Участие и защитная роль оксида азота в стрессовых реакциях растений яровой пшеницы на обезвоживание тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Бояршинов, Андрей Владимирович

• Бояршинов, Андрей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бояршинов, Андрей Владимирович

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Окислительный стресс и антиоксидантные системы растительных клеток.

1.2. Антиоксидантные системы как компонент устойчивости растений к водному дефициту.

1.3. Оксид азота как эндогенный модулятор устойчивости растений.

1.3.1. Физиологическая роль N0 в растениях.

1.3.2. Оксид азота и устойчивость растений к водному дефициту.:.

1.3.3. Оксид азота и окислительный стресс и антиоксидантная защита в клетках растений.;.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований и схема опытов.

2.1.1. Характеристика исследуемых сортов яровой пшеницы.'.

2.1.2. Обезвоживание отсечённых листьев растений пшеницы.

2.1.3. Создание почвенной засухи для растений пшеницы.

2.1.4. Обработка отсечённых листьев и целых растений пшеницы донором NO (SNP) и бактериальной суспензией Lactobacillus plantarum 8Р-АЗ.

2.2. Методы исследований.!.!.

2.2.1. Определение ОСВ, оводнённости, водного дефицита и интенсивности транспирации в листьях.'.

2.2.2. Определение содержания Н202 в листьях.

2.2.3. Определение содержания МДА в листьях.

2.2.4. Определение содержания N0 в листьях пшеницы.

2.2.5. Определение активности антиоксидантных ферментов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Физиолого-биохимические реакции листьев яровой пшеницы на обезвоживание и почвенную засуху.

3.1.1. Изменение водного статуса.

3.1.2. Содержание Н2О2 и МДА в листьях.

3.1.3. Динамика активности аскорбатпероксидазы и каталазы и в листьях.

3.1.4. Содержание эндогенного N0 в листьях.

3.2. Сортовые особенности физиолого-биохимических реакций листьев яровой пшеницы на водный стресс.

3.2.1. Динамика водного статуса и уровня N0 в листьях пшеницы двух сортов при завядании и регидратации.

3.2.2. Динамика уровня эндогенного N0 в листьях пшеницы при обезвоживании и регидратации.

3.2.3. Динамика содержания Н2О2 и МДА в отсечённых листьях двух сортов яровой пшеницы при завядании.

3.2.4. Физиолого-биохимические реакции растений яровой пшеницы двух сортов на почвенную засуху.

3.2.4.1. Влияние засухи на водный статус растений пшеницы.

3.2.4.2. ПОЛ в растениях пшеницы при действии засухи.

3.2.4.3. Активность АПО и КАТ в растениях пшеницы при действии засухи.

3.2.4.4. Содержание N0 в листьях пшеницы в условиях почвенной засухи.

3.3. Влияние экзогенного донора N0 на физиолого-биохимические реакции листьев пшеницы на обезвоживание.

3.3.1. Влияние донора N0 на ОСВ в листьях пшеницы (с. Дебют) после завядания.

3.3.2. Влияние БМ5 на ПОЛ в листьях пшеницы при обезвоживании.

3.3.3. Влияние БЫР на активность АПО и КАТ в листьях пшеницы при обезвоживании.

3.3.4. Влияние БКР на содержание эндогенного N0 в листьях пшеницы при обезвоживании (с. Дебют).

3.4. Сравнительный эффект предобработки растений пшеницы бактериальной суспензией Lactobacillus plantarum 8Р-АЗ и SNP на развитие окислительного стресса и активность антиоксидантных ферментов в листьях при обезвоживании.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие и защитная роль оксида азота в стрессовых реакциях растений яровой пшеницы на обезвоживание»

Засуха относится к одному из самых распространённых и критически значимых для сельскохозяйственных растений неблагоприятных факторов окружающей среды (Шматько и др., 1989; Passioura, 2005). К настоящему времени в связи с тенденцией к потеплению климата эта проблема приобретает особую актуальность. Уже к концу прошлого века около одной трети пахотных земель в мире недостаточно или неравномерно обеспечивались влагой вследствие частых и длительных засух, сопровождающихся высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха и интенсивными суховеями. В этих условиях усиленная транспирация воды надземной частью растений не восполняется поглощением её из почвы корнями. Дисбаланс между отдачей и поглощением воды приводит к развитию избыточного водного дефицита в растительных тканях. В отдельные годы засухи вызывают резкое снижение продуктивности зерновых и других сельскохозяйственных культур (Шматько и др., 1989).

Известно, что на абиотические стрессоры растения реагируют стереотипно, включая общие (неспецифические) защитные механизмы, которые объединяют под названием неспецифический адаптационный синдром или стресс (Селье, 1972; Пахомова, 2000). Одной из таких неспецифических реакций является усиленное образование активных форм кислорода (АФК), что приводит к развитию окислительного стресса (Чиркова, 2001; Тарчевский, 2002). Накопление АФК способствует возникновению каскада свободно-радикальных реакций, вызывающих повреждения биомакромолекул (белков, ДНК) и внутриклеточных стуруктур (Nakano et al., 1981; Dirk et al., 1995; Mittler et al., 2002; Scandalios et al., 2002; Чиркова, 2002). Вместе с тем в низких концентрациях АФК выступают в качестве сигнальных молекул, контролирующих регуляторные механизмы растительных клеток. Так, Н2О2 усиливает активность протеинкиназ и индуцирует экспрессию генов, включающих медленные защитные реакции в клетках растений (Мерзляк, 1999; Neill et al., 2002).

Начиная с 90-х гг. наряду с АФК интенсивно изучается роль другой сигнальной молекулы - оксида азота (II) - NO. Образование растениями оксида азота в ответ на стресс было обнаружено задолго до того, как начали активно исследовать его физиологические эффекты (Klepper, 1975, 1978). К настоящему времени раскрыты основные механизмы образования NO в клетках растений (Neill et al., 2008), установлены сигнальные каскады, в которых он участвует (Durner et al., 1998; Delledone et al., 1998; Modolo et al., 2002; Hu et al., 2005) и показана его защитная роль при ряде биотических и абиотических стрессов (Durner et al., 1998; Zhao et al., 2004; Чжан и др., 2008). Установлено, что стресс-протекторное действие экзогенных доноров NO на растения реализуется путем активации антиоксидантных ферментов и накопления низкомолекулярных антиоксидантов (Hung et al., 2002; Чжан и др., 2008), а также за счет усиления экспрессии защитных генов и синтеза стрессовых белков (Durner et al., 1998; Garci'a-Mata et al., 2001). Однако по-прежнему существует очень мало сведений об участии и роли NO как сигнального соединения в стрессовых реакциях сельскохозяйственных растений, в частности яровой пшеницы, на засуху и водный дефицит (Garci'a-Mata et al., 2001).

К настоящему моменту накапливается все больше фактов об NO-синтазном пути образования оксида азота в клетках микроорганизмов (Chen et al., 1994). Установлено, что некоторые молочнокислые бактерии рода Lactobacillus — симбионты высших растений - способны продуцировать NO в ходе ферментативного окисления L-аргинина (Adawie et al., 1997; Morita et al., 1997; Яруллина и др., 2007; Яруллина, Ильинская, 2007). Есть сведения, что ассоциативные бактерии играют важную роль в NO-зависимых процессах роста и развития растений, в частности, при корнеобразовании (Creus et al., 2005). Таким образом, можно предполагать, что микроорганизмы через синтез NO способны модулировать физиологическое состояние растений.

Использование бактерий, стимулирующих рост растений, открывает большие перспективы при возделывании сельскохозяйственных культур. В то же время отсутствуют сведения об участии NO-синтезирующих микроорганизмов во взаимоотношениях с растениями в условиях стресса. Цель работы:

Установить участие эндогенного оксида азота (NO) в стрессовых физиолого-биохимических реакциях растений яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) на обезвоживание и оценить эффект экзогенного донора (SNP) и биологического продуцента {Lactobacillus plantarum 8Р-АЗ) NO на устойчивость растений к водному стрессу. Задачи:

1. Исследовать динамику общего и относительного содержания воды, Н2Ог и МДА, активности антиоксидантных ферментов и уровня оксида азота (NO) в отсечённых листьях при подсушивании и в листьях целых растений яровой пшеницы в условиях почвенной засухи;

2. Установить особенности изменения содержания эндогенного NO и показателей окислительного стресса (Н2Ог и МДА) в растениях двух различающихся по засухоустойчивости сортов яровой пшеницы при действии водного дефицита;

3. Оценить эффект экзогенного донора NO, нитропруссида натрия (SNP), на изменение водного статуса, интенсивность ПОЛ и активность антиоксидантных ферментов в отсечённых листьях пшеницы при обезвоживании;

4. Изучить сравнительное влияние предварительной обработки растений пшеницы бактериальной суспензией Lactobacillus plantarum 8Р-АЗ, биогенного продуцента оксида азота, и SNP на развитие окислительного стресса в листьях при последующем водном стрессе.

Научная новизна работы. Впервые показано быстрое и преходящее накопление оксида азота в листьях пшеницы в ответ на обезвоживание и на последующую регидратацию, что может указывать на участие молекулы NO в восприятии и передаче сигнала об изменении водного статуса в клетках и тканях растений, и, следовательно, в процессах адаптации растений к водному стрессу. Установлено увеличение содержания NO в листьях целых растений, перенёсших почвенную засуху, после восстановления водоснабжения, что, вероятно, может иметь адаптивное значение.

С использованием двух экпериментальных подходов (подсушивания отсечённых листьев на воздухе и действия почвенной засухи на целые растения) охарактеризована сравнительная чувствительность к водному стрессу растений двух перспективных для сельского хозяйства РТ сортов яровой мягкой пшеницы (Омская 33 и Закамская). Выявлены особенности динамики содержания эндогенного NO в листьях растений пшеницы разного географического происхождения (сорта Омская 33 и Закамская) при нарастающем обезвоживании, что предполагает участие NO-сигнальной ситемы в реализации сортоспецифических реакций растений пшеницы на водный стресс.

Установлен защитный (антистрессовый) эффект экзогенного донора N0 нитропруссида натрия (SNP) на растения яровой пшеницы при действии обезвоживания. Показано, что данный эффект реализуется через повышение водоудерживающей способности листьев и усиление активности антиоксидантных ферментов, что ведёт к снижению интенсивности окислительных повреждений мембран. Впервые показано, что обработка суспензией молочнокислых бактерий Lactobacillus plantarum повышает устойчивость растений пшеницы к водному стрессу в результате сдерживания накопления Н2О2 и развития ПОЛ.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть учтены при выращивании яровой пшеницы исследованных сортов в регионах и участках с засушливыми условиями. Перспективным способом повышения неспецифической устойчивости к засухе может являться создание новых сортов пшеницы с повышенной продукцией эндогенного NO. Защитный эффект экзогенных доноров NO может быть основой для создания N0высвобождающих препаратов для повышения устойчивости растений к дефициту влаги и другим абиотическим стресс-факторам. Материал диссертационного исследования может быть использован для чтения курса лекций по физиологии и стрессологии растений.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были доложены на Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем. VI съезд Общества физиологов растений России», Сыктывкар, 18-24 июня 2007 г.; на ежегодных отчётных конференциях КГУ, 2008-2010 г.; на Международной конференции «Проблемы биоэкологии и пути их решения (Вторые Ржавитинские чтения)» Саранск, 15-18 мая 2008 г.; на Международной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений», годичное собрание ОФР, 6-10 октября, 2008 г., Екатеринбург; на 1-м Всероссийском симпозиуме студентов и аспирантов «Симбиоз-2008. Биология: традиции и инновации в XXI веке», Казань, 2008; на 14-й Зимней студенческой школе «Биология растительной клетки» г. Пущино, 2-6 февраля, 2009 г.; на Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Актуальные проблемы сельскохозяйственной науки и практики в современных условиях и пути их решения», посвящённой памяти Р.Г. Гареева, Казань, 26-27 февраля, 2009; на 13-м ежегодном Симпозиуме студентов и аспирантов-биологов Европы «SymBioSE 2009. Biology: Expansion of Borders» Казань, 30 июля - 8 августа, 2009.

По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 3 статьи в реферируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследований, изложения результатов и их обсуждения (в 4 главах), заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 28 рисунков. Список цитируемой литературы включает 165 источникЬвиз них 127 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Бояршинов, Андрей Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Обезвоживание листьев яровой пшеницы сопровождается накоплением Н2Ог и МДА, фазным изменением активности АПО и КАТ, что свидетельствует о развитии окислительного стресса.

2. Впервые показано, что в ходе нарастающего обезвоживания и последующей регидратации в отсечённых листьях яровой пшеницы происходит быстрое и кратковременное накопление эндогенного оксида азота (N0). Это указывает на активацию NO-сигнальной системы в ответ на изменение водного статуса тканей листа.

3. Более быстрая потеря воды отсечёнными листьями среднезасухоустойчивого сорта пшеницы Омская 33 в сравнении с листьями засухоустойчивого сорта Закамская при завядании соответствует более раннему подъёму уровня N0 в них, что может отражать различия в метаболической чувствительности растений разных сортов к действию водного стресса.

4. Растения яровой пшеницы в период восстановления водоснабжения после действия почвенной засухи характеризуются повышенным содержанием NO в листьях.

5. Экзогенный донор N0 - нитропруссид натрия (SNP) - в микромолярных концентрациях (50-250 мкМ) снижает потерю воды, накопление МДА и усиливает активность аскорбатпероксидазы и каталазы в листьях пшеницы при обезвоживании, что сопряжено с непродолжительным повышением содержания оксида азота и указывает на его защитное значение.

6. Впервые показано, что обработка проростков яровой пшеницы суспензионной культурой молочнокислых бактерий Lactobacillus plantarum 8Р-АЗ - продуцентов NO - сдерживает накопление Н2О2, развитие ПОЛ и повышает активность каталазы в листьях при последующем водном стрессе.

109

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Накопившиеся за последние полтора десятилетия в мировой литературе сведения указывают на критически важное значение оксида азота (N0) как универсальной сигнальной молекулы в жизнедеятельности растительных организмов. Особенно важную роль оксид азота приобретает в условиях действия на растения неблагоприятных абиотических и биотических факторов окружающей среды. В подобных стрессовых ситуациях N0 выступает как модулятор неспецифической защитной реакции растительного организма на разных уровнях его организации от физиологического до молекулярно-генетического. В нашей работе показано участие эндогенного оксида азота в неспецифических стрессовых реакциях отсечённых листьев при подсушивании и целых растений яровой пшеницы, подвергнутых почвенной засухе, а также выявлен эффект экзогенного оксида азота на устойчивость тканей листьев пшеницы к обезвоживанию.

Приоритетным результатом в настоящем исследовании было обнаружение быстрого и кратковременного накопления эндогенного оксида азота в листьях в ответ как на завядание, так и на их последующую регидратацию. Аккумуляция N0 происходила на фоне потери и восстановления тургесцентности клеток, развития окислительного стресса, активации и инактивации антиоксидантых ферментов, что свидетельствует о принципиально важном значении образования N0 в развитии неспецифического адаптационного синдрома листьями в ответ на обезвоживание.

Накопление Н20г и МДА в листьях пшеницы в ходе прогрессирующего обезвоживания указывает на развитие реакций стрессового метаболизма, и в частности, окислительного стресса. Известно, что окислительный стресс является одной из основных неспецифических ответных реакций растительных клеток на избыточную потерю воды (Чиркова, 2001). Однако можно утверждать, что усиленное образование эндогенного Н202 наряду с повреждающим имело сигнальное и, следовательно, адаптивное значение, что согласуется с современными представлениями о сигнальных функциях Н202 в клетках растений (Neill et al., 2002). Фазные изменения активности антиоксидантных ферментов аскорбатпероксидазы и каталазы, происходившие вслед за возрастанием количества пероксида, свидетельствуют об их вовлечённости в процесс утилизации образующегося Н202.

Повышение содержания оксида азота наряду с генерацией АФК ранее было показано лишь в единичных исследованиях (Gould et al., 2003; Arasimowicz et al., 2009). Одинаковый всплеск уровня эндогенного NO в листьях в ответ как на обезвоживание, так и на регидратацию растительной ткани свидетельствует о стереотипной реакции NO-сигнальной системы на резкое изменение водного статуса независимо от его направленности (уменьшение или возрастание ОСВ), что предполагает NO-опосредованную активацию сходных механизмов, вовлечённых в адаптацию к изменившимся условиям оводнённости.

Интересным с нашей точки зрения фактом является установление различий в динамике содержания эндогенного NO в отсечённых листьях двух сортов пшеницы, имеющих неодинаковую скорость потери воды в ходе завядания на воздухе. Листья сорта Омская 33 быстрее теряли воду в ходе подсушивания на воздухе, чем листья сорта Закамская, что, очевидно, определяется разной величиной их водоудерживающей способности. Более раннее повышение уровня NO в листьях Омской 33 в ответ на обезвоживание является, по нашему мнению, реакцией на более быструю потерю ими воды и клеточного тургора в начале завядания. Известно, что внутриклеточные сигнальные системы реагируют на осмотический стресс через фосфорилирование мембраносвязанного осмосенсора, отслеживающего натяжение плазматической мембраны (Trewavas et al., 2000; цит. по Алёхина и др., 2007), поэтому более раннее падение тургора должно приводить к более быстрому "включению" сигнальных систем.

Накопление N0 наблюдали и в листьях целых растений пшеницы всех изучаемых сортов, подвергнутых восстановительному поливу после перенесённой почвенной засухи. Данные литературы свидетельствуют, что растения, перенёсшие засуху, обладают повышенной устойчивостью к её последействию (Генкель и др., 1982; Саглам и др., 2008; Kosma et al., 2009). На основании этого можно полагать, что после обезвоживания растения пшеницы приобретали состояние повышенной неспецифической устойчивости к стрессорам (кросс-адаптация), и это совпадало с увеличением количества NO в тканях листьев. Это, в свою очередь, позволяет высказать предположение, что повышение содержания оксида азота имеет прямое отношение к формированию состояния адаптации растений к стрессорам. Так, например, более высокий уровень эндогенного NO характерен для растений, прошедших низкотемпературное закаливание (Zhao et al., 2009). Известно, что оксид азота, как и АФК, является активатором генов защитных белков (Durner et al., 1998) и возрастание уровня NO должно приводить к усилению их экспрессии и сопровождаться повышением устойчивости растений.

Более высокий уровень NO в листьях пшеницы с. Закамская, установленный в наших экспериментах, может являться дополнительным подтверждением участия эндогенного NO в формировании механизмов устойчивости растений. Растения этого сорта испытывали меньшие водный дефицит и ПОЛ в условиях засухи в сравнении с Омской 33, что косвенно указывает на наличие связи между содержанием NO в листьях и уровнем метаболической резистентности. Результаты опытов с отсечёнными листьями и целыми растениями пшеницы указывают на различия не только в физиологической, но и в метаболической чувствительности двух сравниваемых сортов к водному стрессу. Выявленные нами особенности, очевидно, являются следствием разного географического происхождения изучаемых сортов и уровня их адаптации к неблагоприятным условиям водоснабжения. Предположение об участии оксида азота и других интермедиатов NO-сигнальной системы в формировании устойчивости растений пшеницы к засухе требует развития и является перспективным направлением для дальнейших исследований.

В нашей работе получены данные о стресс-протекторном эффекте донора NO нитропруссида натрия на листья пшеницы в условиях обезвоживания. Защитный эффект донора N0 проявляется одновременно на физиологическом и метаболическом уровнях путем увеличения ОСВ и сдерживания развития ПОЛ. Наиболее вероятной причиной повышения водоудерживающей способности является хорошо доказанное свойство NO вызывать закрывание устьиц и снижение интенсивности транспирации листа, и, возможно, NO-индуцированное увеличение содержания LEA-белков (Garcia-Mata, Lamattina, 2001, 2002). Возрастание активности аскорбатпероксидазы и каталазы, наблюдаемое в обработанных SNP листьях, объясняет механизм торможения пероксидации липидов клеточных мембран, заключающийся в утилизации избыточных количеств АФК, образующихся при обезвоживании. Полученные результаты согласуются с современными представлениями о том, что NO опосредует активацию антиоксидантных ферментов и усиление экспрессии их генов, что приводит к повышению антиоксидантной защиты в растениях (Zhou et al., 2005; Zhang et al., 2007). С другой стороны, ввиду кратковременности (1ч) обработки листьев пшеницы донором NO, недостаточной для усиления экспрессии генов, могло происходить прямое связывание АФК (в частности, Ог") с NO (Wink et al., 1993; Jasid et al., 2006). На возможность такого пути указывает повышенное количество NO в тканях листьев, инфильтрованных SNP, и его быстрое снижение до уровня контроля уже через 30 мин обезвоживания.

Сходный с SNP антистрессовый эффект на растения оказывала обработка их суспензией бактерий Lactobacillus plantarum 8Р-АЗ, в которых ранее было установлено наличие NO-синтазного пути образования NO

Аёа\у1 ^ а1., 1997; Могка ег а1., 1997; Яруллина, Ильинская, 2007). Существенное повышение содержания N0 в бактериях при выращивании их на среде с добавлением Ь-аргинина в наших экспериментах может быть обусловлено субстрат-зависимой стимуляцией Ж)8-активности. Сдерживание накопления Н2О2 и МДА на фоне усиления активности КАТ раскрывает возможный механизм антиоксидантного эффекта клеток лактобацилл. Однако отсутствие совпадения действия лактобацилл как источника N0 с эффектом БЫР, химического донора N0, а также, в ряде случаев, различий между вариантами с аргинином и без него на данный момент не позволяет утверждать, что эффект бактерий обусловлен именно продукцией ими эндогенного N0. Вероятно, дальнейшие исследования должны быть проведены с использованием ингибиторов его синтеза.

Совокупность результатов проведённого исследования позволяет утверждать, что оксид азота принимает участие в развитии неспецифического адаптационного синдрома в растениях пшеницы в ответ на действие водного стресса. Стресс-протекторный эффект, оказываемый экзогенным донором N0 и обусловленный повышением уровня N0 в тканях листьев так же, как кратковременное увеличение N0 в них при обезвоживании и регидратации предполагает важное значение эндогенного оксида азота в запуске физиологических и метаболических адаптивных механизмов растительного организма в неблагоприятных экологических условиях.

108

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бояршинов, Андрей Владимирович, 2010 год

1. Алексеев, A.M. Подвижность воды в цитоплазме и её значение для процесса транспирации воды листьями / A.M. Алексеев, Г.И. Пахомова // Физиология водообмена и устойчивости растений. — Казань: Изд-во Казанск. универ-та, 1971. - С. 3-11.

2. Алексеев, В.Н. Курс качественного химического полумикроанализа / В.Н. Алексеев // М.: Госхимиздат. - 1962. - 584 с.

3. Алёхина, Н.Д. Физиология растений / Н.Д. Алёхина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др. // Под ред. И.П. Ермакова М.: "Academia" 2007. - 640 с.

4. Асафова, Е. В. Участие NO-сигнала в повышении устойчивости растений ячменя к мучнистой росе (Bliimeria graminis) / Е.В. Асафова // Стрессовые белки растений. Материалы Всероссийской научной конференции. — Иркутск, 6-10 сентября 2004 г. С. 7-10.

5. Барабой, В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов / В.А. Барабой // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111. - С. 923-931.

6. Безуглов, В.К. К методике определения активности воды в растениях / В.К. Безуглов, В.В. Макаров, В. Сидоров // Учёные записки Каз.гос.пед.ин-та. Вып.119 1973. - С.60-71.

7. Валиуллина, Р.Н. Изменение экспрессии генов белков теплового шока в связи с разной устойчивостью растений к повышенной температуре / Р.Н. Валиуллина, В.В. Рябовол, Л.П. Хохлова // Доклады Академии наук. 2008. -Т.422, № 6. - 845-847.

8. Ванин, А. Ф. Оксид азота в биологии: история, состояние и перспективы исследований / А. Ф. Ванин // Биохимия. 1998. — Т.63. - вып. 7. - С. 867-869.

9. Владимиров, Ю.А. Перекисное окисление липидов биологических мембран / Ю.А. Владимиров // М.: Наука, 1972. — 252 с.

10. Генерозова, И.П. Ингибирование метаболической активности митохондрий этиолированных проростов гороха, подвергнутых водному стрессу / И.П. Генерозова, С.Н. Маевская, А.Г. Шугаев // Физиология растений. 2009. - Т.56, № 1. - С.45-52.

11. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель // М.: Наука. 1982. - 279 с.

12. Гродзинский, A.M. Краткий справочник по физиологии растений / A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский // Киев: Наукова думка. 1973. - 591с.

13. Гусев, H.A. Методы исследования водообмена растений / H.A. Гусев // Казань: Изд-во Каз. гос. ун-та. 1982. 107 с.

14. Дмитриев, А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс / А.П. Дмитриев // Физиология растений. 2003. - Т.50, № 3. - С.459-465.

15. Дубовская, JI.B. Защитная роль оксида азота при окислительном стрессе, индуцированном в растениях табака пероксидом водорода / JI.B. Дубовская, Е.В. Колеснева, Д.М. Князев, И.Д. Волотовский // Физиология растений. -2007. Т.54, №6. - С. 847-855.

16. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений / М.Н. Мерзляк // Соросовский образовательный журнал. 1999. - №9. - С.20-26.

17. Практикум по физиологии растений // Под ред. Проф. И.И. Гунара. М.: Колос.- 1972.- 168 с.

18. Пахомова, В.М. Неспецифический адаптационный синдром биосистем и общие закономерности реактивности клеток /В.М. Пахомова // Казань: КГУ. -2000.-215 с.

19. Полевой, В.В. Практикум по росту устойчивости растений: Учеб. пособие / В.В. Полевой, Т.В. Чиркова, Л.А. Лутова // СПб.: Изд-во СПбУ, 2001. - 212 с.

20. Пустовойтова, Т.Н. Особенности засухоустойчивости трансгенных растений табака с генами iaaM и iaaH биосинтеза ауксина / Т.Н. Пустовойтова, Т.В. Баврина, Н.Е. Жданова // Физиология растений. 2000. - Т.47, №3 -С.431-436.

21. Радов, A.C. Практикум по агрохимии / A.C. Радов, И.В. Пустовой, A.B. Коральков //-М.: Агропромиздат, 1985. 312 с.

22. Саглам, А. Физиологические изменения у растений Ctenanthe setosa при повторном действии засухи / А. Саглам, А. Кадиоглу, Р. Терци, Н. Сарухан // Физиология растений. 2008. - Т.55 - № 1 - С.53-58.

23. Сан, С. Двойственное действие салициловой кислоты на накопление дегидринов в проростках ячменя, подвергнутых водному стрессу / С. Сан, Д. X. Си, X. Фен, Ц. Б. Ду, Т. Лей, X. Г. Лиан // Физиология растений. 2009. -Т.56, №3 - С.388-394.

24. Селье, Г. На уровне целого организма / Г. Селье // М., 1972. 268 с.

25. Сказкин, Ф.Д. Летние практические занятия по физиологии растений / Ф.Д. Сказкин, М.С. Миллер, Г.А. Обухова, В.В. Аникиев, В.П. Новиков, О.В. Редман //- М.: Просвещение. 1973. - 208 с.

26. Техника биохимического исследования субклеточных структур и биополимеров. Минск: «Наука и техника», 1977. 152с.

27. Тян, С.Р. Физиологические ответные реакции проростков пшеницы на засуху и облучение УФ-Б. Влияние нитропруссида натрия / С.Р. Тян, Ю.Б. Лей // Физиология растений. 2007. - Т.54, №5 - С.763-769.

28. Холодова, В.П. Физиологические механизмы адаптации аллоцитоплазматических гибридов пшеницы к почвенной засухе / В.П. Холодова, Т.С. Бормотова, О.Г. Семёнов, Г.А. Дмитриева, В л.В. Кузнецов // Физиология растений. 2007. - Т.54, № 4. - С.431-436.

29. Чжан, X. Влияние обработки листьев пшеницы донором окиси азота на антиокислительный метаболизм при стрессе, вызванном алюминием / X. Чжан,

30. Я.Х. Ли, Л.Ю. Ху, С.Х. Ван, Ф.К. Чжан, К.Д. Ху // Физиология растений. -2008. Т. 55. - №4. - С. 523-628.

31. Шмаль, В.В. Государственный реестр селекционных достижений,гдопущенных к использованию // http://www.gossort.com/xrcts/xrct20.html # 9905693

32. Яруллина, Д.Р. Детекция NO-синтазной активности лактобацилл методом флюорисцентного окрашивания / Д.Р. Яруллина, О.Н. Ильинская // Микробиология. 2007. - Т.76.№4. - С. 570-572.

33. Adawi, D. Effect of Lactobacillus supplementation with and without arginine on liver damage, bacterial translocation in an acute liver injury model in the rat / D.Adawi, F.B.Kasravi, G.Molin, В.Jeppsson // Hepatology. 1997. - V.25, N 3. -P. 642-647.

34. Asada, K. The water-water cycle in chloroplasts: scavenging of active oxygens and dissipaton of excess protons / K. Asada // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. - V.50. - P.601-639.

35. Arasimowicz, M. Nitric oxide, induced by wounding, mediates redox regulation in. pelargonium leaves / M. Arasimowicz, J. Floryszak-Wieczorekl, G. Milczarek, T. Jelonek Plant Biology. -2009. -V.ll.-P.650-663.

36. Aruoma, O. Antioxidant and prooxidant properties of active rosemary constituents: carnosol and carnosic acid /О.1. Aruoma, B. Halliwell, R. Aeschbach, J. Loliger // Xenobiotica. 1992. - V.22 - P.257-268.

37. Bethke, P. Dormancy of Arabidopsis seeds and barley grains can be broken by nitric oxide /Р. Bethke, F. Gubler, J.V. Jacobsen, R.L. Jones // Planta. 2004. - V. 219, N 5. - P.847-855.

38. Bethke, P. Apoplastic syntesis of nitric oxide by plant tissues / P. Bethke, R. Jones, M. Badger // Plant Cell. 2004. - №16. - P.332-341.

39. Beligni, M.V. Nitric oxide counteracts cytotoxic processes mediated by reactive oxygen species in plant tissues / M.V. Beligni, L. Lamattina // Planta. — 1999. V.208. - P.337-344.

40. Beligni, M. V. Nitric oxide acts as an antioxidant and delays programmed cell death in barley aleurone layers /M. V. Beligni, A. Fath, P.C. Bethke, L. Lamattina, R.L. Jones. // Plant Physiol. 2002. - V.129. - P.1642-1650.

41. Blatt, M. Ca signaling and control of guard-cell volume in stomatal movements /M.R. Blatt //Curr. Opin. Plant Biol. 2000. - V.3. - P. 196-204

42. Bright, J. ABA-induced NO generation and stomatal closure in Arabidopsis are dependent on H202 synthesis / J. Brightl, R. Desikanl, J. Hancockl, I.S. Weir, S.J. Neilll // The Plant Journal. 2006. - V.45. - 113-122.

43. Chen, Y. A bacterial nitric oxide synthase from a Nocardia species /Y.Chen, J.P.N.Rosazza //Biochem. Biophys. Res. Commun. 1994. - V.203 - P. 12511258.

44. Cheng, F.Y. Nitric oxide counteracts the senescence of detached rice leaves induced by dehydration and polyethylene glycol but not by sorbitol / F.Y. Cheng, S.Y. Hsu, C.H. Kao //Plant Growth Regulation. 2002. - V.38. - P.265-272.

45. Conner, E.M. Inflammation, free radicals and antioxidants / E.M. Conner, M.B. Grisham // Nutrition. 1996. - V. 12. - P.274-277.

46. Cragan, J.D. Teratogen update: methylene blue / J.D. Cragan // Teratology. -1999. V.60. - P.42-48.

47. Crawford, N.M. Response to Zemojtel et al.: plant nitric oxide synthase: back to square one / N.M. Crawford, M. Galli, R. Tischner, Y.M. Heimer, M. Okamoto, A. Mack // Trend Plant Sci. 2006. - V. 11 - P.526-527.

48. Cueto, M. Presence of nitric oxide synthase activity in roots and nodules of Lupinus albus / M. Cueto, O. Hernandez-Perea, R. Martin, M.L. Benrtura, J. Rodrigo, S. Lama, M.P. Golvano // FEBS Lett. 1996. - 398. - P. 159-164.

49. Creus, C.M. Nitric oxide is involved in the Azospirillum brasilense-'mduced lateral root formation in tomato / C.M.Creus, M.Graziano, E.M.Casanovas,

50. M.A.Pereyra, M.Simontacchi, S.Puntarulo, C.A.Barassi, L.Lamattina // Planta. -2005.-221.-P. 297-303.

51. Curry, J. Unusual sequence of group 3 LEA (II) mRNA inducible by dehydration stress in wheat / J. Curry, M.K. Walker-Simmons // Plant. Mol. Biol. -1993. V.21. -P.907-912.

52. Dangl, J. Innate immunity. Plants just say NO to pathogens / J. Dangl // Nature. 1998. - V.394, N 6693. - P.525-527.

53. Dean, J.V. Nitric oxide and nitrous oxide production by soybean and winged bean during in vivo nitrate reductase assay / J.V. Dean, J.E. Harper // Plant physiol. -1986. V.82. -P.718-723.

54. Delledone, M. Nitric oxide functions as a signal in plant disease resistsnce / M. Delledone, Y. Xia, R. A. Dixon, C. Lamb // Nature. 1998. - V. 394. - P.585-588.

55. Dhindsa, R.S. Protein synthesis during rehydration of rapidly dried Tortula ruralis. Evidence for oxidation injury / R.S. Dhindsa // Plant Physiol. 1987. -V.85. -P.1094-1098.

56. Dhindsa, R.S. Glutathione status and protein synthesis during drought and subsequent rehydration in Tortula ruralis / R.S. Dhindsa // Plant Physiol. 1987. -V.83.- P.816-819.

57. Dhindsa, R.S. Drought stress, enzymes of glutathione metabolism, oxidation injury, and protein synthesis in Tortula ruralis / R.S. Dhindsa // Plant Physiol. — 1991. V.95. -P.648-651.

58. Ding, A.H. Release of reactive nitrogen intermediates and reactive oxygen intermediates from mouse peritoneal macrophages / A.H. Ding, C.F.Nathan, D.J. Stuehr // The Journal of Immunology. 1998. - V.141. - P.2407-2412.

59. Durner, G. Defense gene induction in tobacco by nitric oxide, cyclic GMF and cyclic ADP-ribose / G. Durner, D. Wendehenne, D. F. Klessig // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1998. - V.95. - P.10328-10333.

60. Garci'a-Mata, C. Nitric oxide induces stomatal closure and enhances the adaptive plant responses against drought stress / C. Garci'a-Mata, L. Lamattina // Plant Physiol.-200 l.-V. 126.-P. 1196-1204.

61. Garcia-Mata, C. Nitric oxide and abscisic acid cross talk in guard cells / C.Garcia-Mata, L. Lamattina // Plant Physiol. 2002. - V.128 - P.790-792.

62. Gay, C. Critical evaluation of the effect of sorbitol on the ferric-xylenol orange hydroperoxide assay / C. Gay, J.M. Gebicki // Analytical Biochemistry. -2000. V.284. - P.217-220.

63. Gong, M. Heat shock-induced changes in intracellular Ca2+ in tobacco seedling in relation to thermotolerance / M. Gong, A.H. Luit, M.R. Knight, A.J. Trewavas // Plant Physiology. 1998. - V.l 16. - P.429-437.

64. Gould, K. Nitric oxide production in tobacco leaf cells: a generalized stress response? / K.S. Gould, O. Lamotte, A. Klinguer, A. Pugin, D. Wendehenne // Plant, Cell and Environ. 2003. - V.26. - P. 1851-1862.

65. Graziano, M. Nitric oxide internal iron availability in plants / M. Graziano, M.V. Beligni, L. Lamattina//Plant Physiol. -2002. V.l30. - P. 1852-1859.

66. Grossi, L. Sodium nitroprusside: mechanism of NO release mediated by sulfhydryl-containing molecules / L. Grossi, S. D'Angelo // J. Med. Chem. 2005. -V.48.-P. 2622-2626

67. Guo, F.Q. Identification of a plant nitric oxide synthase gene involved in hormonal signaling / F.Q. Guo, M. Okamoto, N.M. Crawford // Science. -2003. -V.302. -P.100-103.

68. Guo, F.Q. Arabidopsis nitric oxide synthase 1 is targeted to mitochondria and protects against oxidative damage and dark-induced senescence / F.Q. Guo, N.M. Crawford // Plant Cell. 2005. - V.17. - P.3436-3450

69. Gupta, K.J. In higher plants, only root mitochondria, but not leaf mitochondria reduce nitrite to NO, in vitro and in situ / K.J. Gupta, M. Stoimenova, W.M. Kaiser // Journal of Experimental Botany. 2005. - V.56. - P.2601-2609

70. Hara, M. Metal binding by citrus dehydrin with histidine-rich domains / M. Hara, M. Fujinaga, T. J. Kuboi // Journal of Experimental Botany. 2005. - V.56. -P.2695-2703.

71. Fath, A. Enzymes that scavenge reactive oxygen species are down-regulated prior to gibberellic acid-induced programmed cell death in barley aleurone / A. Fath, P.C. Bethke, R.L. Jones // Plant Physiol. 2001. - V.126. - P. 156-166.

72. Foyer, C. The presence of glutathione and glutathione reductase in chloroplasts: a proposed role in ascorbic acid metabolism / C. Foyer, B. Halliwell // Planta. 1976. - V.133. - P.5-21.

73. Foissner, I. In vivo imaging of an elicitor-induced nitric oxide burst in tobacco /1. Foissner, D. Wendehenne, C. Langebartels, J. Durner // Plant J. 2000. - V.23. -V.817-823.

74. Furchgott, R.F. Special topics: nitric oxide / R.F. Furchgott // Annu Rev Physiol. 1995. - V.57. - P.659-682.

75. Hallivel, B. Ascorbic acid, metal ions and the superoxide radical / B. Halliwell, C.H. Foyer // Biochem J. 1976. - V. 155, N 3. - P.697-700.

76. Hallivel, B. Free Radicals in Biology and Medicine, Ed 2. / B. Halliwell, J.M.C. Gutteridge // Clarendon Press, Oxford, UK, 1989.

77. Haramathy, E. Ethylene regulation by nitric oxide (NO) free radical: a possible mode of action endogenous NO / E. Haramathy, Y.Y. Leshem // Biology and biotechnology of the plant hormone ethylene. Dordrecht: Kluwer, 1997. -P.253-258.

78. Heath, R.L. Photoperoxidation in isolated chloroplasts. 1. Kinetics and stochiometry of fatty acid peroxidation / R.L. Heath, L. Packer // Arch. Biochem. Biophys. 1968. - V.125. - P.189-198.

79. Hu, X. NO-mediated hypersensitive responses of rice suspension cultures induced by incompatible elicitor / X. Hu, J. Fang,W. Cai, Z. Tang // Chinese Science Bulletin. 2003. - V.48. - P.358-363.

80. Hu, X. Nitric oxide mediates gravitropic bending in soybean roots / X. Hu, S. Neill, Z. Tang, W. Cai // Plant Physiol. 2005. - V.137. - P.663-670.

81. Huang, X. Nitric oxide induces transcriptional activation of the nitric oxidetolerant alterative oxidase in Arabidopsis suspension cells / X. Huang, U. von Rad, J. Durner // Planta. 2002. - V.215 - P.914-923.

82. Hung, K.T. Paraquat toxicity is reduced by nitric oxide in rice leaves / K.T. Hung, C.J. Chang, C.H. Kao // Journal of Plant Physiology. 2002. - V.159. -P.159-166.

83. Jasid, S. Chloroplasts as a Nitric Oxide Cellular Source. Effect of Reactive Nitrogen Species on Chloroplastic Lipids and Proteins / S. Jasid, M. Simontacchi, C.G. Bartoli, S. Puntarulo // Plant Physiol. 2006. - V.142. - P.1246-1255.

84. Jiang, M. Role of abscisic acid in water stress induced antioxidant defense in leaves of maize seedlings / M. Jiang, J. Zhang // Free Radical Research. 2002. -V.36. - P.1001-1015.

85. Jimenez, A. Role of the ascorbate-glutathione cycle of mitochondria and peroxisomes in the senesence of pea leaves / A. Jimenez, J.A. Hernandez, G. Pastori, L.A. Del Rio, F. Sevilla.// Plant Physiol. 1998. - V.l 18. - P.1327-1335.

86. Ignarro, L.J. Endothelium-derived relaxing factor produced and released from artery and vein is nitric oxide / L.J. Ignarro, G.M. Buga, K.S. Wood, R.E. Byrns, G. Chaudhuri // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. - V.84. - P.9265-9269.

87. Iturbe-Ormaetxe, I. Oxidative damage in pea plants exposed to water deficit or paraquat / I. Iturbe-Ormaetxe, P.R. Escudero, C. Arrese-Igor, M. Becana // Plant Physiol. 1998. - V.l 16. - P.173-181.

88. Klepper, L.A. Evolution of nitrogen oxide gases from herbicide treated plant tissues / L.A. Klepper// WSSA Abstracts. 1975. - V.l 84. - P.70.

89. Klepper, L.A. Nitric oxide (NO) and nitrogen dioxide emissions from herbicide treated soybean plants / L.A. Klepper // Plant Physiol. 1979. - V.13. -P.537-542.

90. Kopyra, M. Nitric oxide stimulates seed germination and counteracts the inhibitory effect of heavy metals and salinity on root growth of Lupinus luteus / M. Kopyra, E.A. Gwóídi // Plant Physiology and Biochemistry. 2003. - V.41. -P.1011-1017.

91. Kosma, D.K. The impact of water deficiency on leaf cuticle lipids of Arabidopsis / D.K. Kosma, B. Bourdenx, A. Bernard, E.P. Parsons, S. Lu, J. Joube's, M.A. Jenks // Plant Physiol. 2009. - V.l51. - P. 1918-1929.

92. Lamb, C. The oxidative burst in plant disease resistanse / C. Lamb, R. Dixon. // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1997. - V.48. -P.251-275.

93. Lanteri, M.L. Calcium and calcium-dependent protein kinases are involved in nitric oxide- and auxininduced adventitious root formation in cucumber / M.L. Lanteri, G.C. Pagnussat, L. Lamattina//J. Exp Bot. -2006. -V.57-P. 1341-1351.

94. Lanteri, M.L. Nitric Oxide Triggers Phosphatidic Acid Accumulationvia Phospholipase D during Auxin-Induced Adventitious Root Formation in Cucumber / M.L. Lanteri, A.M. Laxalt, L. Lamattina // Plant Physiol. 2008. - V.147. - P. 188198.

95. Laspina, N. Nitric oxide protects sunflower leaves against Cd-induced oxidative stress / N. Laspina, M. Groppa, M. Tomaro, M. Benavides // Plant Sci. -2005.-V. 169.-P. 323-330.

96. Leshem, Y.Y. The characterization and contrasting effects of the nitric oxide free radical in vegetative stress and senescence of Pisum sativum L. foliage / Y.Y. Leshem, E. Haramathy // Journal of Plant Physiol. 1996. - V.148. - P.258-263.

97. Leshem, Y.Y. Evidence for the function of the free radical gas-nitric oxide (NO") as an endogenous maturation and senescence regulating factor in higher plants / Y.Y. Leshem, R.B.H. Wills, V.V. Ku // Plant Physiol Biochem. 1998. -V.36. -P.825-833.i

98. Lin, D.I. Effects of abscisic acid on ozone tolerance of rice (Oryza sativa L.) seedlings / D.I. Lin, H.S. Lur, C. Chu // Plant Growth Regulation. 2001. - V.35. -P.295-300.

99. Lu, S. Effects of ABA and S-3307 on drought resistance and antioxidative enzyme activity of turfgrass / S. Lu, Z. Guo, X. Peng // Journal of Horticulture Science and Biotechnology. 2003. - V.78. - P.663-666.

100. Loggini, B. Antioxidant defense system, pigment composition, andphotosynthetic efficiency in two wheat cultivars subjected to drought / B. Loggini, A. Scartazza, E. Brugnoli, F. Navari-Izzo // Plant Physiol. 1999. - V.l 19. - P.1091-1099.

101. Menconi, M. Activated oxygen production and detoxification in wheat plants subjected to a water-deficit program / M. Menconi, C.L.M. Sgherri, C. Pinzino, F. Navarri-Izzo // Journal of Experimental Botany. 1995 - V.46. - P. 1123-1130.

102. Mitteler, R. Oxidative stress, Antioxydants and stress tolerance / R. Mitteler // Trends Plant Sci. 2002. - V.7. - P.405-409.

103. Morillon, R. The role of ABA and the transpiration stream in the regulation of the osmotic water permeability of leaf cell / R. Morillon, M.J. Chrispeels // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-2001.-V.98.-P.14138-14143.

104. Morita, H. Synthesis of nitric oxide from the two equivalent guanidine nitrogens of L-arginine by Lactobacillus fermentum / H. Morita, H. Yoshikawa, R. Sacata, Y. Nagata, H. Tanaka // Bacteriol. 1997. - V.179, N 24. - P.7812-7815.

105. Neill, S.J. Nitric oxide is a novel component of abscisic acid signaling in stomatal guard cells / S.J. Neill, D. Desikan, A. Clarke, J.T. Hancock // Plant Physiol. 2002. - V.128. - P.13-16.

106. Neill, S.J. Nitric oxide signalling in plants / S.J. Neill, R. Desikan, J.T. Hancock // New Phytologist. 2003. - V. 159. - P. 11 -35.

107. Neill, S.J. Nitric oxide, stomatal closure, and abiotic stress / S. Neill, R. Barros, J. Bright, R. Desikan, J. Hancock, J. Harrison, P. Morris, D. Ribeiro, I. Wilson // J. Exp. Bot. 2008. - V.59. - P.165-176.

108. Noctor, G. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control. / Noctor G., Foyer C.H. // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1998.-V.49.-P.249-279.

109. Noritake, T. Nitric oxide induces phitoalexine accumulation in potato tuber tissues / T. Noritake, K. Kawakita, N. Doke // Plant Cell Physiol. 1996. - V.37. -P.113-116.

110. Orozco-Cardenas, M.L. Nitric oxide negatively modulates wound signaling in tomato plants / M.L. Orozco-Cardenas, C.A. Ryan // Plant Physiol. 2002. -V.130. -P.487-493.

111. Pagnussat, G.C. Nitric oxide is required for root organogenesis / G.C. Pagnussat, M. Simontacchi, L. Lamattina // Plant Physiol. 2002. - V.129 - P.954-956.

112. Passioura, J. The drought environment: physical, biological and agricultural perspectives / J. Passioura // Journal of Experimental Botany. 2007. - V. 58, No.2. — P. 113-117.

113. Pastori, G.M. Natural senescence of pea leaves: an activated oxygen-mediated function for peroxisomes / G.M. Pastori, L.A. del Ri'o // Plant Physiol. -1997. V.l 13.-P.411-418.

114. Pitzschke, A. Mitogen-activated protein kinases and reactive oxygen species signaling in plants / A. Pitzschke, H. Hirt // Plant Physiol. 2006. - V.141. - P.351-356.

115. Pitzschke, A. Disentangling the complexity of mitogen-activated protein kinases and reactive oxygen species signaling / A. Pitzschke, H. Hirt // Plant Physiology. 2009. - V.149. - P.606-615.

116. Rockel P. Regulation of nitric oxide (NO) production by plant nitrate reductase in vivo and in vitro / P. Rockel, F. Strube, A. Rockel, J. Wildt, W. M. Kaiser // J. of Exp. Bot. 2002. - V.53. - P. 103-110.

117. Ruan, H. Protective effects of nitric oxide on salt stress-induced oxidative damage to wheat (Triticum aestivum L.) leaves / H. Ruan, W. Shen, M. Ye, L. Xu // Chinese Science Bulletin. 2002. - V.47. - P.677-681.

118. Rucinska, R. Influence of lead on membrane permeability and lipoxigenase activity in lupin roots /R. Rucinska.// Biol. Plant. 2005. - V.49. - P.617-619.i

119. Scandalios, J.G. Oxygen stress and superoxide dismutases / J.G. Scandalios // Plant Physiol. 1993. - V.101. -P.7-12.

120. Song, L. Nitric oxide protects against oxidative stress under heat stress in the calluses from two ecotypes of reed / L. Song, W. Ding, M. Zhao, B. Sun, L. Zhang // Plant Science. 2006. - V. 171. - P.449-458.

121. Sokolovski, S. Nitric oxide block of outwardrectifying K+-channels indicates direct control by protein nitrosylation in guard cells / S. Sokolovski, M.R. Blatt // Plant Physiol. 2004. - V. 136. - P.4275-4284.

122. Stohr, C. Formation and possible roles of nitric oxide in plant roots / C. Stohr, S. Stremlau // J. of Exp. Bot. 2006. - V.57. - P.463-470.

123. Tunnacliffe, A. The continuing conundrum of the LEA proteins /A. Tunnacliffe, Wise M.J. // Naturwissenschaften. 2007. - V.94. - P.791-812.

124. Uchida, A. Effects of hydrogen peroxide and nitric oxide on both salt and heat stress tolerance in rice / A. Uchida, A.T. Jagendorf, T. Hibino, T. Takabe // Plant Science. 2002. - V. 163. - P.515-523.

125. Wang, J.W. Nitric oxide is involved in methyl jasmonate-induced defense responses and secondary metabolism activities of taxus cells / J.W. Wang, J. Y. Wu // Plant Cell Physiol. 2005. - V.46, N6. - P.923-930.

126. Wang, Y.S. Nitric Oxide reduces aluminium toxicity by preventing oxidattive stress in the roots of Cassia tora L. / Y.S. Wang, Z.M. Yang // Plant Cell Physiol. -2005. Y.12, N.46.-P.1915-1923.

127. Wodala, B. In vivo target sites of nitric oxide in photosynthetic electron transport as studied by chlorophyll fluorescence in pea leaves / B. Wodala, Z. Dea'k,

128. Vass, L. Erdei, I. Altorjay, F. Horva'th // Plant Physiol. 2008. - V. 146. - P. 1920-1927.

129. Wojatszek, P. Oxidative burst: an early plants response to pathogen infection /P. Wojatszek//Biochem J. 1997. - V.322. -P.681-692.

130. Xu, D. Expression of a late embryogenesis abundant protein gene, HVA1, from barley confers tolerance to water deficit and salt stress in transgenic rice / D. Xu, X. Duan, B. Wang, B. Hong, T.D. Ho, R. Wu // Plant Physiol. 1996. — 110. — P.249-257.

131. Xuan, W. The heme oxygenase/carbon monoxide system is involved in the auxin-induced cucumber adventitious rooting process / W. Xuan, F.Y. Zhu, S. Xu, B.K. Huang, T.F. Ling, J.Y. Qi, M.B. Ye, W.B. Shen // Plant Physiol. 2008. -V.148. -P.881-893.

132. Yamasaki, H. An alternative pathway for nitric oxide production in plants: new features of an old enzyme / H. Yamasaki, Y. Sakihama, S. Takahashi // Trends Plant Sci.- 1999.- V.4.-P.128-129.

133. Yamasaki, H. Simultaneous production of nitric oxide and peroxynitrite by plant nitrate reductase: in vitro evidence for the NR-dependent formation of active nitrogen species / H. Yamasaki, Y. Sakihama // FEBS Lett. 2000. - V.468. - P.89-92.

134. Zottini, M. Nitric oxide affects plant mitochondrial functionality in vivo / M. Zottini, E. Formentin, M. Scattolin, F. Carimi, F. Lo Schiavo, M. Terzi // FEBS Letters. 2002. - V.515. - P.75-78.

135. Zemojtel, T. Plant nitric oxide synthase: a never-ending story? / T. Zemojtel, A. Frohlich, M.C. Palmieri, M. Kolanczyk, I. Mikula, L.S. Wyrwicz, E.E. Wanker, S. Mundlos, M. Vingron, P. Martasek et al. // Trends Plant Sci. 2006 - V.ll. -P.524-525.

136. Zhang, J. Drought-stress-indused changes in activités of superoxide dismutase, catalase and peroxidase in wheat species / J. Zhang, M.B. Kirkham // Plant cell physiol. 1994. - V.35. - P.785-791.

137. Zhang, H. Effects of nitric oxide on the germination of wheat seeds and its reactive oxygen species metabolisms under osmotic stress / H. Zhang, W.B. Shen, L.L. Xu // Acta Botanica Sinica. 2003. - V.45. - P.901-905.

138. Zhao, M.G. Nitric oxide synthase-dependent nitric oxide production is associated with salt tolerance in Arabidopsis / M.G. Zhao, Q.Y.Tian, W.H.Zhang // Plant Physiology. 2007. - V.144. - P.206-217.

139. Zhao, M.G. Nitric reductase-dependent nitric oxide production is involved in cold acclimation and freezing tolerance in Arabidopsis / M.G. Zhao, L.Chen, L.L. Zhang, W.H. Zhang // Plant Physiology. 2009. - V. 151. - P.755-767.

140. Zhou, B. Nitric oxide is involved in abscisic acid-indused antioxidant activities in Stylosanthes guianensis / B. Zhou, Z. Guo, J. Xing, B. Huang // Journal of Exp.Bot. 2005. - V.56. - P.3223-3228.

141. Zhou, B. Effects of abscisic acid on antioxidant systems of Stylosanthes guianensis (Aublet) Sw. under chilling stress/ B. Zhou, Z. Guo, Z. Liu // Crop Science. 2005. - V.45. - P.599-60