Морфология, систематика и биология нематод надсемейства Drilonematoidea тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Иванова, Елена Сергеевна

• Иванова, Елена Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иванова, Елена Сергеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ НЕМАТОД НАДСЕМ.

ОШЬО^МАТОГОЕА.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Источники, объем и методы исследования материала для морфолого-таксономических работ.!.

2.2. Поиск зараженных дрилонематидами популяций дождевых червей в Московском регионе.

2.3. Методика получения материала для изучения популяционных характеристик Э. 1оуа^апа.

2.4. Методы приготовления постоянных препаратов дрилонематоидей, окраска тотальных препаратов.

2.5. Методы изучения развития яиц ЭюеПя.

2.6. Методика постановки опытов по передаче инвазии Э. 1оуа1лапа у олигохет ЬитЬпс1кя гиЬеЦш и объем материала.

2.6.1. Исследование возможности передачи инвазии через почву.

2.6.2. Опыты по контактному заражению олигохет.

2.7. Методика получения и обработки данных по морфометрии дрилонематоидей.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ И ТАКСОНОМИЯ НЕМАТОД НАДСЕМ. ОШЬО^МАТОШЕА.

3.1. Строение дрилонематоидей.

3.2. Адаптации дрилонематоидей к условиям среды обитания.

3.3. Черты специализации в различных группах дрилонематоидей.

3.4. Происхождение паразитизма у ОгПопетаимёеа.

3.5. Оценка значимости дифференцирующих признаков у ОгПопетаимёеа.

3.6. Перестройки в надсем. ОгПопетаЫёеа.

3.7. Таблица для определения подсемейств Drilonematidae Pierantoni, 1916.

3.8. Таблица для определения видов рода Synoecnema Magalhaes, 1905 (по самкам).

3.9. Состав и диагнозы семейств, подсемейств и родов Drilonematoidea

3.10. Ревизия рода Dicelis Dujardin, 1845.

3.11. Таблица для определения видов рода Dicelis Dujardin, 1845.

3.12. Описанные нами виды рода Dicelis Dujardin, 1845.

3.13. Наблюдения по эмбриональному развитию D. lovatiana.

3.14. Морфологические группы в пределах рода Dicelis.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология, систематика и биология нематод надсемейства Drilonematoidea»

для понимания эволюции паразитизма в целом, осталась самой неизученной. Все еще отсутствуют полные сведения о фауне нематод, не выявлено их морфологическое разнообразие. До наших исследований практически полностью отсутствовали сведения об их биологии, жизненных циклах, эмбриологии, взаимоотношениях с хозяевами и т. п.

Важность дождевых червей в самых различных экосистемах достаточно хорошо доказана (Дарвин, 1882; Стриганова, 1968; 1971; Satchell, 1983; Lee, 1985; Edwards, Bohlen, 1996). Хорошо известно, что по своей биомассе на единицу площади дождевые черви значительно превышают биомассу всех остальных многоклеточных животных лиственного леса умеренного пояса или тропиков. В значительной степени биологическая активность дождевых червей представляет собой средообразующую деятельность, от которой в решающей мере зависит существование всей экосистемы. Значительный интерес представляют дождевые черви и как весьма своеобразный класс животного царства. Анализ характерных фаунистических комплексов этих животных в тропических лесах был одним из первых биологических подтверждений теории материковых плит, активно использующейся ныне в биогеографии (Michaelsen, 1921).

Дрилонематоидеи - высокоспециализированная группа паразитических нематод дождевых червей. Исследование этих нематод открывает перспективы познания еще одного пути формирования паразитизма у нематод - колонизации аннелид - одной из наиболее успешных в эволюционном отношении групп многоклеточных. Помимо этого, изучение дрилонематоидей может и должно привнести вклад в познание естественной истории их хозяев.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение строения и систематики нематод надсемейства Drilonematoidea, их жизненного цикла, особенностей экологии и взаимоотношений с хозяевами. Особое внимание уделено изучению дрилонематоидей России и сопредельных стран, определению видового состава этих нематод в этом регионе и круга их аннелидных хозяев. В ходе работы решались следующие задачи:

1. Исследовать строение представителей 3 семейств Drilonematoidea и определить ценность признаков, используемых в их диагностике.

2. Провести анализ современного состояния систематики Drilonematoidea и оценить существующие представления об их филетических связях.

3. Изучить фауну дрилонематоидей, паразитирующих в дождевых червях России и сопредельных стран и круг их аннелидных хозяев, уточнить состав и диагноз рода Dicelis Dujardin, 1845.

4. Исследовать строение и особенности онтогенеза нематод рода Dicelis Dujardin, 1845 как наиболее обычных паразитов дождевых червей в России.

5. Исследовать популяционные параметры Dicelis lovatiana Ivanova, 1993 -паразита Lumbricus rubellus на примере постоянно существующих очагов в Московской области, изучить особенности взаимоотношений D. lovatiana и их хозяев.

6. Определить способы передачи инвазии D. lovatiana.

Научная новизна. При обследовании 42 видов дождевых червей выявлено 40 видов паразитических нематод, относящихся к 11 родам. 32 вида из 15 родов и 1 род нематод описаны как новые для науки. 30 видов из них -представители надсем. Drilonematoidea, а 2 - оксиуриды, обитающие в кишечнике дождевых червей. Впервые получены данные о видовом составе нематод-дрилонематоидей, паразитирующих в дождевых червях России и сопредельных стран. Проведена ревизия рода Dicelis Dujardin, 1845, в результате которой из 19 числившихся в его составе видов 12 признаны валидными, в том числе 7 видов, описанных нами, 6 видов отнесены к insertae sedis, а 1 рассматривается как species inquirenda. Впервые показана высокая таксономическая значимость формы амфидов, пищевода и хвостового конца особей обоих полов и характера дифференцировки латеральных полей для видовой идентификации дицелисов. Впервые для известного состава рода дана таблица для определения видов рода. В пределах рода выделено 3 морфологические группы видов: "hyrcanus", "filaría", "nira". Выявлены важнейшие диагностические признаки у представителей различных семейств Drilonematoidea. Предложена реформированная система Drilonematoidea, основанная на анализе нового морфологического материала. В Drilonematidae выделено 6 подсемейств, в Ungellidae - два. Роды Drilonema, Opistonema Pierantoni, 1916 и Pierantonia Baylis, 1943 (Drilonematidae) и Onychonema Baylis, 1943 и Siconemella Timm, 1967 (Ungellidae) выведены из состава семейств как имеющие неопределенное систематическое положение. Род Perodira Baylis, 1943 переведен в сем. Homungellidae. Globocephalonema hyderabadensis Anand & Rao, 1985) и G. timmae Anand & Rao, 1985 перенесены в Iponema. Synoecnema lignophilae Spiridonov & Danilova, 1986 перенесена в Siconema, a Synoecnema octochaetoides Anand Rao, 1983 рассматривается как младший синоним Synoecnema drawidae Baylis, 1943. Уточнены диагнозы 3 семейств и 7 родов. Составлены таблицы для определения подсемейств Drilonematidae и видов Synoecnema Magalhaes, 1905 (по самкам). Впервые проведен анализ распределения дицелисов по таксонам хозяевам и местообитаниям. Впервые проведено изучение жизненного цикла представителя Drilonematoidea на примере D. lovatiana и показаны возможные пути передачи инвазии. Установлено, что в течение года происходят миграции D. lovatiana в организме хозяина L. rubellus, а зимующей стадией является яйцо. Выявлена интенсивная защитная реакция дождевых червей на паразитирование D. lovatiana и показана динамика проявления этой реакции. Определены особенности динамики показателей численности заражения дождевых червей нематодами D. 9

1оуа1лапа, характерные для старого и недавно сформированного очагов инвазии

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные по строению и классификации дрилонематоидей - одного из последних малоизученных таксонов паразитических нематод необходимы для построения системы Ш1аЬс1Шс1а - одного из наиболее важных в эволюционном отношении отрядов нематод. Сделанные таксономические описания и перестройки дополняют сведения по фауне России и обеспечивают достоверное определение видов этих паразитических нематод. Полученные данные по зараженности дождевых червей - первые сведения о паразитировании специфических нематод беспозвоночных в этих животных - важнейших по значимости представителях мегафауны почвы в средней полосе Палеарктики и могут использоваться при анализе популяций дождевых червей и их мониторинге.

Апробация работы. Материалы работы доложены на Первом и Втором Симпозиумах Российского общества нематологов (С.-Петербург, сентябрь 1995; Москва, август, 1997), на конференции "Паразитарное загрязнение мегаполиса Москвы" (Москва, 1995) и на конференции "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 1996). Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Иванова, Елена Сергеевна

20 1 ВЫВОДЫ

1. Выделены признаки наибольшего таксономического веса для трех семейств Drilonematoidea, включающие форму пищевода, положение нервного конца и экскреторной поры, размеры амфидов, наличие спикулярного аппарата, мембраны на головном и хвостовом концах тела, строение половых сенсилл и сочетания этих признаков для Drilonematidae, наличие и строение головных крюков и спикулярного аппарата, строение амфидов и хвостовых органов и положение экскреторной поры для Ungellidae и характер вооружения головного конца для Homungellidae. С использованием этих признаков уточнены диагнозы 3 семейств и 7 родов и выделено 6 новых подсемейств Drilonematidae и два - Ungellidae. Роды Drilonema, Opistonema Pierantoni, 1916 и Pierantonia Baylis, 1943 (Drilonematidae) и Onychonema Baylis, 1943 и Siconemella Timm, 1967 (Ungellidae) выведены из состава семейств как имеющие неопределенное систематическое положение. Род Perodira Baylis, 1943 (Drilonematidae) переведен в Homungellidae. Globocephalonema hyderabadensis Anand & Rao, 1985) и G. timmae Anand & Rao, 1985 перенесены в Iponema, Synoecnema lignophilae Spiridonov & Danilova, 1986 - в Siconema, a Synoecnema octochaetoides Anand & Rao, 1983 рассматривается как младший синоним Syn. drawidae Baylis, 1943. Составлены таблицы для определения подсемейств Drilonematidae и видов Synoecnema Magalhaes, 1905 (по самкам) и Dicelis Dujardin, 1845.

2. Развитие мощной экскреторной системы, хвостовых органов и гиподермы с одновременным утончением кутикулы является адаптацией дрилонематоидей к существованию в полости тела олигохет. Проанализировано развитие специализации у различных групп Drilonematoidea и представители Synoecneminae subfam. nov. рассматриваются как наиболее специализированная группа.

Надсемейство Drilonematoidea рассматривается как единый таксон рабдитид, характеризующийся такими апоморфными признаками, как наличие специфических хвостовых органов, мощное развитие экскреторной клетки и паразитирование в полости тела дождевых червей, но без семейства Mesidionematidae, тяготеющего к оксиуридному стволу сецернентных нематод.

3. В результате ревизии рода Dicelis Dujardin, 1845 12 из 19 числившихся в его составе видов признаны валидными, в том числе 7 видов, описанных нами, 6 видов отнесены к insertae sedis, а 1 рассматривается как species inquirenda. Показана высокая таксономическая значимость не использовавшихся ранее в диагностике рода признаков: формы амфидов, пищевода, хвостового конца особей обоих полов и характера дифференцировки латеральных полей.

4. В составе рода выделяются 3 морфологические группы видов -"filaria", "hyrcanus" и "nira", различающиеся совокупностью признаков (формой амфидов, пищевода, спикул, хвостовых концов обоих полов, строением и топографией хвостовых органов).

5. Фауна дрилонематоидей тропических мегасколецид отличается от фауны олигохет умеренных широт существенно большим разнообразием в основном за счет представителей Ungellidae, не обнаруженных в умеренном климате. Восприимчивость различных видов дождевых червей к дрилонематидной инвазии сильно варьирует. Выявлено до 16 видов дрилонематоидей, паразитирующих у одного вида олигохет в одной и той же местности и до 7 видов одновременно в одной особи. Разные виды тропических дрилонематоидей занимают различные ниши в организме хозяина. Перегринные виды хозяев сохраняют состав паразитофауны при колонизации новых земель. Обитание в кишечнике тропических олигохет оксиурид связано с явлением "горизонтального переноса" последних от других беспозвоночных хозяев (диплопод).

6. Ареал представителей ЭюеН8 ограничивается границами распространения олигохет сем. ЬитЬпаёае. Установлено, что дицелисы паразитируют у представителей почти всех крупных родов люмбрицид. Большинство дицелисов связано с видами люмбрицид, питающимися на поверхности почвы. Гостальная специфичность слабо выражена у видов ОюеНя, найденных у перегринных хозяев.

7. Впервые изучен жизненный цикл Оюе^ 1оуа1лапа - паразита олигохеты ЬитЬпсия гиЬеПш. Нематоды растут, копулируют, откладывают яйца в полости тела хозяина и совершают миграции в его семенные мешки хозяина для питания спермиями олигохеты и зимовки на стадии яйца. Осенью все половозрелые нематоды проникают в семенные мешки, где погибают. Защищенные кутикулой погибших самок яйца переживают период покоя и возобновляют развитие при весеннем повышении температуры. Яйца нематод не выделяются инвазированными дождевыми червями во внешнюю среду, а при введении яиц в полость тела или кишечник хозяина заражения не происходит.

8. Интенсивная защитная реакция дождевых червей на паразитирование О. 1оуаиапа приводит к инкапсуляции и гибели нематод и проявляется неоднократно на протяжении жизни олигохеты.

9. Динамика экстенсивности и интенсивности заражения дождевых червей Ь. гиЬеПия нематодами О. 1оуаНапа в молодом очаге инвазии выражена в повышении экстенсивности инвазии и одновременном возрастании показателей интенсивности инвазии в течение ряда лет после формирования очага. В старом очаге инвазии наблюдали меньший рост экстенсивности инвазии при снижении интенсивности заражения. Для того и другого очага рост или снижение показателей интенсивности инвазии сильнее выражены для половозрелых хозяев. Число дождевых червей-хозяев с признаками повторной, многократной и подавленной инвазии увеличивается со временем как в молодом, так и в старом очагах инвазии. В молодом, развивающемся очаге инвазии доля первично зараженных дождевых червей возрастала, тогда как в давно сформированном очаге доля хозяев с первичным заражением снижалась.

10. Возрастная структура супрапопуляции О. Ьуайапа коррелирует с возрастной структурой популяции хозяев. Соотношение полов (самки : самцы) в недавно образовавшемся очаге инвазии изменилось за 1994-96 гг. от 2,5 - кратного преобладания самок в первый год наблюдения до незначительного преобладания самцов в конце периода наблюдений. В давно сформировавшемся очаге инвазии популяции в этот же отрезок времени наблюдали превышение числа самок в 1,09-1,172 раза.

11. Распределение Э. Ьуайапа в очагах носит агрегированный характер, что обуславливается агрегированным распределением хозяев-дождевых червей, перераспределением инвазии среди членов популяции и накоплением инвазии в организме хозяев.

12. Передача инвазии ОюеНя 1оуайапа может происходить при копуляции половозрелых ЬитЬпсш гиЬеПиз как посредством миграции нематод от одного хозяина к другому, так и при попадании яиц нематод в кокон хозяина, причем поступление инвазионного начала в организм хозяина может быть неоднократным. Особенность дрилонематидного типа паразито-хозяинных отношений состоит в многолетней циркуляции инвазии в организме одного и того же беспозвоночного хозяина, связи показателей зараженности хозяев с популяционными характеристиками паразитических нематод (соотношение полов, вероятность повторного заражения), а также интенсивностью защитной реакции хозяина -подавлением и инкапсуляцией проникших паразитических нематод.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иванова, Елена Сергеевна, 2000 год

1. Белостоцкая Ф. Н., Козодой Е. М., Спиридонов С. Э. Dicelis hyrccinus sp. п. (Nematoda, Drilonematidae) из дождевых червей и ревизия рода Dicelis. Труды ГЕЛАН, 1987. Т. 35, с. 6-11

2. Всеволодова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель. М., "Наука", 1997. с. 1-99

3. Иванова Е. С. Зараженность дождевых червей Московской области нематодами рода Dicelis Dujardin, 1845. Тез. докл. конф. "Паразитарное загрязнение мегаполиса Москвы". М., "Наука", 1994. с. 20

4. Иванова Е. С. Фауна и распространение нематод рода Dicelis (Drilonematoidea, Rhabditida). Мат. конф. "Систематика, таксономия и фауна паразитов" (Москва, 22-24 окт. 1996 г.) М., 1996. с. 58-59

5. Иванова Е. С., Козодой Е. М., Спиридонов С. Э. Нематода из полости тела вьетнамских дождевых червей: Thainema hawajanae gen. et sp. nov. (Rhabditida, Ungellidae). Бюл. МОИП, 1987. Отд. биол. Т. 92 (4), с. 59-63

6. Иванова Е. С., Спиридонов С. Э. Нематоды из полости тела вьетнамских дождевых червей: паразиты Pheretima mucrorima и новый вид рода Perodira. Бюл. МОИП, 1987. Отд. биол. Т. 92 (1), с. 63-72

7. Иванова Е. С., Спиридонов С. Э. Mesonema annamense sp.nov. (Drilonematoidea; Drilonematidae) от вьетнамского дождевого червя Pheretima mucrorima. Тр. ИНПаРАН, М., "Наука", 1993. Т. 39, с. 53-57

8. Иванова Е. С., Фам Ван Лык. Бупоеспета ШНетете 8р. п. (№таих1а, и^еШёае) из дождевых червей Вьетнама. Вестник зоологии, 1989. Т. 3, с. 7-11

9. Какулия Г. А., Квавадзе Э. Ш. Новый вид нематоды ОкеШ кигазк\Ш яр. поу. (ОгИопетаНёае) из дождевого червя. Сообщ. АН ГрССР, 1974. Т. 73 (1), с. 205-207

10. Квавадзе Э. Ш., Элиава И. Я. Новый вид нематоды Асе/и 1\епсж $р. поу. (ЪгИопетайёае) из дождевого червя эндемика Грузии. Сообщ. АН ГрССР, 1975. Т. 77 (3), с. 733-736

11. Квавадзе Э. Ш., Какулия Г. А., Горгадзе О. А. Два новых вида нематод (ОгИопетаМае) из дождевых червей. Сообщ. АН ГрССР, 1986. Т. 121, с. 405-408

12. Малахов В.В. Нематоды. Строение, развитие, система и филогения. М., Наука, 1986. 215 стр.

13. Малевич И.И. О сезонных миграциях дождевых червей в почве. Учен, записки МГПИ им. Потемкина, 1955. Т. 38, с. 223-230

14. Малевич И.И. Малощетинковые черви (0%осИае1а) Московской обл. Учен, записки МГПИ им. Потемкина, 1956. Т. 61 (4-5), с. 403-439.

15. Малевич И. И. Дождевые черви рода ЕитЬпсш (О^осйа^а, ЕитЬпс1с1ае) и их распространение в СССР. Учен, записки МГПИ им. Ленина, 1970. Т. 272, с. 184-194

16. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., "Наука", 1979. 273 стр.

17. Спиридонов С. Э., Данилова J1. К. Нематоды из полости тела вьетнамских дождевых червей: новые виды родов Siconema Timm, 1966 и Synoecnema Magalhaes, 1905 и переописание Synoecnema anseriforme Timm, 1959. Бюл. МОИП, 1986. Отд. биол., Т. 91 (6), с. 58-66

18. Спиридонов С. Э., Козодой Е. М., Хрусталев А. В. Filiponema sarmathicus sp. п. новый вид нематод от дождевых червей. Бюл. МОИП, 1989. Отд. биол., Т. 94 (1), с. 76-80

19. Стриганова Б.Р. Исследование роли мокриц и дождевых червей в процессах гумификации разлагающейся древесмны. Почвоведение, 1968. Т. 8, с. 85-90

20. Стриганова Б.Р. Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессе разложения лесной подстилки. Экология, 1971. Т. 4, с. 36-43

21. Anand L. R. Biology of Mesidionema narayani sp. n. (Mesidionematidae: Drilonematoidea) an earthworm nematode from Hyderabad A. P. Indian J. Nematol., 1989. V. 19 (2), p. 124-128

22. Anand L. R., Rao P. N. Description of a new species of a nematode belonging to the genus Synoecnema Magalhaes (1905). Proc. Indian Acad. Parasitol., 1983. V. 4 (1 & 2), p. 25-27

23. Anand L. R., Rao P. N. Two new species of Iponema (Nematoda -Drilonematidae) from body cavity of earthworms. Indian J. Nematol., 1985. V. 15 (1), p. 66-70

24. Anand L. R., Rao P. N. Globocephalonemci krishnanii gen. п., sp. n. (Nematoda: Drilonematidae) from Hyderabad. Indian J. Nematol., 1986. V. 16 (2), p. 168-170

25. Anand L. R., Rao P. N. Evolutionary considerations of the superfamily Drilonematoidea, parasires of coelomic cavity of earthworms. Rivista di parassitologia, 1986. V. Ill (XLVII), p. 221-224

26. Bahl K. H. On a new type of nephridia found in Indian earthworms of the genus Pheretima. Q.J. Micros. Sci., 1919. P. 64

27. Baylis H. A. Some nematode parasites of earthworms from the Indo-Malay region. Parasitology, 1943. V. 35, p. 112-127

28. Baylis H. A., Daubney R. Nematodes parasitic in various vertebrates, collection of the Zoological survey of India. Mem. Indian Mus., 1922. V. 7 (40), p. 263-347

29. Baylis H. A., Daubney R. A Synopsis of the Families and Genera of Nematoda. London, 1926. 277 pp.

30. Beddard F. E. On a new nematoid worm. Proc. R. Phys. Soc. Edinburgh, 1883. V. 7, p. 229-234

31. Chitwood B.G., Chitwood M.B. An introduction to nematology. Sect. I. Anatomy, 1950. 213 pp.

32. Chitwood B.G., Chitwood M.B. An introduction to nematology. Baltimore, 1937.

33. Chitwood B. G., Lucker J. T. Dicelis nira, new species (Nematoda: Drilonematidae). Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1934. V. 1 (2), p. 39

34. Cobb N. A. Ungella secta n. gen., n. sp., a nemic parasite of the Burmese Oligochaete (earthworm) Euthyphaeus rams. J. Wash. Acad. Sci. Nematol., 1928. V. 18, p. 394-397

35. Dujardin F. Histoire naturelle des helminthes ou vers intestinaux. Paris, 1845. 654 pp.

36. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and ecology of earthworms. 3rd ed. Chapman and Hall, London, 1996. 426 pp.

37. Edwards C.A., Lofty J.R. Biology of earthworms. London, 1972. 283 pp.

38. Filipjev I. The classification of the free-living nematodes and their relation to the parasitic nematodes. Smithsonian Miscel. Coll., 1934. V. 89 (6).

39. Gates G.E. Burmese Earthworms. An introduction to the systematics and biology of megadrile oligochaetes with special reference to Southeast Asia. Trans. Am. Phil. Soc., NS, 1972a, V. 62 (7), p. 1-326

40. Gates G.E. Contribution to the North American earthworms (Annelida: Oligochaeta). No. 3. Toward a revision of the earthworm family Lumbricidae.1.. The trapezoides species group. Bull. Tall. Timbers Res. Stn, 1972b. V. 12, p. 1-146

41. Gerard B.M. Factors affecting earthworms in pastures. J. Animal. Ecol., 1967. V. 36, p. 235-252

42. Inglis W. G. Patterns of evolution in parasitic nematodes. Evolution of Parasites. Third Symp. Br. Soc. Parasitol. Blackwell Sci. Publ., 1965. P. 79-120

43. Ivanova E. S. Parasitic nematodes of earthworms: 1. Four new species of Dicelis Dujardin, 1845 from Eastern Europe and a diagnosis of the genus. Russian J. Nematol., 1993. V. 1 (2), p. 103-116

44. Ivanova E. S. Parasitic nematodes of earthworms: II. Two new species of Dicelis Dujardin, 1845 from Siberia and a key to the species of the genus. Russian J. Nematol., 1994. V. 2 (1), p. 65-74

45. Ivanova E. S. Thainema pheretimae sp. n. (Rhabditida: Ungellidae), a parasite of coelomic cavity of Vietnamese earthworm. Afro-Asian J. Nematol., 1996. V. 6 (1), p. 29-31

46. Ivanova E.S., Pham Van Luc. Siconema hatayense sp.n. and S. laticaudcitum sp.n. (Nematoda: Drilonematoidea) from Vietnam. Intern. J. Nematol., 1997.1. V. 7 (2), p. 170-173.

47. Ivanova E. S., Spiridonov S. E. The parasitic nematode Dicelis lovatiana in earthworms in the Moscow region: infestation dynamics and aspects of its life-cycle. Russian J. Nematol., 1996. V. 4 (1), p. 86

48. Ivanova E. S., Hope W. D. Two new species of Ungella Cobb, 1928 (Rhabditida: Drilonematoidea) from earthworms deposited in the Natural

49. History Museum (Smithsonian Institution). Russian J. Nematol., 2000. V. 8 (1), p. 57-64

50. Jairajpuri D. S. Description of Athusia gatesi Jairajpuri et Anwar, 1977 (Nematoda: Pharyngonematidae). Helniinthologia, 1983. V. 20, p. 299-301

51. Lee K.E. The earthworm fauna of New Zealand. Wellington, 1959. 486 pp.

52. Lee K. E. Earthworms. Their ecology and relationships with soil and land use. Academic Press. London, 1985. 411 p.

53. Lee K. E. Peregrine species of earthworms. In: On Earthworms (eds A. M. Bonvicini-Pagliai, D. Omodeo), Selected Symposia and Monographs 2, Mucchi Editore, Modena, Italy, 1987. P. 281-295

54. Magalhaes P. S. de. Notes d'helminthologie brésilienne. Arch. Parasitol., Paris, 1905. V. 9, p. 305-318

55. Margolis L., Esch G. W., Holmes J. C., Kuris A. M., Schad G. A. The use of ecological terms in parasitology (Report of an Ad Hoc Committee of the American Society of Parasitologists). J. Parasitol., 1982. V. 68 (1), p. 131-133

56. Morand S., Ivanova E. S., Vaucher C. Dicelis keimeri sp. n. (Nematoda: Drilonematidae) from the earhworm Octolasium pseudotranspadanum Zicsi, 1971 (Oligochaeta: Lumbricidae). J. Helminthol. Soc. Wash., 1996. V.63 (1), p. 19-23

57. Michaelsen W. Die geographishe Verbeitung der Oligochaeten. Berlin, 1903.

58. Olive P. J., Clark R. B. Physiology of reproduction, in Physiology of Annelids, (ed. P.J. Mill), Academic Press, London, 1978. P. 271-368.

59. Pierantoni U. I nematodi parassiti degli oligocheti. Boll. Soc. Nat. Napoli, 1916. V. 28, p. 139-163

60. Pierantoni U. Su un nuovo genere di Cephalonemidae (nematode parassita di Oligocheti). Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. R. Univ. Torino, 1922. V. 38, p. 1-3

61. Poinar Jr., G. O. Presence of Mermithidae (Nematoda) in invertebrate paratenic hosts. J. Parasitol., 1976. V. 62, p. 834-844

62. Poinar Jr., G. O. Mesidionema praecomasculatis n. gen., n. sp.; Mesidionematidae n. fam. (Drilonematoidea: Rhabditida), a nematode parasite of earthworms. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1978a. V. 45, p. 97-102

63. Poinar Jr., G. O. Thelastoma endoscolicum n. sp. (Oxyurida: Nematoda), a parasite of earthworms (Oligochaeta: Annelida). Proc. Helminthol. Soc. Wash., 19786. V. 45, p. 92-96

64. Poinar Jr., G. O. Associations between nematodes (Nematoda) and oligochaetes (Annelida). Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1978b. 45, p. 202-210

65. Poinar Jr., G. O., Thomas G. M. Rhabditis pellio Schneider (Nematoda) from the earthworm, Apporectodea trapezoides Duges (Annelida). J. Nematol., 1975. V. 7, p. 374-379

66. Satchell J.E. Lumbricidae, in Soil Biology, (ed. A.Burgees, F.Raw), Academic Press, London, 1967. P. 259-322

67. Satchell J.E. (ed.) Earthworm Ecology: From Darwin to Vermiclture, Chapman & Hall, London, 1983.

68. Seinhorst J. W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin. Nematologica, 1959. V. 4 (1), p. 67-69

69. Spiridonov S. E. Mbanema nigiriense n. gen., n. sp. (Drilonematidae: Nematoda) from Eudrilus eugeniae (Eudrilidae: Oligochaeta) in Nigeria. Fundam. appl. Nematol., 1992. V. 15 (5), p. 443-447

70. Spiridonov S. E. Nematodes of the family Ungellidae Chitwood, 1950 from Laotian earthworms. Russian J. Nematol., 1993. V. 1 (1), 31-40

71. Spiridonov S. E. Four new species and new subspecies of the genus Homungella Timm, 1966 (Rhabditida: Drilonematoides) from Laos and Viet Nam. Russian J. Nematol., 1994. V. 2 (1), p. 1-13

72. Spiridonov S. E. New and little known Drilonematidae (Rhabditidae) from Laos. Afro-Asian J. Nematol., 1994. V. 4 (1), p. 54-60

73. Spiridonov S. E., Ivanova E. S. Classification of the superfamily Drilonematoidea, parasitic rhabditids of earthworms. Russian J. Nematol., 1996. V. 4 (1), p. 98

74. Spiridonov S. E., Ivanova E. S. Filiponema baviense sp. n. (Rhabditida: Drilonematoidea), a parasite of megascolecid earthworms from the Ba Vi National Park, Vietnam. Russian J. Nematol., 1997. V. 5 (2), p. 127-130

75. Spiridonov S. E., Ivanova E. S. Parasitic nematodes of tropical megascolecid earthworm Pheretima leucocirca from Ba Vi National Park in Viet Nam. Vestnik zoologii, 1998. V. 32 (1-2), p. 40-50

76. Stephenson J. The Oligochaeta. Oxford Univ., 1930. 978 pp.

77. Timm R. W. Observations on Synoecnema (Nematoda, Ungellidae), with a description of 2 new species. Pak. J. Sci. Res., 1959a. V. 11, p. 58-62

78. Timm R. W. A new species of Pharyngonema (Nematoda: Pharyngonematidae) from the body cavity of earthworm. Pak. J. Biol. Agric. Sci., 19596. V. 2, p. 42-46

79. Timm R. W. The genus Perodira Baylis 1943 (Nematoda: Drilonematidae), with a description of a new species. Proc. Helminthil. Soc. Wash., 1960. V. 27, p. 77-80

80. Timm R. W. Nematode parasites of the body cavity of earthworms I. The genera Synoecnema and Ungella. Biologia, 1962a. V. 8, p. 1-7

81. Timm R. W. Nematode parasites of the body cavity of earthworms II. The genus Dicelis. Biologia, 19626. V. 8, p. 9-16

82. Timm R. W. The Drilonematoidea, nematode parasites of the coelom of earthworms. Proc. 1st Int. Congr. Parasitoi. Rome, 1964. P. 587

83. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms III. Homungella new genus (Drilonematoidea: Homungellidae new family). Biologia, 1966a. V. 12, p. 1-5

84. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms IV. Siconema new genus (Drilonematoidea: Ungellidae) with a description of 10 new species. Biologia, 19666. V. 12, p. 7-21.

85. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms VI. Macramphida and Sucamphida, two new genera with unusual amphids. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1966b. V. 33, p. 67-71

86. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms VII. Four new genera and thirteen new species of the family Drilonematidae. Pak. J. Biol. Agric. Sei., 1967a. V. 10, p. 1-12

87. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms VIII. Four new genera and seven new species of the family Ungellidae. Pak. J. Biol. Agric. Sei., 19676. V. 10, p. 13-21

88. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms IX. The family Scolecophilidae. Pak. J. Biol. Agric. Sei., 1967b. V. 10, p. 22-24

89. Timm R. W. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms X. A new genus and two new species from New Guinea. Proc. Helminthol. Soc. Wash., 197I.V. 38, p. 252-256.

90. Timm R. W., Maggenti A. R. Nematode parasites of the coelomic cavity of earthworms V. Plutellonema, Iponema and Filiponema new genera (Drilonematidae). Proc. Helminthol. Soc. Wash., 1966. V. 33, p. 177-184

91. Vijayalakshmi K., Khan E. A new species of Mesidionema (Mesidionematidae: Rhabditida) from earthworm. Indian J. Nematol., 1980. V. 10, p. 252-255

92. Wulker G. Uber geschlechtsreife Nematoden in Regenwurm. Arch. Schiffs-Trop.-Hyg., 1926. V. 30, p. 610-623