с точки зрения достигаемой холодоустойчивости и энергетической ее стоимости; некоторое число видов обладает обеими стратегиями (Block, 1995).

Все зимующие насекомые в той или иной мере подвержены дегидратации. У избегающих замерзания видов нередко наблюдается сопряженное с диапаузой снижение содержания воды при подготовке к зимовке; клетки устойчивых к замерзанию видов обезвоживаются в результате внеклеточного замерзания части воды (Danks, 2000). Различие в водном балансе может быть решающим в обеспечении неодинаковой холодоустойчивости у избегающих замерзания насекомых из разных популяций (Bennett et al., 2005).

Большинство насекомых умеренной зоны испытывает воздействие низких температур, находясь в зимней диапаузе (Denlinger, Lee, 1998). Диапауза развивалась у многих видов беспозвоночных именно как способ адаптации к сезонным изменениям внешней среды, в том числе к сезонно-низким температурам и связанным с ними изменениям возможности добычи пищи, режима влажности и др. (Ушатинская, 1980).

Состояние диапаузы объединяет в себе сложный комплекс физиолого-биохимических перестроек, выражающихся в большем или меньшем угнетении всех жизненных процессов, нередко с полным прекращением питания, освобождением кишечника и т.д. Как правило, диапаузе предшествует накопление резервных веществ, а в ходе диапаузы происходит переключение на анаэробный обмен. Следствие всех этих изменений - неспецифическое повышение устойчивости организма к воздействию неблагоприятных факторов самой разной природы (от низких температур до ядов).

Существует немало примеров как диапаузы, не ведущей к повышению холодоустойчивости, так и значительной холодоустойчивости недиапазирующих стадий и видов (Denlinger, Lee, 1998). Иными словами, повышение холодоустойчивости, приходящееся на диапаузу, может быть как случайным совпадением, так и частью программы диапаузы. Связь диапаузы и холодоустойчивости расценивается как случайная, если они регулируются различными сигналами внешней среды (Denlinger, Lee, 1998). Однако независимо от случайного совпадения или тесной связи большинство насекомых во время диапаузы имеет наибольшую холодоустойчивость (Denlinger, Lee, 1998; Bennett et al., 2005).

Для некоторых групп беспозвоночных показана тесная взаимосвязь особенностей зимней экологии и холодоустойчивости (Kirchner, 1973; Somme, 1981; Turnock, Fields, 2005). Устойчивость к воздействию низких температур сказываентся на пространственном размещении этих животных - от ареала в целом до биотопического распределения и выбора зимних убежищ (Ушатинская, 1980; Danks, 1978; Chen, Kang, 2005). К настоящему времени для ряда видов изучена холодоустойчивость как из нескольких географических точек, с разными зимними температурами, так и из одной точки в разные сезоны (Turnock, Fields, 2005). Хотя обитатели суровых условий нередко обладают более низкими значениями температуры максимального переохлаждения, отмечено совпадение характеристик удаленных на тысячи километров популяций (Turnock, Fields, 2005).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Пожарская, Виктория Викторовна

выводы

1. Почвенная фауна Хибин представлена не менее чем 28 таксонами. В ельниках горной тайге выявлено от 20 до 24 таксонов, в лесотундровом поясе 9-24, в тундрах 8-22. По численности во всех поясах преобладают насекомые (11-85%) и черви (8-71%), главным образом, двукрылые (18-77%)) и энхитреиды (до 70%>) с короткими циклами развития в почве. Доля паукообразных и многоножек не превышает 17%, моллюсков - 2%. С высотой снижается доля тонкопокровных червей и моллюсков и возрастает обилие членистоногих (многоножек и паукообразных).

2. Почвенная фауна горно-лесных поясов сохраняет ядро доминантов, характерных для подзолов зональной северной тайги (двукрылые, жесткокрылые, пауки, многоножки, энхитреиды, люмбрициды), но обеднена насекомыми разных трофических уровней. Горные тундры, напротив, отличаются от зональной тундры высокой численностью и разнообразием почвенной фауны, сопоставимым с зональной тайгой. Это объясняется мягкими климатическими условиями альпийского пояса в связи с положением Хибин в подзоне северной тайги, а самих тундр - на небольших высотах. О мягкости горного климата свидетельствует «таежный облик» фауны жесткокрылых и проникновение лесных видов жуков в альпийский пояс.

3. В высоко гумусированных и обогащенных биогенными элементами почвах Хибин хорошо развит комплекс сапрофагов с преобладанием ключевых гумификаторов - дождевых червей и энхитреид, что свидетельствуют о большей функциональной активности сапроблока в горных экосистемах по сравнению с зональной тайгой. Показателем более глубокой степени биотрансформации органического вещества в почвенном ярусе горнолесных биоценозов является широкий спектр видов и морфо-экологических типов червей, которые образуют сукцессионный ряд: подстилочные —► подстилочно-почвенные —*■ почвенные, соответствующий стадийности процесса деструкции опада. В субальпийских У березняках южных склонов высокие показатели численности (до 500 экз./м ), биомассы (до 12 г/м ) и разнообразия сапрофагов, отличающие структуру высокопродуктивных сообществ, свидетельствуют об интразональном характере этих биоценозов.

4. Фактор поясности в большей степени влияет на сапро- и фитофагов, в меньшей — на хищников. Среди зоофагов перераспределяется доминирование по численности и биомассе между таксонами при сохранении их состава от 5-7 таксонов в горно-лесных поясах до 6-7 в тундрах. Сапрофильный комплекс в горных тундрах обедняется крупноразмерными дождевыми червями и моллюсками (3-4 таксона против 6-7 в горно-лесных поясах). В комплексе фитофагов с высотой сужается спектр таксонов, насекомые-обитатели напочвенной растительности сменяются почвенно-подстилочными видами щитовок и жуками - пилюльщиками, листоедами, долгоносиками. Для ряда групп (жесткокрылые, многоножки, дождевые черви) высотно-поясное распределение сходно с широтно-зональным распространением в пределах региона. Для массовых групп жуков (стафилинид, жужелиц, щелкунов) подтверждена смена таежных видов тундровыми при переходе от таежного пояса к субальпийскому и, далее, к альпийскому. Во всех поясах по составу и численности преобладают виды с лесной преференцией.

5. Влияние экспозиции склона проявляется в более высокой функциональной активности сапроблока и достоверно высокой численности сапрофагов (люмбрицид, энхитреид, моллюсков, элатерид) в почвах южных склонов по сравнению с зональной северной тайгой. Почвенная фауна склонов северной и северо-восточной экспозиции по составу таксонов и численности ближе к таковой в зональных подзолах.

6. Период активной трофической деятельности сапрофагов в горных почвах ограничен 3-4 месяцами. Наиболее уязвимы к воздействию природно-климатических условий Хибин крупноразмерные тонкопокровные дождевые черви, моллюски и аэробионтные насекомые, личинки которых развиваются в почве. Экстремальными горными факторами, влияющими на численность, разнообразие и сезонную активность фауны являются: крутизна склонов, нестабильный гидротермический режим, значительная скорость ветра, короткий период с положительными температурами воздуха.

7. В горных биоценозах выявлено 79 видов жесткокрылых: 47 видов стафилинид из 27 родов, 7 п/сем.; 22 вида жужелиц из 18 родов, 4 7 п/сем.; 10 видов щелкунов из 10 родов, 7 п/сем. Впервые для Хибин указаны 42, 11 и 6 видов из этих семейств, впервые для Мурманской области - 19, 4 и 1 вид. Региональный список стафилинид расширен до 187 видов из 64 родов, жужелиц - до 69 из 26 родов, щелкунов - до 40 видов из 22 родов. С учетом литературных данных хибинская фауна стафилинид, жужелиц и щелкунов теперь насчитывает 56, 30 и 10 видов соответственно. Типичными обитателями Хибин можно считать лишь 12 видов, наиболее широко распространенных в горных биоценозах: стафилинид Mycetoporus lepidus, М. monticola, Atheta brunneipennis, A. graminicola, Oxypoda annularis, жужелиц Patrobus assimilis, Calathus micropterus, Amara brunnea, щелкуны Eanus costalis, Liotrichus affinis, Athous subfuscus, Hypnoidus rivularius.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пожарская, Виктория Викторовна, 2011 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Аринушкина У.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ, 1970. 488 с.

2. Атлас Мурманской области. М. ГУГК, 2007. 41 с.

3. Белов Н. П., Барановская А. В. Почвы Мурманской области. JL: Наука, 1969. 148 с.

4. Берман Д.И., Алфимов A.B., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Зимовка и холодоустойчивость муравьев на северо-востоке Азии. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007. 261 с.

5. Вызова Ю.Б., Уваров A.B., Губина ВТ. и др. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука, 1986. 311 с.

6. Владыченский A.C., Телесина В.М., Богомолова Е.Г., Подольская Т.В. Особенности почв трех горно-растительных поясов юго-западной части Хибин / Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 2004. № 1. С.3-11.

7. Владыченский A.C., Ковалева И.О., Косарева Ю.М. Органическое вещество голоценовых почв Хибинского горного массива / Доклады по экологическому почвоведению. 2006. № 2. Вып.2. С. 213-226.

8. Всеволодова-Перелъ Т. С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктике (в пределах СССР)//Биология почв Северной Европы.М.:Наука, 1988. с. 84-103.

9. Всеволодова-Перелъ Т.С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. -М.: Наука, 1997.- 11 с.

10. Гурьева E.JI. Жуки-щелкуны (Elateidae) / Подсемейство Elaterinae // Фауна СССР. Т.12.Вып.4. Жесткокрылые. Л., 1979. 451с.

11. Долин В.Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. Киев, 1978. 126 с.

12. Долин В.Г. Жуки-ковалики. Агрипнши, Негастрини, Димши, Атоши, Естодши // Фауна Украши. Т. 19. Жуки. Вып.З. Киев, 1982. 280 с.

13.Долин В.Г. Жуки-щелкуны. Кардиофорины и элатерины // Фауна Украины. Т. 19. Жуки. Вып.4. Киев, 1988. 202 с.

14. Евдокимова Г.А., Зенкова И.В., Переверзев В.Н., Похшъко A.A. Комплексная экологическая оценка территории предстоящего строительства завода по сжижению газа Штокманского месторождения. Апатиты: КНЦ РАН, 2006. 49 с.

15. Есюнин С.Л., Козъминых В. О., Козырев A.B. Жесткокрылые Пермской области. 10. Материалы к фауне жесткокрылых заповедника "Басеги": список видов по семействам. Пермь, 1995. 20 с.

16. Зенкова И.В. Беспозвоночные животные - индикаторы свойств подстилок в лесах Кольского Севера // Научный вестник Черновицкого ун-та. - Черновцы: изд. Рута, 2008. Вып. 403-404. Биология. С. 88-100.

17. Зенкова КВ., Валъкова С.А. Моллюски целинных и техногенно трансформированных подзолов Кольского Севера // Зоол. журн., 2008. Т. 87, № 3. С. 259267.

18. Зенкова КВ., Петрашова Д.А. Структура и динамика популяции Monotarsobius curtipes (Myriapoda, Chilopoda) на северной периферии ареала // Экология, 2008. № 6. С. 449-455.

19. Кванова Е. Н., Копосов Н. А. Почвы Хибинских тундр.- М.: Изд-во АН СССР, 1937. Ч. 2.-76 с.

20. Квантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск, 2003. 304 с.

21. Ккорский С. В. Органическое вещество в минералах изверженных горных пород (на примере Хибинского щелочного массива). Л.: Наука, 120 е., 1967.

22. Икорский С.В., Нивин В.А., Припачкин В.А. Геохимия газов эндогенных образований. СПб.: Наука, 179 е., 1992.

23. Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ / ред. Чесунов А. В., Калякина Н. М., Бубнова Е. Н. М.: КМК, 2008. 384 с.

24. Когарко Л.Н., Крамм У., Грауэрт Б. Новые данные о возрасте и генезисе щелочных пород Ловозерского массива (изотопия рубидия и стронция). Докл. АН СССР, т.268, №4, с.970-972, 1983.

25. Колесникова А. А. Жуки - стафилиниды (Coleóptera: Staphylinidae) европейского Северо-Востока России, равнины: автореф. дис.... канд. биол. наук. Воронеж, 2002. 22 с.

26. Колесникова А. А. Герпетобионтные жесткокрылые (Carabidae, Staphylinidae) Северного Урала // Биоразнообразие, проблемы экологии горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее: материалы междунар. конф. В 2-х ч. Ч. 1. Горно-Алтайск, 2008. С. 118-121.

27. Колесникова А. А., Ужакина О. А. О фауне и биотопическом распределении жужелиц (Carabidae) и стафилинид (Staphylinidae) Ненецкого Автономного Округа // Биоразнообразие наземных и водных экосистем охраняемых территорий Малоземельской тундры и прилегающих районов. Тр. Коми научного центра УрО Российской АН. Сыктывкар, 2005. № 178. С. 62-76.

28. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. 288 с.

29. Коросов А.В. Специальные методы биометрии. - Петрозаводск: Изд. ПетрГУ, 2007. 364 с.

30. Коряков Г. Я. Гидрогеологические условия Хибинских апатитовых месторождений // Хибинские апатитовые месторождения. М. 1965.Красная книга Владимирской области. - Владимир: Владимирский гос. пед. ун-т, 2006. - 828 с.

31. Красная книга Калужской области. - Калуга: Золотая Аллея, 2006. - 608 с.

32. Красная книга Московской области / Отв. ред. Т.И. Варлыгина, В.А. Зубакин, Н.А.Соболев. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: КМК, 2008. - 828 с.

33. Красная книга Республики Карелия / Науч. ред. Э. В. Ивантер, О. JI. Кузнецов — Петрозаводск: Карелия, 2007. — 368 с.

34. Красная книга Республики Коми / Под ред. А.И.Таскаева. Сыктывкар, 2009. 791 с.

35. Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / Под ред. В.П. Иванчева. - Рязань: Узорочье, 2001. - 312 с.

36. Красная книга Тверской области / Ред. A.C. Сорокин. - Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002. - 256 с.

37. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. Екатеринбург, 2005. С. 242.

38. Красная книга Ярославской области. - Ярославль: Изд-во Александра Рутмана, 2004. - 384 с.

39. Криволуцкий Д.А., Хюинъ Т.К.Х., Усачев B.JI. Экология животного населения почв в горных экосистемах северного Вьетнама // Экология. 1997. № 4. С. 284-290.

40. Кривдик С.Г., Нивин В.А., Кульчицкая A.A., Возняк Д.К., Калиниченко A.M., Загнитко В.Н., Дубина A.B. Углеводороды и другие летучие компоненты в щелочных породах Украинского щита и Кольского полуострова. Геохимия, с. 307-332, 2007.

41 .Лебедева Н.В., Криволуцкий ДА. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. Серия уч. пособий «Сохранение биоразнообразия». М.: НУМЦ, 2002. С. 120.

42. Мазухина С.И., Маслобоев В.А., Чудненко КВ., Бычинский В.А., Светлов A.B. Условия формирования природных поверхностных и подземных вод Кольского Севера (на примере Хибинского массива). Вестник МГТУ, т. 13, №4/1, с.816-825, 2010.

43. Мазыро М.М. Почвы Хибинских тундр. Часть I. М., Изд. АН СССР, 1936, 70 С.

44. Манаков К. Н., Никонов В. В. Закономерности биологического круговорота минеральных элементов и почвообразование в биогеоценозах трех горно-растительных поясов // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты: АН СССР, 1979. 120 с.

45. Манаков КН., Ушакова Г.И. Продуктивность и биологический круговорот в биогеоценозах Хибинских гор // Почвенные исследования на Кольском полуострове. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1976. С. 42-59.

46. Медведев А. А. Эколого-фаунистическая характеристика щелкунов (Coleóptera, Elateridae) европейского Северо-Востока России // Фауна и экология беспозвоночных животных европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2001. С. 4-15.

47. Медведев А.А. Фауна европейского Северо-Востока России. Жуки-щелкуны. СПб.: Наука, 2005. Т."VIII, ч.1. - 174 с.

48. Минералогия Хибинского массива. М., Наука, т.1, 228 е.; т.2. 1978. 586 е.,

49. Мишкин Б. А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. M.-JI., 1953. 112 с.

50. Никонов В.В., Переверзев В.Н. Почвообразование в Кольской субарктике. JL, 1989. 167 с.

51. Новиков Г.А. Условия обитания животных в горных районах Кольского полуострова //Животный мир СССР, 1958. Вып. 5. С. 515-575.

52. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир., 1975. 741 с.

53. Переверзев В. Н., Алексеева Н.С., Полях О.И. Генетические особенности и органическое вещество почв Хибинского горного массива / Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты. 1979. с 3-56.

54. Переверзев В.Н. Интенсивность разложения растительных остатков и гумусообразование в почвах Хибинских гор // Почвоведение. 1988. № 2. С. 68-77.

55. Переверзев В.Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М.: Наука, 2006. 153 с.

56. Переверзев В.Н. Генетические особенности почв природных поясов Хибинских гор (Кольский полуостров) // Почвоведение, 2010. №5. С. 548-557.

57. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М:Наука, 1982. 287 с.

58. Пономарева В.В. Материалы по изучению органического вещества в почвах Хибинского массива// Тр. Кольской базы АН СССР. М.-Л., 1940. Вып.5. С. 5-30.

59. Пономарева В.В. Сравнительное изучение фульвокислот и гуминовых кислот как агентов разложения силикатных минералов // Почвоведение. 1964. № 3. С. 26-36.

60. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 242-245.

61. Разнообразие насекомых Вологодской области / Под ред. Ю. Н. Беловой, А. А. Шабунова — Вологда: Центр оперативной полиграфии «Коперник», 2008. - 368 с.

62. Россолимо Т.Е. Высотное распределение и термопреферендум жужелиц в Хибинах // Зоол. журн., 1989. Т. 68. № 4. С. 58-65.

63. Россолгшо Т.Е. Сравнительный анализ параметров холодостойкости некоторых жесткокрылых (Coleóptera) гипоарктических районов // Зоол. журнал, 1994. Т. 73. № 7-8. С. 101-113.

64. Рыболов Л.Б. Сравнительная характеристика населения дождевых червей в Карелии и полярно-альпийском ботаническом саду на Кольском полуострове // Современные экологические проблемы Севера. Апатиты: КНЦ РАН, 2006. В 2-х ч. Часть 2. С. 176-177.

65. Середюк С.Д., Зенкова И.В., Валькова С.А. Роль природной зональности в модификациях таежных комплексов жуков-щелкунов сем. Elateridae // Тезисы докладов Международной научной конференции: Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы. Сыктывкар, 2007. С. 146.

66. Стойко Т. Г., Булавкина О. В.. Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья. М.: КМК, 2010. 96 с.

67. Стриганова Б. Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского полуострова // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 75-83.

68. Стриганова Б. Р., Порядина Н. М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: КМК, 2005. 234 с.

69. Урусевская И.С. Типы поясности и почвенно-географическое районирование горных систем России / Почвоведение. 2007. № 11. С. 1285-1297.

70. Тихомиров И. К. Очерки по физической географии Хибинских тундр. М., 1937. с.

47.

71. Ушатинская Р. С. Эколого-физиологическая приспособленность насекомых к холодному сезону года // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. С. 117-125.

72. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин. М.-Л.: АН СССР, 1936. 293 с.

73. Фридолин В.Ю. Значение элементов рельефа как оазисов-убежищ реликтовой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских горах и центральной Карелии // Тр. I Всесоюзн. геогр. съезда. Л., 1934. Вып. 3. С. 294-307.

74. Хибинский щелочной массив. Л.: Недра, 1972. 176 с.

15. Хомяков А.П. Минералогия ультраагпаитовых щелочных пород. М.: Наука, 1990. 200 с.

76. Хохуткин И.М., Ерохин Н.Г., Гребенников М.Е. Моллюски Свердловской области // Атлас-справочник. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2000. 177 с.

77. Чепурко Н. Л. Ландшафты Хибинских гор (Строение, геохимия, биологическая продуктивность): Автореферат дис.. канд. геогр. наук. М., 1966. - 24 с.

78. Черепанов А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957. 380 с.

79. Чернов Ю.К Некоторые особенности и закономерности приспособления наземных животных к ландшафтно-зональным условиям. Журн. общ. биол.. Т. 35, № 6. 1973. с. 846857.

80. Чернов Ю.К. Жизнь тундры. М.: Мысль, 1980. 236 с.

81. Чернов Ю.К. Экология и биогеография. Избранные работы. М.: КМК, 2008. 580 с.

82. Шарова И. X. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981. 360 с.

83. Шшенков В.Г., Ананина Т.Н. Материалы по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Баргузинского заповедника / Биоразнообразие байкальского региона Труды Биолого-почвенного факультета ИГУ. Вып. 5. 2001. с. 26-41.

84. Шмакова Н.Ю., Ушакова Г.К, Костюк В.К. Горно-тундровые сообщества Кольской субарктики (эколого-физиологический аспект). Апатиты: КНЦ РАН, 2008. 167 С.

85. Эколого-экономическое обоснование национального парка «Хибины». Апатиты: КНЦ РАН, 1999. В 3-х т. Т. 2. С. 119-131.

86. Якобсон F.F. Жуки России и Западной Европы. Вып. 1-11. СПб. 1913.

87. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1961. 180 с.

88. Barber H.S. Trapsfor cave-inhabiting insects // J. Elish. Mitchell. Science Soc. 1931. P. 259-266.

89. Basedov Т., Clercq R. de, Nijveldt W. & Scherney F. Untersuchungen über das Vorkommen der Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) auf europaischen Getreidefeldern // Entomophage. 1976. Vol. 21. № 1. S. 59-72/

90. Bennett V.A., Sformo T, Walters K. et al. Comparative overwintering physiology of Alaska and Indiana populations of the beetle Cucujus clavipes (Fabricius): roles of antifreeze proteins, polyols, degidrations and diapause // Jornal of Experimental Biology. Vol. 208. № 23. P.4467-4477, 2005.

91. Block W. Insects and freezing // Science Progress. Vol. 78. № 4. P.349-372, 1995.

92. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Volume 1. Archostemata - Myxophaga - Adephaga. Editet by I. Löbl & A. Smetana. Apolloo Books. 2003. 819 p.

93. Chen В., Kang L. Insect populations differentiation in response to environmental thermal stress // Progress in Natural Science. Vol. 15. №. 4. P. 289-296, 2005.

94. Danks H.V. Modes of seasonal adaptation in the insects // Can. Ent. Vol. 10, P. 11671205, 1978.

95. Danks H. V. Degidratation in dormant insects // J. Insect Physiol. Vol. 46. №. 6. P. 837852,2000.

96. Davies P.L., Baardsnes J., Kuiper M.J., Wallker V.K. Structure and function of antifreeze proteins // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B - Biological Scientes.Vol. 357. № 1423. P. 927-933, 2002.

97. Denlinger D.L., Lee R.E. Physiology of cold sensitivity // Temperature sensitivity in insects and application in integrated pest management / G.J. Hallman, D.L. Denlinger (ads.). Boulder: Westview Press. P. 55-95, 1998.

98. Duman J.G., Xu L., Neven L.G. et al. Hemolymph protein involved in insect subzero-temperature tolerance: ice nucleators and antifreeze proteins // Insects at low temperature. N.Y.: Chapman and Hall. P. 94-130,1991.

99.Duman J.G., Bennett V., Sformo T. et al. Antifreeze proteins in Alaskan insects and spiders // Jornal of Insect Physiology. Vol. 50. №4. P. 259-266 , 2004.

100. Eisenhauer et al., 2007

101. Kirchner W. Ecological aspects of cold resistance in spider (a comparative study) // Effects of temperature on ectothermic organism / W. Wieser (ed.). Berlin: Springer-verlag. P. 271-279,1973.

102. Lee R.E. Principles of insect low temperature tolerance // Insects at low temperature. N.Y.: Chapman and Hall. P. 17-46, 1991.

103. Lundheim R. Physiological and ecological significance of biological ice nucleators // Philos. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B - Biol.Sci.Vol. 357. № 1423. P. 937-943, 2002.2

104. Miller L.K., Werner R. Extreme supercooling as an overwintering strategy in three species of willow gall insects from interior Alaska // Oikos. Vol. 49, №. 3. P. 253-260, 1987.

105. Ring R.A. Freezing-tolerant insects with low supercooling points // Comp. Biocem. and Physiol. Vol. A 73. № 4. P. 605-612, 1982.

106. Sinclair B.J. Insect cold tolerance: How many kinds of frozen? // Eur. J. Entomol. Vol. 96. №.2. P. 157-164, 1999.

107. Somme L. Cold tolerance of alpine, arctic and Antarctic Collembola and mites // Cryobiology. Vol. 18. P. 212-220. 1981.

108. Somme L. Supercooling and winter survival in terrestrial artropoda // Comp. Biocem. and Physiol. Vol. A 73. № 4. P. 519-543,1982.

109. Storey K.B., Storey J.M. Biochemistry of cryoprotectants // Insects at low temperature. N.Y.: Chapman and Hall. P. 64-93, 1991.

110. Schenkling S. Elateridae // W. Junk. Coleopterorum Catalogus. Partes 80 et 88. Berlin, 1925-1927. 636 S.

111. Winder A. Catalogus Coleopterorum regionis palearcticae. Bd.l. Wien, 1924-1932. S. 578-616.

112. Kryzhanovskij O. L., Belousov I. A., Kabak I. I., Kataev В. M., Makarov К. V., Shilenkov V. G. A Check-list of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft Publishers. 1995. 271 p.

113. Siljverberg H. Enumeratio coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki, 1992. P. 41-43.

114. Krogerus H. Ökologische Untersuchungen über Uferinsecten // Acta zool. fenn., 1948. Vol. 53. P. 102-112.

115. Kryzhanovskij O. L., Belousov I. A., Kabak I. I., Kataev В. M., Makarov К. V., Shilenkov V. G. A Check-list of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moscow: Pensoft Publishers. 1995. 271 p.

116. Lindroth С. H. The Carabidae (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark // Fauna entomológica Scandinavica., 1986. Vol. 15. Part 2. P. 206-496.

117. Lindroth С. H. Ground Beetles (Carabidae) of Fennoscandia. A Zoogeographie Study. Part I. Speciphic Knowledge Regarding the Species. Washington: Amerind Publishing Co Pvt. Ltd., 1992. 630 p.

118. Lohse G. A., Klimaszewski J., Smetana A. Revision of arctic Aleocharinae of North America (Coleoptera, Staphylinidae) // Coleopterist Bull., 1990. Vol. 44 (2). P. 121-202.

119. Poppius B. Die Coleopteren-Fauna der Halbinsel Kanin II Acta Soc. Faun. Flora Fenn., 1909. Bd. 31, №8. S. 1-55.

120. Poppius B. Die Coleopteren des arctischen Gebiets II Fauna Arctica., 1910. V. 1. S. 291-447.

Приложение 1 Таблица 1

Список видов стафилинид (Coleóptera: Staphylinidae) Мурманской области

Подсемейство Род Вид

Proteininae 1 Megarthrus (Curtis, 1829) Megarthrus nitidulus Kraatz, 18581

Erichson, 1839 2 Megarthrus sinuaticollis (Lacordaire, 1835)3

3 Proteinus (Latreille, 1796) Proteinus brachypterus (Fabricius, 1792)3

Omaliinae 4 Eusphalerum (Kraatz, 1858) Eusphalerum lapponicum (Mannerheim, 1830)3

MacLeay, 1825 5 Eusphalerum luteum (Marsham, 1802)3

6 Acrulia (Thomson, 1858) Acrulia inflata (Gyllenhal,1813)3

7 Omalium (Gravenhorst, 1802) Omalium caesum Gravenhorst, 18061

8 Omalium septentrionis Thomson, 18574

9 Phloeonomus (Heer, 1839) Phloeonomus lapponicus (Zetterstedt, 1838)1'3

10 Phloeonomus planus (Paykull, 1792)1

11 Micralymma (Westwood, 1838) Micralymma marinum (Stroem, 1783)1'3

12 Mannerheimia (Maeklin, 1880) Mannerheimia arctica (Erichson, 1840)2

13 Deliphrum (Erichson, 1839) Deliphrum tectum (Paykull, 1789)1'4

14 Lathrimaeum (Erichson, 1839) = Anthobium (Samouelle, 1819) Lathrimaeum sp.1

15 Olophrum (Erichson, 1839) Olophrum boreale (Paykull, 1792)4

16 Olophrum consimile (Gyllenhal, 1810)3

17 Arpedium (Erichson, 1839) Arpedium quadrum (Gravenhorst, 1806)2,3,4

18 Eucnecosum (Reitter, 1909) Eucnecosum brachypterum (Gravenhorst, 1802)1,3,4

19 Eucnecosum brunnescens (J. Sahlberg, 1871)1,3,4

20 Acidota (Stephens, 1829) Acidota crenata (Fabricius, 1792)1,3,4

21 Acidota quadrata (Zetterstedt, 1838) 1,3,4

22 Geodromicus (Redtenbacher, 1856) Geodromicusplagiatus (Fabricius, 1798)'

23 Anthophagus (Gravenhorst, 1802) Anthophagus caraboides (Linnaeus, 1758)3

24 Anthophagus omalinus Zetterstedt, 18281,3

25 Anthophagus alpinus (Paykull, 1790)4

Oxytelinae 26 Anotylus (Thomson, 1859) Anotylus rugosus (Fabricius, 1775)3

Подсемейство Род Вид

Fleming, 1821 27 28 Oxytelus (Gravenhorst, 1802) Oxytelus fulvipes (Erichson, 1839)3 Oxytelus laqueatus (Marsham, 1802)3

29 Platystethus (Mannerheim, 1830) Platystethus arenarius (Fourcroy, 1785)3

30 Trogophloeus (Mannerheim, 1830) Trogophloeus obesus (Kiesenwetter, 1844)1

Olisthaerinae Thomson, 1859 31 32 Olisthaerus (Dejean, 1833) Olisthaerus megacephalus (Zetterstedt, 1828)3 Olisthaerus substriatus (Paykull, 1790)3

Oxyporinae Fleming, 1821 33 34 Oxyporus (Fabricius, 1775) Oxyporus mannerheimi Gyllenhal, 18273 •2 Oxyporus rufus (Linnaeus, 1758)

Steninae 35 Stenus (Latreille, 1796) Stenus argus Gravenhorst, 18023

MacLeay, 1825 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 Stenus bimaculatus Gyllenhal, 18103 л Stenus binotatus Ljungh, 1804 Stenus canaliculars Gyllenhal 18273 Stenus clavicornis (Scopoli, 1763)1'3'4 Stenus coarcticollis (Eppelsheim, 1890)1 Stenus fuscipes (Gravenhorst, 1802)3 Stenus fornicatus Stephens, 18333 Stenus geniculatus Gravenhorst, 18061'2'3 Stenus juno (Paykull, 1789)3 Stenus incrassatus Erichson, 1839 Stenus intermedius Rey, 18841'3 Stenus melanarius Stephens, 18331 Л Stenus nigritulus Gyllenhal, 1827 Stenus ludyi Fauvel, 1885 Stenuspallitarsis Stephens, 18333 Stenus pallipes Gravenhorst, 18021 Stenus palposus Zetterstedt, 18283 Stenus palustris Erichson, 18391

Подсемейство POA

54

55

56

57

Euaesthetinae 58 Euaesthetus (Gravenhorst, 1806)

Thomson, 1859 59

60

Paederinae 61 Lathrobium (Gravenhorst, 1802)

Fleming, 1821 62

63

64

65

66

67

68

69

70 Ochthephilum (Stephens, 1832)

Xantholininae 71 Nudobius (Thomson, 1860)

Erichson, 1839 72 Xantholinus (Dejean, 1821)

73 Othius (Stephens, 1829)

74

75

76

77

78 Atrecus (Jacquelin du Yal, 1856)

Staphylininae 79 Gabrius (Stephens, 1833)

Latreille, 1802 80

81

82

_ Вид

Stenus proditor Erichson, 1839 Stenus opticus Gravenhorst, 18061 Stenus tarsalis Ljungh, 18043

л

Stenus umbratilis Casey, 1884 Euaesthetus bipunctatus (Ljungh, 1804)1'3 Euaesthetus laeviusculus Mannerheim, 18441 Euaesthetus sp.4

Lathrobium boreale Hochhuth, 18513 Lathrobium brunnipes (Fabricius, 1792)3 Lathrobium fulvipenne Gravenhorst, 18063 Lathrobium fovulum Stephens, 18333 Lathrobium impressum Heer, 18413 Lathrobium quadratum (Paykull, 1789)3 Lathrobium longulum Gravenhorst, 18021,3 Lathrobium terminatum Gravenhorst, 18023 Lathrobium zetterstedti Rye, 18723 Ochthephilum fracticorne (Paykull, 1800)3 Nudobius lentus (Gravenhorst, 1806)3 Xantholinus linearis (Olivier, 1795)4 Othius angustus Stephens, 18331'2'4 Othius laeviusculus (Stephens, 1832)1 Othius lapidicola Kiesenwetter, 18481'3'4 Othius myrmecophilus Kiesenwetter, 18431 Othius punctulatus (Goeze, 1777)1 Atrecus pilicornis (Paykull, 1790)3

л

Gabrius appendiculatus Sharp, 1910

л

Gabrius nigritulus (Gravenhorst, 1802) Gabrius trossulus (Nordmann, 1837)l'3 Gabrius pennatus Sharp, 19101

Подсемейство

Po«

Bha

83

84

85

86

87

88

89

90

91

92

93

94

95

96

97

98

99

100 101 102

103

104

105

106

107

108

109

110 111

Rabigus (Mulsant & Rey, 1876) Philonthus (Curtis, 1829)

Ontholesthes (Grangibauer, 1895)

Ocypus (Samouelle, 1819)

Creophilus (Samouelle, 1819) Heterothops (Stephens, 1829) Quedius (Stephens, 1829)

Rabigus tenuis (Fabricius, 1792) Philonthus cephalotes (Gravenhorst, 1802)1 Philonthus flmetarius (Gravenhorst, 1802) Philonthus intermedius (Lacordaire, 1835)1

-I

Philonthus marginatus (Stroem, 1768) Philonthus nigriventris Thomson, 18671'3 Philonthus puella Nordmann, 183 73 Philonthuspolitus (Linnaeus, 1758)1'3 Philonthus quisquiliarius (Gyllenhal, 1810)3 Philonthus rectangulus Sharp, 18743 Philonthus subvirenscens Thomson, 18673 Philonthus succicola (Thomson, I860)1'3 Philonthus varians (Paykull, 1789)3 Ontholesthes murinus (Linnaeus, 1758)3 Ontholesthes tesselatus (Geoffroy, 1785)3 Ocypus nero (Faidermann, 1835)3 Ocypus fuscatus (Gravenhorst, 1802)3 Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758)3 Heterothops quadripunctulus (Gravenhorst, 1806)3 Quedius arestor (Tottenham, 1948)1 Quedius aridulus Jansson, 19391 Quedius boopoides Munster, 19231'4 Quedius boops (Gravenhorst, 1802)3

1 9 "3 /1

Quedius fulvicollis (Stephens, 1833) ' ' ' Quedius fuliginosus (Gravenhorst, 1802)1 Quedius limbatus (Heer, 1834) Quedius mallius (Tottenham, 1948)1

1 ^

Quedius molochinus (Gravenhorst, 1806) '

1 3

Quedius nitipennis (Stephens, 1833)'_

Подсемейство

Poa

Bha

ОТ"

Tachyporinae MacLeay, 1825

112

113

114

115

116

117

118

119

120 121 122

123

124

125

126

127

128

129

130

131

132

133

134

135

136

137

138

139

140

Mycetoporus (Mannerheim, 1830)

Ischnosoma (Stephens, 1829) Bryoporus (Kraatz, 1857) Carphacis (Des Gozis, 1886) Lordithon (Thomson, 1859)

Bolitobius (Samouelle, 1819) Sepedophilus (Gistel, 1856)

Tachyporus (Gravenhorst, 1802)

Tachinus (Gravenhorst, 1802)

Quedius plagiatus (Mannerheim, 1843) Quedius semiaeneus (Stephens, 1833)4 Quedius subunicolor Korge, 19411,3 Mycetoporus angularis Mulsant & Rey, 18541 Mycetoporus brunneus (= lepidus) (Marsham, 1802)1'3'4 Mycetoporus longulus Mannerheim, 18304 Mycetoporus punctus (Gravenhorst, 1806)1 Mycetoporus inaris Luze, 19013 Mycetoporus montícola Fowler, 18884 Ischnosoma splendidum (Gravenhorst, 1806)1'3'4 Bryoporus cernuus (Gravenhorst, 1806)3 Carphacis striatus (Olivier, 1794)4

1

Lordithon lunulatus (Linnaeus, 1761)'

Lordithon pulchellus (Mannerheim, 183 O)4

Lordithon thoracicus (Fabricius, 1777)3

Lordithon pygmaeus (Fabricius, 1777)1

Bolitobius (= Bryocharis) cingulatus (Mannerheim, 1830)1'3'4

Sepedophilus bipustulatus (Gravenhorst, 1802)3

1

Sepedophilus littoreus (Linnaeus, 1758) '

Tachyporus abdominalis (Fabricius, 1781)1

Tachyporus chrysomelinus (Linnaeus, 1758)1'3

Tachyporus macropterus Stephens, 18321

Tachyporus nitidulus (Fabricius, 1781)1

Tachyporus solutus Erichson, 18391

Tachyporus corpulentus J. Sahlberg, 18763

Tachinus bicuspidatus J. Sahlberg, 18802

Tachinus elongatus (Gyllenhal, 1810)l'2'3'4

Tachinus marginellus (Fabricius, 1781)2'3

Tachinus laticollis (Gravenhorst, 1802)1,3'4_

Подсемейство

Poa

Bha

Tachinus pallipes Gravenhorst 18062'3'4 Tachinus proximus Kraatz, 18553 Tachinus ruflpes (Linnaeus, 1758)1'3 Aleochara hinotata Kraatz, 1856 Aleochara brevipennis Gravenhorst, 1806 Aleochara moerens Gyllenhal, 1827 Oxypoda annularis Mannerheim, 18301'3'4

•3

Oxypoda elongatula Aube, 1850

Oxypoda funebris Kraatz, 18563

Oxypoda skalitzkyi Bernhauer, 19024

Oxypoda soror Thomson, 18554

Oxypoda spectabilis Märkel, 18444

Devia prosper a (Eriehson, 183 7)4

Haploglossa villosula (Stephens, 1832)4

Mniusa incrassata (Mulsant & Rey, 1852)4

Liogluta longiuscula (Gravenhorst, 1802)2

Liogluta micans (Muslant & Rey, 1852)3'4

Liogluta nitidula (Kraatz, 1856)2

Liogluta granigera (Kiesenwetter, 1850)4

Geostiba (= Sipalia) circellaris (Gravenhorst, 1806)1'4

Lypoglossa lateralis (Mannerheim, 1830)

Atheta allocera Eppelsheim, 1893

Atheta aeneipennis (Thomson, 1856)3'4

Atheta atramentaria (Gyllenhal, 1810)

o

Atheta boleticola J. Sahlberg, 1876

Atheta brunneipennis (Thomson, 1852)3'4

Atheta excellens (Kraatz, 1858)3

Atheta euryptera (Stephens, 1832)

Atheta fungi (Gravenhorst, 1806)3'4_

Aleocharinae Fleming, 1821

141

142

143

144

145

146

147

148

149

150

151

152

153

154

155

156

157

158

159

160 161 162

163

164

165

166

167

168 169

Aleochara (Gravenhorst, 1802)

Oxypoda (Mannerheim, 1830)

Devia (Blackwelder, 1952) Haploglossa (Kraatz, 1856) Mniusa (Mulsant & Rey, 1875) Liogluta (Thomson, 1858)

Geostiba (Thomson, 1858) Lypoglossa (Fenues, 1918) Atheta (Thomson, 1858)

Подсемейство Род Вид

170 Atheta graminicola (Gravenhorst, 1806)2'3 4

171 Atheta islandica (Kraatz, 1856)4

172 Atheta lapponica J. Sahlberg, 18763'4

173 Atheta nigritula (Gravenhorst, 1802)3

174 Athetapilicornis (Thomson, 1852)2'3

175 Atheta sodalis (Erichson, 1837)3

176 Atheta subtilis (Scriba, 1866)3

177 Atheta vestita (Gravenhorst, 1806)3

178 Atheta myrmecobia (Kraatz, 1856)4

179 Dinaraea (Thomson, 1858) Dinaraea linearis (Gravenhorst, 1802)3

180 Amischa (Thomson, 1858) Amischa sp.1

181 Drusilla (Samouelle, 1819) Drusilla (= Astilbus) canaliculata (Fabricius, 1787)1'3'4

182 Zyras (Stephens, 1835) Zyras humeralis (Gravenhorst, 1802)3'4

183 Bolitochara (Mannerheim, 1830) Bolitochara pulchra (Gravenhorst, 1802)3

184 Bolitochara sp.1

185 Phymatura (J. Sahlberg, 1876) Phymatura brevicollis (Kraatz, 1856)3

186 Myllaena (Erichson, 1837) Myllaena sp.1

187 Gymnusa (Gravenhorst, 1806) Gymnusa brevicollis (Paykull, 1800)3

12 подсемейств 64 рода 187 видов

Примечание. Е [оменклатура приведена по Gustafsson, 1995.

Данные даны по: 1. Вызова и др, 1986;

2. Россолимо, 1994;

3. Каталог биоты..., 2008;

4. Собственные данные.