Цитоэмбриологические особенности системы размножения растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Болтаг, Альбина Хафизовна

• Болтаг, Альбина Хафизовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Болтаг, Альбина Хафизовна

ВВЕДЕНИЕ.-.

Глава 1. АПОМИКСИС КАК УНИКАЛЬНАЯ СИСТЕМА СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы).

1.1 Формы апомиксиса, терминология и классификация.

1.2 Закономерности распространения апомиксиса у покрытосеменных.

1.2.1 Характер распространения апомиксиса у покрытосеменных растений.

1.2.2 Широта распространения апомиксиса.

1.2.3 Распространение апомиксиса в основных семействах цветковых растений.

1.2.3.1 Гаметофитный апомиксис в семействе Роасеае.

1.2.3.2 Апомиксис в роде Festuca.

1.3 Эволюционная роль гаметофитного апомиксиса у цветковых растений.

1.4 Причины возникновения апомиксиса.-.35 ■

1.5 Использование антморфологического метода для выявления склонности к апомиксису.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Материал.

2.1.1 Ботаническая характеристика.

2.2 Методы.

2.2.1 Сбор материала для исследований.

2.2.2 Метод приготовления препаратов зрелой пыльцы.

2.2.2.1 Анализ степени дефектности пыльцевых зерен.

2.2.3 Метод выделения зародышевых мешков при ферментативной мацерации и последующей диссекции семязачатков.

2.2.4 Метод приготовления препаратов просветленных семязачатков.

2.2.5. Анализ структуры женского гаметофита.

2.2.6. Методика статистического анализа.

Глава 3. ОЦЕНКА ВЕРОЯТНОСТИ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА

В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ РОДА FESTUCA ПО СТРУКТУРЕ МИКРОГАМЕТОФИТОВ.

3.1 Состояние микрогаметофита у исследованных сортопопуляций и видообразцов Festuca rubra.

3.2 Состояние микрогаметофита у растений исследованных видообразцов рода Festuca L.63f

Глава 4. ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ

ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У РАСТЕНИЙ ВИДОВ

FESTUCA.

4.1 Развитие эуспорического мегагаметофита Polygonum-типа.

4.2 Гаметофитные аномалии и эмбриологические признаки апомиксиса.

4.3 Состояние женской генеративной сферы у растений сорто- и видообразцов Festuca rubra в 2006 г.

4.4 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca pratensis в 2006 г.

4.5 Состояние женской генеративной сферы у растений популяций Festuca arundinacea в 2006 гг.

4.6 Состояние женской генеративной сферы у растений популяций Festuca regeliana в 2007 -2010 гг.

4.7 Состояние женской генеративной сферы у растений популяций

Festuca valesiaca в 2007 - 2009 гг.

4.8 Состояние женской генеративной сферы у растений популяций

Festuca polesica в 2007-2009 гг.

4.9 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca rupicola в 2007 г.

4.10 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca altissima в 2007 г.

4.11 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca gigantea в 2010 г.

4.12 Состояние женской генеративной сферы у растений популяции Festuca regeliana в 2010 г. в отсутствии опыления.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цитоэмбриологические особенности системы размножения растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L.»

Актуальность темы. Биология семенного размножения цветковых издавна привлекает внимание ботаников. Наряду с половым и вегетативным* размножением у них широко распространён еще один способ семенного размножения, называемый апомиксисом (Баранов, 1955; Джапаридзе, 1963; Подцубная-Арнольди, 1976; Левина, 1981; Рубцова, 1989; Шишкинская, Тырнов, 2000; Carman, 2000). Из сугубо научного изучение данного аспекта проблемы перешло в разряд весьма важных, обещающих немалые выгоды, практических задач (Куприянов, 1989).

Известно, что размножающиеся апомиктично растения дают более однородное потомство матроклинного типа, потенциально способное сохранить эффект гетерозиса во многих поколениях. С помощью апомиксиса можно закреплять хозяйственно ценные признаки, что недостижимо при половом размножении вследствие расщепления гибридов1 (Петров, 1979; Gustafsson 1946, 1947; Koltunow et al., 1995; Vielle Calzada et al., 1996; Koltunow, 1998). В научной литературе всё более активно обсуждают перспективы, которые может открыть использование этого явления в селекции растений (Петров, 1964, 1970, 1988; Nygren, 1958; Asker, 1979; Nogler, 1984; Hanna, Bashaw, 1987; Asker, Jerling, 1992; Savidan, 1995, 2001). В последние десятилетия интерес к апомиксису возрос в связи с тем, что генетический анализ показал относительно простую генетическую природу апомейоза, как одного из его элементов (Savidan, 1982; Nogler, 1984).

Однако способность к апомиктичному воспроизводству отсутствует у важнейших культурных растений, что делает вопрос об экспериментальном получении устойчивого апомиктичного размножения у таких растений очень актуальным (Петров, 1979; Toenniessen, 2001). Особенно это касается злаков, к которым относятся все основные хлебные и кормовые растения. Главной проблемой наших дней является ускорение и наращивание производства зерновых культур, своевременное обеспечение возрастающих потребностей в высококачественном продовольствии и фуражном зерне. Знание закономерностей проявления апомиксиса в семействе злаков окажется полезным для поисков путей и способов использования с этой целью различных форм апомиксиса в селекции и семеноводстве (Хохлов, 1967).

У важнейших культурных злаков (пшеница; рожь, кукуруза, рис, ячмень) регулярных форм апомиксиса не обнаружено, но получить апомиктичные формы у них можно путем гибридизации с дикорастущими сородичами. Для этого необходимо изучение широкого спектра видов с целью обнаружения тех из них, которые обладают устойчивым апомиксисом и могут быть использованы в качестве доноров генов апомиксиса. Известные на сегодняшний день формы с устойчивым апомиксисом не удаётся успешно использовать для достижения этой цели. Например, предпринимались неоднократные попытки скрещивания кукурузы, способность к регулярному апомиктичному размножению у которой полностью' отсутствует, с дикорастущим апомиктичным Tripsacum dactyloides L. (Петров, 1964, 1988; Kindiger, Dewald, 1994; Leblank, Savidan, 1994; Leblank et al., 1995a; Kindiger et al., 1996; Kindiger, Sokolov, 1997; Grimanelli et al., 1997) с намерением передать гены, контролирующие элементы апомиксиса (van Dijk, van Damme, 2000). Однако попытки получить устойчивые апомиктичные формы растений таким способом пока не увенчались успехом (Соколов, 2003). Поэтому знание закономерностей проявления апомиксиса в семействе злаков и обнаружение в семействе новых апомиктичных форм окажется, полезным для поисков путей и способов использования различных форм апомиксиса в селекции и семеноводстве (Хохлов, Малышева, 1970). Важным подспорьем в этой работе является цитоэмбриологический метод исследования, являющийся на сегодняшний день самым простым, доступным и эффективным приёмом выявления у растений способности к апомиксису.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проектов РФФИ № 05-04-49001, 08-04-00319, 09-04-10069, 10-04-10038.

Цель исследования. Оценка склонности к гаметофитному апомиксису растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca по цитоэмбриологическим особенностям развития мужской и женской генеративной сферы. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. По структуре микрогаметофитов оценить вероятность гаметофитного апомиксиса у исследуемых видов;

2. По структуре мегагаметофитов и семязачатков выявить частоту проявления у этих видов признаков гаметофитного апомиксиса.

3. Установить характер изменчивости частоты проявления апомиктичного размножения в популяциях исследуемых видов.

Научная новизна. Впервые с целью выявления апомиктичных форм проведено детальное исследование всех видов рода Festuca, произрастающих на территории Саратовской, Волгоградской и Ростовской областей. Склонность к гаметофитному апомиксису выявлена у растений 9 видов рода, ., в т.ч. у 4 видов (F. regeliana, F. polesica, F. rupicola, F. altissima) установлена впервые. Показано, что у растений этих видов имеет место» существенная* межвидовая, межпопуляционная, межсортовая и внутрипопуляционная изменчивость склонности к гаметофитному апомиксису.

Установлено, что у видов рода Festuca степень дефектности, пыльцы, или доля отклонений от типичного строения, мегагаметофитов не проявляют прямой корреляции> с частотой проявления признаков гаметофитного апомиксиса.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы для сравнительного анализа при изучении других апомиктичных видов. Полученные результаты имеют практическое значение, связанное с созданием апомиктичных сортов овсяницы красной и введением других видов рода в культуру. Материалы диссертационной работы могут быть полезны при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, биоразнообразию, современным методам селекции, экологии видов цветковых. Исследованные видо- и сортообразцы включены 7 в уникальную коллекцию апомиктичных видов ботанического сада Саратовского госуниверситета.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования? в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006), II Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Уфа, 2007), конференциях студентов и аспирантов биологического факультета СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006, 2007), Международной конференции «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений», посвященной памяти Р. Е. Левиной (Ульяновск, 2008), XII съезде Русского ботанического общества (Петрозаводск, 2008.), V Международной научной конференции «Фактори экспериментально! еволюци оргашзм!в» (Алушта, 2009), III Международной школе молодых ученых «Эмбриология; генетика и биотехнология» (Саратов, 2009), Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения С.С.Хохлова (Саратов, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, две из-* которых - в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провёл в 2006 -2010 гг. экспедиционные исследования по сбору материалов для изучения. Цитоэмбриологический анализ материала полностью осуществлен автором. Анализ полученных результатов проведён автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50 - 70 %.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 173 страниц, содержит 17 таблиц, 26 рисунков. Список

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Болтаг, Альбина Хафизовна

выводы

1. Выявлена способность к гаметофитному апомиксису в форме апоспории и апозиготии у растений F. rubra, F. valesiaca, F. gigantea, F. pratensis, F. arundinacea, F. regeliana, F. polesica, F. rupicola, F. altissima. При этом для 4 последних видов гаметофитный апомиксис отмечен впервые.

2. Показана существенная изменчивость структуры микро- и мегагаметофитов у растений исследованных сорто- и видообразцов, причём как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях. СДП у видообразцов варьировала в диапазоне 3.7 - 67.2 %, а у сортообразцов F. rubra — в диапазоне 4.0 — 70.0 %. Доля семязачатков с мегагаметофитами нетипичного строения варьировала на межвидовом уровне в диапазоне 0,7 — 42.5%, а на внутривидовом уровне у F. rubra — в диапазоне 22.5 - 64.2%, т.е. изменчивость строения мегагаметофитов у растений сортов одного вида была столь же существенна, как и его изменчивость у растений разных видов рода:

3. Установлено,- что склонность к апомиксису у растений одних и-тех же популяций и сортов F. rubra и ряда других видов рода по годам, варьирует в гораздо большей степени, нежели при произрастании- их в. различных биотопах или районах в один год наблюдений.

4. Обнаружено, что между показателями степени дефектности пыльцы или долей мегагаметофитов нетипичного строения у растений сорто- или* видообразца, с одной стороны, и цитоэмбриологическими признаками гаметофитного апомиксиса, - с другой, нет прямой корреляции.

5. В годы наблюдений растения, как естественной популяции, так и сортообразцов F. rubra, продемонстрировали более слабую склонность к гаметофитному апомиксису, чем растения F. polesica, F. altissima, F. valesiaca, F. regeliana, F. rupicola, но более сильную, чем растения F. gigantea, F. pratensis и F. arundinacea (со снижением склонности к апомиксису в указанной последовательности).

6. На примере растений F. regeliana показано, что видам Festuca характерна высокая частота апоспории и партеногенетического развития зародыша, но для нормального развития зародышей и формирования семян необходимо опыление и оплодотворение центральной клетки, т.е. видам Festuca свойственен псевдогамный гаметофитный апомиксис.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обращает на себя внимание существенная изменчивость состояния как микро- так и мегагаметофита у растений исследованных сорто- и видообразцов Festuca, причём как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях. Так степень дефектности пыльцы у видообразцов, усредненные показатели которой для каждого сорта или видообразца могут служить их популяционными характеристиками, варьировала в диапазоне 3.7 - 67.2 %, а у сортообразцов F. rubra — в диапазоне 4.0 — 70.0 %, т.е. при почти абсолютном совпадении диапазона изменчивости на межвидовом и внутривидовом уровнях. Доля растений с мегагаметофитами нетипичного строения варьировала на межвидовом уровне в диапазоне 0,7 — 42.5%, а на внутривидовом уровне у F. rubra — в диапазоне 22.5 - 64.2%, т.е. изменчивость строения мегагаметофита у растений сортов одного вида была столь же существенна, как и его изменчивость у растений разных видов рода. При этом у растений видообразца F. rubra из естественной популяции Татищевского р-на доля мегагаметофитов нетипичного строения была на уровне 22.5% , т.е. находилась в диапазоне межвидовой изменчивости этого признака в пределах рода. Этот факт может указывать на то, что либо при введении в культуру под действием искусственного отбора структура мегагаметофита у растений'данного вида становится неустойчивой, либо эта нестабильность есть следствие произрастания растений вида в нетипичных условиях. В пользу последнего говорит тот факт, что наибольшая нестабильность структуры мегагаметофита наблюдалась у сортов зарубежной селекции — Areta (62.7 %), Franklin (63.6 %), Salaspils (39.2 %), в то время как у сортов отечественной селекции доля мегагаметофитов нетипичного строения была на уровне 20 — 25%, т.е. близкой к соответствующему показателю естественной популяции местной флоры.

Однако по результатам исследования нет оснований считать, что ОДП или доля гаметофитных аномалий в строении мегагаметофита могут

132 указывать на склонность растений к гаметофитному апомиксису, так как между показателями степени дефектности пыльцы и цитоэмбриологическими признаками апомиксиса, а также между долей мегагаметофитов нетипичного строения и цитоэмбриологическими признаками апомиксиса прямой корреляции не обнаружено.

В ходе исследования выявлено, что растения как естественной популяции, так и сортообразцов F. rubra имеют более слабую склонность к гаметофитному апомиксису, чем растения таких исследованных видов; как F. polesica, F. altissima, F. valesiaca, F. regeliana, F. rupicola, но более сильную, чем у таких видов как F. gigantea, F. pratensis и F. arundinacea (со снижением склонности к апомиксису у перечисленных видов в указанной последовательности). Однако- следует иметь в виду, что более низкая склонность к апомиксису, продемонстрированная сорто-и видообразцами F. rubra может быть связана с особенностями условий произрастания растений в год наблюдения.

В пользу возможности влияния условий года наблюдения на склонность к апомиксису говорит уровень внутрипопуляционной изменчивости признака по годам в популяциях F.valesiaca (413) и F.polesica (426) при трёхкратном диапазоне изменчивости в том и-другом случае. При этом характер изменчивости параметра был сходен (максимальные значения имели место в 2008 г., а в 2007 и 2009 г. были существенно ниже).

В то же время по результатам исследования напрашивается вывод о достаточно незначительной межпопуляционной изменчивости растений одного и того же вида в естественных условиях произрастания в один год наблюдения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Болтаг, Альбина Хафизовна, 2011 год

1. Авдулов H.B. Кариосистематическое исследование семейства злаков

2. Тр. по прикл. бот, генет. и селекц., прилож. 1931. Т. 44. С. 1-428.

3. Алексеев Е.Б. О роли гибридизации в видообразовании и эволюции рода

4. Festuca L. II Филогения высших растений. М., 1982. С. 6-8.

5. Банникова В.П., Хведынич O.A. Основы эмбриологии растений. Киев,1982. 164 с.

6. Баранов П.А. История эмбриологии растений. JL, 1955. 439 с.

7. Баранов П.А. Выступление в прениях по докладу С.С. Хохлова //

8. Проблемы филогении и филогенеза: Хроника V совещ. по физиол. раст. Л., 1960. С. 27.

9. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения — новая категория способов размноженияцветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Тр. БИНРАН. Вып. 8. СПб., 1993. С. 15-25.

10. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологическиеаспекты // Физиол. раст. 1999. Т. 46, № 3. С. 438-454:

11. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения — новый тип вегетативного размножения //

12. Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 20006.С. 334-350.

13. Батыгина Т.Б. Апомиксис // Эмбриология цветковых растений:терминология и концепции. Т. 3. СПб., 2000а. С. 143-146.

14. Батыгина Т.Б., Жукова Г.Я. Синергида // Эмбриология цветковыхрастений: терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка. СПб.: Мир и семья, 1994. С. 192-195.

15. Бобров А.Е., Бобров Е.Г., Федоров А. А., Цвелев H.H. Флора европейскойчасти СССР. Т. 1. Л, 1974. 404 с.

16. Болтаг А.Х. Цитоэмбриологические особенности системы размножения'растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L. //

17. Виллемсе М.Т.М., ван Вент Д.Л. Женский гаметофит // Эмбриологиярастений : использование в генетике, селекции, биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1990. Т.1. С. 184-223.

18. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с.

19. Гусейнова С.О., Ахундова Е.С. Об апомиксисе в родах тысячелистник,ромашка, пупавка в семействе Asteraceae II Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза: Матер. VII Всес. симп. по эмбриологии растений. Киев, 1978. С. 22-23.

20. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Ч. 1. История вопроса. Половойдиморфизм. Эволюция пола. Тбилиси, 1963. 307 с.

21. Еналеева Н.Х., Тырнов B.C., Цитологическое проявление элементовапомикиса у линии кукурузы АТ-1 и ее гибридов* // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Саратов, 1994. С. 57-59.

22. Ермаков И.П. Структурно-функциональные особенности развитиямужского и женского гаметофитов покрытосеменных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Москва, 1992. 45 с.

23. Жиров Е.Г. Цитоэмбриологическое изучение наследования диплоспорииу Роа palustris II Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск, 1967. С. 184-201.

24. Жиров Е.Г. Влияние чисел хромосом на апомиксис у Роа palustris II

25. Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 149-155.

26. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическаястатистика в экспериментальной ботанике. М., 1973. 256 с.

27. Зайцева М.И., Куприянов П.Г., Дефектность пыльцы и строениезародышевых мешков в связи с выявлением апомиксиса // Съезд ВОГиС им. H.H. Вавилова. Л., 1977. Т. 1,4.1. С. 195-196.

28. Зайцева М.И., Хохлов С.С. К вопросу выявления апомиктичных видов вофлоре СССР // Тезисы докл. симпозиума по апомиксису у растений, 20 — 23 ноября 1971 г. Тбилиси, 1971. С.

29. Камелина О.П. О синергидной апогаметии в роде Tetradiclis Stev. II

30. Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы; исследований. Саратов, 1994. С. 69 70.

31. Камелина О.П. Апогаметия // Эмбриология цветковых растений.

32. Терминологии и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб, 2000. С. 165-169.

33. Канделаки Г.В. Формы апомиксиса у некоторых культурных растенийсемейства Poaceae II Цитогенетические основы селекции растений. Новосибирск, 1977. С. 134-141.

34. Кашин A.C. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая системасеменного размножения у цветковых. Саратов, 2006. 310 с.

35. Кашин A.C., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов, 1993. 196 с.

36. Кашин A.C., Шишкинская H.A. Апомиксис: Учебное пособие. Саратов,1999. 103 с.

37. Кашин A.C., Юдакова О.И., Кочанова И.С., и др. Распространениегаметофитнога апомиксиса в семействах Asteraceae и Роасеае (на139примере видов флоры Саратовской области) // Ботан. жури. 2009. Т. 94, №5. С. 744-756.

38. Кашин A.C., Миндубаева А.Х. Состояние пыльцы и зародышевыхмешков у растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L. // Ботан. журн. 2010. Т. 95, № 5. С. 58-70, 136-137.

39. Козо-Полянский Б.М. К вопросу о филогенетическом значении апомиксиса//Ботан. журн. 1948. Т. 33, № 1. С. 123—127.

40. Комаров В Л. Учение о виде у растений. Л., 1940. 212 с.

41. Кордюм Е.Л. Цитоэмбриологическое исследование адвентивной эмбрионии у ряда видов покрытосеменных // Второе совещание по проблемам апомиксиса у растений и животных. Новосибирск, 1968. С. 37 -38.

42. Кордюм Е.Л. Апомиксис в роде Роа L. II Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 141-149.

43. Кочанова И.С. Особенности системы семенного размножения упредставителей семейства Asterасеае в Саратовской области: Дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 2008. 140 с.

44. Крайнов К.Е., Миндубаева А.Х., Еналеева Н.Х. Исследование качествапыльцы у некоторых сортов овсяницы красной в условиях г. Саратова // Бюл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. Саратов, 2005. Вып. 4. С. 221-228.

45. Куприянов П.Г. Оценка возможности использования признака «качествапыльцы» для выяления апомиксиса у цветковых растений. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1981. 18 с.

46. Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков //Бюл. изобр. 1982. № 14. С. 7 (A.c. № 919636).

47. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения впопуляциях цветковых растений. Саратов, 1989. 160 с.

48. Куприянов П. Г., Жолобова В. Г. Уточнение понятий нормальной и1.дефектной пыльцы в антморфологическом методе // Апомиксис иг цитоэмбриология растений. Саратов, 1975. Вып. 3. С. 47-52.

49. Лазарева Н.В. Выявление видов с признаками апомиксиса во флоре

50. Тувинской АССР // Тезисы докл. симпозиума по апомиксису у растений, 20 23 ноября 1971 г. Тбилиси, 1971. С.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 325 с.

52. Левина Р.Е.Репродуктивная биология семенных растений. М., 1981. 96 с.

53. Мегашвари П. Эмбриология покрытоскмкнных. М., 1954. 440 с.

54. Крайнов К.Е., Миндубаева А.Х., Еналеева Н.Х. Исследование качествапыльцы у некоторых сортов овсяницы красной в условиях г. Саратова // Бюл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. Саратов, 2005. Вып. 4. С. 221-228.

55. Модилевский Я.С. Апомиксис у покритонасшних рослин // Ботан. журн.

56. АН УССР. 1948. Т. 5, № 2. С. 5-21.

57. Наумова Т.Н. Апоспория // Эмбриология' цветковых растений.

58. Терминологии и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб, 2000. С. 146-151.

59. Овеснов А.И. Полиэмбриония у дикорастущих злаков // Изв. естественнонаучного ин-таьпри Пермском ун-те. 1961. Т. 14, вып. 5. С. 135-141.

60. Паламарчук И.А. Эмбриология растений. М., 1970. 136 с.

61. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск, 1964.187 с.

62. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис как способзакрепления гетерозиса и его значение для селекции // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 21 33.

63. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск, 1979. 276 с.

64. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. Новосибирск, 1988. 214 с.

65. Поддубная-Арнольди В.А. Эмбриологический метод в систематике покрытосеменных растений // Изв. Ассоциации н.-и. ин-тов при Моск. унте. 1930. Т. 3, № 1-а. С. 62—101.

66. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1964. 482 с.

67. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.1. М:, 1976. 508 с.

68. Рожевиц Р.Ю. Злаки. Л., 1937. 638 с:

69. Рожевиц Р.Ю. Система злаков в связи с их эволюцией // Сб. науч. работ

70. Бот. ин-та АН СССР за 1941-1943 гг. Л., 1946. С 25-40.

71. Романова Г.С. Типы аномалий мужского гаметофита у форм тюльпана с элементами апомиксиса // Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза: Матер. VII Всес. симп. по эмбриологии растений. Киев, 1978. С. 81-82.

72. Рубцова З.М. Эволюционное значение апомиксиса. Л., 1989. 154 с.

73. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М., Л., 1939. 607 с.

74. Селиванов A.C. Многозародышевость семян и селекция. Ч. 1. Перспективы использования и пути создания многозародышевых форм культурных растений. Саратов, 1983. 88 с.

75. Соколов В.А. Будет ли следующая «зеленая революция»? // Наука и жизнь. 2003. № 3. С. 5-7.

76. Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксисапокрытосеменных//Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 87-100.

77. Солнцева М.П. Об использовании двойных названий при характеристикеапомиктичных растений // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 10, С. 49-58.

78. Солнцева М.П. Проблемы апогаметии // Бот. журн. 1999. №84 (8). С. 123.

79. Сравнительная эмбриология цветковых. В 5 т. Л.: Наука. 1981-1990. (Т. 1.1981. 264 е.; Т. 2. 1983. 364 е.; Т. 3. 1985. 285 е.; Т. 4. 1987. 392 е.; Т. 5. 1990. 332 е.).

80. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948.301 с.

81. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

82. Терехин Э.С. Место и роль агамоспермии в системе семенноговоспроизводства // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований: Тр. Междунар. симпоз. Саратов, 1994. С. 138-140.

83. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб., 1995. 376 с.

84. Тырнов В.С.Гаплоидия у растений: научное и прикладное значение. М.:1. Наука, 1998. С. 1-53.

85. Тырнов B.C., Завалишина A.C. Индукция высокой частотывозникновения матроклинных гаплоидов у кукурузы // ДАН СССР. 1984. Т. 276, № 3. С. 735-738.

86. Фегри К., Пэйл ван дер Л. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 390с.

87. Филатова И.А. Цитоэмбриологическое изучение способа размноженияпроса посевного: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1977. 20 с.

88. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения»// Учён. зап. Сарат. ун-та, 1946.1. Т. 16. Вып. 1. С. 3-74.

89. Хохлов С.С. Перспективы эволюции.высших растений // Учён. зап. Сарат.пед. ин-та., 1950. Т. 11. С. 3-197.

90. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение упокрытосеменных растений // Успехи современной генетики. Вып.1. М., 1967. С. 43- 105.

91. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса упокрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М. 1970. С. 7 — 21.

92. Хохлов С. С., Зайцева М. И. Антморфологический метод обнаруженияапомиктичных форм в природе // Второе совещание по проблемам апомиксиса. Новосибирск, 1968. С. .

93. Хохлов С.С., Зайцева М.И. Программа и методика выявленияапомиктичных форм растений во флоре СССР // Ботан. журн. 1971. Т. 56, № 3. С. 19-21.

94. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Близнюк Л.А., Антморфологический методобнаружения апомиктичных форм в природе // Апомиксис и цитоэмбриология<растений. Саратов, 1968. С. 47-52.

95. Хохлов С.С., Малышева H.A. Распространение и формы апомиксиса всемействе злаков. // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 47 55.

96. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Близнюк JI.A. Антморфологический методобнаружения апомиктичных форм в природе // Проблемы апомисиса у растений и животных. Новосибирск, 1973. С. 19-21.

97. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г., Выявление апомиктичныхрастений во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.

98. Хромосомные числа цветковых растений. JL, \969\ 926 с.

99. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л., 1976. 788 с.

100. Черепанов С.К. Сосудистые растеншрРоссии и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 е.

101. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР.4 Семейства Могасеае —

102. Zygophyllaceae. Л., 1997. 430 с.

103. Шакина Т.Н. Цитоэмбриологическая специфика системы размножениявидов рода Роа L.{P. pratensis L., P. chaixiil Vill., P. badensis Haenke): Дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 2007. 162 с.

104. Шишкин Б. К. Ботанический атлас. М., 1963. 504 с.

105. Шишкинская H.A. О приуроченности форм апомиксиса к определеннымтаксонам злаков // Филогения высших растений. М:, 1982. С. 160 162.

106. Шишкинская H.A., Бородько A.B. об апомиксисе у овсяницы горной

107. Festuca drymeja Mert. et Koch) II Докл. высш. школы. Биол. науки. 1987. № 1.С. 84-89.

108. Шишкинская H.A., Тырнов B.C. Проблемы эволюционной значимостиапомиксиса // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб, 2000. С. 214-218.

109. Шишкинская H.A., Юдакова О.И. Репродуктивная эмбриологиядикорастущих злаков // Изв. Сарат. ун-та. Сер. биол. 2001. С. 166-176.144

110. Шишкинская H.A., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Полигаметия // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда РБО. Т. 2. Барнаул, 2003. С. 176 177.

111. Шишкинская H.A., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов, 2004. 148 с.

112. Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М., 1966. 330 с.

113. Юдакова О.И. Методы цитоэмбриологического анализа: Учеб.-метод. пособие. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1999. 20 с.

114. Юдакова О.И. Эмбриологические особенности системы семенной репродукции факультативно апомиктичных злаков: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Саратов, 2009. 42 с.

115. Юдакова О.И. Апомиксис у дикорастущих злаков // Апомиксис и репродуктивная биология: Материалы Всерос. науч. конф., посвященной 100-летию со дняфождения С.С. Хохлова, Саратов; 29 сент. 1 окт. 2010 г. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. С. 17-25.

116. Юдакова О.И., Шишкинская H.A. Особенности эмбриологии апомиктичных злаков. Саратов, 2008. 96 с.

117. Юзепчук C.B. Апомиксис и эволюция // Науч. сессия ЛГУ 1946 г.: Тез. докл. по секции биол. наук. Л., 1946. С. 8—13.

118. Akerberg Е., Bingefors S. Progeny studies in the hybrid Poapratensis x Poaalpina II Hereditas. 1953. Vol. 39. P. 125-136.

119. Almgard G. Experiments with Poa. Ill // Ann. Agrie. Coll. Sweden. 1966. № 3. P. 3—64.

120. Andersen A.M. Development of the fomale gametophyte and caryopsis of Poa pratensis and Poa compressa I I Journal of agricalturals research. 1927. Vol. 34, № 11. P. 1001-1018.

121. Asker S. Apomixis and sexuality in the Potentilla argentea complex. I-III // Hereditas. 1970a. Bd. 66, H. 1. S. 127-143; 1970 b. Bd. 66, H. 2. S. 189-204.

122. Asker S. Progress in-apomixis research // Hereditas. 1979: Bd. 91, № 2. P. 231-240.

123. Asker S.E. Viewpoints on apomictic and sexual reproduction in angiosperms // Acta Soc. Bot. Polon. 1981. Vol. 50, № 1-2. P. 195-200.

124. Asker S.E., Jerling L. Apomixis in Plants // Boca Raton, 1992. 298 p.

125. Bara I.I, Ghiorgita G.I Apomixis content and classification criteria // Ann. Biol. 1974. Vol. 13, № 11-12. P. 579-585.

126. Bashaw E.C., Hanna W.W. Apomictic reproduction // Reproductive Versality in the Grasses. Cambridge Univ. Press. 1990. P. 100—130.

127. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of Angiosperms. Delhi, 1963. P. 221-264.

128. Batygina T.B. A new approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. 1989. Vol. 39, № 4. P. 311-325.

129. Batygina T.B. Embryoidogenetic type of reproduction in flowering plants // Apomixis Newslet. 1990. № 2. P. 58-66.

130. Berthaud J Apomixis and the management of genetic diversity // The flowering of apomixis: from mechanisms to genetic engeneering / Ed.Y. Savidan, J.G. Carman, T. Dresselhaus. Mexico, 2001. P. 8-21.

131. Bicknell R.A., Koltunow A.M. Understanding Apomixis: Recent Advances and Remaining Conundrums // The Plant Cell. 2004. Vol. 16: P. 228-245.

132. Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Evol. Sex. and Conseg. — Basel, Boston, 1987. P. 197-217.

133. Bocher T.W. Cytological and embryological studies in the amphi- apomictic

134. Arabis Holboellii complex // Kgl. Danske vidensk selsk boil. Scr. 1951. Vol. 6, N7. P. 1-59.

135. Braun A. Uber Polyembryonie und Keimung von Caelbogyne // Abh. Kgl. Wiss. Berlin, 1860. S. 162-263.

136. Brown W. L., Emery W.H.P. Apomixis in Graminea: Panicoideae // Amer. J. Bot. 1958. Vol. 45. № 4. P. 253-263.

137. Brummitt R.K. Vascular plant families and genera. Whitstable, Kent, 1992. 804 p.

138. Carman J.G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter 1995. № 8. P. 39-53.

139. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61, P. 51-94.

140. Carman J.G. The evolution of gametophytic apomixis // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3V. С. 218-245.

141. Carman J.G. The gene effect: genome collisions and apomixis // See Ref. 2001. Vol. 112. P. 95-110.

142. Carman J.V., Crane C.V., Riera-Lizarazu O. Comparative histology of cell walls during meiotic and apomeiotic megasporogenesis in two hexaploid AustralasiaElymus species//Crop Sei. 1991. Vol. 31. P. 1527—1532.

143. Christoff M. Die genetische Grundlage der apomiktischen Fortpflanzung bei Hieracium aurantiacum L. II Z. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1942. Bd. 80. S. 103-125.

144. Christoff M., Parasova G. Die genetischen Grundlagen der apomiktischen Fortpflanzung in der Gattung Potentilla II Z. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1943. Bd. 81. S. 1-27.

145. Clausen J. Partial apomixis as an equilibrium system in evolution // Caryologia. 1954. Vol. 6, № 1—3. P. 469-^179.

146. Coe G.E. Cytology of reproduction in Cooperia pedunculata // Am J. Bot. 1953. Vol. 40. P. 335-343.

147. Costas-Lippman M. Embryogeny of Cortaderia elloana and C. jubata 0Gramineae) II Bot. Gaz. 1979. Vol. 140. № 4. P. 393 397.

148. Cox T., Ford H. The plastic growth responses of three agamospecies of dandelion to two levels of nutrient // Ann. Bot. 1987. Vol. 59. P. 81—91.

149. Czapik R. Embryological aspects of apomixis in the family Rosaceae II Acta Soc. Bot. Polon. 1996. № 65 (1-2). 188 p.

150. Czapik R. Apogamety and its critique // Apomixis Newslet. 1998. N 10. P. 1-2.

151. Czapik R. Apomixis in monocotyledons // Grasses: Systematic and evolution / Eds S.W. Jacobs, J. Everet. Melbourne, 2000. P. 316 321.

152. Darlington C.D. Apomixis: the escape // The evolution of genetic systems. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1939. P. 108-113.

153. D'Crus G, Reddy P.S. Apomixis in Pennisetum massaicum Stapf. // Sci. and Cult. 1968. Vol. 34, № 6. P. 255-257.

154. Dijk P. van, Damme J. van. Apomixis technology and the paradox sex // Perspectives. 2000. Vol. 5. № 2. P. 81-84.

155. Do Valle C. B., Glienke C. New sexual" accessions of Brachiaria // Apomixis " Newsletter. 1991. № 3. P. 11-13.

156. Eckardt N.A. Patterns of Gene Expression in Apomixis // The Plant Cell. 2003. Vol. 15. P. 1499-1501.

157. Emery W.H.P. A study of reproduction in Setaria macrostachya and its relative in the south-western United States and northern Mexico // Bui. Torrey Bot. Club. 1957. Vol. 84. № 2. P. 106-121.

158. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Jena. 1918. 666 s.

159. Ernst A., Bernard Ch. Entwicklungsgeschichte des Embryosackes, des Embryos und des Endosperms von Burmannia coelestis // Ann. Jard. Bot.

160. Buitenz. 1912. Vol: 2, № 11. P. 234 257.148

161. Evans L.T., Knox R.B. Environmental control of reproduction in Themeda australis II Austral. J. Bot. 1969. № 17. P. 375 389.

162. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis-Prozesse // Hereditas. 1940. Bd. 26, H. l.S. 1-22.

163. Fagerlind F. Der tetrasporisch Angiospermen-Embryosack und dessenf Bedeutung fur das Verständnis der Entwicklungsmechanik und Phylogenie des Embryosackes //Ark. Bot. 1944. Bd. 31A, H. 11. S. 1-71.

164. Focke W.O. Die Pflanzenmischlinge. Berlin, 1881. 569 s.

165. Frost H.B., Soost R.K. Seed reproduction development of gametes and embryos // The Citrus Industry, Vol. II. Berkeley: University of California Press, 1968. P. 290-324.

166. Fryxell P.A. Mode of reproduction in (of как у Кочановой) higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. P. 135-233.

167. Gadella T.W.J. Biosystematic studies in Hieracium pilosella L. and-some related species of the subgenus Pilosella II Bot. notis. 1972. Bd. 25, № 4. S. 361-369.

168. Gerstel D.U., Hammond B.Z., Kidd C. An additional note on the inheritance of apomixes in Guayule // Bot. Gaz. 1953. Vol. 115. P: 89-93.

169. Gounaris E.K., Sherwood R.T., Gounaris. I., Hamilton R.N., Gustine D.L. Inorganic salts modify embryo sac development in sexual and aposporous Cenchrus ciliaris И Sex. Plant Reprod. 1991. Vol. 4. P. 188—192.

170. Grimanelli D., Hernandewz M., Perotti E., Savidan Y. Dosage effects in the endosperm of diplosporous apomictic Tripsacum (.Poaceae) II Sexual Plant Reprod. 1997. Vol. 10, № 5. P. 279 282.

171. Grossnikiaus U., Nogler G.A., van Dijk PJ. How to Avoid Sex: The genetic control of gametophytic apomixes // Plant Cell. 2001. Vol. 13. P. 1491-1498.

172. Grimanelli D., GarcHa M., Kaszas E., et al. Heterochronic expression of sexual reproductive programs during apomictic development in Tripsacum II Genetics. 2003. Vol. 165. P. 1521-1531.

173. Gupta P.K. Observations on degree of apospory in three members of Andropogoneae II Current. Sei. 1968. Vol. 37, № 10. P. 295 296.

174. Gustafsson A. Kastrierunger und Pseudogamie bei Rubes II Bot. Not. (Lund.). 1930. S. 477-494.

175. Gustafsson A. The genesis of European blackberry flora. Lunds. univ. Arsskrift. 1943. Bd. 39, H. 6. P. 1—200.

176. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. I-II // Lunds. univ. Arsskrift.1946. Bd. 42. S. 1-68.

177. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. Ill // Lunds. univ. Arsskrift.1947. Bd. 43. S. 69-370.

178. Haacke W. Die Träger der Vererbung //Biol. Centralblatt. 1893. H. 13. S. 525-542.

179. Hair J.B. Subsexual reproduction in Agropyron II Heredity. 1956. V. 10, № 2. P. 129-160.

180. Hakansson A. Die Entwicklung des Embryosacks und die Befruchtung bei Poa alpina // Hereditas. 1943. H. 29. S. 25-61.

181. Hanna W. W., Bashaw E. C. Apomixis: its identification and use plant breeding // Crop. Sei. 1987. Vol. 27, № 6. P. 1136 1139.

182. Heenan P.B., Dawson MJ. Evidence for apomictic seed formation in Coprosma waima (Rubiaceae) // New Zealand J. of Botany abstracts. 2002. V. 40. P. 347-355.

183. Herr J.M. A new clearing-squash technique for study of ovule, development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 20, №8. P. 785-790.

184. Hjelmqvist H., Grazi F. Studies on variation in embryo sac development // Bot Not. 1964. № 117. P. 141 166.

185. Holmgren I. Zytologische Studien über die Fortpflanzung bie den Gattungen Erigeron und Eupatorium II K. Sven. Vetenskapsakad Handl. 1919. V. 59, № 7. P. 1-118.

186. Hunziker H.R. Beitrag zur Aposporie und ihrer Genetik bei Polentilla II Arch.

187. Julius Klaus-Stiftung Vererbungsforsch. 1954. Bd. 29, H. 1. S. 136-222.150

188. Hussey M.A., Bashaw E.C., Hignight K.W., Dahmer M.L. Influence of photoperiod on the frequency of sexual embryos sacs in facultative apomictic buffelgrass //Euphytica. 1991. Vol. 54. P. 141—145.

189. Johry B.M., Kak D. The embryology of Tamarix L. // Phytomorphology. 1954. Vol. 4, N 54. P.230-247.;

190. Juel O. Parthenogenesis bei Antennaria alpina L. // Bot. Cbl. 1898. P. 369372.

191. Kellogg E.A. Apomixis in the Poa secunda complex // Am. J. Bot. 1987. Vol. 74. №9. P. 1431-1437.

192. Kindiger B., Dewald C. Genome accumulation in eastern gamagrass, Tripsacum dactyloides L. (Poaceae) // Genetica. 1994. Vol. 92. P. 197 — 201.

193. Kindiger B., Bai D., Sokolov V. Assignment of a gene(s) conferring apomixis in Tripsacum to a chromosome arm: cytological and molecular evidence // Genom. 1996. Vol. 39. P. 1133-1141.

194. Kindiger B., Sokolov V. Progress in the development of apomictic maize // Trends in Agronomy. 1997. № 7. P. 75 94.

195. Knox R.B. Apomixis: seasonal and population diferences in a grass // Science: 1967. Vol. 157. P. 325—326.

196. Knox>R.B., Heslop-Harrison J. Experimental control of aposporous apomixis in grass of the Andropogoneae II Botaniskla Notiser. 1963. Vol. 116, № 2. P. 127-141.

197. Koltunow A. A bright future for apomixis // Trends in plant science. 1998. Vol. 3, № 11. P. 415-416.

198. Koltunow A.M., Bicknell R.A., Chaundhury A.M. Apomixis: Molecular strategies for the generation of genetically identical seeds without fertilization //PlantPhysiol. 1995. Vol. 108. P. 1345-1352.

199. Koltunow A., Grossniklaus U. Apomixis: A developmental perspective // Annu. Rev. Plant Biol. 2003. Vol. 54. P. 547-574.

200. Leblank O., Savidan Y. Timing'of megasporogenesis in Tripsacum species (Poaceae) as related to the control of apomixis and sexuality // Poil. Bot. Stud. 1994. №8. P. 75-81.

201. Leblank O., Grimanelli D., Gonzales-de-Leon D., Savidan)Y. Detection of the apomictic mode of reproduction in maize-Tripsacum hybrids using maize RFLP marker // Theor. Appl. Genet. 1995a. Vol. 90. P. 1198-1203.

202. Leblank O., Peel M.D., Carman J.G., Savidan Y. Megasporogenesis and megagametogenesis in several Tripsacum species (Poaceae) // Amer. J. Bot. 1995b. №82. P. 57-63.

203. Lidforss B. Uber das Studium polimorphe Gattungen // Bot. Not. (Lund.) 1907. S. 241-261.

204. Lidforss B. Resume seiner Arbeiten über Rubus II Zsch. und Abst. und Verebr. 1914. Bd. 12. S. 1-13.

205. Maire R. L'évolution nucleaire chez les Uredinees // Compt.Rendus Congres Intern. Botanigue Expos. Univ. Paris, 1900. P. 135-150.

206. Maleska J. Problems of the mode of reproduction in microspecies of Taraxacum' section Palustria Dalstedt. // Acta biol. Krakov. Ser Bot. 1973. Vol. 16. P. 37-84.

207. Mazzucato A., Falcinelli M., Veronesi F. Evolution and adaptedness in afacultatively apomictic grass, Poapratensis L. // Euphytica.1996. Vol. 92. P. 13-19.

208. McWilliam J.R., Shanker K., Knox R.B. Effest of temperature and photoperiod on growth and reproductive development in Hyparrhenia hirta II Aust. J. Agric. Res. 1978. Vol. 21. P. 557—569.

209. Morgan D.T., Rappley R.D. Cytogenetical origin of multiple seedlings in

210. Capsicum frutescens L. // Amer. J. Bot. 1954. V. 41, № 7. P. 576 586.152

211. Muniyamma M., Basappa G., Studies of reproduction in Brachiaria Griseb. (,Poaceae) // Apomixis Newsletter. 1992. № 4. P. 37.

212. Muntzing A. Further studies on apomixis and sexuality in Poa II Hereditas. 1940. Bd. 26, H: 1-2. S. 115-190.

213. Muntzing A. Heteroploidy and polymorphism in some apomictic species of Potentilla // Hereditas. 1958. Vol. 44. P. 280—329.

214. Müntzing A. Some main results from investigations of accessory chromosomes //Heridates. 1967. V. 57, № 3. P. 342 438.

215. Muntzing A., Muntzing G. Some new results concerning apomixis, sexuality and polimorphism in Potentilla II Bot. not. (Lund). 1941. S. 237—278.

216. Muntzing A., Muntzing G. The mode of reproduction of hybrids between sexual and apomictic Potentilla argentea II Bot. Notis. 1945. S. 49-71.

217. Murbeck S. Om vegetative embryobildning hos tlertalet Alchemillor och den forklaring ofver formbestandighten inom Hagtet, som densamma innebar // Bot. Notis. 1897. S. 273-277.

218. Murbeck S. Parthenogenese bei den Gattungen Taraxacum und Hieracium II Bot. Notis. 1904. S. 285-296.

219. Narayanaswamy S. Megasporogenesis and the origin of triploid in Saccharum II Indian. J. Agr. Sei. 1940. V. 10, № 4. P. 534 551.

220. Naumova T.N., Yakovlev M.S. Development of embryonic structures in Trillium camschatcense Ker. Gawl. after pollination II Bot. Zhurn. 1975. № 60 P. 627 - 635.

221. Nischimura M. On the germination and polyembryony of Poa pratensis L. // Bot. Mag. Tokyo, 1922. 36 p.

222. Noack K.L. Uber Hypericum Kreuzungen hybrids: VI. Fortpflanzungshaltnisse und Bastarde von Hypericum perforatum L. II Z. Induct Abstamm Vererbundslehre. 1939. H. 76. S. 569-601.

223. Nogler G.A. How to obtain diploid apomictic Ranunculus auricomus plants not foind in the wild state II Bot. Helv. 1982. Vol. 92. P. 13-22.

224. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of Angiosperms // Ed. John B.M. Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 475-518.

225. Nogler G.A. Genetics of apomixis in Ranunculus auricomus. VI. Epilogue // Botanica Helvetica. 1995. Vol. 105, № l.P. 111—115.

226. Nygren A. The genesis of some Scandinavian species of Calamagrostis II Hereditas. 1946. Vol. 32. P. 131-262.

227. Nygren A. Apomictic and sexual reproduction in Calamagrostis purpurea II Hereditas. 1949. Vol. 35. P. 27-32.

228. Nygren A. Embryology of Poa I I Carnegie Inst. Wash. Year Book. 1951. № 50. P. 113-115.

229. Nygren A. Apomixis in Angiosperms II Bot. Rev. 1954. Vol. 20. № 10. P. 577-649.

230. Nygren A. Apomixis in Angiosperms // Bot. Rev. 1958. P. 550 648.

231. Ostenfeld C.H. Further* studies on the apogamy and hybridization of the Hieracia IIZ. Indukt Abstamm Vererbungslehre. 1910. Bd. 3. S. 241-285.

232. Perotti E., Espinosa E., Soriana A.M., et al. Is it easy to jump into apomixis? // The 2nd Intern. Apomixis. Conf. USA. 2001. P. 104.

233. Philipson M.N. Apomixis in Cortaderia jubata (Gramineae) // N. Z. J. Bot. 1978a. № 16. P. 45-59.

234. Philipson M.N. Nucellar degeneration in Cortaderia (Gramineae) // Protoplasma. 1978b. Vol. 95, № 4. P. 777-779.

235. Powers L. Fertilization without reduction in guayule (Parthenium argentatum Gray.) and a hypothesis as to the evolution of apomixes and polyploidy // Genetics. 1945. Vol. 30. P. 323-346.

236. Richards A.J. Eutriploid facultative agamospermy in Taraxacum // New Phytol. 1970. Vol. 69. P. 761-774.

237. Rosenberg O. Cytological studies on the apogamy in Hieracium II Bot. Tidskr. 1907. № 28. P. 358-368.

238. Rosenberg O. Die semiheterotypische Teilung und ihre Bedeutung fur die Entstehung verdoppelter Chromosomenzahlen // Hereditas. 1927. Bd. 8, H. 3. S. 305-338.

239. Rosenberg O. Apogamie and Parthenogenesis bei Pflanzen // Handb. Vererb. Wiss, Lbr. 1930. № 12. S. 1-66.

240. Rutishauser A. Pseudogamie und Polymorphie in der Gattung Polentilla II Arch. Julius Klaus-Stiftung Vererbungsforsch. 1948. Bd. 23, H. 2. S. 267424.

241. Rutishauser A. Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Gattung Ranunculus II Bull. Schweiz. Akad. Med. Wiss. 1954a. Vol. 10. P. 491-512.

242. Rutishauser A. Die Entwicklungserregung des Endosperms bei pseudogamen Ranunculus arten//Mitt Naturforsch Ges Schaffhausen. 1954b. H. 25.S. 1-45.

243. Rutishauser A. Genetik der Pseudogamie bei Ranunculus auricomus S.J. W. Koch. II Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1965. Bd. 75. S. 157-182.

244. Rutishauser A. Embryologie und Fortflanzungsbiologie der Angiospermen Berlin etc.: Springer-Verlag. 1969. 245 s.

245. Saran S., de Wet J.M.J, de The mode of reproduction in Dichanthium intermedium (Gramineae) II Bull Torrey Bot Club. 1970. № 97. P. 6 13.

246. Saran S, de Wet J.M.J. Environmental control of reproduction in Dichanthium intermedium// J. Cytol. Genet. 1976. Vol. 11. P. 22—28.

247. Savidan Y.H. Nature et heredite de L'apomixie chez Panicum maximum Jacg. // Travaux et documents d L'ORSTOM. 1982. Vol. 153. P.3-159.

248. Savidan Y.H. Les promesses le 1' apomixis // ORSTOM Actual. 1995. № 47. P. 2-7.

249. Savidan Y.H. Gametophytic apomixis: a successful mutation of the female gametogenesis // Current Trends in the Embryology of Angiosperms. 2001. P.419-433.

250. Savidan Y.H., Dujardin M. Apomixis: The next green revolution? // La

251. Recherche, Paris, 1992. Vol. 23. P. 326—334.155

252. SaxK. The cytogenetics of facultative apomixes in Malus species // J. Arnold Arbor (Harv. Univ.). 1959. Vol. 40. P. 289-297.

253. Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. Berlin: Bornträger, 1929: 690 s.

254. Sharma Y.M.L. Gametogenesis and embryology of Tamarix ericoides Rottl. // Ann. Bot. N. S. 1939. Vol. 3, N 11. P.861-870.

255. Shishkinskaya N.A. A Non-traditional view on apomixis // Apomixis Newsletter. 1991. № 3. P. 34-36.

256. Shishkinskaya N.A. Apomixis in seed reproduction system of weed areals // Embryology and seed reproduction. XI Inter. Sympoz. Leningrad, USSR". L., 1992. P. 507-508/

257. Skalinska M. Experimental and embryological studies in Hieracium aurantiacum L. // Acta biol. crac. Ser. bot. 1971. Vol. 14, № 2. P. 139-152.

258. Smith J. Notice of a plant which produced, seeds without any apparent action. of pollen // Transactions of the Linn. Soc. London, 1841. P. 509 512.

259. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rev. 1941. Vol. 7, № 10. P. 507-542.

260. Strasburger E. Uber Polyembryonie // Jen Zsch. Naturf. 1878. Bd 12. S. 647660.

261. Strasburger E. Apogamie der Eualchemillen und allgemeine Gesichtuspunkte die sich aus ihrergeben // Jahrb. Wiss. Bot. 1905. Bd. 4 (1). S.88-164.

262. Tackholm G. Zytologische Studien über die Gattuung Rosa //Acta horti berg., (или Acta Horti Bergiani) № 7. 1922. P. 97-381.

263. Thirumaran K., Lakshmanan K.K. Synergid embryo in Dioscorea composita Hemsl. II Curr. Sei. 1982. V. 57, № 8. P. 429 429.

264. Thomas P. T. Reproductive versality in Rubus. II. The chromosomes and development//J: Gen. 1940. V. 40. P. 119-128.

265. Tucker M.R., Araujo A. -C.G., Paech N.A. et al. Sexual and Apomictic Reproduction in Hieracium subgenus Pilosella Are Closely Interrelated Developmental Pathways // The Plant Cell. 2003. Vol. 15. P. 1524-1537.

266. Venkateswarlu J., Devi P.I. Embryology of some Indian Grasses // Current. Sci. 1965. V. 33, № 4. P. 104 106.

267. Vielle Calzada J'.-Ph., Crane Ch.F., Stelly D.M. Apomixis: The asexual revolution// Science. 1996. Vol'. 274, № 5291. P. 1322-1323.

268. Williamson C.J. Variability in seeding progenies and the effects of light regimes during seed production on interspecific hybrids of Poa II New Phytol. 1981. №51. P. 785-797.

269. Wet J.M.J; Diploid races of tetraploid Dichanthium speies // Amer. Nat. 1965. Vol. 99. P: 167 172.

270. Wet De J.M.J. Diploid-tetraploid-haploid cycles and the origin5 of variability in Dichanthium agamospecies // Evolution. 1968. Vol. 22, № 2. P. 394—397.

271. Wet J.M.J. Polyploid and evolution in plants II Taxon. 1971. № 20. P. 29 -35.

272. Wet J.M.J de. Reversible tetraploidy as an evolutionary mechanism // Evolution. 1971. № 25. P. 545-548.

273. Wet J.M.J. de, Higgins M.L. Cytology of the Bothriochloa pertusa complex // Cytologia. 1964. Vol. 29. № 1. P. 103-108.

274. Wet J.M.J de, Harlan J.R. Apomixis, polyploidy and speciation in Dichantium' //Evolution. 1970. Vol. 24. № 2. P. 270-277.

275. Wet J.M.J de, Stalker H.T. Gametophytic apomixis and evolution in plants //

276. Taxos. 1974. Vol. 23. № 5-6. P. 689-697.157

277. Winkler H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche // Progr. Rei. Bot. 1908.Vol. 2, № 3. P. 293-454.

278. Winkler H. Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche. Jena: G. Fischer, 1920. 232 s.

279. Winkler H. Fortpflanzung der Gewächse. VII. Apomixis // Handwörterbuch der Naturwissenschaft. Jena. 1934. Vol. 4. P. 451-461.